Unité 1 : Consommation de la matière organique et flux d'énergie

Chapitre 2 : Rôle du muscle squelettique strié dans la conversion d’énergie

Pr Elkihel Bouchra

Introduction :
Les muscles squelettiques striés assurent la posture et la motricité du corps grâce à
leurs contractions. Au cours de la contraction, les muscles transforment l’énergie chimique
(ATP) en énergie mécanique avec un dégagement de chaleur.
L’étude du rôle du muscle dans la conversion de l’énergie consiste à :
▪ Montrer que la cellule musculaire est l’unité structurelle et fonctionnelle de la contraction
musculaire à travers l’étude de sa structure et ultra-structure.
▪ Mettre en évidence le mécanisme de contraction musculaire et la conversion de l’énergie
chimique (ATP) en énergie mécanique.
▪ Déterminer les différentes voies de régénération de l’ATP dans la cellule musculaire.

I-Etude de la contraction musculaire :

I-1 - Enregistrement de la contraction musculaire (Myogramme):

Les muscles sont des organes contractiles spécialisés dans la création des forces permettant le
mouvement et le déplacement du corps ainsi que le maintien de sa posture.

Dispositif expérimental
Cette étude se fait à l’aide d’un appareil appelé
myographe. L’expérience est particulièrement
facile à réaliser sur une grenouille privée de
mouvements volontaires par destruction de
l’encéphale et de mouvements réflexes par
destruction de la moelle épinière. Le tendon qui
relie le gastrocnémien au pied est sectionné et relié
par un fil au stylet inscripteur dont la pointe peut se
déplacer sur un cylindre entouré d’un papier enduit
de fumée noire. Le cylindre peut tourner autour de
son axe. On met le cylindre en marche, puis le
muscle est excité par l’intermédiaire du nerf
sciatique. La courbe obtenue appelée myogramme
résulte des mouvements simultanés du cylindre et
du stylet inscripteur animé par le muscle.
myogramme résulte des mouvements simultanés
du cylindre et du stylet inscripteur animé par le
muscle.

Activité 1 : Etude expérimentale de l’activité mécanique du muscle squelettique.

On stimule le muscle par une excitation unique et efficace , le myogramme suivant
représente l’enregistrement obtenu :

1
 1- Analysez l’enregistrement obtenu ;
2- Déterminez les différentes phases d’une secouse musculaire.

Réponse :
1- Si on applique une seule stimulation efficace sur le muscle , on obtient une seule réponse
nommée : secouse musculaire.

2 – La secouse musculaire est caractérisée par 3 phases :

- La phase de latence : dure quelques millisecondes suivant la stimulation, elle correspond au

temps nécessaire à l’arrive de l’influx nerveux au muscle.
- La phase de contraction : c’est l’intervalle de temps entre le début du raccourcissement et
son maximum. Sa durée est de 10 à 100 ms suivant les muscles.
- La phase de relâchement : la contraction ne s’exerce plus, le raccourcissement diminue
pour revenir à sa valeur de repos. La durée de relâchement est toujours supérieure à celle de la
contraction.

Remarque :
Les muscles possèdent certaines propriétés particulières qui leurs permettent de remplir
leurs fonctions. Les propriétés mise en évidence ici sont l’excitabilité et la contractilité.

I-2 - Etude de quelques Myogrammes:

I-2-1-Réponse musculaire à une série de stimulations successives à intensités

croissantes :

Activité 2 : stimulations successives du muscle à intensités croissantes

Le document ci-dessus représente le myogramme obtenu après la réponse du muscle à
une série de stimulations efficaces successives à intensité croissante (I1, I2……, I8)

2
Analyser et interprétez ce myogramme sachant que le muscle est constitué de fibres
musculaires qui n’ont pas le même seuil d’excitation.

Réponse :

Seuil d’excitation = Rhéobase = 1ere réponse du muscle à une stimulation efficace et au-
dessous de laquelle le muscle ne répond pas.
S1 : le myogramme n’enregistre aucune secousse musculaire, puisque le muscle ne répond pas à
une excitation infraliminaire (en dessous de la rhéobase).
- De S2 à S6 : le myogramme enregistre des secousses musculaires d’amplitudes croissantes, dues
aux intensités croissantes des stimulations et donc l’accroissement des unités motrices excitées.

