UE SSV5U25C De la Perception à l’action

Motricité. 9h
OBJECTIFS . Cette partie abordera les mécanismes de la motricité et donnera des
exemples d'intégration sensori-motrice.

- Ultrastructure des cellules musculaires squelettiques et mécanismes moléculaires

de la contraction.
- Caractéristiques de la secousse musculaire.
- Organisation segmentaire et contrôle spinal de la motricité (réflexes)
- La posture et sa régulation.

Neurosciences. Purves et al. Collection Neurosciences et cognition. Ed : de boeck

Neurophysiologie. Organisation et fonctionnement du système nerveux Richard et Orsal . Ed : Dunot

jerome.trouslard@univ-amu.fr
 3 catégories de muscles

Systèmes Anatomie Histologie

Système somatique
- Motoneurones somatiques
moelle épinière et tronc Squelettique
cérébral (640 chez l’homme)
- Motoneurones nerfs crâniens
Strié
(V,VII,IX, X et XI) : face, cou

cardiaque
Système viscéral autonome
Motoneurones sympathiques
et parasympathiques
Vaisseaux, glandes lisse

Interaction avec environnement, généralement associé au squelette

Rôles variés : Réflexes, mouvements volontaires, manipulation fine , mouvement puissant,
maintien d’une longue tension sans fatigue (posture), activité automatique (marche,
déglutition)
 Les trois niveaux du système moteur

Cerveau antérieur Cortex moteur

Ganglions de la base
Motoneurones supérieurs
(cortex moteur et prémoteur)

Tronc cérébral
Cervelet

Nerfs crâniens moteurs :

Motoneurones inférieurs
tête et cou

Réseau spinal
Moelle épinière
Motoneurones somatiques
spinaux : tronc et
membres Générateur de pattern
Muscles, mouvements spinaux (marche)

Quel que soit le mouvement, le motoneurone constitue toujours l’étage de sortie

 Rôles des muscles striés squelettiques

Chez l’homme
640 muscles squelettiques
Grande variété de tailles, formes et propriétés physiologiques

Fonctions vitales de l’organisme Métabolisme et à l’activité physique

muscles respiratoires - 50 % masse corporelle

- Stockage de glucose, H+, K+, Mg2+
- Régulation température corporelle
50 % énergie mobilisée dégradée en chaleur

Se nourrir, se mouvoir et assurer une posture

 Le muscle strié squelettique

A. Structure du muscle strié

B. Mécanismes moléculaires de la contraction

C. Couplage excitation-contraction

D. Propriétés mécaniques

E. Innervation sensorimotrice
 Myogènèse d’une fibre musculaire

FUSION
Progéniteurs

dermomyotome

DIFFERENCIATION

Tube neural Sclérotome

Dérivent du mésoderme para-axial qui
donnent les somites qui donnent :
sclérotome (vertèbres et disques) et
dermomyotome (derme et muscles
squelettiques). 10ème semaine
Cellule striée squelettique : fibre musculaire
perimysium
os
vaisseaux

fibre musculaire

tendon epimysium fascicule

endomysium

fibre musculaire ou myocyte

plusieurs cm

10 à
100 µm 1 à 2µm

noyau Myofibrilles (1000)

 Unité fonctionnelle : le sarcomère

bande A bande I bande H ligne Z ligne M

ligne Z ligne Z x 13500

sarcomère (2,2 µm)

(A)nisotrope (sombre)
H(eller)
M(ittel)

(I)sotrope (claire)
Muscle de 5 cm : 20000 sarcomères en série
Z(wischenscheibe)
Plus de sarcomères en fait : vision 3D
 Unité fonctionnelle : le sarcomère

400 filaments épais

1 2 3
1200 filaments minces
3

A I A

H Disque Z
sarcomère sarcomère
 Ultrastructure d’une fibre musculaire

Citerne terminale Tubule T(ransverse)

