UE SSV5U25C De la Perception à l’action

Motricité. 9h
Partie 2 (3 h).

- Organisation segmentaire et contrôle spinal de la motricité (réflexes)

- La régulation de la posture.

Neurosciences. Purves et al. Collection Neurosciences et cognition. Ed : de boeck

Neurophysiologie. Organisation et fonctionnement du système nerveux Richard et Orsal . Ed : Dunot

jerome.trouslard@univ-amu.fr
Les réflexes spinaux et la posture

A. Organisation circuits moteurs médullaires

B. Les différents types de réflexes

C. La Posture et sa régulation
 Les composantes des réflexes médullaires
Un réflexe est une réponse motrice involontaire déclenchée par l’apparition d’un stimulus.

Contrôles supraspinaux
Voie afférente sensorielle

Terminaison
sensorielle

Moelle épinière motoneurones

Neurones sensoriels
Réseaux locaux
Stimulus

Neurones sensoriels
Organisation segmentaire

SNC
Réflexe flexion extension croisée Réflexe myotatique : FSN (Ia et II)
Afférences cutanées C et A et Réflexe myotatique inverse : OTG (Ib)
musculaires II, III et IV
Comment est organisé le réseau moteur médullaire ?
 Lamination de la moelle épinière selon Rexed

Corne dorsale dorsal

1. Afférences sensorielles
colonnes
dorsales

Substance IV
blanche
V 3. interneurones

VI
X
VII

VIII
IX
I Zone marginale
II Zone gélatineuse
III et IV noyaux propres
Corne ventrale V à VII : zone intermédiaire
VIII et IX noyaux moteurs
Noyaux moteurs ventral X autour du cc

2.Efférences motrices
 100000 contacts synaptiques/motoneurone
Fibre Ia : 500/1000 contacts synaptiques (moins d’1 %)

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100 µm
Marquage peroxydase Burke, 1981
 Organisation des noyaux moteurs spinaux

Motoneurones:

- dans la corne ventrale (couche IX)

- motoneurones qui innervent un muscle donné sont regroupés dans des noyaux
moteurs.

- dendrites s’étendent sur de grandes distances (2mm) pour envahir des régions
adjacentes au noyau moteur où elles établiront des contacts
• motoneurones  squeletto-moteurs: > 60 m/s, grand arbre dendritique,
• motoneurones  fusi-moteurs: < 40 m/s, arborisation et soma plus
petits
• motoneurones  squeletto-fusi moteurs qui innervent à la fois les fibres
intra-et extrafusales

- mélangés dans couche IX mais ne reçoivent pas les mêmes contacts.

• Motoneurones  : reçoivent une connexion monosynaptique avec
afférences Ia.
• Motoneurones  pas de connexion monosynaptique avec Ia
 Organisation de la moelle épinière

Afférences sensorielles:

Ia : - les plus rapides

- organisation métamérique : entrent au même étage que les motoneurones de

sortie

- après entrée dans la moelle se divise en grande branche ascendante et une plus
petite branche descendante. Vont donner des collatérales sur 1 à 2 mm.

- chaque collatérale donne naissance à une arborisation terminale dans trois

régions : noyau intermédiaire de la moelle (région d’interneurones située entre V et
VI) , lamina VII (région d’interneurones inhibiteurs) et région IX (région de
motoneurones).

- motoneurones dans un noyau moteur reçoivent afférences primaires par environ

toutes les afférences en provenance du muscle innervé par ce motoneurone (connexion
homonyme). Les connexions Ia peuvent s’établir également entre muscles synergiques .

Estimation : afférence Ia établit de 3 à 35 contacts avec motoneurones homonymes.