3
- De S6 à S9 : le myogramme enregistre des secousses musculaires isolées de même amplitude
malgré l’intensité croissante des stimulations. Ceci est dû à l’excitation de toutes les unités
motrices.
- Le stimulus est dit liminaire lorsqu’il a la valeur seuil (Rhéobase). Lorsque le stimulus a une
intensité supérieure à celle du seuil il est dit supraliminaire (contraire d’infraliminaire).

I-2-2-Réponse musculaire à une sommation des secousses musculaires :

Activité 3 : sommation des secousses musculaires

On a soumis un muscle à deux stimulations successives efficaces de même intensité. On
répète cette manipulation en diminuant la durée qui sépare les deux stimulations. Le document
suivant représente les résultats de cette expérience.

Analysez et interprétez les résultats obtenus.

Réponse :
Myogramme A : Quand la deuxième excitation est appliquée longtemps après la première,
on enregistre deux secousses musculaires indépendantes de même amplitude.
Myogramme B : Quand la deuxième excitation est appliquée pendant la phase de
relâchement de la première secousse , les deux secousses musculaires interfèrent partiellement
, et la deuxième a une amplitude de contraction plus élevée que la première , on parle de
fusion partielle de secousses musculaires , l’élévation de l’amplitude de contraction de la
deuxième secousse est due à la loi de sommation : l’effet de la deuxième excitation s’ajoute à
l’effet de la première .
Myogramme C : Quand la deuxième excitation est appliquée pendant la phase de contraction
de la première secousse, les deux secousses musculaires interfèrent totalement, et on
enregistre une seule secousse de grande amplitude de contraction, on parle de fusion totale des
secousses musculaires, l’élévation de l’amplitude est due à la loi de sommation.

I-2-3-Notion de tétanos :

Activité 4 : tétanos parfait et tétanos imparfait

On applique sur un muscle une série de stimulations d’intensité constante mais dont on
fait varier la fréquence (temps) :
- Pour une fréquence de 15 stimulations par secondes on obtient le myogramme fig., 1
- Pour une fréquence de 30 stimulations par secondes on obtient le myogramme fig .,.

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 Analysez et interprétez les deux myogrammes obtenus.

Réponse :
Fig 1 : A fréquence moyenne chaque excitation est appliquée pendant la phase de relâchement
de la secousse précédente : Au début on enregistre une fusion partielle des secousses avec
augmentation progressive de l’amplitude de contraction jusqu'à atteindre une valeur maximale.
Au-delà l’amplitude de contraction reste constante, et l’enregistrement a une forme de dents de
scie, on l’appelle tétanos imparfait. L’arrêt de l’excitation provoque le relâchement du muscle.
Fig 2 : grande fréquence chaque excitation est appliquée pendant la phase de contraction
de la secousse précédente : Au début on enregistre une fusion totale des secousses avec
augmentation progressive de l’amplitude de contraction jusqu'à atteindre une valeur maximale.
Au-delà l’amplitude de contraction reste constante, et l’enregistrement est plat,
on l’appelle tétanos parfait. L’arrêt de l’excitation provoque le relâchement du muscle.
c- Conclusion :
La réponse du muscle à l’excitation dépond de l’intensité de l’excitation et de la fréquence
(temps) des excitations.

I-3- Fatigue musculaire :

a- myogramme d’un muscle fatigué :
Activité 5 : fatigue musculaire
Après une longue période d’excitations successives, on obtient le myogramme suivant,
et on constate que le pH du muscle devient acide par accumulation de l’acide lactique et on
obtient le myogramme suivant.
Analysez et interprétez ce myogramme.

Réponse :
On peut diviser le myogramme en 4 étapes :
- Etape a : fusion complète des secousses musculaires avec augmentation progressive de
l’amplitude de la concentration jusqu'à la valeur maximale.

