I) Organisation générale et généralités sur la

contraction

• Le système moteur (musculo-squelettique) est

organisé hiérarchiquement :
– Cortex moteur (mvts volontaires)
– Tronc cérébral (mvts de posture, tonus, équilibre)
– Moelle épinière (mvts réflexes)

• Le système moteur inclus des structures en

parallèles des précédentes :
– Cervelet (coordination, tonus, posture,
apprentissage)
– Noyaux gris centraux (ou ganglions de la base :
initiation, exécution)
 Schéma global

Cortex Moteur (Moticité volontaire, planification, commande) 2

Thalamus
Ganglions de la 3
base (Démarrage)

Tronc Cérébral
Cervelet 4
(Posture, Equilibre)
(Coordination)

Moelle Epinière (Réflexes, automatisme)

MN , IN 1
Infos Sensorielles

Muscles squelettiques (effecteur de la motricité somatique)

I.1. Type de contraction musculaire

contraction phasique,
isotonique

contraction tonique,
isométrique
I.2. Spécificité musculaire

• Muscles toniques

Fléchisseur
• Muscles à mouvement (ou phasique)

Extenseur

Mouvement = mise en jeu de deux muscles antagonistes afin que l’articulation

soit mobilisée.
II. Le système musculaire

II.1. Innervation motrice (efférente) : Motoneurones

•Le motoneurone
•Le motoneurone

•nerf mixte
(moteur et sensitif).
Notion d'unité motrice
Informations reçues par les MN
Répartition des motoneurones dans la ME
Organisation somatotopique des motoneurones

Sillon postérieur
II.2 Innervation sensorielle (afférente)
• Tendons et articulations: récepteurs sensoriels nécessaires à la proprioception
La proprioception = sensation de percevoir son propre corps : position dans
l’espace, par rapport à la gravité, des segments de membres les uns par rapport
aux autres.

• 2 types de fibres sensorielles

- Les fibres nerveuses des groupes I et II:

- Les fibres nerveuses des groupes IV et C (A et C):

Le muscle possède 2 récepteurs sensoriels:

- Fuseau neuromusculaire (FNM,

longueur du muscle)

- Organe tendineux de Golgi (force

de contraction)
III. Le fuseau neuromusculaire
Organe sensoriel situé à l’intérieur du muscle.
III.1. Structure
•Organes ovoïdes délimités par
une capsule conjonctive.

•Contiennent des fibres

musculaires intrafusales
particulières.

•Le FNM est innervé par:

- fibres Ia (afférentes, sensitives)

- fibres de groupe II (afférentes,
sensitives)
- fibres motrice (éfferentes)
III.2. Fonctionnement
• Le FNM est sensible à l’étirement du muscle.

Neurones
Motoneurone
afférents Ia et II
• (efférent)

Fuseau II
neuromusculaire Ia
capsule (zone équatoriale) (zone distale)
IV. Le récepteur de Golgi
Moëlle épinière
Neurone sensitif
Récepteur
de Golgi

Motoneurone

•Dans les tendons

•Faisceaux de
collagène entouré
d’une capsule.
•Innervé par une fibre sensorielle Ib

• Pas d’innervation motrice.

•Le stimulus efficace est la contraction du muscle.
V. Activité motrice réflexe

• Réponse stéréotypée, automatique, rapide, prévisible à un

stimulus (en-dehors du contrôle conscient du mouvement).

• Sur le plan fonctionnel on distingue:

– Réflexes somatiques
– Réflexes autonomes (viscéraux)

• Les réflexes spinaux = réflexes somatiques

V.1. Arc réflexe : trajet des influx nerveux

• Cinq éléments

– Stimulus
– 1. récepteur sensoriel
– 2. neurone sensitif
– 3. centre d’intégration
– 4. neurone moteur
– 5. effecteur

Réflexe = connexion qui s’établie dans le SNC entre une afférence

sensorielle et une efférence motrice.
V.2. Les 2 types de réflexes spinaux (ou médullaires)

1. réflexes intrinsèques : récepteurs

situés dans l’organe effecteur :

– Le réflexe myotatique
(récepteur = FNM)
– Le réflexe tendineux de Golgi
(récepteur de Golgi)

2. réflexes extrinsèques : récepteurs non

localisés dans l’organe effecteur:
réflexes de protection

Intrinsèque Extrinsèque
– Le réflexe de fléxion
– Le réflexe d’extension croisée
V.2.1 Réflexes intrinsèques
V.2.1.1 Le Réflexe myotatique
Contraction réflexe du muscle provoquée par son propre étirement
On étire le muscle A, le muscle A se contracte. Il s’oppose donc à son
allongement.
Ajustement de la longueur du muscle ==> maintien de la posture (station
debout).

