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25/04/2022

MOTRICITE

Pr Abdoulaye BA
Laboratoire de Physiologie
Faculté de Médecine – UCAD

PLAN

I. INTRODUCTION
II. BASES STRUCTURALES DE LA CONTRACTION
MUSCULAIRE
III. COUPLAGE EXCITATION-CONTRACTION
IV. ASPECTS ENERGETIQUES DE LA CONTRACTION
MUSCULAIRE
V. REPONSES MUSCULAIRES A LA STIMULATION
VI. FONCTIONS MOTRICES DE LA MOELLE: MOTRICITE
REFLEXE
VII. FONCTIONS MOTRICES DES CENTRES
SUPRAMEDULLAIRES
VIII. CONCLUSION

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I. INTRODUCTION

Définition
• La motricité somatique
 regroupe l’ensemble des fonctions qui permettent à
un organisme de se déplacer dans son
environnement,
 ou d’interagir avec son milieu
 en mobilisant des pièces articulaires.

Elle est possible grâce aux phénomènes de contraction


et de relâchement des muscles striés squelettiques.

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Intérêt
• Motricité
Fait intervenir muscles striés squelettiques
(≈ 40% du poids corporel) et système nerveux
Mouvements caractérisés par leur complexité
Nécessite un apprentissage
Est une fonction de survie

II. BASES STRUCTURALES DE LA


CONTRACTION MUSCULAIRE

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• Du plus grand au plus petit: Muscle  Faisceaux


 fibres musculaires (myocytes)  myofibrilles
• Epimysium: enveloppe aponévrotique commune
à l’ensemble des faisceaux musculaires
• Chaque faisceau est constitué de plusieurs milliers
de fibres musculaires
• Le faisceau est individualisé par une enveloppe
commune à toutes les fibres musculaires: le
périmysium

• Chaque fibre musculaire (= myocyte) est entourée


d’une gaine conjonctive: l’endomysium
• Toutes les enveloppes se rejoignent aux
extrémités du muscle pour entrer dans la
constitution du tendon
• Le tendon s’insère à l’os

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Structure générale du muscle squelettique

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1 bis
3 bis
2 bis
(plus grand) 2
Muscle

Faisceau
Fibre 3

Myofibrille
(Plus petit) 4

Classifications

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Muscles
• Selon le type de mouvement
 Fléchisseurs, extenseurs
 Abducteurs, adducteurs
 Rotateurs
• Selon le rôle dans l’exécution du mouvement
 Les muscles qui se contractent en même temps pour
réaliser un mouvement (flexion, extension…) sont dits
synergiques
 Lorsqu’un fléchisseur se contracte, son antagoniste,
un extenseur se relâche

• Selon la topographie
Responsables des mouvements du tronc (muscles
axiaux): impliqués dans la posture
Responsables des mouvements des articulations
proximales telles que l’épaule, le coude, la hanche
et le genou (muscles proximaux ou des
ceintures): rôle ++ dans la locomotion
Muscles produisant les mouvements des mains et
des pieds (muscles distaux)

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Fibres musculaires
• Type I:
 Fibres lentes (slow – twitch ou ST), riches en
myoglobine, rouges, riches en mitochondries, à
métabolisme surtout oxydatif, endurantes, toniques
 Pas de sous groupe
• Type II:
 Fibres rapides (fast – twitch ou FT), phasiques,
pauvres en myoglobine, pâles ou blanches,
glycolytiques, plus vite fatigables mais puissantes,
impliquées dans les mouvements explosifs (sauts,
lancer…)
 FTa ou IIa, FTb ou IIb et même FTc ou Iic
• Dans la majorité des muscles: ≈ 50% de ST, 25% de
FTa, un peu moins de 25% de FTb et 1 à 3% de FTc

Structure des fibres musculaires


striés squelettiques

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La fibre musculaire striée squelettique


• La fibre musculaire squelettique (myocyte):
Forme générale cylindrique
Diamètre transversal: 10 à 100 µm, fonction de la
force développée
Longueur: environ celle du muscle  Plusieurs
noyaux
Membrane = sarcolemme
Cytoplasme = sarcoplasme

• Le myocyte contient des structures cylindriques: les


myofibrilles faites de protéines contractiles autour
desquelles se trouve un réticulum sarcoplasmique
(RS) qui accumule des ions calcium (Ca2+)
 Invaginations du sarcolemme vers le RS  tubules
transverses ou tubules T
 Des prolongements du RS forment des tubules
longitudinaux ou tubules L
 Un tubule T en contact avec 2 tubules L forment une
triade

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Fibre musculaire (triade)


Tubules
transverses Tubules longitudinaux
(réticulum sarcoplasmique)

Triade

Tubule
transverse Tubule
Sarcolemme longitudinal

Triade

Relation membrane (sarcolemme) et réticulum


Sarcoplasmique (la triade)