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- Etape b : enregistrement d’un tétanos parfait
- Etape c : diminution progressive de l’amplitude de contraction, on parle de fatigue musculaire,
elle est due à l’accumulation de l’acide lactique.
- Etape d : le muscle ne répond plus aux excitations, il perd temporairement ses caractéristiques
d’excitabilité et de contractilité, à cause de l’accumulation de l’acide lactique dans le
cytoplasme des myofibres, la diminution du pH inhibe le fonctionnement des protéines
musculaires.
b- Comparaison entre myogramme normal et d’un myogramme d’un muscle
fatigué :
Activité 6 : myogramme normal et un myogramme d’un muscle fatigué

Analysez et interprétez ce myogramme.

Réponse :
La secousse de fatigue comparée à la secousse normale se caractérise par :
- une augmentation légère de la durée de la phase de latence ;
- une diminution d’amplitude de la secousse musculaire ;
- une augmentation de la durée de la phase de relâchement.

II- les phénomènes thermiques et chimiques accompagnant la contraction

musculaire :
II- 1- Les phénomènes thermiques :
On détecte les variations thermiques lors de l’activité d’un muscle par des plaques
thermiques et on les enregistre par un oscilloscope.
Température nickel référentielle.

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Activité 7 : chaleur initiale et chaleur retardée

1- Expliquez l’augmentation du dégagement de la chaleur au cours de l’effort musculaire.

2-Précisez les types de chaleur dégagés par le muscle en activité.
Réponse :
1- Seule une proportion de l’énergie libérée par la contraction musculaire est convertie en
travail utile. Le reste est transformé en chaleur, ce qui permet de maintenir la température de
l’organisme. Cette chaleur est dégagée grâce à la transpiration, le rayonnement de la chaleur
par la peau, les frissons…. pour ne pas atteindre un niveau dangereux.
2-Suite à une contraction musculaire il y a un dégagement de chaleur qui se fait en deux
temps :
 Une chaleur initiale : qui se dégage rapidement au cours de la secousse musculaire.
Elle comporte une chaleur de contraction et une chaleur de relâchement.

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  Une chaleur retardée qui se dégage lentement après la secousse.
Remarque :
L’absence de dégagement de chaleur retardée en milieu anaérobie prouve que la
respiration cellulaire en constitue la source, alors que l’origine de la chaleur initiale est la
fermentation lactique.

II-2- Les phénomènes chimiques accompagnant la contraction musculaire :

II-2-1- l’origine de l’énergie nécessaire à la contraction musculaire :
Activité 8 : origine de l’ATP pour la contraction musculaire
Pour déterminer la source de l’énergie nécessaire à la contraction musculaire, on propose
l’étude des résultats de quelques expériences.
 Première expérience : Au début du vingtième siècle, les physiologistes CHAUVEAU
et KAUFMAN ont analysé le sang entrant et le sang sortant du muscle releveur de la lèvre
supérieure d’un cheval. Les résultats sont présentés dans le tableau 1.
 Deuxième expérience : Chez une personne de 70 kg qui réalise un exercice musculaire
dont l’intensité croit progressivement, on mesure la consommation d’O2 et la concentration
de l’acide lactique dans le sang en fonction de l’intensité de l’effort musculaire. Le tableau 2
traduit les résultats de ces mesures.

1. À partir de l’analyse des données du tableau 1, déterminez, le ou les origines de

l’énergie nécessaire à la contraction musculaire.
2. Déterminez à partir de l’analyse du tableau 2 l’origine de la source d’énergie
nécessaire à la contraction musculaire.
Réponse :
1- Dans le muscle en activité on note :
-Une augmentation du volume du sang traversant le muscle (de 12,2 L à 56, 3 L) ;
- Une augmentation de l’O2 consommé (de 0,3 L à 5,2 L) ;
- Une augmentation de CO2 rejeté (de 0,2 L à 5,9L) ;
- Une augmentation de glucose consommé (de 2 à 8,4 g).
L’origine de l’énergie nécessaire à la contraction musculaire est le glucose.