Présent dans tous les muscles

Suit les règles :

-de l’innervation homonyme (excitation sur lui-

même)

-de l’innervation réciproque (inhibition du

muscle antagoniste)

-de l’innervation hétéronyme (active les muscles

ayant le même rôle que A sur l’articulation étudiée)
• Circuit du réflexe proprioceptif

Nerf sensitif
Stimulation :
étirement du
muscle
Connexion
sensori-motrice
directe

Nerf moteur

Contraction musculaire
Voies intraspinales du réflexe myotatique

- Excitation homonyme
- Inhibition réciproque
Excitation homonyme
Voie monosynaptique

Excitation synergique
Inhibition réciproque (innervation hétéronyme) sur les
Voie disynaptique muscles ayant la même fonction
que celui étiré
Réflexe myotatique : excitations homonyme et hétéronyme, inhibition réciproque
V.2.1.2. Rôle physiologique du réflexe myotatique

Maintien permanent de la posture:

1) Maintien d’une articulation dans l’espace à la

même position

2) C’est aussi la contraction réflexe permanente

(tonique) des muscles extenseurs des membres (tonus
musculaire)

Dans ce cadre : « boucle d’asservissement de la longueur du

muscle ».
1) Maintien constant d’une posture
 2) Entretien du tonus musculaire

Activité tonique du FNM provient des MN Gamma !!!

V.2.1.3 Le réflexe myotatique chez l’Homme
 V.2.1.4 Fonction des MN : la boucle

Le réflexe myotatique est ajusté en permanence par les motoneurones :

« boucle »: ==> ajustement permanent de la longueur du muscle à
laquelle le FNM sera sensible (et donc contrôlera..).

Cette boucle définit la longueur du muscle (consigne) qui constitue le

point de départ de la boucle de régulation myotatique.

Le réflexe myotatique permet de maintenir ce point mais ce

dernier peut varier à tous moments.

Activation des Raccourcissement des parties

polaires du FNMEtirement de la partie
équatorialedécharge des IaExcitation
des MN alphaContraction musculaire = boucle
V.2.1.5 Cas d’un mouvement
V.2.1.5 Cas d’un mouvement
 Le FNM = récepteur sensoriel dont le niveau de sensibilité
est défini par le SNC pour contrôler le tonus et la tension du
muscle pendant un mouvement.

La boucle permet de réguler la sensibilité du système en

gardant des FNM toujours prêts à réagir au moindre
allongement, y compris pendant un raccourcissement
(contraction musculaire qui les rendraient inactifs) :

la sensibilité des fuseaux reste identique quelle que

soit la longueur du muscle.
V.2.1.3 le réflexe myotatique inverse ou tendineux

a) Définition
renseigne le SNC sur la force de contraction exercée par le muscle sur les
tendons.

Neurone sensitif
Quand le muscle est contracté:
les fibre Ib sont activées
Activation d’un IN inhibiteur
Inhibition des MN
Récepteur
de Golgi

Motoneurone inhibé
==>Muscle relâché
VI.2.2 Réflexes extrinsèques
Déclenchés par la stimulation de récepteurs sensoriels cutanés et
musculaires non localisés dans l’organe effecteur: réflexes de protection.

L’ensemble des afférences responsables de ces réflexes s’appellent

les « ARF » : Afférences du Réflexe de Fléxion
VI.2.2.1. Réflexes extrinsèques : réflexe de fléxion

a) Description

Fibres sensitives A ou C
b) Voies intraspinales et inhibition réciproque : voies plurisynaptique
b) Voies intraspinales et inhibition réciproque : voies plurisynaptique
Le réflexe d’extension croisée : Principe de la
marche
VII. Contrôle du tonus et de la posture

Posture = position particulière et stable du corps

dans l’espace.