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Structures de la myofibrille: les


protéines contractiles
• Les myofibrilles sont divisées en segments par des
disques dénommés stries Z.
• Entre 2 stries Z se trouve le sarcomère, unité
fonctionnelle de la contraction musculaire
• Sur les stries Z sont encrées de chaque côté, des
filaments fins ou filaments d’actine.
• Entre les filaments fins, se trouvent des filaments
épais ou filaments de myosine

• Lorsque la contraction musculaire s’accompagne


d’un raccourcissement, celui-ci se produit par un
mécanisme de glissement des filaments

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Sarcomère

Zone H
M

Strie Z Actine Myosine Strie Z

Filaments

Filaments du sarcomère

• Près de la strie Z, le sarcomère n’est constitué que


de filaments d’actine, formant une hémi-bande I.
La bande I entière est donc à cheval sur la strie Z
• La région où filaments d’actine et de myosine se
chevauchent correspond à la bande A
• La zone H ne comporte que des filaments de
myosine qui s’épaississent dans leur partie
moyenne pour former la ligne M

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Sarcomère
Zone H

Strie Z Actine
Titine
Myosine Disque ou
Ligne M Strie Z
Bande A

Bande I

Les filaments du sarcomère

La myosine
• Chaque filament de myosine est fait d’environ 300
molécules de myosine
• Chaque molécule a 2 têtes accolées, un cou (partie
cervicale) et une queue (partie caudale) filiforme
• La queue est constituée de 2 chaînes polypeptidiques
lourdes, en double hélice torsadée
• Chaque tête possède un domaine moteur avec une
poche à nucléotide (loge de l’ATP) et un site de liaison
de l’actine et présente 2 chaînes légères

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Site de liaison
Cou
de l’actine

Loge de l’ATP
Queue (2 chaines lourdes torsadées
= double hélice)

Tête: 4 chaînes légères,


2 sites pour l’actine
(2 parties séparées)
Tête (2 parties
unies; le site pour ATP Une molécule d’ATP
devient unique)

Configuration de la molécule de myosine

• Les queues des molécules se réunissent pour


former le corps du filament de myosine
• Le corps s’articule avec les cous au niveau de
charnières
• Ainsi plusieurs têtes se dégagent du corps,
formant des ponts transversaux qui seront en
contact avec l’actine

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L’actine
• L’actine
Molécules formant des amas protéiques
globulaires (actine G) et qui s’enchainent à la
manière d’un collier de perles donnant un
protofilament (actine F)
• Deux protofilaments s’enroulent pour constituer
le filament d’actine

Troponine et tropomyosine
• La tropomyosine
 Structure identique à celle de l’actine
 S’enroule autour du filament d’actine
 Tous les 40 nm, une molécule de troponine s’y fixe
• La troponine (Tn): 3 sous-unités protéiques
 Tn-C: affinité pour le Ca2+
 Tn-T: affinité pour la tropomyosine
 Tn-I: affinité pour l’actine, empêche au repos le
glissement des filaments (inhibitrice)

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Perles d’actine Molécule de troponine

Filament de
tropomyosine

Le filament d’actine accompagné de la troponine


et de la tropomyosine

Calcium
Tropo-
myosine

Complexe
troponine

Site de liaison
Actine de la myosine Tête de myosine
au niveau de
l’actine
Tropomyosine

Le complexe troponine et son rôle

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Innervation du muscle

• Pour l’innervation sensitive musculaire, nous


avons 2 types de récepteurs qui sont des
mécanorécepteurs:
• Les fuseaux neuromusculaires (FNM)
• Les organes tendineux de Golgi (OTG)

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• Fuseaux neuromusculaires (FNM):


Formés de 3 à 10 fibres musculaires dites
intrafusales entourées par une capsule de tissu
conjonctif. Ces fibres ont une disposition
parallèle par rapport aux fibres extrafusales
Innervés par des fibres sensitives myélinisées de
type Ia qui s’enroulent autour de la partie
centrale des fibres intrafusales

La terminaison de la fibre Ia = terminaison


sensitive primaire ou terminaison annulo-
spiralée. Elle est sensible à l’étirement du
muscle
Il existe des terminaisons dites secondaires,
entre la partie centrale et l’extrémité des
fibres intrafusales

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Innervation sensitive du muscle: le fuseau neuromusculaire

Capsule du fuseau
neuro-
musculaire

Terminaisons
annulo-
spiralées

Fibres Fibres
extrafusales intrafusales

• Les organes tendineux de Golgi (OTG)


Sont des propriocepteurs à la jonction du tendon
et du muscle
Constitués d’une mince capsule de tissu conjonctif
entourant quelques fibres collagènes
« Surveillent » la force de contraction du muscle:
une tension appliquée sur un tendon stimule les
OTG, et les influx sont conduits vers la moelle par
des fibres sensitives de type Ib

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Muscle biceps
brachial

Siège des
organes
tendineux
de Golgi Humerus

Coude

Siège des organes tendineux de Golgi


au niveau du biceps brachial

• L’innervation motrice des MSS est assurée par:


• Les motoneurones A alpha (Aα)
• et les motoneurones A gamma (Aγ)
Les corps cellulaires de ces neurones se trouvent
dans la corne ventrale de la moelle

