Le contrôle moteur spinal

Les muscles sont commandés par les motoneurones alpha de la moelle épinière.
Ces motoneurones sont connectés en réseaux, ce qui permet de coordonner les
mouvements de gauche et de droite ainsi que les mouvements des muscles supérieurs et
inférieurs (certains mouvements nécessitent une coordination des 4 membres).

A l’intérieur de la moelle épinière, les neurones moteurs sont localisés dans la corne
ventrale et sont rangés de façon à ce que les motoneurones les plus axiaux (près du
centre) s’occupent des parties les plus proximales du corps et les motoneurones les plus
latéraux s’occupent des muscles distaux. Cela se passe à chaque segment de moelle.

Cette communication est très importante au niveau axial pour le contrôle de la posture.

Il existe également des réseaux de neurones qui

permettent d’exécuter facilement certains
mouvements : par exemple si on doit plier une jambe,
l’autre jambe doit se tendre pour qu’on puisse rester
debout. Ces réseaux de neurones se sont mis en place lors
de l’évolution.

En travaillant chez le singe, on a remarqué qu’il y avait toutes une série de mouvements
préprogrammés qui sont des mouvements du comportement normal de l’animal ; les
mouvements qui ramènent le bras vers la bouche, les mouvements de préhension vers l’avant.

Ces réseaux sont plus développés chez les animaux que chez l’homme : par exemple, la
marche du chat est automatique et ne nécessite pas de commande spécifique venant du
cerveau.
L’unité motrice :

Une unité motrice est un motoneurone avec les fibres musculaires qu’il innerve. Un
motoneurone innerve plusieurs fibres musculaires mais une fibre musculaire n’est
innervée que par un seul motoneurone.
Ces unités motrices sont de tailles variables. La taille d’une unité motrice dépend du nombre
de fibres musculaires auquel un motoneurone est connecté, allant de 3 à 2000 fibres innervées
par un motoneurone. Cette unité fait en sorte que lorsqu’un motoneurone est actif et fait un
PA, toutes les fibres innervées par ce motoneurone vont se contracter en même temps
pendant la même durée.

Dans un même muscle, on a toujours 3 types d’Unités Motrices différentes : des petites, des
grandes et des intermédiaires. Les petites unités motrices sont contrôlées par des
motoneurones de petite taille alors que les grandes unités motrices sont contrôlées par des
motoneurones de grande taille.

Selon l’endroit du corps ou le muscle se trouve,

certains muscles permettront des mouvements fins
et d’autres seront pour la sature. Les mouvements
fins sont utilisés par exemple, par les muscles
oculomoteurs ou par les muscles des doigts. Lors
de ces mouvements fins, précis, ces muscles
comporteront énormément d’unités motrices de
petite taille. Par contre pour les muscles de la
stature, comme pour les muscles permettant de se
tenir debout par exemple, les mouvements sont
plus grossiers. Ces muscles comportent donc plus
d’unités motrices de grande taille.

Recrutement des unités motrices

Le principe de recrutement fonctionne selon la taille des unités motrice. C’est-à-dire que les
unités motrices qui sont recrutée en 1er sont les petites unités motrices. Si on doit faire
un mouvement qui ne nécessite pas une grande force, ce sont les petites unités motrices qui
seront recrutées. Mais si on doit faire un mouvement plus intense, ce sont les plus grandes
unités motrices qui seront recrutées.

Si on envoie une même commande vers plusieurs motoneurones, quel est le motoneurone
qui va répondre en premier ?
C’est le plus petit motoneurone avec le plus petit soma, qui va répondre en premier, c’est-à-
dire faire un PA en réponse à la stimulation. En effet, le petit motoneurone va se dépolariser
plus fort en réponse au courant synaptique (PPSE) induit par la stimulation parce qu’il a une
plus grande résistance globale.

Donc, pour la même commande initiale, on va d’abord recruter les petits motoneurones, puis
les moyens et puis les gros.
Lors des phénomènes de recrutement, pour un effort plus intense, on doit recruter de plus en
plus de fibres musculaires et pour cela on va activer différentes unités motrices. On va d’abord
recruter les petites unités motrices et puis seulement les grandes unités motrices selon le
principe de taille.