Son maintien est un phénomène actif, sous le contrôle

du système nerveux central. Ce contrôle nécessite la
coordination d’activités réflexes motrices.
VII. Contrôle du tonus et de la posture

• La posture a trois fonctions :

- S’opposer à la gravité

- Assurer l’équilibre du corps immobile quand une force

externe s’ajoute au poids : rétroactions correctives

- Coordonner le maintien de l’équilibre du corps avec

l’exécution d’un mouvement : anticipation du contrôle de la
posture
 VII.1. Contrôle médullaire

Le tonus musculaire = état de tension des muscles au repos.

Entretenu par la décharge des motoneurones , eux-mêmes sous la
dépendance des fibres Ia.

Maintenu par le réflexe myotatique, réajusté en permanence par la

boucle (fréquence de décharge de base des fibres Ia).

La moelle épinière, seule, n’est pas capable d’assurer le tonus adapté.

• "animal médullaire" (a) : décérébration incluant le bulbe rachidien : réflexe
de flexion, d'extension croisée, rotulien, grattage, etc. Mais impossible de
supporter le poids de son corps, bien que ses muscles possèdent un certain
tonus.
• (b) tronc cérébral coupé au niveau de la tente du cervelet. Se tient sur
ses quatre pattes, la tête libre, mais incapable de contrôler son équilibre
(Rigidité).
• (c) lapin dont le cerveau moyen est intact. Le thalamus est préservé.
Pour se tenir et se maintenir debout, le cerveau moyen doit être intact. Le
lapin est accroupi normalement et si on le tourne sur un flanc ou sur l'autre,
il s’assied immédiatement dans la position normale.
VII.2. Formation réticulée 1950 Rhines et Magoun
Faisceaux
•partie médiane du tronc ascendants
cérébral.

•Informations de toutes les

modalités sensorielles.

•Faisceaux ascendants Stimulation

servent à l’activité visuelle
Stimulation
veille/sommeil. Formation réticulée auditive
Afférences Faisceaux
(neurones descendants
•Faisceaux descendants: sensitifs) (vers la moelle
ajustent le contrôle moteur épinière)
en fonction de l’état de
veille/sommeil.
 Deux régions dans la FR
• 1) Une pontique = système activateur
des MN et
 augmentation du tonus musculaire et des
réflexes médullaires, en général.

• 2) Une bulbaire = système inhibiteur

VII.3. Ajustements posturaux : maintien de l’équilibre
Ajustements proactifs
-Avant l’exécution du mvt
Faisceaux reticulospinaux d’origine pontique et bulbaire
VII.3. Ajustements posturaux : maintien de l’équilibre

Ajustements rétroactifs
-Après l’exécution du mvt
Faisceaux reticulospinaux d’origine pontique et bulbaire
 VII.4. Appareil vestibulaire (labyrinthe)

Nerf
vestibulaire

Labyrinthe
Rampe cochléaire

•3 canaux semi-circulaires. A une extrémité de chaque canal se

trouve une ampoule qui contient les cellules ciliées sensoriels
•L’autre extrémité dans la saccule et l’utricule (cell. Ciliées)
•Cellules sensibles aux accélérations angulaire/linéaire de la tête et la
positon/verticale
• Les cellules ciliées nerf vestibulaire  noyaux vestibulaires du tronc
cérébral et le cervelet.
et Appareil vestibulaire
Cas des canaux semi-circulaires
Vue supérieure
Le réflexe d’extension croisée : Principe de la
marche
 VII La locomotion
1. Le générateur spinal
• Etude chez la Lamproie : vertébré primitif
• Locomotion = nage; déplacement sinusoïdal
• Nage = contraction et relaxation successive des
muscles de chaque segment
 MODÈLE IN VITRO D’ÉTUDE DU CPG SPINAL
-MOELLE ÉPINIÈRE ISOLÉE
-DÉCLENCHEMENT ARTIFICIEL

Bouffées rythmiques
efférentes = « nage fictive »
(Wallen et Grillner 1987)

On reconnaît :
1)l’alternance droite/gauche
2)Le décalage rostro-caudal
 Mammifères terrestres

2 phases dans le cycle :

Phase de transfert = flexion, déplacement vers l’avant
Phase d’appui = extension, contact avec le sol, propulsion
 Modification avec la vitesse

• La vitesse entraîne une

modification de la
séquence des mvts
des membres

• PG : postérieur gauche
• AG : antérieur gauche
• PD : Posterieur Droit
• PG: posterieur Gauche

Les réseaux de neurones sont modifiés par la vitesse.

