#5 Les Effecteurs Musculaires 

Source: Unisciel: Physiologie des systèmes intégrés 

SOMMAIRE 

Introduction 2 

3 types d'effecteurs musculaires 3 

Le muscle strié squelettique 3 

Organisation structurale du muscle strié squelettique 3 
Organisation ultra-structurale du muscle strié squelettique 4 
Les principales protéines musculaires 6 
Introduction 6 
Les protéines contractiles 6 
La myosine forme le filament épais 6 
L'actine forme le filament fin 7 
Les protéines régulatrices 9 
La troponine 9 
La tropomyosine 9 
Les protéines de structure 10 
Le sarcomère, pour résumer 11 
Le système membranaire musculaire 11 
Le couplage excitation-contraction 12 
Éléments de mécaniques musculaires 13 
Schéma 14 
Relation force-longueur 14 
Relation force-vitesse 15 
Élasticité musculaire 16 
Des fibres musculaires aux caractéristiques différentes 17 

Les muscles lisses 18 

Les cellules musculaires lisses 18 
Des filaments épais et des filmaments fins 19 
Pas de striation 19 
Rôle du Calcium 20 
Activation des muscles variée 21 
Introduction 21 
Les muscles lisses multiunitaires 21 
Les muscles lisses unitaires 23 
Introduction 23 
Les cellules des muscles lisses unitaires fonctionnent comme une seule et même unité 23 
La contraction des muscles lisses unitaires est d'origine myogénique 23 
Même en absence de potentiel d'action, les muscles lisses unitaires produisent une force 25 
De nombreux muscles lisses unitaires répondent à l'étirement par une contraction 25 
Éléments de mécanique musculaire lisse 25 
Relation force longueur 25 
Vitesse de contraction et de relaxation 26 
Les muscles lisses sont peu fatigables 26 

Le muscle cardiaque 26 

Introduction 27 
Quelques caractéristiques du muscle squelettique 28 
Certaines propriétés identiques aux muscles lisses unitaires 30 
 
 Introduction 

Il existe 3 types différents de tissu musculaire : 

● les muscles striés squelettiques, 

● le muscle cardiaque 
● les muscles lisses. 

Tous  ces  tissus  sont  spécialisés  dans  la  conversion  d'énergie  chimique en 
énergie mécanique afin d'assurer : 

● le mouvement du squelette pour les premiers, 

● l'éjection du sang dans le réseau vasculaire pour le second 
● la propulsion ou le mélange du contenu des viscères pour les 
troisièmes. 

Nous  verrons  dans  ce  chapitre  que  s'ils  présentent  des  points  communs 
comme  la  présence  de  protéines  contractiles  spécialisées,  leur  structure 
ainsi  que  les  mécanismes  déclencheurs  de  la  contraction  ou  encore  leur 
mode de fonctionnement varient. 

A  la  fin  de  ce  chapitre,  les  différents  types  d'effecteurs  musculaires 
devront  être  connus  tant  au  niveau  de  leur  rôle  dans  l'organisme  qu'au 
niveau de leur structure. 

Les  différences  et/ou  similitudes  dans  les mécanismes produisant la force 

de  contraction  ainsi  que  dans  les  modalités  d'activation  et  de  contrôle 
selon le type de cellules musculaires devront être comprises. 

 
I. 3 types d'effecteurs musculaires 
3 types de tissus musculaires existent chez l'homme : 

● les muscles striés squelettiques : 

Les muscles striés squelettiques, comme leur nom l'indique, sont reliés 
au squelette par les tendons. La contraction de ces muscles permet le 
mouvement corporel. 
● le muscle cardiaque : 
Le muscle cardiaque est aussi un muscle strié et sa contraction permet 
de faire circuler le sang dans le réseau vasculaire. Le terme strié, 
comme nous le verrons plus loin dans ce chapitre, est lié à l'alternance 
de bandes claires et sombres lorsqu'on observe ces cellules en 
microscopie. 
● les muscles lisses : 
Enfin, les muscles lisses (lisse en opposition à strié), vont être présents 
au niveau de nombreux organes. Tout d'abord, ils sont présents au 
niveau des organes creux comme par exemple l'estomac, les intestins, la 
 vessie ou encore les vaisseaux sanguins et leur contraction permet 
d'assurer la propulsion du contenu de ces organes ou de réguler le 
débit à l'intérieur de ces organes en modifiant leur diamètre. 
Ils constituent également les muscles pilomoteurs responsables de « la 
chair de poule » ou les muscles iridiens responsables de la contraction 
ou de la dilatation de l'iris. 

Les différents types de cellules musculaires. 

II. Le muscle strié squelettique 

 

1. Organisation structurale du muscle strié squelettique 

D'un  point  de  vue  structural,  le  muscle  strié  squelettique  est  formé  d'un 
grand  nombre  de  cellules  allongées,  les  fibres  musculaires.  La  fibre 
musculaire  a  un  diamètre  variant  de  10  à  100  µm  et  une longueur pouvant 
dépasser  10  centimètres.  Chaque  fibre  est  gainée  par  du  tissu  conjonctif 
fin,  l'​endomysium​.  Les  fibres  sont  groupées  en  faisceaux  entourés  d'un 
tissu  conjonctif  relativement  lâche,  le  ​périmysium​.  Enfin,  la  réunion  de ces 
faisceaux par un tissu plus dense, l'​épimysium​, constitue le muscle. 

Les  réseaux  du  tissu  conjonctif  s'unissent  à  chaque  extrémité  au  niveau 
des  tendons  solidement  fixés  à  la  couche  externe  de  l'os.  L'irrigation  des 
muscles  est  assurée  par  un  réseau  d'artérioles,  de  capillaires  et  de 
veinules.  Ce réseau permet l'apport de nutriments et d'oxygène, l'épuration 
des  métabolites  et  assure  l'action  des  hormones  sur  les  cellules 
musculaires.  La  commande  nerveuse  des  cellules  musculaire  est  assurée 
par  le  système  somatique  grâce  à  des  neurones  de  type  A,  les 
motoneurones α. 