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2- Pour des intensités de l’effort musculaire allons de 44 à 58,5KJ/min, la concentration de O2
augmente de 2,17 L/min à 3,01L/min alors que l’acide lactique est absent. On déduit que les
fibres musculaires obtiennent leur énergie de la respiration.
- A partir de l’intensité de l’effort 68KJ/min la consommation de l’O2 est maximale de 3,04
L/min avec l’apparition de l’acide lactique et une augmentation de sa concentration de 1,98 à
37,66 g/L. On déduit que les fibres musculaires ont utilisées la fermentation lactique.
On déduit que les fibres musculaires utilisent les deux voies : respiration cellulaire et
fermentation lactique pour avoir de l’énergie.
Conclusion :
L’énergie nécessaire à la contraction des fibres musculaires provient :
- de la respiration cellulaire quand le volume d’oxygène est suffisant pour oxyder les
molécules du pyruvate dans la matrice de la mitochondrie ;
- de la respiration et de la fermentation quand le volume du O2 devient insuffisant
pour oxyder les molécules du pyruvate dans la matrice de la mitochondrie ;
L’apparition de l’acide lactique indique que les fibres utilisent la fermentation en plus de
la respiration cellulaire.
Remarque :
Le glucose consommé par le muscle pour fournir l’énergie nécessaire à la contraction provient
du sang et de l’hydrolyse du glycogène (C6H10O5)n qui est stocké dans les fibres musculaires,
c’est pour cela que les réserves musculaires en glycogène diminuent lors de l’activité
musculaire.
Lorsque les réserves en glycogène dans les fibres musculaires sont épuisées, les lipides et les
protéines subissent une hydrolyse en molécules simples qui seront transformées en glucose dans
le foie et qui sera transporté aux muscles par le sang.

III- Structure et ultrastructure du muscle squelettique strié :

III-1- Structure du muscle :
Le muscle strié squelettique est le muscle qui se fixe au squelette et permet le
mouvement de celui-ci dans une direction bien définie grâce à sa fonction essentielle de
contraction sous contrôle du système nerveux central.
Le muscle squelettique est formé de plusieurs faisceaux de fibres musculaires entourés chacun
de membranes conjonctives qui s’unissent pour former les tendons qui attachent les muscles
aux os.

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 III-2- Ultrastructure du muscle :
III-2-1- observation au microscope optique :
Chaque fibre musculaire : myocyte est une cellule musculaire en forme d’un cylindre
allongé avec un aspect strié, son diamètre varie de 10 à 200 µm et sa longueur peut atteindre
plusieurs cm.

III-2-2- observation au microscope électronique :

Chaque fibre musculaire : striée est considérée comme étant une cellule musculaire, on y
trouve :
▪ Le Sarcoplasme (équivalent du cytoplasme dans les cellules) avec à l’intérieur des
mitochondries, le réticulum sarcoplasmique (Un organite cellulaire pouvant retenir des
substances dans des vésicules) et une réserve importante de glycogène. La cellule est limitée
par une membrane appelée sarcolemme,
▪ Une multitude de noyaux tout au long de la cellule (cellule plurinucléée),
▪ Des myofibrilles constituées par une série d’unité appelée Sarcomère, alterne des
stries claires (bandes claires) et de stries sombres (bandes sombres). Les bandes claires
correspondent à des zones contenants des filaments fins constitués par de l’actine, et les bandes
sombres correspondent à des filaments épais de myosine.

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 Les cellules musculaires présentent au microscope une alternance de bandes claires (I) et
de bandes sombres (A). Cette striation est due à l’organisation moléculaire des myofibrilles
qui occupent leur sarcoplasme.
Les myofibrilles sont des structures contractiles de nature protéique. Elles sont constituées
d’une succession d’unités structurales appelées sarcomères délimitées par deux stries Z.
Chaque sarcomère est lui-même constitué d’une bande sombre médiane (bande A) encadrée
par deux demi-bandes claires I à ses extrémités.

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 Au microscope électronique, les myofibrilles apparaissent constituées de deux types de
myofilaments :
– des myofilaments épais constitués de myosine (diamètre 16 nm)
– des myofilaments fins constitués d’actine (diamètre 5 nm)
Remarque :
Les bandes claires sont constituées de myofilaments d’actine tandis que les bandes
sombres sont formées de myofilaments d’actine et de myofilaments de myosine sauf au niveau
de la bande H qui ne contient que des filaments de myosine.