Système complexe d’origine supraspinal ???
NON !!!!! ….Expé sur animal lésé au niveau
thoracique sur tapis roulant (entraînant)
CPG de locomotion dans les renflements de la ME
VIII. L’activité motrice volontaire
VIII. L’activité motrice volontaire

• Mouvements non stéréotypés.

• Mettent toujours en œuvre le SNC.

• Le plus souvent intentionnels.

– but ou finalité (consciente ou non).

• Améliorés avec la pratique.

– Initialement, demandent une attention élevée.
– Certains deviennent automatiques et peu conscients :
attraper une balle.
 VIII.1 Localisation des aires motrices corticales
1870, Hitzig et Fritsch : expérimentations animales

1940 : W. Penfield cartographie le cortex moteur chez des patients

épileptiques éveillés  communications des ressentis

La stimulation de certaines régions induit le rappel de séquences

mémorisées
Somatotopie du cortex moteur chez l'homme
VIII.2 Disposition des aires corticales
motrices
L’aire 6 :
-APM : guide les mouvements.
-l’aire motrice supplémentaire (AMS). Planifie et coordonne les mouvements

De plus: les Cx préfrontal et pariétal postérieur

 Décharge précoce des neurones de l'aire prémotrice
Weinrich et Wise (1982..) Neurophysiologie comportementale
LA SÉQUENCE D'ACTIVATION DES AIRES MOTRICES

Chronophotographie par Etienne Jules Marey

Le cerveau sert essentiellement à produire des comportements
qui sont d’abord des mouvements.

Un comportement est un ensemble de mouvements produits par des muscles

sous contrôle du SN
Trois opérations :

1) sélectionner une réponse adaptée à la situation dans un répertoire de réponses

possibles.

2) planification du mouvement. Aires préfrontales informées par d’autres régions de la

situation. Définir les caractéristiques de la réponse sélectionnée en terme de séquences
de contractions musculaires pour réaliser la réponse. Transmission à l’aire 6 : choix
d’un ensemble de muscle à contracter pour le mouvement.

3) exécuter le mouvement  activation des MN responsables de la mécanique du geste

Puis vers cortex moteur primaire (aire 4) : exécution du mouvement
« Attention » : lobes pariétaux et frontaux
avec structures sous-corticales impliquées
dans la vigilance et l’attention.

« prêt? » : activation des aires corticales

supplémentaires et prémotrices (stratégies
du mouvement élaborées et maintenue
jusqu’au signal du départ)

« partez ! ». De l’extérieur ou du sujet

lorsqu’il décide que les conditions sont
réunies pour déclencher l’action.

Fait intervenir des informations issues de

structures sous-corticales (ganglions de la
base) qui vont influencer l’aire 6, puis
éventuellement le cortex primaire qui va
réaliser l’action
VIII. 3 Les voies descendantes du contrôle et de l’ordre moteur
VIII.3.1. Deux systèmes de voies descendantes

a) Système latéral mvts volontaires  musculature distale. Sous contrôle du

Cx moteur.
b) Système ventro-médian  posture  musculature axiale. Sous contrôle du
tronc cérébral.
VIII.3.1.1. Le système latéral
1) faisceau corticospinal
2) faisceau rubrospinal.

Systèmes croisés : projections

finales contralatérales
VIII.3.1.2 Le système ventromédian : 4 faisceaux

• Origine : tronc cérébral.

a) DEUX faisceaux réticulospinaux

b) voies vestibulospinales et tectospinales
(origine : nyx vestibulaires et tectum =
tubercules quadrijumeaux) (n=2)
a) faisceaux réticulospinaux : Origine : la formation réticulée dans le
tronc cérébral.

Le faisceau réticulospinal pontique

Le faisceau réticulospinal bulbaire Projections ipsilatérales
b)voies vestibulospinales et tectospinales

Mésencéphale

Attention
Moelle cervicale
seulement
VIII.4. Résumé des voies descendantes

4) faisceau réticulospinal
pontique et bulbaire
1) faisceau corticospinal

2) faisceau rubrospinal 3) faisceau vestibulospinal

et tectospinal

En résumé, on peut considérer qu'il existe quatre voies qui permettent le contrôle du mouvement
IX. Les ganglions de la base
IX. Les ganglions de la base
Ganglions de la base
Noyaux gris centraux
Connexions générales

Noyau sous-thalamiques

Boucle cortico-striato-corticale
IX. 1) Rôle des noyaux gris centraux (ganglions de la base)

• Contrôle du mouvement volontaire, mais ne peuvent

pas le déclencher

• Initiation des mouvements volontaires(Parkinson)

• Inhibition des mouvements indésirés (Chorée de

Huntington)
 La maladie de Parkinson
Atteinte neurodégénérative la plus fréquente

perte de neurones dopaminergiques

de la substance noire

- chronique, évolutive et incurable

- étiologie inconnue

- pas de différence homme-femme

- Symptômes moteurs
 Quelques chiffres

- 4 millions de personnes dans le monde

- En Europe, prévalence : 1,6 % chez les personnes > 65 ans.