Réticulum sarcoplasmique

mitochondrie

myofibrilles
triade sarcolemne
Tubule T(ransverse)
Réticulum sarcoplasmique

Tubule T au niveau de la jonction A-I

 Protéine myosine II
Myosine II
Chaîne légère essentielle LC1 (17 KDa)
520 kDa
Chaîne légère régulatrice LC2 (20 KDa)
Tête et cou : 20 nm 2nm
- site de fixation de l’ATP Dimère de chaînes lourdes : 2 x 220 kDa
NH2 COOH
- site de liaison de l’actine
Tige 150 nm
- site de liaison des chaînes
légères
- ATPase
- Flexible (45 à 90 %) 200 - 300 molécules

Filament épais

ligne M

160 nm
300 ponts 300 ponts
1,6 µm
 Filament fin d’actine

Protéine globulaire G-actine 42 kDa (374 aa)

6 gènes Site liaison ATP, ions divalent (Mg2+ ou Ca2+)

G-actine (ATP, Mg2+) 300 à 400

F-actine
tropomyosine + troponine pas F-actine 38,5 nm (13 actine)

6 nm

Tropomysosine Troponine

Hétérodimère
deux formes :  et  284 aa 40 à 60 par filament
superhélice  T : 37 kDa se fixe à la tropomyosine
40 nm I : 24 kDa liée à TnC peut se lier à l’actine
Couvre 7 monomères d’actine C : 18 kDa ressemble à CaM ; 4 sites de liaison
40 à 60 par filament
 Autres protéines sarcomériques
(très simplifiée)
Nébuline
Titine, nébuline Titine (1µm, 4000 kDa) Ligne M 200 monomères actine
Myomésine
-actinine
CapZ
Disque Z

1 µm
tropomoduline
2000 filaments d’actine liés au disque Z.

Dystrophine matrice extracellulaire

Complexe protéique
Dystrophine contribue à la solidité et à associé à la dystrophine
l’intégrité du tissu musculaire.
dystrophine sarcolemne
Myopathie de Duchenne et de Becker
Mutations gène DMD (absence ou tronquée)
Maladie liée au chromosome X
Nécrose avec affaiblissement progressif des
muscles des membres et du tronc : incapacités actine
motrices, respiratoires et cardiomyopathies
 Autres protéines sarcomériques (plus
réaliste et forcément plus complexe)

Protéines du sarcomère

Protéines du disque Z
 Le muscle strié squelettique

A. Structure du muscle strié

B. Mécanismes moléculaires de la contraction

C. Couplage excitation-contraction

D. Propriétés mécaniques

E. Innervation sensorimotrice
 Modèle de la contraction par glissement des
myofibrilles
A I

2,2 µm H

A I

1,5 µm H
Bande I raccourcit
Muscle de 5 cm : 20000 sarcomères en
Bande A reste constante
série
Bande H raccourcit
Raccourcissement de 20000 * 0,7 µm
Sarcomère raccourcit de 2,2 à 1,5 µm soit 0,7 µm
soit 1,4 cm
Tension : µN
A I

H
3,5 µm
 actine

45° myosine 45°

1cycle : raccourcissement
1. Pas ATP. Interaction forte 5. Retour à la conformation
de 10 nm
avec actine n de base. Myosine interaction
Rigor Mortis forte avec l’actine suivante
+ATP
Génération force ADP

Sarcomère :  1µm
500 nm
Texte

Donc : 50 cycles
2. Fixation d’ATP 4.Liaison faible à l’actine
Diminution affinité pour actine Libération du Pi augmente liaison
à l’actine
hydrolyse
Pi
90 °
Phase de travail : 10 %
Phase de repos : 90 % 3. Changement de conformation

Hydrolyse d’ATP sans libération

ADP ou de Pi
 Rôle du calcium
Hydrolyse d’ATP en présence de calcium

myosine calcium ATP calcium 10 µM

S1 tropononine
tropomyosine ADP + Pi

Tropomyosine : encombrement stérique du site interaction de l’actine avec myosine

Calcium : levée d’inhibition
Troponine C : 4 sites de liaison au calcium
À pH physiologique, 2 sont encore libres
D’où vient le calcium ?
 Le muscle strié squelettique

