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La contraction musculaire et le
mouvement
Étienne Roux
contact: etienne.roux@u-bordeaux2.fr
support de cours :
plateforme pédagogique l’UFR des sciences de la Vie
e-fisio.net
la contraction musculaire plan
la cellule musculaire
l’organisation du muscle
le couplage excitation-contraction
biophysique du muscle
génération de la force
système enzymatique : conversion de l'énergie chimique en énergie
mécanique
génération de la force
système enzymatique : conversion de l'énergie chimique en énergie
mécanique
transmission de la force
organisation du muscle (niveaux cellulaire et tissulaire) :
variables mécaniques
vitesse m/sec
changement de longueur / temps
tension N/m2
force / surface de section transversale
introduction les différents types de muscle
critères possibles
classification anatomo-histologique
muscles squelettiques
muscles striés
muscle cardiaque
muscles lisses
introduction les différents types de muscle
classification fonctionnelle
muscles squelettiques
système nerveux moteur
muscle cardiaque
l’organisation du sarcomère
la cellule musculaire l’appareil contractile : le muscle strié
l’organisation du sarcomère
sarcomère
filament épais
I H
A
filament fin
disque Z
la cellule musculaire l’appareil contractile : le muscle strié
l’organisation du sarcomère
coupe longitudinale
coupe transversale
la cellule musculaire l’appareil contractile : le muscle strié
muscle relâché
muscle contracté
contraction : glissement des filaments fins et épais les uns sur les autres
la cellule musculaire l’appareil contractile : le muscle strié
muscle relâché
muscle contracté
la cellule musculaire les myofilaments
troponine
La troponine n'est pas présente dans l'appareil contractile de la cellule musculaire lisse
la cellule musculaire les myofilaments
2 chaînes lourdes
4 chaînes légères
Ca2+ ATP
ATP
ATP
Ca2+
Ca2+
tension
temps (min)
tension
temps (min)
ATP
tension
temps (min)
ATP ATP + Ca2+
0 Ca2+
tension
temps (min)
ATP ATP + Ca2+
0 Ca2+
tension
0 Ca2+
tension
0 Ca2+ 0 ATP
tension
myosine
absence de Ca2+
T
troponine
C (3 sous-unités)
tropomyosine
I
→masquage du site de fixation de la myosine actine
→ pas de formation de pont actomyosique
→ pas d’activité ATPasique de la myosine actine
la cellule musculaire rôle du Ca2+
myosine
présence de Ca2+
T
C
tropomyosine
I
→fixation du Ca2+ sur la troponine C actine
actine
la cellule musculaire rôle du Ca2+
myosine
présence de Ca2+
T
tropomyosine
C
I
→fixation du Ca2+ sur la troponine C actine
→déplacement de la troponine (T, C & I)
→déplacement de la tropomyosine actine
→démasquage du site de fixation de la myosine
la cellule musculaire rôle du Ca2+
absence de Ca2+
masquage du site de fixation de la myosine
pont actomyosique
pas de pont actomyosique, y compris
en présence d'ATP.
présence de Ca2+
fixation du Ca2+ sur la troponine C
pont actomyosique
2
la cellule musculaire formation cyclique des ponts actomyosiques
présence de Ca2+
Ca2+ fixé sur la troponine C
déplacement de la troponine
pont actomyosique
démasquage du site de fixation
3
la cellule musculaire formation cyclique des ponts actomyosiques
présence de Ca2+
troponine déplacée
pont actomyosique
démasquage du site de fixation
formation du pont actomyosique
ADP
activité enzymatique de la myosine Pi
ATP
4
la cellule musculaire formation cyclique des ponts actomyosiques
présence de Ca2+
troponine déplacée
pont actomyosique
pont actomyosique formé
ADP
activité enzymatique de la myosine
l'ADP et Pi se détachent de la tête de myosine
(faible affinité quand myosine fixée sur actine) Pi ATP
5
la cellule musculaire formation cyclique des ponts actomyosiques
présence de Ca2+
troponine déplacée
10 nm
pont actomyosique
pont actomyosique formé
présence de Ca2+
troponine déplacée
pont actomyosique
pont actomyosique formé
ATP
activité enzymatique de la myosine
fixation de l’ATP sur la myosine
(forte affinité)
7
la cellule musculaire formation cyclique des ponts actomyosiques
présence de Ca2+
troponine déplacée
pont actomyosique