- En France, 70 000 à 100 000 malades, 8 000 nouveaux / an.

- Début entre 55 et 65 ans (5 à 10 % entre 30 et 55 ans)

- Après 6 ans d'évolution, 60 % des malades = fluctuations

motrices.
 Symptômes

Au repos Aug. Tonus musculaire

 Symptômes

5. Stades plus avancés: confusion mentale ou démence (10 à 15%

des cas).

6. Dans 30 % des cas : dépression.

7. D'autres symptômes : amaigrissement, constipation,

hypersalivation, troubles du sommeil, de la parole et de
l'écriture.
 Physiopathologie

Maladie de Parkinson
Perte des neurones dopaminergique de la substance noire
Sujet normal:
500 000 neurones DA dans chaque SN

Sujet Parkinsonien: (premiers symptômes)

100 000 neurones dans chaque SN

Mauvais contrôle de la fonction des ganglions de la base

Retour vers le cortex moteur défectueux

Trouble du déclenchement des mouvements volontaires

Vieillissement
SPECT normal

Neurones de la SN chez un sujet sain

et un Parkinsonien
 Physiopathologie
La dopamine a un effet facilitateur sur la boucle motrice

Parkinson, le déficit de DA  frein moteur sur le cortex moteur

Akinésie

Globus
pallidus
Moins de interne Plus de
Effet inhibiteur dopamine dopamine Effet facilitateur
sur la motricité sur la motricité
FREIN
MOTEUR
 Cx moteur Cx moteur

GG base GG base

DASN Cx moteur Cx moteur

AchStriatum

DA stimule DA absente

+ + + + + +
GG base - F réticulée GG base F réticulée

- Inhibition
effective
- Eveil =
FRA puissante
Ach inhibe Ach inhibe

+
Moelle épi. Moelle épi. + +
-
Activité Muscul
contôlée Aug. Tension et
trembements

Sain Parkinson
2) Implantation d’électrodes stimulatrice des noyaux ss thalamiques

2) Implantation
de cellules souches
X. Le cervelet
X. Le cervelet

Localisation Connexions générales

Rôles du cervelet

• Contrôle du mouvement volontaire, mais ne peut pas

le déclencher.

• Motricité fine et coordination des mouvements.

• Apprentissage d'automatismes (enchaînements).

• Equilibre
ANATOMIE GENERALE DU
CERVELET
 3 cervelets pour le prix d’un !!
• 3 zones fonctionnelles

– Archéocervelet : relation avec le

système vestibulaire : équilibre.

– Paléocervelet : relation avec la moëlle

épinière : exécution du mouvement et
tonus postural.

– Néocervelet : relation avec le cortex

moteur et le thalamus : planification,
contrôle du mouvement volontaire.
 Les voies cérébelleuses : afférences

le cervelet entretient d’étroites relations avec

le cortex.
Aires motrices, somatosensorielles et
pariétales postérieures envoient un important
contingent d’axones vers les noyaux du pont
(tronc cérébral). Les neurones du pont
projettent ensuite leurs axones dans le
cervelet.
Voie corticopontocérébelleuse : 20 millions
d’axones, 20 fois plus que le faisceau
pyramidal !
 Les voies cérébelleuses : efferences

Les deux hémisphères cérébelleux

projettent en retour vers le cortex
moteur par une voie qui fait relais au
niveau du noyau ventrolatéral (VL) du
thalamus.
Les hémisphères cérébelleux
influencent la musculature des
membres via le cortex et le système
moteur latéral
Les deux hémisphères du cervelet ne sont pas
divisés en deux comme les hémisphères du
cerveau.
La partie médiane = le vermis cérébelleux.
Le vermis ne présente pas de latéralisation et
envoie des axones vers le tronc cérébral qui, par
l’entremise du système ventromédian, contribue
au maintien de la posture