Motoneurones : 500 à 1000 boutons de fibres Ia (sur un total de 100000!!!).
 Organisation de la moelle épinière

Interneurones et neurones propriospinaux :

- Interneurones (axones se terminent dans une région proche du soma)

- Neurones propriospinaux (axones se terminent à distance du soma)

 Noyaux moteur spinaux

Quelques définitions

Motoneurones

Noyau moteur
(7 à 10 mm)

Interneurones

Neurones de projection

Neurones propriospinaux

Neurones commissuraux
Organisation somatotopique des noyaux moteurs
DORSAL
latéral

médian Muscles distaux :

pied,main, doigt

Muscles fléchisseurs

Muscles proximaux :
Muscles extenseurs grandes ceintures
épaule/coude
VENTRAL
hanche/genou

Muscles axiaux :
tronc
 Réflexes spinaux

Réflexe myotatique Réflexe myotatique Réflexe ipsilatéral de flexion

ou d’étirement inverse ou d’inhibition autogénique (et d’extension croisée)
 Mise en évidence d’un réflexe à l’étirement
Sherrington : étude de la posture chez le chat et le chien

- Section tronc cérébral entre colliculi supérieurs et inférieurs (tubercules quadrijumeaux)

- Rigidité de décérébration : hypertonie muscle extenseur.

- Etire quadriceps (extenseur de la patte postérieure, du genou) chez un chat décérébré, sectionne
tendon distal qu’on relie à un dynamomètre.

Contrôle

Tension élastique musculaire

Section nerf tibial
 Inhibition réciproque entre muscles antagonistes

St
quadriceps

B
Fléchisseurs :
Semi-tendineux (St)
Biceps fémoral (B)

Extenseur :

Étirement progressif du biceps

 Mesure du délai synaptique dans la moelle

S, réponse tardive
DORSAL excitation d’un élément
présynaptique qui
a s’articule sur
motoneurone par une
synapse

VENTRAL
intensité

M, réponse précoce
b excitation directe
b
motoneurone
a Recrutement M entrent
en phase réfractaire,
diminue réponse S

1 ms M : réponse directe
S : au minimum une synapse
D’après Renshaw, 1940 délai synaptique : ts-tm

Délai synaptique central de l’ordre de 0,8 ms

 Réponse réflexe de courte latence est monosynaptique
Délai synaptique central : 0,6 à 0,8 ms

t conduction afférence
d1 = 0,3 ms
Ra

DORSAL

Temps total : 1,05 ms

d1 : t conduction afférence (0,3 ms)
Re
+ d2 temps central réflexe
+ d4 temps conduction efférence

VENTRAL
Temps conduction efférence :
d4 : 0,1 ms
D’après Renshaw 1940 Re
d3 : délai synaptique : 0,5 à 0,9 ms

temps central réflexe (d2) = 1,05 (t total) – 0,3 (d1) – 0,1 (d4) ms = 0,65 ms compatible à
délai monosynaptique (d3) de l’ordre de 0,5 à 0,9 ms
Loyd obtient même résultat si étire muscle : composante monosynaptique du réflexe à l’étirement
 Confirmation par enregistrement intracellulaire des
motoneurones alpha lors d’une stimulation des fibres IA

50 µV
1. potentiel de racine dorsale Volée afférente
5 mV
2. potentiel intracellulaire motoneurone Délai 0,5 ms
50 µV
3. potentiel de racine ventrale

5 ms

Fibres IA font des contacts monosynaptiques directes sur motoneurones alpha du muscle
d’où elle proviennent (homonymes) et aussi des muscles synergiques
 Stimulation des fibres IA

50 µV
Potentiel de racine ventrale
Délai : 1 ms
Deux synapses
Potentiel intracellulaire motoneurone PPSI 5 mV

5 ms

Interneurone Inhibiteur appelé interneurone IA

Conclusion : Fibres IA inhibent de façon disynaptique les motoneurones alpha des

muscles antagonistes
 Bilan réflexe myotatique

Étire extenseur

contraction

relâchement

1. Etirement extenseur
2. Contraction extenseur (réflexe monosynaptique myotatique)
3. Inhibition motoneurones du fléchisseur (disynaptique, inhibition réciproque interneurone IA)

4. Articulation va s’étendre
 Réflexe myotatique ou d’étirement

- Réflexe monosynaptique : fibres Ia et motoneurone.