La  synapses  entre  le  motoneurone  et  la  cellule  musculaire  s'appelle  ​la 
jonction  neuro-musculaire​.  Enfin,  si  une  cellule  musculaire  ne  reçoit  de 
commande  que  d'un  motoneurone,  un  même  motoneurone  envoie  sa 
commande  à plusieurs fibres musculaires ; l'ensemble ainsi formé s'appelle 
l'unité motrice. 

Organisation structurale du muscle strié squelettique. 

2. Organisation ultra-structurale du muscle strié squelettique 

La  cellule  musculaire  est  entourée  d'une  membrane  appelée  ​sarcolemme​. 

Une  première  particularité  de  cette  cellule  est  qu'elle  est  multinucléée, 
c'est-à-dire  qu'elle  possède  plusieurs  noyaux.  Une  deuxième  particularité 
est  que,  mis  à  part  les  organites  normalement  présents  dans  toutes 
cellules,  son  ​sarcoplasme  est  pratiquement  entièrement  occupé  par 
plusieurs  centaines  voire  milliers  de  ​myofibrilles  disposées  parallèlement 
et  longitudinalement  selon  l'axe  de  la  cellule.  Chaque  myofibrille  est 
constituée de myofilaments appelés filaments fins et de filaments épais. 

Ces  filaments  fins  et  épais  sont  disposés  de  manière  répétitive  le  long  de 
la  myofibrille,  chaque  unité  s'appelant le sarcomère et représentant l'unité 
fonctionnelle  du  muscle  strié  squelettique.  Au  microscope,  le  ​sarcomère 
apparaît  strié  avec  une  succession  de  bandes  sombres  A  (anisotropes)  et 
de bandes claires I (isotropes). 

● Les bandes A s'étendent sur toute la longueur des filaments épais et ses 
parties externes se chevauchent avec les filaments fins. 
● Les bandes I sont les zones dans lesquels ne sont présents que les 
filaments fins. 
● Au centre des bandes I, la strie Z, site ou s'arriment les filaments fins, 
sépare les sarcomères les uns des autres. 
● La zone H, au centre de chaque bande A, est la zone où ne sont 
présents que des filaments épais. 
● Enfin, la ligne M, au centre du sarcomère, représente les points 
d'ancrage des filaments épais. 

Organisation ultrastructurale du muscle strié squelettique. 

3. Les principales protéines musculaires 

 
a. Introduction 
Les  protéines  dont  les  déformations  sont  responsables  de  la 
production  d'une  énergie  mécanique  par  la  contraction  et  donc 
des  mouvements  sont  les  protéines contractiles que l'on va trouver 
au niveau des filaments fins et épais. 

D'autres  protéines,  dites  régulatrices,  sont  également  situées  au 

niveau des filaments fins et épais mais leur rôle sera lié à l'initiation 
 et  l'arrêt  des  liaisons  moléculaires  permettant  la  génération  de  la 
force contractile. 

Enfin,  de  nombreuses  autres  protéines  dites  de  structure 

maintiendront l'intégrité structurale de la cellule. 

 
 

b. Les protéines contractiles 

❖ La myosine forme le filament épais 

La  molécule  de  myosine  est  une  protéine  de  140  nm  de  long  formée  de  6 
sous unités (c'est donc un hexamère). Chaque molécule est constituée de : 

● Deux chaines lourdes (MHC : Myosin Heavy Chain) : les 2 chaînes lourdes 
de myosine s'enroulent en spirale l'une autour de l'autre à partir des 
extrémités C terminales de la protéine pour former la queue de la 
myosine, alors que les extrémités N terminales de la protéine forment 
les parties globulaires appelées les « têtes » de myosine. 
Les molécules de myosines ont la capacité d'hydrolyser l'ATP grâce à 
une activité enzymatique présente au niveau des têtes de myosines, la 
MyosinATPase. 
● Quatre chaînes légères (MLC : Myosin Light Chain). : 
○ Deux de ces chaînes sont phosphorylables (chaînes régulatrices), 
○ Deux autres sont non phosphorylables (chaînes essentielles). 
● Une chaîne légère phosphorylable et une chaîne légère non 
phosphorylable (MLC1 ou MLC3) sont associées à chaque tête de 
myosine. 

Pour  former  le  filament  épais  qui  a  une  longueur  de  1.6µm,  environ  200 
molécules  de  myosine  s'associent  de  manière  anti  parallèle  avec  les  têtes 
de myosine dirigées vers l'extérieur du filament. 
  

En haut, structure de la molécule de myosine. En bas, le filament épais 

formé de molécules de myosine dont les têtes sont dirigées vers l'extérieur 
du filament. 

 
 

❖ L'actine forme le filament fin 

L'actine  G  est  une  protéine  globulaire  de  4  à  5  nm  de  diamètre  qui  se 
polymérise pour former l'actine F filamenteuse. 

Deux  polymères  d'actine  F  s'associent  hélicoïdalement  constituant  la  plus 

grande partie du filament fin. 

Comme  nous  le  verrons  plus  tard  dans  ce  chapitre,  actine  et  myosine 
s'associent  en  un  complexe  appelé  actomyosine  créant  des  ponts  d'union 
(crossbridges) entre les deux structures. 
  

Le filament fin formé de molécules d'actine sur lequel sont fixées les 
molécules de troponine et de tropomyosine. 

 
 c. Les protéines régulatrices 

❖ La troponine 
 
La protéine de troponine est un trimère formé d'une sous unité C, 
d'une sous unité I et d'une sous unité T. 
Alors que la sous unité C de la troponine possède des sites de fixation 
du calcium, la sous unité T permet de relier la molécule de troponine à 
une extrémité de la tropomyosine. 
 

