UE2 Histologie – Mme.

Gallet 27/10/2021

Les Tissus Musculaires

Généralités

Vocabulaire Les cellules musculaires = myocytes

♦ Strié squelettique Sous le contrôle du système nerveux volontaire

♦ Myocardique Sous le contrôle du système nerveux autonome ou

3 types de végétatif (pas de contraction volontaire)
tissus
musculaires ♦ Lisse Sous le contrôle du système nerveux autonome ou
végétatif

Sarcolemme = membrane plasmique

Réticulum sarcoplasmique = RE lisse (Réticulum endoplasmique)

Vocabulaire
Sarcoplasme = cytoplasme

Des caractéristiques histologiques communes et des différences :

Type musculaire Squelettique Cardiaque Lisse
Fibres Longues, striées et Courtes bifurquées, Courtes en fuseaux,
multinucléées striées, mononucléées lisses, mononuclées
Sarcomères OUI OUI NON
Jonctions Gap NON Nombreuses +/- nombreuses

Tubules T +++ (bandes Tubules T + (stries Z) Pas de tubule T

Structure interne A-I) R. sarcoplasmique R. sarcoplasmique
Réticulum Peu dvlpé > Diades Peu dvlpé
Sarcoplasmique bien
développé > Triades
 Le muscle strié squelettique

Ensemble de fibres musculaires dans des faisceaux. On peut voir plusieurs

noyaux.

Dans l’ordre en partant du + global :

Des faisceaux composés de fibres musculaires (= rhabdomyocytes) →

Organisation constituées de myofibrilles → elles-mêmes constituées de myofilaments d’actines
générale et myosines.

Myofibrilles = Eléments contractiles de la cellule, organisés en sarcomère.

Sarcomère : Unité élémentaire responsable de la contraction. Glissement des

filaments épais de myosine sur les filaments fins d’actine → contraction/
décontraction

Localisation Diaphragme, Langue, muscles associés au squelette.

= Cellules musculaires striées squelettiques
Vocabulaire = Rhabdomyocytes
= Fibres musculaires

Cellules musculaires striées groupées en faisceaux

Endomysium : Autour de chaque rhabdomyocyte

Composé de collagène et réticuline → structure en nid
d’abeille.

Périmysium : Entoure les faisceaux (amas d’adipocytes)

Epimysium : Revête le muscle (aussi appelé aponévrose)

Tissu
conjonctivo-
Composition vasculaire

Jonctions myo- Insertions squelettiques par l’intermédiaire d’aponévroses et

tendineuses des tendons (les fibres de collagène des tendons vont s’insérer
aux extrémités des cellules musculaires et de l’épimysium)

Lame basale Chaque rhabdomyocyte est entouré d’une lame basale !

 Des Faisceaux (F)
Coupe Périmysium (P), nerf (tissu très innervé)
histologique à
faible
grossissement

❖ Structure des rhabdomyocytes :

10 à 100 µm de diamètre sur 10 cm à 50 cm

de long
Coupe moyen Plusieurs centaines de noyaux situés en
grossissement périphérie de la cellule

Membrane plasmique = sarcolemme

MF = fibre musculaire = rhabdomyocyte
CT = Tissu conjonctif → périmysium (entoure
un faisceau)
Vaisseaux sanguins
Noyaux des cellules endothéliales sont + foncés

Dans le sarcoplasme :
♦ Myofibrilles = alignements de petits
segments identiques : juxtaposition de
sarcomères (= unités fonctionnelles
élémentaires du muscle)
♦ Myofibrilles = ensemble de
Myofilaments
Fort
grossissement Coupe transversale :
Noyaux en périphérie du rhabdomyocyte,
à l’intérieur du sarcoplasme
Noyau de fibroblaste = cellule qui fabrique le TC donc produit l’endomysium

Coupe longitudinale :
On voit nettement les striations.
Fibres musculaires = Rhabdomyocytes
Alternance bande sombre et claire. Strie Z. (Décrit plus loin dans le cours)
Sarcoplasme : myofibrilles orientées de façon longitudinale dans l’axe du muscle