Physiologiquement ça veut dire que si on lance une commande légère, les petits
motoneurones vont s’activer et ceux-ci vont activer un petit nombre de fibre musculaires.
Il y a aura une légère contraction, pas beaucoup de force développée. Cette légère contraction
peut servir à maintenir le tonus musculaire de base. Cette légère contraction va durer plus
longtemps, voir en permanence, et donc les fibres musculaires qui lui sont associées doivent
être très résistantes à la fatigue. Les fibres associées aux petits motoneurones sont des fibres
très résistantes à la fatigue.
Quand on va vouloir faire des mouvements de plus en plus amples, qui demandent de plus en
plus de force, on va devoir recruter davantage de motoneurones et donc des motoneurones
de plus en plus gros et ce jusqu’à moment où on va réussir à recruter un maximum de fibres.
Mais ce maximum de force qui va être développé aura une durée limitée car les grosses fibres
musculaires sont très fatigables.
NB : Les fibres intermédiaires ont le phénotype intermédiaire.

Chaque motoneurone peut faire un PA qui va donner une contraction. Si on veut avoir une
contraction qui dure plus longtemps et qui permet un mouvement plus long, on va
additionner les PA, sommer ces contractions, pour obtenir finalement le développement
d’une force continue et puissante.

La force totale développée dépend du nombre d’UM recrutées et du

nombre de PA générés par ces unités motrices. La dispersion des
fibres musculaires permet d’avoir une distribution homogène. Le fait
que chaque terminaison nerveuse d’un motoneurone ne touche pas
des fibres adjacentes fait que le mouvement sera homogène. Si toutes
les terminaisons d’un motoneurone se situait d’un côté du muscle,
seul se côté se contracterait.
 Information proprioceptive

Des capteurs spécialisés donnent au système nerveux des informations sur l’état des
articulations, la longueur des muscles et la force développée par les muscles. Cette
information remonte vers la moelle épinière par les fibres sensorielles (cellules en T).

1. Au niveau des articulations, les récepteurs de Ruffini (mécanorécepteurs)

détectent l’étirement de la paroi de l’articulation, ce qui donne une information
sur son état de flexion ou d’extension.

2. Au niveau des tendons, les récepteurs de Golgi sont activés lorsqu’une force
est exercée sur le tendon par la contraction musculaire. L’information est
envoyée vers la moelle par les fibres -B.

3. L’étirement du muscle est détecté à l’intérieur du muscle par un système

sensoriel appelé fuseau neuromusculaire.

Ce fuseau est constitué de fibres musculaires modifiées et très courtes, rassemblées

dans un petit sac qui est attaché des 2 côtés aux longues fibres musculaires. Les
fuseaux sont d’une longueur constante quel que soit le muscle (5mm). Ils sont innervés
par les fibres sensorielles -A.
Dans cette disposition quand le muscle est étiré, le fuseau l’est également et ses fibres
donc aussi. C’est l’allongement de ces fibres modifiées qui est détecté par le système
sensoriel et qui est renvoyé vers la moelle épinière.

Différents types de fibres à l’intérieur du fuseau

1. Des fibres dites à chaines, allongées avec des noyaux centraux et des
zones contractiles uniquement en périphérie. C’est différent de la structure
d’une vraie fibre musculaire qui a ses noyaux en périphérie pour laisser place
au système contractile.

Sur la zone non contractile se situe le capteur d’étirement qui est composé de
mécanorécepteurs.
La fibre sensorielle est enroulée sur la fibre du fuseau et lorsqu’on tire sur le fuseau,
on tire sur la fibre sensorielle ce qui ouvre les mécanorécepteurs. La stimulation des
mécanorécepteurs déclenche les PA qui remontent le long de la fibre jusqu’à la
moelle.