❖ La tropomyosine 
 
La protéine de tropomyosine est un dimère constitué de deux chaînes 
hélicoïdales formant une hélice. 
D'une longueur d'environ 38nm, elle se positionne dans les sillons du 
filament fin occupant une longueur correspondant à 7 molécules d'actine G. 
Ainsi, des complexes troponine – tropomyosine se répètent sur toute la 
longueur du filament fin avec une périodicité correspondant à 7 fois le 
diamètre de l'actine G. 

 
Le filament fin formé de molécules d'actine sur lequel sont fixées les molécules de troponine et de 
tropomyosine. 
 
 
 d. Les protéines de structure 

De  nombreuses  protéines  dites  de  structures  sont  présentes  dans  les 
cellules musculaires striées squelettiques. 

Parmi  elle,  la  ​titine  a  un  rôle particulier. Cette très longue protéine (c'est la 

plus  longue  protéine  que  l'on  connaisse)  s'étend  de  la  strie  Z  jusqu'à  la 
ligne M et court le long du filament épais. 

Son  élasticité  permet  ainsi  au  filament  épais  de  rester  au  centre  du 
sarcomère  quelle  que  soit  le  degré  d'étirement  du  muscle.  Une  autre 
protéine  reliée  à  la  strie  Z,  la  nébuline,  participe  à  l'alignement  des 
filaments fins dans le sarcomère. 

A  ces  deux  protéines  de  structures,  nous  pourrions  aussi  rajouter  la 
dystrophine  qui  permet  de  relier  l'intérieur  de  la  cellule  musculaire  à  la 
matrice  extracellulaire.  L'anomalie  dans  le  codage  de  cette  protéine  rend 
instable  l'interaction  cellule  –  matrice extracellulaire et est la conséquence 
de certaines myopathies comme la myopathie de Duchenne. 

Cette  liste,  non  exhaustive,  se  limite  à  ces  trois  protéines  afin  d'illustrer 
leur  rôle  soit  dans  la  structure  du  sarcomère,  soit  dans  la  structure 
exosarcomérique. 

 
 4. Le sarcomère, pour résumer 

Représentation schématique du sarcomère avec ces différentes zones et 

bandes ainsi que des protéines constituant ses filaments fins et épais. 

5. Le système membranaire musculaire 

Le  sarcolemme  présente  à  intervalle  régulier  des  invaginations  vers 

l'intérieur  de  la  cellule  musculaire  formant  les  tubules  transverses  ou 
t​ubule  T  contenant  des  récepteurs  à  la  dihydropyridine  (DHP)  sensibles 
au voltage. 
 A  l'intérieur  de  la  cellule,  les  myofibrilles  sont  entourées  d'un  système 
membranaire  appelé  ​réticulum  sarcoplasmique​,  constitué  de  citernes 
terminales à chacune de ces extrémités où se concentre le calcium. 

La  disposition  du  tubule  transverse  et  du  réticulum  sarcoplasmique  est 
telle  qu'un  tubule  T  est  entouré  de  deux  citernes  terminales  définissant la 
triade (​voir figure​). 

La  triade  représente  une  unité  fonctionnelle  dans  la  mesure  où  les 
récepteurs  DHP  sont  liés  fonctionnellement  à  des  canaux  calciques 
présents dans la membrane du réticulum sarcoplasmique, canaux appelés 
récepteurs à la ryanodine. 

Lors  de  l'activation  par  le  motoneurone  α,  l'acétylcholine  libérée  dans  la 
fente  synaptique  se  fixe  sur  le  récepteur  nicotinique,  provoquant  un 
potentiel d'action sur la cellule musculaire. 

Ce  potentiel  se  propage  jusqu'au  tubule  T,  modifiant  la  conformation  du 
récepteur  DHP  sensible  au  voltage,  entraînant  alors  l'ouverture  des 
canaux calciques de la membrane du réticulum sarcoplasmique. 

La  concentration  de  calcium  à  l'intérieur  du  réticulum  sarcoplasmique 

étant  plusieurs  milliers  de  fois  supérieure  à  celle  du  sarcoplasme,  on 
assiste  donc  à  un  important  flux  calcique  dans  le  sens  réticulum  → 
sarcoplasme,  augmentant  ainsi  transitoirement  la  concentration  de 
calcium dans le sarcoplasme. 

Lorsque  la  cellule  musculaire  n'est  plus  activée,  les  récepteurs  DHP 
reprennent  leur  conformation  initiale,  les  canaux  calciques  du  réticulum 
sarcoplasmique  se  ferment  et  le  calcium  est  repompé  dans  la  lumière  du 
réticulum sarcoplasmique grâce à des pompes calciques (​voir figure​). 

 
 

6. Le couplage excitation-contraction 

Le  couplage  excitation  contraction  correspond  à  l'ensemble  des 

phénomènes  depuis  la  stimulation  de  la  cellule  musculaire  lors  de  la 
libération  de  l'acétylcholine  au  niveau  de  la  jonction  neuromusculaire 
jusqu'à la production d'une force liée à la contraction de la cellule. 

Les ​différentes étapes​ mises en jeu sont, dans l'ordre : 

1. Fixation d'acétylcholine sur le récepteur nicotinique présent sur le 

sarcolemme 
2. Entré de sodium dans la cellule provoquant une dépolarisation puis un 
potentiel d'action 
3. Propagation du potentiel d'action le long du sarcolemme jusqu'au 
tubule transverse 
 4. Changement de configuration du récepteur DHP entraînant l'ouverture 
des canaux calciques (récepteur ryanodine) du réticulum 
sarcoplasmique et donc une augmentation transitoire de la 
concentration de calcium dans la cellule 
5. Fixation du calcium sur la troponine C 
6. Changement de configuration de la troponine entrainant avec elle un 
glissement de la tropomyosine sur le filament fin, libérant ainsi le site de 
fixation de la myosine sur le filament fin d'actine 
7. Interaction entre les têtes de myosine et les protéines d'actine créant les 
ponts d'union acto-myosine 
8. Libération d'une molécule d'ADP et d'une molécule de P provoquant une 
rotation de la tête de myosine. Il en résulte alors un rapprochement des 
stries Z, raccourcissant alors la longueur du sarcomère. A cet instant, le 
sarcomère produit donc une force qui sera fonction du nombre de 
ponts d'union formés entre actine et myosine. 
9. Fixation d'une molécule d'ATP sur la tête de myosine provoquant son 
détachement de l'actine 
10. Hydrolyse de l'ATP en ADP + P par la MyosinATPase provoquant le 
redressement de la tête de myosine 
11. Retour à l'étape 7 tant que la concentration intracellulaire de calcium 
reste élevée, produisant alors des cycles attachement-détachement des 
ponts d'union. 