Schéma d’un sarcomère

III-2-3structure moléculaire des myofilaments :

Les myofilaments des myofibrilles sont constitués essentiellement de protéines :

- Les myofilaments d’actine sont formés de 3typess de protéines : Actine, troponine et
tropomyosine. Les molécules d’actine possèdent des sites de liaison avec la myosine
qui sont masqués par les molécules de tropomyosine ;
- Les myofilaments de myosine sont formés de plusieurs molécules de myosine dont
chacune possède deux têtes globulaires et chaque tête possède un site de liaison avec
l’actine et un autre pour la fixation de l’ATP.

IV-Mécanisme de la contraction musculaire :

IV-1- Les aspects de la contraction musculaire :
Activité 9 : contraction musculaire

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 La figure ci-dessous présente deux électro graphies et deux schémas d’interprétation
d’une myofibrille en deux états :
- A : myofibrille au repos ;
- B : myofibrille contracté.

En comparant les deux états de la myofibrille déterminez les variations observées après
la contraction et déduisez comment se déroule la contraction des myofibrilles.
Réponse :
Pendant la contraction musculaire :
- Les sarcomères se raccourcissent (rapprochement des stries Z)
- Les bandes sombres gardent une longueur constante,
- Les bandes claires ainsi que les zones H diminuent de longueur,
Il n’y a donc pas un raccourcissement des filaments d’actine et de myosine mais un
glissement ou coulissage de l’actine par rapport à la myosine.

IV-2- Rôle de l’ATP et du calcium lors de la contraction musculaire :

Activité 10 : Rôle de l’ATP et du Ca2+ lors de la contraction musculaire

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 1- Analyser les conditions expérimentales.
2- Déduisez les conditions nécessaires à la contraction musculaire.

3- Que déduisez-vous de l’analyse des données du tableau en concernant le rôle de l’ATP

dans la contraction musculaire.
Réponse :
1- La courbe 1 montre l’absence de tension avant l’introduction d’ATP et d’ions calcium
Ca2+, dans le milieu. Cette tension augmente rapidement en présence d’ATP et Ca2+, puis
continue à augmenter jusqu’à l’injection de Salyrgan dans le milieu, après quoi, la tension de
la fibre diminue jusqu’à ce qu’elle s’annule après 5 secondes.
→Puisque le salyrgan inhibe l’hydrolyse de l’ATP, on déduit que l’énergie issue de
l’hydrolyse de l’ATP est nécessaire pour la contraction des fibres musculaires.

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- La courbe 2 à une allure semblable à la première courbe, la tension augmente de la même
manière jusqu’à l’introduction du chélateur qui fixe les ions calcium, après quoi la tension
chute, et ne reprend qu’en présence à nouveau de Ca2+ et ATP.
→La suppression de l’action du calcium par le chélateur arrête la contraction musculaire, on
déduit que ces ions interviennent lors du phénomène de contraction.
2- Milieu 1 : pas d’hydrolyse de l’ATP ce qui montre que l’actine n’agit pas sur
l’hydrolyse d’ATP ;
-Milieu 2 : l’hydrolyse de l’ATP ce qui montre que la myosine active cette hydrolyse
faiblement ;
-Milieu 3 : formation de complexes actomyosines avec hydrolyse élevée de l’ATP.
On déduit que ces complexes actomyosines catalysent l’hydrolyse de l’ATP fortement.et que
l’énergie libérée par l’hydrolyse de l’ATP est utilisée pour le glissement des myofilaments
d’actine entre les myofilaments de myosine entrainant la contraction des myofibrilles.
3- Au repos la tropomyosine masque les sites de liaison de myosine avec l’actine, les ions
Ca2+ libérés par le réticulum sarcoplasmique suite à une excitation nerveuse se fixent sur la
troponine qui déplace la tropomyosine et ainsi les sites de fixation de myosine sont dégagés ce
qui entraine la liaison des têtes de myosine avec l’actine formant ainsi un complexe
d’actomyosine suivi d’un glissement de myofilaments d’actine entre ceux de la myosine. Les
ions Ca2+ ont le rôle de démasquer les sites de liaison de la myosine avec l’actine ce qui
permet la formation des complexes acto-myosines.
IV-3- Mécanisme de la contraction musculaire :
Le document suivant présente les différentes étapes de la contraction musculaire :

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 L’influx nerveux qui déclenche la contraction, provoque une augmentation de la
quantité d’ions calcium à l’intérieur de la cellule. Ces ions permettent d’exposer les sites de
liaison de la myosine sur les filaments d’actine. Dès que les sites de liaison de l’actine sont
exposés, les événements suivants se succèdent rapidement.