♦ Mitochondries volumineuses : muscle nécessite beaucoup d’Energie

♦ Grains de glycogène permettant le stockage du glucose : pour la
contraction
Sarcoplasme ♦ Molécule de myoglobine : fixation de l’O2
♦ Protéines du cytosquelette
♦ Poches de réticulum endoplasmique lisse encore appelé réticulum
sarcoplasmique : réserve de Ca2+ qui va servir à la contraction
♦ Noyaux en périphérie
 Réseau complexe de Myofibrilles cylindriques parallèles allongées
dans le sens de la cellule => Dans la longueur
Juxtaposition de sarcomère. Chaque myofibrille adjacente sont
Ultrastructure alignées les unes par rapport aux autres
des  Striations
rhabdomyocytes
Chaque rhabdomyocyte repose sur une membrane basale
Noyaux en périphérie

Structure des Sarcomères :

Strie Z délimite le sarcomère, est dense aux électrons (e-)

➔ Dû à l’Alpha actinine

Zone blanche (bande I) : peu dense aux e- (électrons), coupée par la strie Z →
Composée de filaments fins d’actine
Zone grise (bande A) : bcp + dense aux e- au MET → myofilament de myosine +
actine
Organisation Au centre (bande H) : que de la myosine séparée par une ligne (M)
des myofibrilles

L’α -actine G (protéine globulaire) est polymérisée en Actine F (forme filamentaire)

en double hélice + protéines associées :
♦ Tropomyosine qui s’enroule autour de l’axe longitudinal formé par les
molécules d’actine => stabilisation
♦ Troponine : Hétérotrimère périodique = 3 sous unités de troponine (se
Myofilaments fixent sur actine)
fins d’actine ➔ Troponine I (inhibitrice) : empêche interactions actine/myosine
➔ Troponine C fixe le Ca2+ → déclenche la contraction
➔ Troponine T se lie à la tropomyosine

♦ Tropomoduline : stabilise la longueur des filaments fins

 Disposées de façon régulière le long du filament d’actine

 Régulent la contraction musculaire induite par le Ca2+

Myofilaments Molécule de myosine

épais de ♦ 2 chaines lourdes : identiques et associées l’une à l’autre
myosine ♦ 2 chaines légères : domaine de transmission, rigidité
 Chaines lourdes :
Têtes de myosine = domaines moteurs
 Possèdent une poche de fixation à l’ATP
 Et un site de fixation de l’actine
 Activité ATPasique dépendante du Mg2+

Les filaments de Myosine vont s’associer :

Antiparallèlement : Les queues de myosine associées les unes avec les autres,
jusqu’à 300 molécules de myosine. Les Têtes sont projetées aux extrémités des
filaments épais => zone nue centrale (bande H)

Association aux filaments d’actine :

♦ Α-actinine (au niveau des stries Z, où s’encrent les filaments d’actine)

♦ Tropomyosine
♦ Troponine (I, C et T)
♦ Tropomoduline (régule la longueur des filaments fins)
♦ Nébuline : protéine allongée, attache les filaments fins aux stries Z

Cytosquelette
endo-
sarcomérique

Association aux filaments de myosine :

♦ Titine : Organise les filaments de myosine par rapport aux stries Z

➔ Très élastique, « ressort ». Très étudiée, il existe notamment des
mutations qui peuvent engendrer des problèmes au niveau cardiaque.
(Arythmie pouvant être fatale)

♦ Myosin-binding protein C (interaction avec titine)

Au niveau de la ligne M, il y a une diversité de protéines qui fait qu’elle apparait un

peu plus foncée au MET.

Costamères : Epaississement de la face interne de la membrane plasmique en

regard des stries Z.

Cytosquelette On a un complexe protéique qui permet de garder l’intégrité de la cellule. Il fait

sous- intervenir des intégrines fixées à la MEC (aussi Taline et vinculine). Il est relié à
sarcolemmique un filament du cytosquelette : la desmine. Elle relie les stries Z aux structures de
et costamères la membrane plasmique qui sont l’équivalent des contacts focaux au niveau du
pôle basal des cellules épithéliales.
 Le cytosquelette permet de maintenir ces structures en relation avec les
stries Z.
 On a de l’actine et de la myosine extra-
sarcomérique. Permet l’amortissement des
contractions des grosses myofibrilles.

La Gamma-actine est reliée à la dystrophine →

solidifie la structure de l’ensemble du
rhabdomyocyte

 On obtient une structure résistante aux

forces axiales et latérales durant la
contraction de façon à ce que le muscle
ne se déchire pas

Il y a des mutations connues au niveau de la dystrophine. Si on a une mutation,

comme pour la myopathie de Duchenne, on a une dégénérescence musculaire.