Lorsque  la  cellule  n'est  plus  activée,  le  récepteur  DHP  reprend  sa 
configuration  initiale  et  le  calcium  est  repompé  dans  le  réticulum 
sarcoplasmique par une pompe calcique. 

La  concentration  de  calcium  intracellulaire  diminuant,  il  se  libère  de  la 
troponine  C  qui  reprend  alors  sa  configuration  d'origine,  entraînant  avec 
elle  la  molécule  de  tropomyosine  qui  vient  alors  masquer  les  sites  de 
fixation  de  l'actine  pour  la  myosine  ;  on  assiste  alors  à  la  relaxation  de  la 
cellule. 

7. Éléments de mécaniques musculaires 

a. Fusion des contractions 

Le  muscle  strié  squelettique,  de  part  la  différence  entre  les  durées  du 
potentiel  d'action  qui  déclenche  la  contraction  et  le  phénomène 
contractile,  est  ​capable  de  fusionner  ses  contractions.  En  effet,  le 
potentiel  d'action d'une cellule musculaire striée squelettique est d'environ 
3  ms  alors  que  la  durée  de  la  contraction  liée à une activation unique par 
un potentiel d'action est largement supérieure à cette durée. 
 Par  conséquent,  le  muscle  répondra  à  une  nouvelle  stimulation  (un 
nouveau  potentiel  d'action  ne  peut  en  effet  être  produit  qu'après  la 
période  réfractaire  absolue  du  premier  potentiel)  avant  même  qu'il  ait fini 
de  se  contracter,  fusionnant  ainsi  ses contractions et les forces produites. 
Ainsi,  lorsque  nous  voulons  produire une force de plus en plus importante 
pour  soulever  par  exemple  une  masse  de  plus  en  plus  lourde,  les 
commandes  nerveuses  envoyées  au  muscle  strié  squelettique verront leur 
fréquence  augmenter  (cette  modalité  de  recrutement  dit  temporelle 
permettant  d'augmenter  la  force  se  fera  en  parallèle  à  un recrutement de 
plus en plus important d'unité motrice). 

b. Schéma 

 
Sommation des contractions du muscle strié squelettique. Notez l'augmentation de force développée à 
mesure que la fréquence de stimulation (tracé rouge) augmente. 

8. Relation force-longueur 

Nous  avons  vu  dans  les  paragraphes  précédents  que  ce  sont  les  ponts 
d'union  entre  l'actine  et  la  myosine  qui  génèrent  la  force  de  contraction. 
Ainsi,  pour  une  même  fréquence  de  stimulation  du  muscle,  sa  force 
contractile  dépendra  du  taux  de  recouvrement  des  filaments  fins  et  des 
filaments  épais  avant  que  la  contraction  ne  commence  puisque,  selon  la 
théorie  des  filaments  glissant,  la  force  contractile produite au niveau d'un 
sarcomère  est  directement  proportionnelle  au  nombre  de  ponts  formés 
entre l'actine et la myosine. 
 ● A longueur de sarcomère élevée (supérieure à 3.6µm), il n'y a aucun 
chevauchement des filaments fins et épais et le muscle ne produira 
aucune force contractile. 
● En réduisant la longueur du sarcomère de 3.6µm à 2.2µm, la force 
contractile augmentera proportionnellement au nombre de ponts 
d'union pouvant se former, donc au taux de recouvrement de plus en 
plus important des filaments fins et épais. 
● Entre 2.2µm et 2µm, la force contractile est maximale et le sarcomère est 
à sa longueur optimale (la force n'évolue pas dans cette gamme de 
longueur du fait de l'absence de tête de myosine au centre du filament 
épais). 2µm correspond à la longueur du sarcomère pour laquelle les 
extrémités des filaments fins rentrent en contact. 
● Au dessous de cette longueur, ils commencent donc à se chevaucher, 
diminuant alors la capacité de formation des ponts entre actine et 
myosine tout d'abord dans une faible proportion puis de façon 
beaucoup plus marquée à mesure que la longueur se réduit encore. 

 
Relation force contractile-longueur selon la théorie des filaments glissants. 

9. Relation force-vitesse 

Il  est  remarquable  de  constater  que  lorsque  le  muscle  se  contracte  en 
condition  concentrique  (donc  lorsqu'il  se  raccourcit),  plus  sa  vitesse  de 
raccourcissement  est  élevée  et  plus  la  force  contractile  qu'il  est  capable 
de développer est faible. 

La  relation  reliant  la  force  de  contraction  à  la  vitesse  de 
raccourcissement  est  une  relation hyperbolique dans laquelle la force est 
 maximale  lorsque  la  vitesse  est  nulle  (on  est  alors  en  contraction 
isométrique)  et  la  force  est  nulle  à  partir  de  la  vitesse  maximale  de 
raccourcissement.  Tout  le  monde  a  déjà  remarqué  les  conséquences 
d'une  telle  relation.  En  effet,  qui  n'a  pas  déjà  constaté  que  lorsque  l'on 
veut  soulever  une  charge  avec  le  bras,  plus  la  charge est lourde et plus la 
vitesse  à  laquelle  on  la  déplace  est  lente,  jusqu'à une charge telle que l'on 
est incapable de la déplacer. 