2. Des fibres à sac formées d’une sorte de boursoufflure en son centre et dont
les zones contractiles sont également en périphérie. Mais au lieu d’avoir une
structure linéaire au centre, on a une boucle. La forme de cette structure fait
qu’elle va être sensible à l’étirement mais pas de la même façon que la fibre
à chaine.
Lorsqu’on va tirer sur le fuseau on va allonger ces fibres. L’ensemble va donner 2
informations :
- Une information statique qui est la longueur de la fibre (donnée par les fibres à chaine)
- Une information dynamique qui est la variation de la longueur par rapport
au temps (les fibres à sac sont sensible à la vitesse d’étirement).

2 types de fibres sensorielles :

1. Les fibres IA vont sur les 2 types de fibres (à chaine et à sac). Elles vont donner les 2
informations.
2. Les fibres II ne vont que sur les fibres à chaine. Elles ne donnent que l’information
statique.

Les 2 sont des cellules en T qui remontent vers la moelle épinière pour déclencher le réflexe
d’étirement.
Les fibres II vont permettre essentiellement de contrôler le tonus musculaire lorsqu’il n’y a pas
trop de perturbations. Donc, s’il y a un changement de longueur brutal, la fibre II va faire des
PA pour la longueur initiale et elle va faire + de PA pour la nouvelle longueur. Le nombre de
PA qui sera présent dans cette fibre II va nous donner une information quant à la longueur du
fuseau et donc à la longueur du muscle. Mais cette fibre est incapable de détecter le
changement de longueur contrairement à la fibre IA.

Les fibres IA, elles, vont avoir une sensibilité à la fois statique et dynamique. Au moment du
changement de longueur on va avoir une bouffée d’activité qui correspond à la réponse
dynamique et plus le mouvement est rapide et plus les fibres IA vont déclencher des PA.
Le système alpha/gamma
Le fuseau est attaché à la fibre musculaire : sa longueur dépend donc de celle de la fibre. Si
le muscle se contracte, la fibre se raccourcit et le fuseau neuromusculaire devient flottant
puisque les deux extrémités se sont rapprochées. Le fuseau n’a plus d’action.
Si on tire sur le muscle à partir d’une position déjà contractée, le fuseau va récupérer sa forme
initiale et ne pas exciter les fibres.
Il faut donc trouver un système pour que le fuseau reste sous tension même quand le muscle
est contracté.

Pour pallier au problème de la contraction de la fibre musculaire, les fibres à l’intérieur du

fuseau (que ce soit les fibres à chaines ou à sac), vont elles aussi pouvoir se contracter
grâce aux zones périphériques qui sont des zones contractiles où il n’y a pas de fibres
sensitives. Ces zones, en se contractant, provoquent une diminution de la longueur du
fuseau. La longueur du fuseau se module en fonction de la longueur de la fibre. Sur les
fibres du fuseau, il y a des motoneurones qui vont arriver pour permettre la contraction du
fuseau en parallèle des fibres extrafusales (fibres musculaires normales.
On pourrait avoir le même motoneurone qui innerve les deux types de fibres avec une
terminaison axonale sur une fibre intrafusale et une autre sur une fibre extrafusale. Mais ça
ne se passe pas comme ça. Il y a une co-activation des deux fibres en même temps mais par
des motoneurones différents.

- Un motoneurone alpha qui provoque la contraction du muscle.

- Un motoneurone gamma qui provoque la contraction du fuseau.

Une fois que la commande a été donnée, on a une réponse de la fibre IA qui permet de corriger
la contraction musculaire pour la maintenir stable quel que soit l’élément de départ. J’ai donc
deux catégories de motoneurones :
- Alpha (classiques) : Ils font une jonction neuromusculaire sur une fibre classique.
- Gamma : Ils vont envoyer leurs axones par le même chemin qui va se terminer sur le petit
fuseau de 5 mm qui est dans le muscle. Ils vont permettre de contracter les fibres à chaines
et les fibres à sac.

Grâce à cela, on va pouvoir moduler l’effet du fuseau neuromusculaire et donc le

réflexe d’étirement
Prenons deux exemples distincts :
- Dans le bus, on a besoin de ces réflexes pour maintenir une certaine posture.
L’innervation gamma va dans ce cas augmenter l’activité réflexe.
- Au repos, on n’a pas besoin de ces réflexes. Le système gamma va donc être inhibé.