Elle crée une absence de dystrophine qui conduit au fur et à mesure à une
Dystrophine et faiblesse musculaire progressive des membres inférieurs dès l’enfance.
Myopathie du Le muscle va s’user car les costamères vont être inefficaces, des rhabdomyocytes
Duchenne vont dégénérer.
Il y a un handicap qui s’installe avec des problèmes moteurs respiratoires, des
infections, une atteinte du muscle cardiaque (insuffisance cardiaque), des troubles
du système digestif…
Ce tissu musculaire va être remplacé par du tissu fibreux et adipeux. On a une
fibrose qui s’installe.

Lorsque le Ca2+ entre dans la cellule on a le phénomène de contraction :

Glissements des filaments épais de myosine entre les filaments fins d’actine →
raccourcissement du sarcomère.

Contraction
musculaire
 = Réticulum endoplasmique lisse
Réseau longitudinal de canalicules et de saccules
Réticulum anastomosées (centré au niveau des bandes H), entoure
sarcoplasmique chaque myofibrille.
Ces anastomoses finissent par des citernes terminales (fortes
concentrations en CA2+) au niveau des jonctions des bandes A
et I.

= Système transversal de canicules : invaginations du

sarcolemme, entoure les myofibrilles au niveau des jonctions
des bandes A et I
 Citernes terminales + tubules T = Triade

C’est par les tubules T qu’est acheminé le potentiel d’action

Système ➔ Courant électrique court le long du sarcolemme
sarcotubulaire ➔ Entraine libération du Ca2+ des citernes

Membrane plasmique repose sur la membrane basale

Tubules T

Le tissu musculaire strié permet les

mouvements volontaires sous le contrôle du
système nerveux autonome dit cérébro-spinal

Muscle strié Un motoneurone vient innerver les fibres

squelettique et musculaires.
système
nerveux Unité motrice = 1 motoneurone Alpha +
faisceau de fibres musculaires

Un muscle entier peut recevoir l’apport de plusieurs motoneurones différents.

 Jonction neuro-musculaire = Plaque motrice : Communication entre le
motoneurone et la cellule musculaire (rhabdomyocyte)

Bien différencier la jonction neuromusculaire et l’unité motrice !

Jonction
neuromusculaire

La Gaine de myéline s’interrompt et est remplacée par une Cellule de Schwann

(sans myéline) qui recouvre la zone terminale de l’axone.
Chaque terminaison nerveuse s’enfonce dans un sillon au niveau de la surface du
rhabdomyocyte.
La membrane basale est commune entre la cellule musculaire et le motoneurone
au niveau de la fente synaptique.

Au niveau de la Terminaison pré synaptique : Beaucoup de mitochondries +

vésicules synaptiques remplies d’acétylcholine (=neurotransmetteur)

On retrouve également des mitochondries dans la cellule striée squelettique.

Le potentiel d’action (influx électrique) arrive au niveau de l’axone →

dépolarisation de la membrane → exocytose de l’acétylcholine dans la fente
synaptique.
Elle est reçue par un récepteur post-synaptique (au niveau de la cellule
Mécanisme de la musculaire) couplé à un canal Na+.
contraction
(Au niveau de la Acétylcholine se fixe → ouverture du canal sodique => entrée massive de sodium
jonction (Na+) dans la cellule musculaire squelettique => charge +
neuromusculaire)  Dépolarisation de la membrane,
 Potentiel d’action se propage jusqu’aux tubules T, ce qui active les Citernes
→ libération Ca2+ => Contraction musculaire

L’Acétylcholine est détruite très rapidement par l’acétylcholinestérase ce qui

empêche une stimulation continue du muscle (contraction en continue), ce qui
permet d’enchaîner des cycles de contractions et relâchements.
 Le Muscle Lisse
= Cellules musculaires lisses
= Fibres musculaires lisses
Vocabulaire = Myocytes lisses
= Léiomyocytes

♦ Paroi du tube digestif

♦ Voies excrétrices de l’appareil urinaire
♦ Voies génitales
Localisations ♦ Système bronchique
♦ Paroi des vaisseaux sanguins
♦ Derme : muscle arrecteur du poil
♦ Bulbe oculaire

Fonction Régulateur des grandes fonctions : respiration, digestion, circulation, vision