- Test du marteau à reflexe (genou, cheville, mâchoire, biceps)

- Muscles étant étirés constamment, ce réflexe est à la base du tonus musculaire

notamment postural (muscles antigravitaires)

- Longueur appropriée est définie par les voies descendantes. Les différences de
longueur est détectée par afférences IA qui, à leur tour, régulent l’activité des
motoneurones.

- Le degré d’excitabilité des afférences IA est régulé par motoneurones gamma qui
déterminent le gain du réflexe d’étirement.
 Inhibition autogénique ou myotatique inverse
- Contrôle la force de contraction
- Inhibition des motoneurones α d’un muscle donné en réponse à la contraction de ce muscle
- Mise en évidence : chat décérébré « clasp-knife reflex » dit d’Eustache

Arc réflexe de l’inhibition autogénique

F
Fibres Ib
- inhibent motoneurones homonymes et synergiques
- activent motoneurones des muscles antagonistes
- les voies sont polysynaptiques

Rôle protecteur ? Hypothèse abandonnée. En fait OTG très sensible aux variations
de tension- quel rôle ?
 Mise en évidence de l’inhibition autogénique
V, mV
Mesure potentiel intracellulaire
PPSI
Disparition Inhibition autogénique d’un motoneurone α
Inhibition autogénique

Tension, N
Mesure contraction isométrique
tétanos
Fréquence, Hz

Stimule nerf gastrocnémien

PPSI : signe de l’inhibition autogénique

- Contraction des unités motrices est à l’origine d’une inhibition autogénique

- Cette inhibition n’est pas maintenue même si la contraction tétanique imparfaite se prolonge
- Inhibition autogénique ne se produit qu’aux moments où la contraction musculaire subit des
variations importantes d’intensité.

Conclusion : Amortissement les effets mécaniques transitoires pour lisser les pointes de
contractions. Quand la contraction est stabilisée, l’inhibition n’est plus nécessaire et disparait.

Question : Comment l’inhibition autogénique disparait-elle ? Par un mécanisme très important

appelé inhibition présynaptique qui va abréger l’action centrale inhibitrice des terminaisons Ib.
 Réflexe ipsilatéral de flexion

Chat spinalisé section Th8 – L3.

Stimulation peau avec intensité croissante

intensité

Entrée Sortie

- Stimulation peau induit flexion du membre stimulé

- Flexion se maintient après la fin de la stimulation
(post-décharge) Nombreuses synapses
- Durée post-décharge augmente avec l’intensité de et délais synaptiques
stimulation
 Temps central du réflexe de flexion

Plusieurs PPSE à latence variable

Temps central du réflexe : 4 ms

donc polysynaptique

Fibres impliquées nommées ARF

(afférents au réflexe de flexion)
- cutanées C et Adelta
- musculaires II, III et IV (pression douleur)
Réflexe ipsilatéral de flexion

Activation ipsilatérale motoneurones fléchisseur

Inhibition ipsilatérale motoneurones extenseur
Voies polysynaptiques
Réflexe de flexion et d’extension croisée

Amélioration support postural durant le retrait

Régulation du tonus musculaire et de la posture
 A retenir

Définition :
Posture est position stable du corps dans l’espace dont le maintien fait appel une activité
motrice dite posturale placée sous le contrôle du système nerveux

Fonctions :
- Lutter contre la gravité
- Assurer l’équilibre du corps lorsqu’une force externe s’ajoute à la gravité
- Coordonner le maintien de l’équilibre du corps lors de l’exécution d’un mouvement

Tonus postural :
L’activité motrice posturale est quasi permanente. Tonus musculaire est à la base du
maintien de la posture. Tous les muscles sont concernés mais plus particulièrement chez
l’homme les muscles extenseurs des jambes ( et fléchisseurs des bras), muscles axiaux du
cou et du tronc. Ces muscle sont riches en unités motrices lentes et non fatigables .

Angle articulation reste fixe : force générée par muscles agonistes et antagonistes se
compense parfaitement.