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• Chaque myocyte est commandé par une


terminaison axonale d’un motoneurone Aα
(MNAα)
La mise en jeu des MNAα provoquent la
contraction musculaire
L’ensemble constitué par un motoneurone Aα et
les myocytes striés squelettiques qu’il innerve est
appelé unité motrice

• Chaque unité motrice contient le même type de


fibres musculaires
• Fibres blanches dans les unités motrices rapides et
fibres rouges dans les unités motrices lentes
• Les motoneurones des unités motrices rapides sont
de grande taille, ont une conduction rapide et
déchargent des PA à haute fréquence (30 à 60 /sec)
• Les motoneurones des unités motrices lentes ont un
diamètre plus faible et déchargent des PA de façon
régulière à basse fréquence (10 à 20 /sec).

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Moelle épinière Moto- Moto-


neurone Aα 1 neurone
Aα 2

Corps cellulaire
d’un motoneurone
Axone
du motoneurone

Muscle Fibres
musculaires

Unités motrices

• Les motoneurones Aγ (MNAγ)


 innervent les extrémités des fuseaux
neuromusculaires
Leur mise en jeu étire les fuseaux

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Innervation motrice du muscle: les motoneurones A γ

Motoneurones

Fibres
intrafusales

Innervation motrice
alpha et gamma

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III. COUPLAGE EXCITATION –


CONTRACTION

• Jonction neuro-musculaire
= synapse entre un motoneurone présynaptique
et une fibre musculaire striée squelettique post-
synaptique
On l’appelle plaque motrice
• Neurotransmetteur unique: l’acétylcholine (Ach)
contenue dans des vésicules dans l’élément
présynaptique

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Axone du
Synapse neuromusculaire motoneurone
= plaque motrice

Vésicules
Fibre
Mitochondrie musculaire

Fibre musculaire

Stimulation du motoneurone
Arrivée du PA au niveau de la terminaison axonale
(bouton synaptique) avec dépolarisation
membranaire à ce niveau
Ouverture des canaux calciques (Ca2+) voltage-
dépendants présynaptiques  courant entrant
calcique neuronal

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• Le Ca2+ permet la fusion des vésicules contenant


de l’Ach avec la membrane au niveau des zones
actives
• Exocytose du neurotransmetteur (l’Ach) dans la
fente synaptique
• L’Ach se fixe sur les récepteurs retrouvés au
niveau de la membrane de la fibre musculaire
(sarcolemme)  contraction musculaire
• Le processus de transformation de l’excitation en
contraction porte le nom de couplage
électromécanique

Synapse neuromusculaire (= Plaque motrice)


Vésicules contenant
Moto- de l’acétylcholine
neurone

Fente
synaptique

Fibre
musculaire

Récepteurs
cholinergiques

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• NB: les récepteurs membranaires de la fibre


musculaire sont des récepteurs-canaux: la fixation
de l’Ach sur le récepteur ouvre le canal
• Ces types de récepteurs sont dits ionotropes
• L’ion entrant dans ce cas précis est le Na+

Récepteur-canal

Avant la fixation de Entrée de Na+ après fixation de


l’acétylcholine l’acétylcholine sur son récepteur au
niveau du canal même

Plaque motrice: stimulation post-synaptique


(au niveau du muscle)
Ach = acétylcholine

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• Les canaux sont aussi ouverts par la fixation de


nicotine sur les récepteurs
• Puisque le neurotransmetteur “naturel” est ici l’Ach,
on parle de récepteurs nicotiniques cholinergiques
• La nicotine est un agoniste cholinergique de même
que le carbachol tandis que le curare et la
cobratoxine, en empêchant la fixation de
l’acétylcholine, sont des antagonistes
• La toxine botulique empêche la libération d’Ach

• Les récepteurs-canaux permettant l’entrée de Na+


dans la cellule musculaire sont différents des
canaux sodiques proprement dits qui sont
voltage-dépendants
• La probabilité d’ouverture des canaux sodiques
augmente avec la dépolarisation tandis que celle
des récepteurs-canaux est déterminée par la
concentration d’Ach dans la fente synaptique

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• Le contenu d’une vésicule d’Ach crée un courant


unitaire d’environ 2,7 picoampères (pA)
• Les courants unitaires s’additionnent pour donner
des courants ou potentiels miniatures de plaque
motrice (pmpm) de quelques nanoampères (nA)
• L’ouverture simultanée d’environ 200 000 canaux
liés aux récepteurs donne un courant de 400 nA
qui déclenche le potentiel de plaque motrice
(PPM)

• Le PPM:
 se propage de façon électrotonique le long du
sarcolemme voisin
 ouvre les canaux sodiques voltage-dépendants, et
l’entrée massive de Na+ déclenche le PA musculaire
 est largement supérieur au PPSE neuronal
 est toujours suffisant pour provoquer un PA
 Son amplitude est de 40 à 50 mV

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• Destinées de l’acétylcholine
Dégradation (hydrolyse) rapide par une enzyme
présente dans la fente synaptique:
l’acétylcholinestérase dite plus simplement
cholinestérase
Recapture par le pôle présynaptique
Diffusion hors de la fente synaptique

• Les substances qui bloquent l’action de


l’acétylcholinestérase sont des
anticholinestérasiques. Ex: ésérine, prostigmine,
physostigmine, néostigmine
 elles protègent l’Ach
 favorisent ainsi la contraction musculaire.
 sont utilisés dans le traitement de la myasthénie,
maladie de la jonction neuromusculaire caractérisée
par une fatigabilité musculaire à l’effort.