A. Structure du muscle strié

B. Mécanismes moléculaires de la contraction

C. Couplage excitation-contraction

D. Propriétés mécaniques

E. Innervation sensorimotrice
 Innervation des fibres musculaires
Moelle épinière Unités motrices
Substance grise
Fibres musculaires extrafusales
Substance blanche

Canal central

Corne ventrale

Motoneurones α
Lamina IX 3 types de motoneurones
- Motoneurone α : innerve
Plaque motrice fibre extrafusale
contractile
- Motoneurone  : innerve
Motoneurone α fibre intrafusale non
contractile du fuseau
neuromusculaire
- Motoneurone β : innerve
fibre extra et intrafusale
 Potentiel d’action et potentiel de plaque
motrice (L2 SV)
Stimulation motoneurone
Au niveau plaque motrice à distance

3 à 5 m/s
PA

PPM+PA
Potentiel d’action
1 à 5 ms
PPM PA Propagation

axone
Replis jonctionnels
gaine de myéline
bouton synaptique
 Acétylcholine
Espace synaptique
Sarcolemne

Canal sodium Récepteurs nicotiniques

Na+,K+
Repli jonctionnel
dépolarisation

PPSE (PPM)

Ouverture canaux
Na+ Na+ Sodium voltage dépendants

Myasthénie autoimmune Potentiel d’action

Anticorps anti nAChR ou anti R TK musculaire Propagation sarcolemne
Faiblesse musculaire localisée (oculaire, ptose) ou
généralisée (« épaule, hanche, cou, masticateurs)
20 à 40 ans chez les femmes, après 50 ans hommes Tubule T
 Couplage excitation-contraction (vu en L2 SV)

3 à 5 m/s

Tubule T Tubule T

Canal calcique
Canal calcique
voltage dépendant
R.ryanodine
R.dihydropyridine
RYR1

Réticulum sarcoplasmique Ca2+ ATPase

Ca2+ restaure [Ca2+ ]i
basale en 30 ms
12nm PPM+PA
[Ca2+]i
Initiation de la contraction

myofibrille
 Réticulum sarcoplasmique

Citerne terminale Tubule T(ransverse)

Réticulum sarcoplasmique

myofibrilles
triade sarcolemne
Tubule T(ransverse)
Réticulum sarcoplasmique

Tubule T au niveau de la jonction A-I, 2 triades par sarcomère

 Quelques maladies du motoneurone

Le virus de la polio
Lors de poliomyélite aigüe, destruction du motoneurone et paralysie des
membres et de la respiration partiellement réversible.

Amyotrophie spinale infantile (amyotrophies spinales proximales)

Maladie génétique récessive autosomique (gène SMN1 impliqué code pour
protéine SMN Survival Motor Neuron, protéine impliquée dans le métabolisme des
ARN et le transport axonal) , destruction des motoneurones spinaux (muscles
proximaux) et parfois du tronc cérébral (atteinte de la jonction neuromusculaire)
et paralysie sévère touchant le très jeune enfant avec déficit moteur des membres
et parfois de la respiration. Un nouveau-né sur 6000 en France.

Maladie de Charcot ou sclérose latérale amyotrophique (SLA)

Touche adulte, une maladie dégénérative qui peut affecter le motoneurone,
paralysie progressive des membres, de la gorge (troubles de déglutition et de la
phonation) et de la respiration. Environ 6000 patients en France.
 Le muscle strié squelettique

A. Structure du muscle strié

B. Mécanismes moléculaires de la contraction

C. Couplage excitation-contraction

D. Propriétés mécaniques

E. Innervation sensorimotrice
 Propriétés mécaniques

Tension : force exercée par le muscle sur un objet

Charge : force exercée par un objet sur un muscle

Contraction : processus producteur de tension dans un muscle

auxotonique
isométrique
charge
force

force
Isotonique puis
tension de base
isométrique

isotonique

longueur longueur
 Contraction isométrique

Transducteur de force Secousse musculaire

gastrocnémien
contraction relaxation soleus
muscle sartorius
force 10°
0°

force
S 20 ms 100 ms
longueur

Stimulation unique 1
temps, s
Secousse rapide et lente

Longueur fixe et ajustable

 Relation longueur - tension
Condition isométrique
Transducteur de force
active active
muscle

force
force
passive totale
passive
S
longueur

L optimum

temps
Longueur fixe et ajustable
 Relation longueur -tension

active

force Lo passive

force passive
force

force totale force active

Lo
0 1 2
longueur (fraction longueur optimale)
Longueur de repos
 Relation tension-longueur