Fusiformes avec deux extrémités effilées et une partie centrale plus large
(noyau)
Pas de striation transversale mais légère striation longitudinale

Longueur varie de 20 à 200 μm selon leur localisation :

→ Environ 20 μm dans la paroi des vaisseaux.
→ Jusqu’à 200 μm dans la paroi du tube digestif.
→ 500 à 700 μm dans l’utérus gravide.
➔ Système contractile + important

En coupe transversale : arrondies et étroites avec un diamètre de 4 à 10 μm

Noyau :

Morphologie ♦ Unique,
cellule ♦ De forme allongée selon le grand axe de la cellule,
musculaire lisse en position centrale ou légèrement excentré
(CML) ♦ Aspect en tire-bouchon ou plissé dû à la
déformation de la cellule lors de la contraction.
♦ Un ou deux nucléoles.
♦ RE lisse et granulaire (synthèse d’élastine et de
collagène de la matrice)

Dans le sarcoplasme : myofilaments + corps denses = appareil contractile

Deux extrémités du noyau = cônes sarcoplasmiques (nombreux organites,
mitochondries...)
Espace situé entre la membrane plasmique et l’appareil contractile = région sous-
sarcolemmique, on rencontre des plaques d’adhérence ou plaques/zones denses.

Plaque d’adhérence : relie unités contractiles et corps denses grâce aux filaments
intermédiaires
 En périphérie, la membrane plasmique est
recouverte sur sa face externe par une
membrane basale

Interruption de la lame basale au niveau des

jonctions intercellulaires (gap) qui servent au
couplage électrique de la CML, ce qui va
permettre de propager l’influx nerveux à
l’ensemble des CML.

Les 2 cônes sarcoplasmiques contiennent :

♦ Appareil Golgi
Microscopie ♦ Citernes de RE lisse
électronique de ♦ Ribosomes
la CML ♦ Nombreuses mitochondries

Les flèches représentent des corps

denses aux électrons.

Etat relâché

Contraction de
la CML Glissement de l’actine et de la
Etat contracté myosine. La cellule devient plus
petite.

La Beta actine sous membranaire

permet que la membrane
accompagne la contraction des
éléments contractiles.

= Zone d’ancrage des myofilaments fins au cytosquelette

Formations lenticulaires de 100 à 300 nm,

Corps denses et l’alpha-actinine.
couplage
mécanique Corps dense en relation avec les filaments
intermédiaires (desmine et vimentine).

Equivalent à des stries Z observées dans les fibres musculaires striées.

 La plaque dense permet d’attacher les éléments
contractiles à la membrane.
Plaque dense et
couplage On retrouve un complexe moléculaire (Alpha actine,
mécanique intégrines, paxilline, taline, vinculine, filamine...) avec
des intégrines qui sont reliées à la MEC.

Des filaments intermédiaires relient les corps

denses et les plaques denses.

Microscopie
électronique des
corps et plaques
denses

Jonctions communicantes (gap junctions) =>

permet le passage d’ions de cytoplasme à
Jonctions cytoplasme
communicantes
et couplage Couplage électrique d’un groupe de
électrique léiomyocytes : syncytium fonctionnel qui se
dépolarise et se contracte en même temps

Rappel : La lame basale est interrompue au niveau des jonctions GAP et des
plaques denses

On a des citernes de RE lisse réparties dans la cellule.

Cavéoles = Invaginations de la membrane plasmique

régulièrement espacées (occupent 1,5 à 7,5 % du volume
cellulaire et augmentent la surface cellulaire d’environ 60 %).

Région sous- La membrane basale ne rentre pas dans les cavéoles

sarcolemmique (elle fait un pont)
 RE lisse + cavéoles = réserve de Ca2+

Ce sont des équivalents des tubules transverses ou

tubules T du muscle strié.

Réserve extracellulaire de calcium (pénètre le cytoplasme

lors de la contraction)
 Eléments contractiles : actine G (2 isoformes, alpha et gamma)
Enroulement hélicoïdal de deux polymères.
Filaments d’actine sont regroupés en faisceaux insérés sur les corps denses

Protéines associées aux filaments fins :

Les filaments ♦ Tropomyosine : 2 isoformes a et b,

fins d’actine spécifiques des léiomyocytes
♦ Caldesmone : 2 isoformes codées par
un même gène.
→ H-Caldesmone : spécifique des
léiomyocytes
→ L-Caldesmone : non spécifique

♦ Calponine : 2 isoformes alpha et beta

♦ Pas de Troponine !