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• Des récepteurs à la dihydropyridine (RDHP)


se trouvent au niveau du sarcolemme, dans le
voisinage des triades
sont excités par le PA
agissent directement sur le réticulum
sarcoplasmique (RS) et ouvrent les canaux ca2+
dits récepteurs à la ryanodine 1 (RYR 1)
• Le ca2+ versé dans le cytosol va vers les filaments,
et plus précisément, vers la troponine

Repos Propagation de l’onde


+ + + + + + + + de dépolarisation au niveau
- - - - - de la fibre musculaire
et libération de calcium

- 90 mV PA

Ca 2+
Excitation Récepteur à la dihydropyridine
- - - - - - (RDHP) couplé au canal Ca2+
+ + + + (RYR1) du réticulum
sarcoplasmique
+ 30 mV
Ca 2+ Filaments d’actine et de myosine

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• La réunion des 2 têtes d’un filament de myosine


nécessite la fixation d’une molécule d’ATP sur le
site de liaison des nucléotides.
• Le complexe ATP-myosine de la tête réalise un
angle de 90° avec le reste du filament de myosine
• En ce moment, la tête de myosine ne s’est pas
encore fixée sur la perle d’actine: c’est le temps T0

• La fixation de Ca2+ sur son site de liaison au niveau


de la troponine C (TnC) déplace le complexe
tropomyosine-troponine.
• Les sites actifs du filament d’actine sont ainsi
découverts et les têtes de myosine peuvent s’y
fixer

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• L’activité ATPasique de la tête de myosine clive


immédiatement l’ATP mais laisse les produits
résultant (adénosine diphosphate ADP +
phosphate inorganique Pi) sur place.
 Ancrage solide entre actine et myosine. Il se
forme un complexe actine-myosine-ADP-Pi :
temps T1

ATP PA
T0

Tropomyosine
Troponine

Pi
T1 ADP
Ca 2+

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• Le détachement du Pi renforce la liaison actine-


myosine de 104 et change la conformation du
complexe.
• La tête de myosine pivote pour former un angle de
40° par rapport à sa position de départ, ce qui
provoque le glissement du filament de myosine sur
celui d’actine (temps T2).
• La libération de l’ADP amène la tête de myosine à sa
position finale, à un angle de 45° (temps T3)
•  Ainsi, une molécule d’ATP est consommée

T2 Pi

Glissement de 40°
(de 90° à 50°) ADP

T3 90°

ADP

Position finale à 45°


(complément de traction de 50° à 45°)

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• La présence d’une nouvelle molécule d’ATP sur


son site est nécessaire au découplage entre
l’actine et la myosine
• Une fois cette fixation réalisée, la liaison actine-
myosine devient plus faible et la tête de myosine
se redresse, reprend sa position à 90° (temps T4)
• Survient alors le détachement (temps T5)

Arrivée d’une nouvelle


molécule d’ATP vers
son site sur la myosine

T4 T5

Fixation de l’ATP et redressement Détachement de la tête


de la tête de myosine de myosine

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IV. ASPECTS ENERGETIQUES DE


LA CONTRACTION MUSCULAIRE

• Le clivage de nouvelles molécules d’ATP marque le


début de nouveaux cycles dans le glissement des
filaments.
• La force motrice se répète tant que l’ATP est présente
et que la quantité de Ca2+ près du filament d’actine
est élevée.
• La relaxation post-contraction survient lorsque les
pompes Ca-ATPase (transport actif du Ca2+) situées
sur la membrane du RS retirent suffisamment de Ca2+
du cytosol.

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Les sources énergétiques


• Source anaérobie alactique:
Il n’ y a pas de production d’acide lactique
L’énergie provient de la dégradation de l’ATP

ATP ADP + Pi + Energie


ATPase

 Les réserves musculaires d’ATP sont faibles


 La resynthèse de l’ATP se fait d’abord grâce à la
phosphocréatine (PCr)

PCr + ADP Créatine + ATP


Créatine phosphokinase

• Les réserves immédiatement disponibles d’ATP et de


PCr (ou phosphagènes) ne permettent d’effectuer
que 10 à 20 sec d’une course rapide (sprint)

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• Source anaérobie lactique


Ne consomme pas d’O2
Résulte de la dégradation du glycogène
musculaire
Produit de l’acide lactique
Délai de démarrage: 30 sec au maximum
La dégradation du glycogène jusqu’à l’acide
pyruvique produit 3 ATP

• Source aérobie
Le prolongement de l’activité physique n’est
possible qu’à partir de la régénération aérobie de
l’ATP (par les phosphorylations oxydatives)
 Consomme de l’O2
Les substrats dégradés: glucides (glycogène et
glucose)+++, lipides (acides gras)++ et protides
(acides aminés)+/-

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• A partir d’une molécule de glucose issue du


glycogène, on obtient 38 molécules d’ATP dont 2
seulement viennent de la glycolyse anaérobie, la
réaction nécessitant une consommation de 6
molécules d’O2 avec production de 6 molécules
de CO2.
• Pour une molécule d’acide gras comme le
palmitate, 129 ATP sont générés, 23 O2
consommés et 16 CO2 produits.