ADP
8
la cellule musculaire formation cyclique des ponts actomyosiques
présence de Ca2+
troponine déplacée
pont actomyosique
rupture du pont actomyosique
9
la cellule musculaire formation cyclique des ponts actomyosiques
présence de Ca2+
troponine déplacée
pont actomyosique
rupture du pont actomyosique
10
la cellule musculaire formation cyclique des ponts actomyosiques
ADP
Pi
la cellule musculaire formation cyclique des ponts actomyosiques
ADP
Pi
la cellule musculaire formation cyclique des ponts actomyosiques
ADP
Pi
la cellule musculaire formation cyclique des ponts actomyosiques
ADP
Pi
la cellule musculaire formation cyclique des ponts actomyosiques
ADP
Pi
la cellule musculaire formation cyclique des ponts actomyosiques
la cellule musculaire formation cyclique des ponts actomyosiques
ATP
la cellule musculaire formation cyclique des ponts actomyosiques
ADP
Pi
la cellule musculaire formation cyclique des ponts actomyosiques
ADP
Pi
la cellule musculaire formation cyclique des ponts actomyosiques
ADP
Pi
la cellule musculaire formation cyclique des ponts actomyosiques
0 Ca2+ 0 ATP
0 Ca2+ 0 ATP
ADP
Pi
ATP
énergie produite par l’hydrolyse de l’ATP
→énergie mécanique = travail : contraction musculaire 25 %
→énergie thermique = chaleur 75 %
sarcomères
l’organisation du muscle le muscle strié
sarcomères
fibrille
sarcomères en série
mitochondrie
réticulum
sarcoplasmique
l’organisation du muscle le muscle strié
fibre
cellule comprenant
plusieurs fibrilles
l’organisation du muscle le muscle strié
fibre
cellule comprenant
plusieurs fibrilles
amas de fibres
cellules en faisceaux
tissu conjonctif
l’organisation du muscle le muscle strié
fibre
cellule comprenant
plusieurs fibrilles
amas de fibres
cellules en faisceaux
tissu conjonctif
muscle
faisceaux musculaires
zones d’insertion
l’organisation du muscle les différents types de muscles
plaque motrice
organisation en sarcomères
grandes cellules plurinucléées
stimulation : système nerveux moteur (ACh)
chaque cellule reçoit une fibre nerveuse
pas de couplage de cellule à cellule
l’organisation du muscle les différents types de muscles
jonction électrique
organisation en sarcomères
cellules mononucléées
stimulation : système nerveux autonome + hormones
toutes les cellules ne sont pas innervées
couplage de cellule à cellule : jonctions serrées (« gap junctions »)
l’organisation du muscle les différents types de muscles
muscle lisse
jonction électrique
nerf
pas de sarcomères
cellules mononucléées
stimulation : système nerveux autonome + hormones
couplage de cellule à cellule : jonctions serrées (« gap junctions ») dans
certains muscle lisses
l’organisation du muscle le muscle lisse
l’organisation de la cellule
pas d’organisation en sarcomère
filament
intermédiaire
myofilament
jonction mécanique
jonction gap
corps dense
l’appareil contractile
♦filament épais
♦filament fin
actine
caldesmone
tropomyosine calponine
l’organisation du muscle le muscle lisse
l’appareil contractile
Ca2+ ATP
ATP ATP
2+ 2+
Ca Ca
l’appareil contractile
système enzymatique :
Calmoduline (CaM)
MLCK
(kinase de la chaîne légère de la myosine)
MLCP
(phosphatase de la chaîne légère de la myosine)
l’organisation du muscle le muscle lisse
CaM
MLCK
MLCP
l’organisation du muscle le muscle lisse
Ca2+-CaM
MLCK
MLCP
l’organisation du muscle le muscle lisse
MLCK
MLCP
l’organisation du muscle le muscle lisse
cycle phosphorylé
phosphorylation
ADP-P
P
ADP-P
l’organisation du muscle le muscle lisse
cycle phosphorylé
formation du pont actomyosique
ADP-P
P
ADP-P
ADP-P
P
l’organisation du muscle le muscle lisse
cycle phosphorylé
rotation de la tête de myosine
ADP-P
P
ADP-P
ADP-P
P
P
l’organisation du muscle le muscle lisse
cycle phosphorylé
hydrolyse de l’ATP
ADP-P
P
ADP-P
ATP ADP-P
P P
P
l’organisation du muscle le muscle lisse
cycle phosphorylé
rupture du pont actomyosique
ADP-P
P
ADP-P
ATP ADP-P
P P
P
l’organisation du muscle le muscle lisse
ADP-P
ADP-P
P
ATP ADP-P
l’organisation du muscle le muscle lisse
ADP-P
P
cycle phosphorylé
ADP-P
ATP ADP-P
P P
ATP ADP-P