Contrôle nerveux :
Les centres nerveux assurant ce tonus et ces ajustements sont situés principalement
dans le tronc cérébral (formation réticulée ponto-bulbaire et noyaux vestibulaires)
 Exemples d’ajustements posturaux

Compensation Anticipation

Gastrocnémien : Extenseur de la cheville

Tibial antérieur : Fléchisseur de la cheville

Quadriceps: Extenseur du genou

Hamstring : ensemble de muscles fléchisseurs
du genou et extenseurs de la hanche

Abdominaux : Fléchisseur du tronc

Muscles paravertébraux : Extenseur du tronc
 Rôle de la réticulée bulbaire du tronc cérébral
Rhines et Magoun observe que la stimulation électrique entraine modification des réflexes, de la motricé
volontaire et du tonus musculaire.

Contrôles descendants bulbospinaux

Formation réticulée pontique Formation réticulée bulbaire

Système activateur descendant (FRE) Système inhibiteur descendant (FRI)

Noyaux reticularis pontis oralis et caudalis dont Noyau gigantocellulaire dont les axones
les axones constituent le faisceau réticulo- constituent le faisceau réticulo-spinal latéral
spinal médian direct Ipsilatéral et contralatéral

Terminaisons sur motoneurones posturaux : Terminaisons disynaptiques sur motoneurones

mono et poly-synaptiques des muscles axiaux (interneurones inhibiteurs) des muscles axiaux
du cou, du tronc et extenseurs des membres du cou, du tronc et extenseurs des membres
(et excitation sur muscles fléchisseurs)

FRP est un centre intégrateur qui reçoit des
informations de plusieurs régions : cortex,
hypothalamus, noyaux vestibulaires, voies
somesthésiques
Très actif pendant la veille, excitation
permanente vers la moelle épinière. Tonus
musculaire élevé
FRE est lui aussi un centre intégrateur :
hypothalamus, locus coerelus
Activité s’accroit quand le niveau de
vigilance diminue (sommeil) tonus
musculaire diminue notamment pendant le
sommeil paradoxal
 Voies réticulées descendantes

FRE pontique +:
• faisceau réticulo-spinal médian direct
(interneurones excit.) : axiaux, cou,
tronc extenseurs membres
FRI bulbaire - :
• faisceau réticulo-spinal latéral
ipsi (interneurones inhib.) : axiaux,cou, tronc,
extenseurs membre
contralatéral (interneurones excit.) :
fléchisseurs
 Le noyau vestibulaire latéral participe au contrôle postural et
réaction d’équilibration

Noyaux vestibulaires
- latéral (noyau de Deiters) : posture
Cervelet - inférieur, médian et supérieur :
équilibre, réflexes vestibulo-oculaires

Lobe flocculo-nodulaire
Nerf auditif VIII

Macula utriculaire
Code l’inclinaison de la tête Faisceau vestibulo-spinal médian

Faisceau vestibulo-spinal latéral

Ampoules et Maculas

Noyau vestibulaire latéral

Motoneurones  et 
- Effet excitateur puissant tonique sur les motoneurones α et γ des muscles antigravitaires
ipsilatéraux de tous les segments médullaires (personne au repos en équilibre)
- Contribue à l’activité tonique posturale comme les neurones réticulospinaux.
- Sont sous le contrôle inhibiteur du cervelet (cellules de Purkinje du lobe floculo- nodulaire)
 Projections descendantes du tronc vers la moelle

Noyau rouge Colliculus sup.

Noyaux vestibulaires Formation réticulée et

latéral et médian. pontique et bulbaire

Moelle cervicale

Faisceau rubro-spinal Faisceau tecto-spinal Faisceaux vestibulo-spinaux Faisceaux réticulo-spinal

Mouvement des bras Mouvement de la tête et Posture corporelle

des yeux

Adapté de Neurosciences. Purves et al. Collection

Fin cours 2 – 6h Neurosciences et cognition. Ed : de boeck