La rigidité cadavérique
• Plusieurs heures après la mort, tous les muscles
du corps sont dans un état de contracture appelé
rigidité cadavérique, liée à l’absence d’ATP
nécessaire au détachement des têtes de myosine
des filaments d’actine pendant le relâchement
musculaire
• C’est au stade de putréfaction avec la destruction
des protéines musculaires par des enzymes
libérées par les lysosomes que disparaît la rigidité

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Cas de l’exercice physique


• Au début d’un exercice physique
La consommation d’oxygène (VO2) reste pendant
quelques min inférieure à sa valeur d’équilibre: on
parle de déficit ou de dette d’O2
 La quantité d’énergie dépensée est supérieure à
celle fournie par le métabolisme aérobie

• A l’arrêt de l’exercice
VO2 reste, de quelques min à plusieurs heures,
supérieure à sa valeur de repos: on parle de dette
d’oxygène remboursée
Certains préfèrent le terme “ Excès de
consommation d’O2 post-exercice” (Exces Post
exercise Oxygen consumption, EPOC) car cette
phase ne s’explique pas seulement par un vide
d’O2 à combler

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Etat stable

Récupération
Installation

Evolution de la consommation d’oxygène (VO2) en fonction du


temps (fig. en bas) au cours d’un exercice à puissance constante
(150 W) (Fig. en haut)

VO2 (mlSTPD. min-1)

Déficit d’oxygène
Dette d’oxygène
remboursée
ou
Excès de
consommation
d’oxygène
post-exercice

VO2 de repos

Temps (min)
Epreuve d’effort à charge constante: évolution de la VO2

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V. REPONSES MUSCULAIRES A LA
STIMULATION

Gradation de la force contractile

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La secousse musculaire
• La secousse musculaire est la réponse mécanique
du muscle à un stimulus unique.
survient après un temps de latence (≈ 2 ms):
correspond à la dépolarisation membranaire et au
couplage excitation-contraction
comporte une phase de contraction de courte
durée suivie d’une longue phase de relaxation
caractérisée par sa durée et son amplitude

Une secousse musculaire

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• Si une 1ère stimulation est suivie d’une 2nde avant


que le muscle ne soit complètement relâché, il se
produit une sommation des secousses
musculaires. C’est une sommation temporelle
• La tension totale développée par le muscle après
la seconde stimulation est plus importante que
celle de la secousse isolée

Sommation de secousses musculaires

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Le tétanos
• Plusieurs stimuli rapprochés donnent un tétanos
• Pour de faibles fréquences, la tension oscille à la
fréquence de stimulation avec des relâchements
partiels. Elle est supérieure à celle de la secousse
isolée: le tétanos est imparfait (ou incomplet)

• Lorsque la fréquence de stimulation


augmente, la tension finit par se stabiliser en
plateau. Il n’y a plus de relâchement: c’est le
tétanos parfait (ou complet)
• La fréquence nécessaire au tétanos parfait
peut aller de 40 à plus de 100 Hz selon les
muscles

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De la secousse au tétanos complet


selon la fréquence de stimulation

Contraction en synergie
• Les unités motrices sollicités pour produire une
force contractile donnée sont dites synergiques
• Leur recrutement simultané augmente la tension
au niveau des groupes musculaires : c’est une
sommation spatiale.

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Les types de contraction

La contraction isotonique
• La tension développée reste constante pendant la
contraction
• Le muscle peut tirer sur une structure voisine telle
qu’un os afin de produire le mouvement et de
réduire l’angle au niveau d’une articulation: c’est
la contraction isotonique concentrique
• Quand la longueur globale du muscle augmente,
la contraction est dite isotonique excentrique

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Différentes modalités de la contraction isotonique

Contraction isométrique
• Le muscle ne se raccourcit pas pendant la contraction
alors que la tension augmente. Exemple: soulever un
objet trop lourd
• Même si la contraction isométrique n’aboutit à aucun
mouvement du corps, elle consomme de l’énergie
• Les ponts actine-myosine se forment, se
reconstituent, produisant de la force. Mais la force
externe opposée est trop importante pour
permettre le glissement des filaments

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Contraction isométrique

Contraction
Repos isotonique
Repos Contraction
isométrique

Types de contraction musculaire

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VI. FONCTIONS MOTRICES DE LA


MOELLE: MOTRICITE REFLEXE

Mise en évidence du rôle de la


moelle épinière

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• Section sous-bulbaire
  état d’aréflexie totale avec atonie musculaire au
niveau de la partie du corps située sous la lésion:
c’est le choc spinal. Il est dû à la suppression brutale
des influx facilitateurs de la motricité réflexe. Sa
durée est variable : quelques heures à 55 jours.
  puis réapparition des réflexes qui deviennent
facilités et exagérés. La moelle présente alors un
fonctionnement autonome.