 
Relation entre la force développée par le muscle et la vitesse à laquelle il se raccourcit. 

10. Élasticité musculaire 

 
  
Relation force longueur obtenu lors de l'étirement du muscle en condition passive. 
 
 
11. Des fibres musculaires aux caractéristiques différentes 
 
Le  muscle  strié  squelettique  est  formé  de  fibres  musculaires  aux 
caractéristiques métaboliques et mécaniques différentes 
 
Sauf  très  rares  exceptions, tous les muscles striés squelettiques sont formés 
de  différents  types  de  fibres  musculaires  en  proportions  variables.  Le 
tableau  ci-dessous  résume  les  différents  types  de  fibres  musculaires  ainsi 
que leurs principales caractéristiques.  
 
Selon  que  le muscle est constitué en majorité de fibres de type I ou de fibres 
de  type  II,  on  parlera  de  muscle  lent  ou  de  muscle  rapide.  Il  est  intéressant 
de  noter  qu'il  existe  une  correspondance  entre  le  type  de  muscle  et  sa 
fonction :  
● Ainsi,  les  muscles  antigravitaires  qui  permettent  le  maintien  de  la 
posture  en  luttant  contre  la  gravité doivent se contracter pendant de 
longue  période  sans se fatiguer et seront donc constitués en majorité 
de fibres I tel le soléaire présent dans le mollet.  
● A  l'opposé,  les  muscles  dont  la  fonction  est  de  permettre  des 
mouvements  rapides  auront  majoritairement  des  fibres  de  types  II tel 
le triceps brachial. 
 
 
  
Coupe transversale d'un muscle strié squelettique vu au microscope après coloration mettant en 
évidence les différents types de fibres musculaires. 
 
Fibre lente  Fibre rapide   

Nomenclature selon  I SO (Slow  IIa FR (Fast  IIb FF (Fast 

auteurs  Oxydative)  resistant)  Fatigable) 
Vitesse de contraction  Lente  Rapide  Très rapide 
Résistance à la ​fatigue  Très peu  Modérément  Très fatigable 
fatigable  fatigable 
Force produite par  Faible  Modérée  Élevée 
unité motrice 
Mitochondrie  Très  Modérée  Faible 
importante 
Vascularisation  Élevée  Modérée  Faible 
Métabolisme  Principalement  Oxydatif et  Principalement 
oxydatif  glycolytique  glycolytique 
 

III. Les muscles lisses 

 
1. Les cellules musculaires lisses 

Les  cellules  musculaires  lisses  sont  plus  petites  que  les  cellules 
musculaires  striées  squelettiques  et  possèdent  un  réticulum 
sarcoplasmique peu développé. 

Contrairement  aux  cellules  du  muscle  strié  squelettique,  ​les  cellules 

musculaires  lisses  sont  petites  puisque  leur  dimension  ne  dépasse  pas 
10µm  de diamètre et 500µm de longueur. Par contre, elles sont capables de 
subir  des  allongements  très  importants  et  elles  peuvent  également  se 
raccourcir de façon remarquable. 

Une autre différence est la présence d'un unique noyau contrairement aux 
cellules  striées  squelettiques  qui  sont  multinucléées.  Le  réticulum 
 sarcoplasmique  de  ces  cellules  est  généralement  beaucoup  moins 
développé  que  celui  présent  dans  les  cellules  musculaires  striées 
squelettiques.  Si  on  trouve  aussi dans la membrane du réticulum un canal 
calcique,  celui-ci  est  différent  puisqu'il  est  dépendant  d'un  second 
messager créé par une protéine G, l'IP3 (Inositol Tri Phosphate). 

Enfin,  Il  n'y  a  pas  d'invagination  de  la  membrane  plasmique  formant  de 
tubule transverse sur les cellules musculaires lisses. 

 
Structure de la cellule musculaire lisse. 

2. Des filaments épais et des filmaments fins 

Les cellules musculaires lisses possèdent des filaments épais et des 

filaments fins 

Comme  la  cellule musculaire striée squelettique, ​la cellule musculaire lisse 

possède  des  filaments  fins  d'actine  et  des  filaments  épais  de  myosine 
pouvant former des ponts d'union acto-myosine. 

Enfin,  la  protéine  de  myosine  est  elle  aussi  différente  de  celles  trouvées 
dans  les muscles striés squelettiques en particulier vis-à-vis de l'activité de 
la  MyosinATPase  qui  est  beaucoup  plus  lente  et  qui  entraînera  ​une 
contraction plus lente et plus longue. 

 
3. Pas de striation 

Les cellules musculaires lisses ne présentent pas de striation 

Le  muscle  lisse  tient  son  nom  de  l'apparence  homogène  de  son 
cytoplasme  au  microscope  du  fait  de  l'absence  de  la  disposition  en 
sarcomères  des  filaments  fins  et  épais.  Comme  il  n'y  a  pas  de  sarcomère, 
 les  filaments  fins  ne  sont  pas  reliés à des stries Z mais à des corps denses 
situés dans le cytoplasme ou fixés sur la face interne de la membrane. 

Les  filaments  fins  et  épais  sont  disposés  selon  un  axe  hélicoïdal  formant 
alors  un  maillage  autour  du  centre  de  la  cellule.  Le  glissement  des 
filaments  fins  par  rapport  aux  filaments  épais  lors  de  la  contraction 
entraîne  une  déformation de ce maillage telle que la longueur de la cellule 
diminue  mais  qu'elle  se  renfle  au  niveau  des  corps  denses  fixés  à  la 
membrane. 

 
Organisation des filaments épais de myosine et des filaments fins d'actine dans la cellule musculaire 
lisse. 

 
4. Rôle du Calcium 

La contraction de la cellule nécessite aussi du calcium 

  
Cascade de réactions permettant la contraction de la cellule musculaire lisse. 