150 Force passive Force totale

% maximal force

100 Force passive

50

Lo
0
1,3 2 2,2 3,6
longueur sarcomère, µm
L< Lo L> Lo
Longueur de base

Tension relative au nombre de ponts qu’il est possible de former

 Relation fréquence - tension : Sommation
temporelle
Secousses isolées 10 g
15 Hz
T 100 ms
Sommation temporelle
muscle

37 Hz
Fréquence variable
S Tétanos imparfait

50 Hz

Tétanos parfait

Muscle caudofemoralis chat

120 Hz
 Les trois types de fibres musculaires

Stimulation Stimulation
60
FF
FF
40
force, g

FFR

% force max
20
FFR S
S
0
0 100 200 300 0 0,5 1 1,5 2 6 60

temps, ms temps, s temps, min

ATPase myosine plus lente

Moins de pompe Ca-ATPase
 Muscle et unités motrices

Muscle gastronémien de chat

Coupe d’un faisceau musculaire
120
Tension tétanique maximale, g

80 FF ou 2b
FFR ou 2a
S ou 1
40

Dispersion dans un muscle

Dans un même volume, fibres musculaires
0
20 40 60 80 100 peuvent venir de 20 à 50 unités motrices
Durée contraction d’une secousse, ms différentes

- Gastrocnémien : 1000000 fibres musculaires pour 500-600 motoneurones alpha.

- Rapport d’innervation : 2000 (rapport = 5 pour muscle droit externe de l’œil)
- Recrutement d’une unité motrice obéit à la loi du tout ou rien. L’excitation du motoneurone
provoque la contraction de l’ensemble des fibres musculaires de l’unité motrice.
- Une unité motrice est constituée d’un seul type de fibres musculaires (S, FF, FFR)
 Principe de taille d’Henneman
Substance grise Fibres musculaires extrafusales

Substance blanche

Corne ventrale
Couche 9 Rexed
motoneurones
Moelle épinière
Unités motrices
Motoneurones 

Motoneurones de petite taille recrutés Motoneurones de grande taille recrutés par

par niveau d’activation synaptique faible
(seuil bas, résistance élevée, 80 m/s)
Fibres musculaires : S, peu de force
Petites unités motrices à activité tonique.
Exemple : Muscle soléaire (rapport : 180)
Rôle : posture
niveau d’activation synaptique élevée (volée)
(seuil élevé, résistance faible,120 m/s
Fibres musculaires : FF, force importante
Grandes unités motrices à activité phasique
Exemple : Gastrocnémien (rapport : 2000)
Rôle : saut
 Exemple du muscle gastrocnémien
Gastrocnémien : 1000000 fibres musculaires pour 500-600 motoneurones alpha
Rapport d’innervation : 2000. Nerf tibial (S1,S2) flexion plante du pied et flexion du genou
(course et saut). Soléaire : locomotion et posture au cours de la marche et de la course)

100

Triceps sural Gastrocnémien

80
% de la force maximale

« mollet » Muscle soléaire

saut
1/2
60 FF (75%)

40
galop

20 course
1/4
FFR (20%)
1/4 marche
0 debout S (5%)
0 25 50 75 100
% de recrutement des unités motrices
 Différentes fibres musculaires

Muscle rouge Muscle pâle

Fibre lente type I Fibre II a Fibre II b

(S)low F(ast)F(atigable)R(esistant) F(ast)F(atigable)

secousse lente secousse rapide

tension faible tension forte

peu fatigable fatigable résistante fatigable rapidement

aéorobie aérobie anaérobie

SO FOG FG
slow oxydative fast oxydative glycolytic fast glycolytic
(myoglobine)
Revoir vos cours de métabolisme
 Principe de recrutement des unités motrices
En résumé

Force, % maximum
Unité lmotrice

Temps, s

1. 3 types d’ unités motrices composées de myocytes S ou FF ou FRF.