L’encéphale et une partie de la moelle épinière

C: cerveau
TC: tronc cérébral
E: encéphale
C

E
Mésencéphale
Protubérance TC
Bulbe
Section sous-bulbaire
Une partie de la moelle Cervelet
épinière

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Types de réflexes

Le réflexe myotatique
• Encore appelé réflexe d’étirement (stretch reflex)
• Se définit comme une augmentation du niveau de
contraction du muscle en réponse à son propre
étirement
• C’est un réflexe monosynaptique, de latence brève
(0,5 msec)
• Etirement du fuseau neuromusculaire  stimulation
de la fibre nerveuse Ia qui active le corps cellulaire du
motoneurone Aα au niveau de la corne ventrale de la
moelle épinière  contraction musculaire

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• Testé cliniquement par la recherche de réflexes


ostéo-tendienux : réflexes rotulien, bicipital,
achilléen, etc.
• Prédomine sur les muscles extenseurs qui luttent
contre la force de gravité
• Fonctionnement contrôlé par l’activité du
motoneurone Aγ qui lui-même reçoit des
commandes venant en particulier de la formation
réticulée du tronc cérébral et des ganglions de la
base.

• Le circuit formé par le réflexe myotatique et le


motoneurone A γ est dénommé boucle gamma.
Cette boucle contrôle la longueur du muscle et le
tonus musculaire

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Fuseau Neurone sensitif I a


neuro-
musculaire
Moelle

Motoneurone Aα

Quadriceps Tendon du quadriceps

Réflexe myotatique

Le réflexe myotatique inverse


• C’est l’inhibition ou la diminution de la contraction
musculaire quand la tension au niveau du muscle
augmente très rapidement
• Demande l’activation des organes tendineux de Golgi
(OTG)
• Les OTG sont connectés à des fibres Ib et donnent des
informations sur le degré de tension du muscle. Les
fibres Ib sont en connexion avec des interneurones
spinaux dont certains inhibent le motoneurone Aα
qui innerve le même muscle

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Réflexe myotatique inverse

Le réflexe d’inhibition réciproque


• L’activation d’un groupe de muscles agonistes
s’accompagne du relâchement des muscles
antagonistes: c’est l’inhibition réciproque.
• Elle met en jeu un interneurone inhibiteur situé
entre les terminaisons des fibres nerveuses Ia des
muscles agonistes et les corps cellulaires des
motoneurones des muscles antagonistes.

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Réflexe d’inhibition réciproque

Biceps
(agoniste)

Triceps
Réflexe d’inhibition réciproque au niveau du bras

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Le réflexe de flexion ou de retrait


• C’est un arc réflexe polysynaptique et ipsilatéral
• se traduit par le retrait d’un ou de plusieurs
membres sous l’effet d’une stimulation
nociceptive
• Un interneurone activateur mis en jeu par une
fibre nociceptive excite le motoneurone Aα du
muscle fléchisseur

activateur

se contracte
provoquant
Réflexe de retrait de membre le retrait du
membre

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Le réflexe d’extension croisée


• En cas de forte stimulation, le réflexe de flexion
ipsilatérale s’accompagne d’une extension d’un
ou des membres controlatéraux : c’est le réflexe
d’extension croisée

Côté Côté de la
controlatéral stimulation
à la stimulation nociceptive
nociceptive

- +
+ -
Réflexe d’extension croisée accompagnant celui de
flexion ipsilatérale

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VII. FONCTIONS MOTRICES DES


CENTRES SUPRAMEDULLAIRES

Le tonus musculaire

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Définition et Intérêt
• Définition: Le tonus musculaire est un état
permanent de tension du muscle squelettique au
repos, involontaire, variable dans son degré,
disparaissant après section du nerf moteur
• Le tonus musculaire:
fixe les articulations permettant ainsi de maintenir
la posture
Prépare l’exécution du mouvement
Joue un rôle dans la thermogénèse

Méthodes d’étude

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Chez l’homme
• En clinique
Palpation des masses musculaires
Recherche des réflexes ostéo-tendineux
• Résultats
Tonus normal, hyper ou hypotonie
Réflexes normaux, aréflexie ou exagération
des réflexes

Chez l’animal
• Section transcolliculaire (entre les tubercules
quadrijumaux du tronc cérébral):
Le cerveau est isolé
L’animal est dit décérébré et présente une
hypertonie en extension, portant sur les muscles
antigravitaires: on parle de rigidité de
décérébration

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• Section sous-bulbaire:
L’encéphale est isolé
L’animal est dit spinal, présente une hypotonie
juste après la section, puis une hypertonie plus
tard
Ces 2 sections montrent:
 Le tronc cérébral contient des structures qui
déterminent le tonus musculaire.