 
5. Activation des muscles variée 

L'activation des muscles lisses est variée 

a. Introduction 

Comme  pour  les  muscles  striés  squelettique,  les  muscles  lisses  doivent 
donc  subir  une  augmentation  de  calcium  intracellulaire  pour  se 
contracter. 

Mais contrairement au muscle strié squelettique qui n'est activé que par le 
système  nerveux  somatique,  les  muscles  lisses  sont  sous  influence  du 
système  nerveux  végétatif  sympathique  et  parasympathique  qui  peut être 
: 

● soit stimulateur, 
● soit inhibiteur. 

En  plus  des  actions  des  neurotransmetteurs,  la  contraction  des  muscles 
lisses peut être commandée par des molécules endocrines ou des facteurs 
locaux. 

Enfin,  leur  activité électrique est fondamentalement différente de celle des 

muscles  striés  squelettiques  puisque  on  peut  observer  des  phénomènes 
de  dépolarisation  et  d'hyperpolarisation  à  partir  d'un  potentiel  stable  ou 
bien  encore  des  variations  de  potentiels  telles  des  ondes  lentes  ou  des 
potentiels pacemaker sur certains muscles lisses. 

Enfin,  certains  d'entre  eux  répondent  à  un  étirement  par  une  contraction, 
ce qui n'est absolument pas le cas des muscles striés squelettiques. 
 En  fait,  ces  différents  mécanismes  observés  dépendront  du  type  de 
muscles lisses, muscles lisses multiunitaires ou muscles lisses unitaires. 

b. Les muscles lisses multiunitaires 

Définition : 

Les  muscles  lisses  multiunitaires  se  trouvent  dans  les  parois  des  gros 
vaisseaux sanguins, dans la paroi des grosses voies respiratoires tels que les 
bronches,  les  muscles  des  follicules  pileux  permettant  l'horripilation  («  chair 
de  poule  »),  les  muscles  ciliaires  de  l'iris  et  les  muscles  intrinsèques  de  l'œil 
permettant  l'ajustement  du  diamètre  pupillaire  et  la  forme  du  cristallin pour 
l'accommodation.  

Les  muscles  lisses  multiunitaires  sont  constitués  de  cellules  musculaires 

lisses  indépendantes  électriquement  entre  elles.  Chacune  d'elle  devra  donc 
être  stimulée  individuellement  par  une  terminaison  axonale  pour  se 
contracter  ;  l'activité  contractile  est  donc  purement  neurogène,  c'est-à-dire 
provoquée par un nerf. 

Le  mécanisme  ressemble  donc  à  celui  observé  sur  les  muscles  striés 
squelettique  sauf  que  dans  ce  cas,  la  terminaison  synaptique  est  issue 
d'une  efférence  végétative  et  non  somatique  et  qu'elle  ne  forme  pas 
une  jonction  neuromusculaire  bien  définie  comme  pour  le  muscle  strié 
squelettique. 

En  effet,  la  terminaison  axonale  végétative  chemine  à  la  surface  de 
plusieurs  cellules  musculaires  lisses  et  libère  le  neurotransmetteur  à 
partir  de  ces  varicosités  ou  renflements  ;  le  neurotranmetteur  pourra 
ainsi diffuser sur de multiples cellules pour y exercer son action. 

Les  cellules  étant  indépendantes,  la  force  de  contraction  du  muscle 
dépendra  du  nombre  de  cellules  activées  mais  aussi  de  l'amplitude  à 
laquelle chacune d'elle l'est. 

Enfin,  non  seulement  un  même  neurone  peut  influencer  plusieurs 

cellules  mais  une  même  cellule  peut  être  influencée  à  la  fois  par  des 
efférences  sympathiques  et  parasympathiques  ayant  des  effets 
opposés. 
  
Terminaisons synaptiques des axones végétatifs au niveau d'un muscle lisse multiunitaire. Notez 
l'absence de jonction communicante entre les cellules les rendant indépendantes les unes des autres, 
contrairement au muscle lisse unitaire dont les cellules sont reliées par des jonctions communicantes. 
 
 
Exemple: 
A  titre  d'exemple,  alors  que  le  système  parasympathique  provoque  la 
contraction  des  muscles  ciliaires  de  l'iris  par  action  de  l'acétylcholine,  le 
système sympathique a l'effet inverse par action de la noradrénaline. 

 
 

c. Les muscles lisses unitaires 

❖ Introduction 

Tous  les  muscles  lisses  excepté  ceux  évoqués  précédemment  sont 

unitaires. 

Ils  sont  présents  dans  la  paroi  des  organes  creux  tels  les  intestins, 
l'estomac,  les  petits  vaisseaux  sanguins  ainsi  que  dans  la  paroi  des  voies 
génitales et urinaires. 

❖ Les cellules des muscles lisses unitaires fonctionnent 

comme une seule et même unité 

Les  cellules  musculaires  constituant  ces  muscles  sont 

fonctionnellement  reliées  entre  elles  par  des  jonctions 
communicantes  permettant  de  propager  le  signal  électrique  de 
cellule à cellule​. 

Une  des conséquences de cette unité fonctionnelle est que la force 
produite  par  le  muscle  lisse  unitaire  ne  peut  pas  dépendre  du 
nombre  de  cellules  activées  puisqu'elles  le  sont  automatiquement 
 toutes,  mais  que  cette  force  dépendra  de  la  quantité  de  calcium 
entrant dans les cellules et donc de leur niveau d'activation. 

❖ La contraction des muscles lisses unitaires est d'origine 

myogénique 

Les  muscles  lisses  unitaires  ont  la  capacité  de  se  contracter  en  l'absence 
de  toute  stimulation  nerveuse  grâce  à  la  présence  au sein de ces muscles 
de cellules spécialisées ayant une activité électrique spontanée. 

Ces  cellules,  à  la  différence  des  autres  cellules  excitables,  ne  présentent 
pas  de  potentiel  de  repos  stable  mais  un  potentiel  qui  varie  en 
permanence. 