2. La moelle épinière détermine l’ordre de recrutement des unités motrice d’après le principe
de taille d’Henneman.
3. Force peut être ajustée en faisant varier le nombre d’unités motrices et leur fréquence.
4. La décharge des motoneurones dépend des entrées synaptiques excitatrices et des
propriétés du motoneurone. Fin cours 1 (3h)
 Le muscle strié squelettique

A. Structure du muscle strié

B. Mécanismes moléculaires de la contraction

C. Couplage excitation-contraction

D. Propriétés mécaniques

E. Innervation sensorimotrice
 Innervation sensorimotrice du muscle
strié squelettique
Classification fibres musculaires
groupe

I II III IV

myéline oui oui oui non

, µm 20 à 12 12 à 5 5à2 1 à 0,5

V m/s 110 à 70 70 à 30 30 à 12 2 à 0,5

fonction FNM FNM Libre Libre

Ia : longueur longueur Pression
profonde Douleur
OTG encapsulé
Ib :tension Pression,
vibration

D’après Orsal et Richard

 Fuseau neuromusculaire
Motoneurone  5 mm
muscle
nerf Fibres intrafusales (8-10)
Motoneurone 
fuseau

4-7 mm
Afférences fusoriales
Ia et II

tendon
os

Fibres extrafusales Muscle gastrocnémien

de chat
Soléaire de chat :
capsule 300 fibres intrafusales
80-200 µm 25000 fibres extrafusales

Codage de la longueur
 Mécanorécepteurs proprioceptifs
chaine b1 dyna. b2 stat.
Longueur : 3 à 10 mm
Diamètre : 10 à 25 µm
Disposition parallèle
Peu de myofibrilles striation
Peu de force contractile D
Pas de potentiel d’action S
- Chaîne nucléaire 1 afférence Ia
- Sac nucléaire :
b1 dynamique (contraction transitoire)
b2 statique (contraction soutenue)
Innervation sensorielle noyaux
• 1 seule fibre Ia afférences II
- chaine, b1 et b2
• plusieurs fibres II
- chaine et b2
Innervation motrice
• Squeletto-fusimotrice 5 fibres 2 à 3 fibres
• Fusimotrice 
 dynamique : b1
Fibres intrafusales
 statique : b2 et chaine
 Réponse statique et dynamique du fuseau
neuromusculaire
étirement relâchement

Id = f2-f1
repos
f0 f1 f2
Ia

II

Décharge de fibres afférentes

Muscle au repos (longueur initiale de repos)

Index dynamique, PA/s

Fibre IA et II ont une activité tonique de base 160

120 Ia

Fibres Ia et II codent la longueur du muscle 80

(aspect statique)
40
Fibres Ia codent la vitesse de changement de II
longueur (aspect dynamique) 0
0 20 40 60
Vitesse d’étirement, mm/s
 Rôle de l’innervation gamma

Stimule motoneurone 
secousse
Fibre Ia
Condition isotonique

Stimule motoneurone 

Fibre Ia

Stimule motoneurone 
 Biais gamma

Activité gamma statique Activité gamma dynamique

Index dynamique, PA/s

Décharge Ia, PA/s

0 gamma
0 gamma

0 6 12 18 0 20 40 60
extension, mm Vitesse d’étirement, mm/s
 Mécanorécepteurs proprioceptifs

Vue dorsale Vue latérale

Fibres musculaires 5 mm
(7 à 10) Insertion
capsule aponévrose

Afférences Ib (12-20 µm)

OTG

collagène

tendon

FSN OTG
Organe tendineux de Golgi
Muscle soléaire chat : 45 OTG

Codage de la tension
 Réponse de l’organe tendineux de Golgi

étirement 150

Décharge Ib, PA/s

100 ms
100

50
Ia
0
0 10 20 30
Ib Force, N

Réponse dynamique et statique Muscle soléaire de chat

Délai dû aux propriétés

élastiques Organe tendineux code la tension