Etape 1 : la tête de myosine porteuse d’ADP se lie avec l’actine et formation d’un complexe actine-
myosine.
Etape 2 : le Pi et l’ADP se détachent, modifiant ainsi l’angle formé par les têtes de myosine fixées à
l’actine (90° à 45°) et donc entrainant le déplacement de l’actine par rapport à la myosine.
Etape 3 : Une molécule d’ATP se fixe sur la tête de myosine ce qui a pour effet de dissocier la tête de
myosine de l’actine.
Etape 4 : la tête de myosine hydrolyse l’ATP en ADP + Pi ce qui libère une énergie nécessaire à
l’activation de la tête de myosine qui s’oriente perpendiculairement (90°) à l’axe du filament de
myosine.
Tant que l’ATP est disponible et la concentration de Ca2+ est élevée, le cycle se répète
pour toutes les têtes de myosine, ce qui entraine le glissement des filaments d’actine et de
myosine.
Après l’arrêt de la stimulation, les ions Ca2+ retournent vers le réticulum sarcoplasmique et le
muscle se relâche.

V- Renouvellement de l’ATP nécessaire à la contraction musculaire :

V-1- Données expérimentales :

Activité 11: Les voies métaboliques de régénération de l'ATP

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 Le tableau ci-dessous présente les résultats du dosage de certains constituants dans un
muscle au repos et dans le même muscle après contraction dans divers conditions
expérimentales.

Que déduisez-vous de l’analyse de ce tableau.

Réponse :
Analyse et conclusion :
- Expérience 1 : on observe que le taux de glycogène diminue, celui de l’acide lactique a
augmenté alors que le taux de l’ATP et celui de la phosphocréatine sont resté stables.
- Le taux stable de l’ATP dans cette expérience, malgré la consommation d’énergie pendant la
contraction, montre qu’il y a un renouvellement continu de l’ATP, et ceci grâce à la
fermentation lactique : le glycogène s’hydrolyse en glucose, qui, suite à la fermentation
lactique, produit de l’acide lactique et de l’ATP.
- Expérience 2 : on observe que le taux de la phosphocréatine diminue.
- Ces résultats démontrent que le renouvellement de l’ATP dans ce cas, se fait grâce à la
phosphocréatine, une substance riche en phosphate, qui renouvelle l’ATP selon la réaction
suivante :
CP + ADP ATP + C
Expérience 3 : le muscle a arrêté de se contracter après l’épuisement de ses réserves en ATP,
donc il n’y a pas eu renouvellement d’ATP.
3-Les voies métaboliques de régénération de l'ATP :

Voies rapides anaérobies : avant 30 secondes, Régénération de l'ATP par la

phosphocreatine (PC) et par l’ADP.
+ Réaction 1 : Par l’ADP sous l’effet de la myokinase ( MK) :
+ Réaction 2 : Par la phosphocréatine (réaction accompagné par le dégagement de la
chaleur initiale)

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 - Voie métabolique moins rapide anaérobie lactique: La fermentation lactique, qui
intervient surtout lorsque l'intensité du travail musculaire est très élevée de sorte que la
circulation sanguine n'assure plus les quantités suffisantes d'oxygène que nécessite la
respiration. Le manque est comblé par la fermentation lactique.

Voie métabolique lente aérobie (chaleur retardé) : C'est tout simplement la voie de la
respiration cellulaire. Après épuisement de la phosphocréatine, la fermentation lactique prend
le relai. Après quelques minutes d’effort, nécessaire à l’adaptation du système cardiovasculaire
et respiratoire, les cellules musculaires, possédant de nombreuses mitochondries, sont
correctement approvisionnées en dioxygène. L’ATP est alors principalement régénérée par la
voie métabolique aérobie de la respiration cellulaire, qui permet de produire 36 molécules
d’ATP par molécule de glucose oxydée.

Remarque :
La fibre musculaire emmagasine le glucose dans son cytoplasme sous forme de glycogène, qu’il
hydrolyse pendant son activité pour avoir du glucose, et fixe O2 par la myoglobine.

Bilan général :

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