Ces variations de potentiels peuvent être de deux types : 

● Les ondes lentes de potentiel​ : dans ce cas, les variations spontanées 

de potentiel membranaire forment une onde sinusoïdale rapprochant 
ou éloignant sa valeur du seuil de dépolarisation. 
Pour que le seuil soit atteint et ainsi former des potentiels d'action, 
des facteurs extrinsèques au muscle lisse tels des facteurs locaux, 
hormonaux ou nerveux, devront agir en augmentant le niveau de base 
de ces ondes lentes. 
Les potentiels d'action naissant au niveau de ces cellules se 
propageront alors à l'ensemble des cellules du muscle lisse par les 
jonctions communicantes, déclenchant la contraction de celui-ci. 
● Les potentiels pacemaker​ : dans ce cas, les cellules dites pacemaker 
présentent une dépolarisation lente qui atteindra le seuil et 
déclenchera alors le potentiel d'action. 
Celui-ci se propagera ensuite de cellules à cellules par les jonctions 
communicantes déclenchant la contraction du muscle. 
  
En haut : onde lente de potentiel sur laquelle se greffent des potentiels d'action dès que le seuil est 
atteint. En bas : potentiel pacemaker atteignant le seuil à intervalle régulier. 
 
 

❖ Même en absence de potentiel d'action, les muscles lisses 

unitaires produisent une force 

De  nombreux  muscles  lisses  unitaires  ont  la  capacité  de  produire 
une  force  même  s'ils  ne  présentent  pas  de  potentiel  d'action  ;  ​cette 
force est appelée le tonus​. 

Ce  phénomène  est  lié  au  fait  que  la  concentration  de  calcium 
intracellulaire  dans  ces  cellules  est  suffisamment  importante  même 
en  dehors  de  toute  stimulation  myogénique  pour  qu'un  nombre 
relativement important de ponts d'union se forme. 

Les  potentiels  d'actions  myogéniques  tout  comme  les  facteurs 

extrinsèques  comme  l'influence  végétative  ou endocrine auront alors 
pour  effet  d'augmenter  la  quantité  de  calcium  intracellulaire,  créant 
une contraction qui viendra se superposer au tonus de base. 

❖ De nombreux muscles lisses unitaires répondent à l'étirement 

par une contraction 

Les  muscles  lisses  artériolaires,  ceux  de  la  vessie  ainsi  que  ceux 
présents  au  niveau  du  tube  digestif  répondent  à  l'étirement  passif  en 
augmentant leur activité contractile pour s'opposer à cet étirement. 

L'étirement  de  la  membrane  des  cellules  provoque  une  augmentation 

de  l'excitabilité  se  traduisant  par  une  augmentation  de  la  fréquence 
des  potentiels  d'action  produits  par  ces  cellules,  et  donc  une 
augmentation de la force contractile. 

Cette  réponse  à  l'étirement  est  d'une  grande  importance  pour  le 

fonctionnement  des  organes  creux  dans  la  mesure  où  spontanément, 
 sans  aucune  influence  extra-musculaire,  ​toute  augmentation  du 
remplissage  de  l'organe  se  traduira  par  une  augmentation  de  son 
activité. 

 
6. Éléments de mécanique musculaire lisse 
 

a. Relation force longueur 

Les  muscles  lisses  sont  capables  de  produire  une  force  contractile 
sur  une  gamme  de  longueur  beaucoup  plus  importante  par  rapport 
au muscle strié squelettique. 

En  effet,  même  à  une  longueur  2.5  fois  plus  grande  que  sa  longueur 
de repos, il développe encore une force de contraction élevée. 

Une  des  raisons  de  cette  caractéristique  provient  de  la  longueur 
importante  des  filaments  épais,  permettant  aux filaments fins et épais 
de se chevaucher même en cas d'étirement important. 

Cette  propriété  est  fonctionnellement  très  importante  pour  les 

muscles  lisses,  leur  permettant de se contracter et de vider le contenu 
de  l'organe  même  en  cas  d'étirement  intense  comme  cela  se  produit 
lorsque la vessie est pleine. 

b. Vitesse de contraction et de relaxation 

La  vitesse  de  contraction  des  muscles  lisses  est  beaucoup  plus 
lente que celle des muscles striés squelettiques. 

En  effet,  une seule contraction de muscle lisse peut durer plusieurs 

secondes.  Cette  différence  est  liée  à  une  activité  de  la 
myosinATPase  beaucoup plus lente dans le muscle lisse, entraînant 
une  vitesse  de  glissement  des  filaments  fins  sur  les filaments épais 
moins rapide. 

La  relaxation  du  muscle  lisse  est  également  plus  lente  que  celle 
des  muscles  striés  squelettiques  en  raison  de  la  lenteur  à  laquelle 
le calcium est éliminé du milieu intracellulaire. 

c. Les muscles lisses sont peu fatigables 

Du  fait  de  la  lenteur  de  la  myosinATPase,  les  ponts  d'union  entre 
l'actine  et la myosine restent liés pendant plus de temps que dans 
le muscle strié squelettique. 
 Cette  liaison  plus  durable  permet  ainsi  au  muscle  lisse  de 
produire  une  force  pendant  une  plus  longue  durée  à  chaque 
cycle attachement – détachement des ponts. 

Puisqu'un  cycle  attachement  –détachement  consomme  une 

molécule  d'ATP,  la  cellule  musculaire  lisse  pourra  ainsi  produire 
une  force  sur  une  durée  beaucoup  plus  longue  qu'un  muscle 
strié squelettique en consommant moins d'énergie chimique. 

 
 
 
 
 
 
IV. Le muscle cardiaque 
 

Introduction 

Le  muscle  cardiaque,  formé  de  4  cavités (2 oreillettes et 2 ventricules) joue 

le  rôle  de  pompe  ;  il  permet  de  faire  circuler  le  sang  dans  le  réseau 
vasculaire afin : 

● d'assurer l'approvisionnement des cellules en nutriments et oxygène 

● de permettre l'excrétion des déchets. 