Sections étagées du SNC


Etat de
décérébration Etat spinal

Cerveau
isolé
Section Encéphale
transcolliculaire isolé

Mésencéphale
Section
Protubérance
sous bulbaire
Bulbe
Choc spinal

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Chez l’animal
• La section d’un segment donné de l’arc réflexe
myotatique (Exemples: section du nerf moteur d’un
muscle, section de racines dorsales)  atonie
musculaire au niveau du myotome de ce réflexe
myotatique
Donc le réflexe myotatique est à la base du tonus
musculaire.
NB: le myotome est un groupe musculaire innervé par
une racine antérieure
L’hypertonie de décérébration est une hypertonie par
exagération du réflexe myotatique

• Le tonus musculaire est basé sur un mécanisme


réflexe contrôlé par les structures supra-
médullaires
• La boucle gamma est contrôlée par la formation
réticulée, le cervelet et les ganglions de la base
qui modulent l’activité du motoneurone A γ

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• Le tonus musculaire:
est augmenté par la formation réticulée
facilitatrice (ou activatrice) descendante (FRAD)
est diminué par la formation réticulée inhibitrice
descendante (FRID)
est modulé par le cervelet et les ganglions de la
base

• La FRAD reçoit des afférences du cortex


moteur, des voies ascendantes sensitives, des
ganglions de la base.
• La FRID reçoit des afférences du cortex frontal,
du cervelet, des ganglions de la base et des
barorécepteurs aortiques et carotidiens.

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• La section transcolliculaire
supprime des afférences excitatrices issus du
cortex et des ganglions de la base
mais laisse intactes les afférences sensitives
destinées à la FRAD

 augmentation du tonus musculaire.

La motricité volontaire

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Définition-Intérêt
• Définition: la motricité volontaire est définie
comme l’ensemble des mouvements exécutés de
manière intentionnelle grâce à la commande du
cortex cérébral
• La motricité volontaire
permet le déplacement de l’organisme et son
interaction avec l’environnement
est influencée par les pathologies touchant le
SNC, le SNP et les muscles striés squelettiques

Bases anatomo-fonctionnelles
• La conception et l’exécution d’un mouvement
volontaire mettent en jeu:
le cortex cérébral avec les aires motrices
les voies motrices ou voies descendantes,
le cervelet
et les ganglions de la base

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Les aires motrices


• 1/ Mise en évidence
Stimulation électrique d’une zone du cortex
cérébral  mouvements stéréotypés
Ablation de la zone stimulée  suppression ou
perturbation du déroulement des mouvements
Enregistrement au niveau des cellules de cette
zone  modification des décharges pendant
l’exécution d’un mouvement volontaire appris
• Les aires motrices sont dans le lobe frontal

• 2/ L’aire motrice primaire :


correspond à l’aire 4 de Brodmann,
située dans la circonvolution frontale ascendante,
en avant du sillon de Rolando ou sillon central
présente une somatotopie fine des muscles de
l’hémicorps controlatéral (opposé)  sa
stimulation fait apparaître des mouvements
localisés au niveau de l’hémicorps opposé

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• La représentation d’un MSS au niveau d’une aire


motrice primaire est d’autant plus large que le
mouvement exécuté est fin et précis
• La lésion d’une aire motrice primaire provoque
une hémiplégie controlatérale avec signe de
Babinski (extension lente et « majestueuse » du
gros orteil et abduction des autres orteils lors de
la stimulation de la partie externe de la plante du
pied en allant du talon vers les orteils).

AMS: aire motrice supplémentaire


APM: aire prémotrice
M1: cortex moteur primaire Aires motrices
S1: aire somatosensorielle primaire

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• 2/ L’aire motrice supplémentaire :


correspond à la région médiane de l’aire 6 de
Brodmann.
contrôle toute la musculature distale du corps
présente une somatotopie des deux hémicorps et
participe à la planification du mouvement
volontaire
a des connexions avec l’aire prémotrice, l’aire
motrice primaire et les ganglions de la base
sa stimulation provoque des mouvements
complexes, intéressant les deux hémicorps

AMS: aire motrice supplémentaire


APM: aire prémotrice
M1: cortex moteur primaire Aires motrices
S1: aire somatosensorielle primaire

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• 3/ L’aire prémotrice :
correspond à la région latérale de l’aire 6
contrôle les muscles axiaux impliqués dans la
posture et la locomotion et participe aussi à la
planification du mouvement volontaire.
présente une représentation somatotopique des
deux hémicorps
est en connexion avec l’aire motrice primaire

AMS: aire motrice supplémentaire


APM: aire prémotrice
M1: cortex moteur primaire Aires motrices
S1: aire somatosensorielle primaire

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Somatotopie d’un hémicorps


au niveau du cortex moteur

Les voies motrices


• Relient le cortex moteur aux motoneurones et aux
interneurones de la corne ventrale de la moelle
• Composées de 2 systèmes :
le système moteur latéral ou système pyramidal
le système moteur ventral ou système
extrapyramidal

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• Le système pyramidal:
permet la réalisation des mouvements volontaires
de la musculature distale du corps.
est composé
du faisceau pyramidal croisé
du faisceau pyramidal direct
 et du faisceau géniculé

• Les axones
descendent en traversant la capsule interne, les
pédoncules cérébraux au niveau du
mésencéphale puis la protubérance annulaire
se réunissent au niveau du bulbe pour former un
faisceau dense prenant l’aspect de pyramide à la
face ventrale du bulbe d’où le nom de faisceau
pyramidal.