2 chaînes lourdes associées à deux paires de chaînes légères :

♦ 2 chaînes lourdes, SmM1 et SmM2 (205KDa)

♦ 2 chaînes légères LC 17 et LC 20 (masses moléculaires 17 et de 20 KDa)

LC20 : Régulatrice
(phosphorylable)

LC17 : Essentielle

Filaments épais
de Myosine

 Pas de zone nue !

♦ TONIQUE : Lente, durable, soutenue et involontaire

Caractéristique ♦ Rôle de la calmoduline
de la contraction ♦ Régulation liée au filament épais
♦ Régulation liée au filament fin
♦ Régulation par PKC dépendante de l’AMPc
 ♦ Augmentation du taux de calcium cytosolique
♦ Fixation du Ca2+ à la calmoduline
♦ Calmoduline forme un complexe avec : 4
Ca²+-CaM-MLCK (Myosin Light Chain Kinase)
♦ Activation de la MLCK -> qui a pour cible la
chaine légère de myosine phosphorylable
(LC20)
Etapes de la ♦ Phosphorylation des LC20 de myosine sur
contraction la sérine 19 en Nt

♦ Les têtes de myosines activées acquièrent

une activité ATPasique
♦ Interaction actine-myosine et mouvement de
la tête de myosine
 Contraction

Il faut ½ seconde pour atteindre le maximum d’intensité

♦ Protéine monomérique de 148 AA, ubiquitaire

♦ Structure similaire à celle de la troponine C (70% d'homologie) : permet la

synchronisation de la contraction musculaire (et de la glycogénolyse).

Calmoduline ♦ Change de conformation lorsqu’elle est associée à des ions calciums :

4Ca²+-CaM (fixation de 4 ions Ca²+)

♦ Ce complexe permet l'activation par changement de conformation de

nombreuses protéines cytosoliques.

♦ Diminution du taux de calcium : Ca2+

recapté par le REL et les cavéoles.

♦ PKC dépendante de l’AMPc phosphoryle la

MLCK

♦ MLCK devient inactive (car phosphorylée) et

perd son activité kinase.
Relaxation
♦ Une phosphatase endogène spécifique :
MLCP (Myosin Light Chain Phosphatase):
déphosphoryle les LC20 de myosine

➔ Perte de l’activité ATPasique des têtes des

molécules de myosine
➔ Arrêt de l’interaction avec Myosine/Actine

 Relâchement

Permet une contraction soutenue, lente et nécessite peu d’énergie

Contraction
tonique Possible grâce à des protéines : Calponine et caldesmone qui inhibent l’activité
ATPasique des têtes de myosine.
 Déphosphorylation des têtes de myosine (LC20) quand elles sont encore
verrouillées à l’actine → Formation de latch-bridges (attachements lâches mais
durables).

Les têtes de myosine faiblement verrouillées se détachent très lentement de

l’actine = maintien de la force de contraction.

 Cycles interaction actine-myosine sont + lents et durent + longtemps

Fibres nerveuses se situent en périphérie du faisceau musculaire

lisse dans le tissu conjonctif adjacent.

Présence des dilatations axoniques = varicosités.

➔ Contiennent des vésicules avec de l’acétylcholine ou de
la noradrénaline
Les varicosités sont à distance variable des léiomyocytes : plus
de 100 nm (même μm)

Récepteurs des neurotransmetteurs sur les léiomyocytes

➔ Diffusion du neurotransmetteur à distance

Muscle lisse Dépolarisation de la membrane

unitaire Potentiel d’action génère la libération de Ca2+ des cavéoles et du
RE lisse
Par les jonctions GAP le calcium se propage en profondeur =
syncytium fonctionnel
 La Contraction de l’ensemble des léiomyocytes est
synchrone

Innervation

Riche innervation, peu ou pas de jonctions communicantes,

contraction très précise (iris).

Les varicosités sont proches des léiomyocytes (10 -20 nm).

Mécanisme ressemble à celui observé sur les muscles striés
squelettiques
Ce n’est pas une jonction neuromusculaire car la
Muscle lisse terminaison synaptique est végétative
multi-unitaire
 Rapidité de contraction des fibres musculaires