Nous  nous  limiterons  dans  cette  partie  à  une  comparaison  du  muscle 
cardiaque  aux  muscles  squelettiques  et  aux  muscles  lisses  unitaires  ; 
l'ensemble  des  propriétés  du  cœur  sera  vu  en  détail  dans  le  chapitre  sur 
la régulation de la pression artérielle. 
  

Anatomie du cœur. 

 
1. Quelques caractéristiques du muscle squelettique 

Le muscle cardiaque rassemble certaines caractéristiques du muscle 

squelettique 
Comme le muscle squelettique : 

● le muscle cardiaque est un muscle strié. Il a donc la même 

organisation sarcomérique de filament fin et de filament épais. 
● les cellules musculaires cardiaques possèdent un réticulum 
sarcoplasmique ainsi que des tubules transverses. 
● le processus contractile nécessite du calcium qui se fixera sur la 
troponine afin de faire glisser les molécules de tropomyosine sur le 
filament fin et permettre ainsi les cycles attachement-détachement 
des ponts d'union actine-myosine. 
● le calcium déclenchant la contraction provient du réticulum 
sarcoplasmique, bien que le mécanisme déclenchant cette libération 
du calcium soit différent de celui présent dans les muscles 
squelettiques. 
Dans le muscle cardiaque, c'est une entrée de calcium du milieu 
extracellulaire qui induit la libération de calcium par le réticulum (les 
canaux ryanodine du réticulum sont, dans ces cellules, ouverts par le 
calcium, on parle de calcium-induced calcium release). 
● Il existe une relation entre force de contraction et longueur qui sera à 
la base de la loi de Franck Starling (cette loi sera développée dans le 
chapitre concernant la régulation de la pression artérielle) 
  
Cellules musculaires striées cardiaques reliées entre elles par les disques intercalaires et les jonctions 
communicantes 
 
 

 
Disposition en spirale des cellules musculaires. 
 
 
Par contre, contrairement au muscle squelettique : 

● les cellules musculaires cardiaques sont petites, ​uninucléées​ et elles sont 

reliées mécaniquement entre elles par des disques intercalaires dans lesquels 
les ​desmosomes​ permettent de transmettre la force de cellule à cellule. 
● la sommation des contractions n'est pas possible sur le muscle cardiaque 
(cette propriété est fonctionnellement très importante puisque si le cœur se 
tétanisait, sa fonction de pompe ne pourrait pas être assurée). 
● Enfin, la disposition en spirale du muscle cardiaque, particulièrement au 
niveau des ventricules, permet lors de la contraction, de réduire le volume de la 
cavité ventriculaire afin d'assurer l'éjection du sang dans les artères. 

 
 2. Certaines propriétés identiques aux muscles lisses unitaires 

Comme le muscle lisse unitaire : 

● Les cellules musculaires cardiaques sont électriquement reliées entre 

elles par des jonctions communicantes. Ces jonctions se trouvent dans 
les disques intercalaires reliant les cellules entre elles. 
● Le muscle cardiaque possède des cellules pacemaker. L'activité 
électrique spontanée de ces cellules imposera le rythme des 
contractions cardiaques puisqu'elle pourra se propager de cellule à 
cellule par les jonctions communicantes. 
Il est cependant nécessaire de préciser que l'activité électrique 
emprunte également un réseau neuronal propre au cœur permettant 
de propager le signal électrique des oreillettes aux ventricules (cet 
aspect sera développé dans le chapitre sur la régulation de la pression 
artérielle). 
● Enfin, si la contraction du muscle cardiaque est d'origine myogénique, 
l'innervation végétative ainsi que certaines hormones ou facteurs 
locaux influenceront la fréquence ou la force de contraction. 

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 Tableau comparatif entre les différents effecteurs musculaires 

  Type de muscle 

Squelettique  Lisse multiunitaire  Lisse unitaire  Cardiaque 

Taille des cellules  Très longue  petite  intermédiaire 

Organisation des  oui  non  oui 

filaments en 
sarcomères 

Présence de troponine  oui  non  oui 

Tubule T  oui  non  oui 

Réticulum  Très développé  peu développé  Moyennement 

sarcoplasmique  développé 

Origine du calcium  Réticulum  Réticulum  sarcoplasmique  et  milieu  Réticulum 

déclenchant la  sarcoplasmique  extracellulaire  sarcoplasmique 
contraction  (déclenché par le 
calcium provenant 
du milieu 
extracellulaire) 

Action du calcium  Sur troponine  Sur calmoduline activant la MLCK  Sur troponine 

Jonctions  Non  Non  (parfois  oui  oui 

communicantes  présentes  mais  en 
nombre très limité) 

Origine de la  Neurogénique  Neurogénique  Myogénique  (par  Myogénique  (par 

contraction  onde  lente  de  cellule pacemaker) 
dépolarisation  ou 
par  cellule 
pacemaker) 

Vitesse de contraction  Variable  selon  le  Très lente  Lente 

type  de  fibre,  de 
rapide à lente 

Augmentation de la  Augmentation  du  Augmentation  du  Augmentation  du  Augmentation  de  la 
force par :  nombre  d'unités  nombre  de  fibres  calcium  longueur  des  fibres 
motrices  recrutées  contractées  et  du  intracellulaire  par  augmentation 
et  de  la  fréquence  calcium  sous  l'effet  du  du  volume  de 
de  stimulation  sous  intracellulaire sous  système  nerveux  remplissage  (loi  de 
l'effet  du  système  l'effet  du  système  végétatif,  de  Franck  Starling)  et 
nerveux somatique  nerveux  végétatif  facteurs  augmentation  du 
et  de  facteurs  endocrines  et  de  calcium 
endocrines  l'étirement  intracellulaire  sous 
l'effet  du  système 
nerveux  végétatif, 
d'hormones  et  de 
facteurs locaux