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• Le faisceau pyramidal croisé représente environ 85%


des neurones.
 Les neurones en provenance des aires motrices
sont dits neurones moteurs supérieurs
décussent (croisent la ligne médiane) au niveau du
bulbe
descendent par la moelle dans le cordon latéral
font synapse ou non avec un interneurone qui, à son
tour, fait synapse avec un neurone moteur inférieur
au niveau de la corne ventrale de la moelle

• Les neurones moteurs inférieurs


quittent la moelle à différents niveaux par les
racines ventrales des nerfs rachidiens
aboutissent aux muscles striés squelettiques

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• Le faisceau pyramidal direct représente environ 15%


des neurones moteurs supérieurs
 Les neurones moteurs supérieurs
ne décussent pas dans le bulbe
traversent le bulbe puis descendent dans la moelle le
long du cordon ventral du même côté
décussent à différents niveaux de la moelle pour faire
synapse au niveau de la corne ventrale opposée avec
un interneurone ou un neurone moteur inférieur
• Ce faisceau régit en partie les muscles du cou et du
tronc

Partie cortico-spinale
du système pyramidal:
faisceau croisé et
faisceau direct

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• Les faisceaux croisé et direct du système


pyramidal
permettent au cortex moteur de gouverner, de
régler et d’ajuster les mouvements les plus
délicats des membres
Leur lésion provoque une hémiplégie avec signe
de Babinski.

• En cas de lésion définitive des neurones moteurs


inférieurs, il n’y aura plus d’action volontaire ni de
réflexe venant du muscle innervé qui est relâché: on
parle de paralysie flasque

• Une lésion des neurones moteurs supérieurs donne


une paralysie spastique ou spasmodique
(contraction permanente du muscle, de degré
variable), des réflexes exagérés et un signe de
Babinski

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• Les fibres du faisceau géniculé


accompagnent les faisceaux pyramidaux à travers
la capsule interne jusqu’au tronc cérébral
• décussent pour aboutir dans les noyaux des nerfs
crâniens au niveau de la protubérance et du
bulbe: nerfs III, IV, V, VI, VII, IX, X, XI et XII
• Le faisceau géniculé régit en grande partie les
mouvements volontaires de la tête et du cou

• Le système extrapyramidal
Les faisceaux sont multiples:
prennent naissance au niveau des ganglions
de la base et du tronc cérébral
contrôlent préférentiellement la musculature
proximale et axiale donc la posture et la
locomotion.

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• Les faisceaux réticulo-spinal (de la réticulée) et


rubro-spinal (du noyau rouge mésencéphalique):
contrôlent la posture du tronc et des membres
• Le faisceau tecto-spinal (nait des tubercules
quadrijumeaux antérieurs du mésencéphale):
régit les mouvements de la tête en réaction aux
stimuli visuels
• Le faisceau vestibulo-spinal (nait dans le noyau
vestibulaire du bulbe):
régit les mouvements et la position de la tête
pendant que le reste du corps se déplace

• Les lésions des voies extrapyramidales provoquent


des troubles du tonus et des mouvements
anormaux

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Coordination de la motricité volontaire


• Rôle du cervelet et des ganglions de la base
• Les ganglions de la base sont des structures sous-
corticales connectées au thalamus et comprenant:
le striatum (noyau caudé et putamen)
le locus niger (substance noire)
le pallidum
et le noyau pédonculo-pontin

Les ganglions de la base

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• Les ganglions de la base (ou noyaux gris centraux)


 permettent de programmer de manière inconsciente
des séquences motrices à partir de modèles appris
 interviennent dans l’apprentissage moteur et la
mémorisation des gestes
 régulent le tonus musculaire
• Leur lésion provoque des mouvements involontaires
comme dans la maladie de Parkinson et dans les
chorées.

• Le cervelet
 intervient dans la régulation de la statique grâce à
l’ajustement permanent du tonus musculaire en
fonction des nécessités de l’équilibre.
 permet la coordination des mouvements volontaires
fins dont il précise l’amplitude, la direction et la
chronologie.
• Les lésions du cervelet provoquent un syndrome
cérébelleux (troubles de l’équilibre, de la
coordination du mouvement et du tonus musculaire)

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VIII. CONCLUSION

• Motricité
Fonction essentielle de la vie
Implication
du système nerveux avec centres et voies
multiples
des muscles striés squelettiques
• Lésions  troubles du tonus, de l’équilibre et
de l’exécution des gestes

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