P
l’organisation du muscle le muscle lisse
consommation d’ATP
phosphorylation de la MLC
→ un ATP consommée à chaque phosphorylation ADP-P
P
l’organisation du muscle le muscle lisse
consommation d’ATP
phosphorylation de la MLC
→ un ATP consommée à chaque phosphorylation ADP-P
MAIS
consommation d’ATP
phosphorylation de la MLC
→ un ATP consommée à chaque phosphorylation ADP-P
MAIS
consommation d’ATP
phosphorylation de la MLC
→ un ATP consommée à chaque phosphorylation ADP-P
MAIS
rôle du Ca2+
[Ca2+]i → proportion de cycle phosphorylé / déphosphorylé
tension
[Ca2+]i
temps (min)
rôle du Ca2+
[Ca2+]i → proportion de cycle phosphorylé / déphosphorylé
tension
[Ca2+]i
temps (min)
rôle du Ca2+
[Ca2+]i → proportion de cycle phosphorylé / déphosphorylé
tension
ponts actomyosiques « verrouillés »
[Ca2+]i
temps (min)
Milieu extracellulaire
Ca2+
Ca2+
Plaque neuromusculaire
Tubule T
Ca2+
Réticulum sarcoplasmique
Marquage du RS
Le couplage excitation-contraction structures impliquées
jonction neuromusculaire
K+
vésicules synaptiques
ACh
Ca2+
canaux calciques
K+
canaux sodiques récepteurs nicotiniques
canaux potassiques Na+
Le couplage excitation-contraction structures impliquées
RRy
Le couplage excitation-contraction mécanismes
excitation-contraction
Na+
stimulation nerveuse
→ potentiel d’action
V
K+
ACh
Ca2+
Ca2+
K+
récepteur nicotinique
Na+
Le couplage excitation-contraction mécanismes
excitation-contraction
Na+
K+
ACh
Ca2+
Ca2+
K+
récepteur nicotinique
Na+
Le couplage excitation-contraction mécanismes
excitation-contraction
Na+
K+
Ca2+
Ca2+
K+
récepteur nicotinique
Na+
V
Le couplage excitation-contraction mécanismes
excitation-contraction
Na+
K+
ACh
Ca2+
Ca2+
K+
récepteur nicotinique
Na+
V
Le couplage excitation-contraction mécanismes
excitation-contraction
Na+
K+
ACh
Ca2+ Na+
Ca2+ K+
K+
récepteur nicotinique
Na+
V
Le couplage excitation-contraction mécanismes
excitation-contraction
V
Le couplage excitation-contraction mécanismes
excitation-contraction
excitation-contraction
excitation-contraction
excitation-contraction
muscle cardiaque
libération du Ca2+ du RS :
pas de couplage direct VOC-RRy
activation des RRy par l’élévation initiale de Ca2+ due aux VOC
muscle lisse
muscle mono-unitaire
jonctions serrées : transmission du PA de cellule à cellule
muscle pluri-unitaire
dépolarisation mais pas de potentiel d’action
couplage électromécanique
stimulation → dépolarisation membranaire (avec ou sans PA)
→ ouverture des canaux calciques sensibles au potentiel
→ ouverture des VOC et des RRy
couplage pharmacomécanique
stimulation → activation d’un récepteur membranaire
→ réaction enzymatique et production de messagers intercellulaires
→ libération de Ca2+ du RS et/ou influx de Ca2+ extracellulaire
repos
biophysique de la contraction les différents types de contraction
repos stimulation
biophysique de la contraction les différents types de contraction
repos stimulation
repos
biophysique de la contraction les différents types de contraction
repos stimulation
repos stimulation
biophysique de la contraction les différents types de contraction
repos stimulation
repos stimulation
contraction auxotonique : contraction qui s’effectue à charge et longueur variables
repos
biophysique de la contraction les différents types de contraction
repos stimulation
repos stimulation
contraction auxotonique : contraction qui s’effectue à charge et longueur variables
repos stimulation
biophysique de la contraction relation longueur-tension
tension totale
tension isométrique
tension passive
tension active
L0
tension active
L0
longueur du faisceau musculaire
L < L0
tension isométrique
tension active
L0
L > L0
tension isométrique
tension active
L0 L = 150 % L0
longueur du faisceau musculaire
0
tension initiale
0
tension initiale
V0
a b c
force
a b c
travail
a b
puissance
0
1,0 2,0 3,0
tension (N.m-2)
sport et muscle les différentes types de fibres
3
squelettique lent
2
1 lisse
0
1,0 2,0 3,0
tension (N.m-2)
sport et muscle les différentes types de fibres
facteurs génétiques
plasticité musculaire