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INTRODUCTION GENERAL
Chap. 1 : CONSTITUANTS ET ORGANISATION GENERAL
1. Constituant de la cellule animal
2. Les grands types d’organisation cellulaire : les eucaryotes, les procaryotes, les
eubactéries et archéobactéries
3. Les fonctions communes
4. Les fonctions spécifiques
5. La théorie cellulaires et ses limites
- L’historique
- La théorie proprement dit
La physiologie est la branche de la de la biologie qui étudie les fonctions qui assurent le
maintien de la vie des êtres vivants. En effet, tous les êtres vivants quelques soit leur taille
ont développés les adaptations qui leur permettent de survivre dans les milieux en perpétuel
changement.
On connait chez les êtres vivants certaines propriétés qui sont considérés comme les
manifestations aux caractéristiques de la vie :
Toutes ces manifestations de la vie dépendent des réactions chimiques. L’ensemble de ces
réactions chimiques constituent le métabolisme.
Ces caractéristiques ce manifestent généralement selon les espèces animales. Toutes ont
cependant la même base qui est la cellule.
Chap. 1 : la cellule : constituants et organisation
Les principaux constituants de la cellule animale sont : l’eau, les glucides, les lipides les
protides et les acides nucléiques qui sont des molécules spécifiques des êtres vivants.
I.1- L’eau
C’est la molécule la plus abondante dans les cellules. La plupart des êtres vivants
contiennent en masse plus de 60% d’eau. Elle intervient dans un grand nombre de réaction
chimique cellulaire comme les réactions d’hydrolyse
Ce sont des assemblages plus ou moins long et linéaire formé par polymérisation des
molécules élémentaires appelées Oses et contiennent 3 types d’atome (carbone, hydrogène
et oxygène).Les 4 principaux Oses sont : le glucose, le galactose, le fructose et le ribose.
Ces molécules ont des structures cycliques, soit hexagonale, soit pentagonale. D’autres
sucres de plus grande dimension sont formés par l’association de deux Oses : ce sont des
dioses. La fusion se fait par réaction entre deux couples OH avec élimination d’une molécule
d’eau. On a donc une liaison osidique. La liaison d’un glucose et d’un fructose donne le
saccharose, deux glucoses donnent le maltose, le glucose et le galactose donnent le lactose.
Par la liaison osidique, de nombreux Oses peuvent s’accrocher de manière linéaire et former
de nombreuses chaines moléculaires. Les sucres formés sont des polymères du glucose :
Dans la cellule, les glucides ont un rôle essentiellement énergétique. L’énergie qu’elles
contiennent est transformée en énergie directement utilisée par la cellule sous forme d’ATP.
Le glycogène se trouvera donc dans les cellules qui ont pour rôle de stocker l’énergie : c’est
le cas du foie et des muscles.
D’autres glucides ont un rôle structural dans la cellule. Le ribose ou le désoxyribose par
exemple entrent dans la composition des acides nucléiques.
Comme les glucides ils sont essentiellement constitués d’atome de carbone, hydrogène et
oxygène. Ils assurent les rôles variés dans la cellule :
Sont les molécules qui assurent le plus de rôle au sein de l’organisme. Ils ont rarement une
fonction énergétique mais indispensable à la réalisation des réactions cellulaires(car les
enzymes sont les protéines) pour les échanges entre les cellules car beaucoup d’hormone
sont les protéines. Les protides sont formés par assemblage des molécules élémentaires que
sont les acides aminés. L’acide aminé est donc l’unité de base des protides. Il est formé d’un
carbone central relié à un groupement acide. Les deux autres liaisons sont occupées par un
atome d’hydrogène et d’un radical qui est la seule partie variable de l’acide aminé. Comme il
existe chez tous les êtres vivants 20 radicaux différents, il existe donc 20 acide aminés
différents qui vont entés dans la composition des protéines. Lorsque 2 acides aminés entre
en contact, il se produit une réaction entre la fonction amine de l’un et la fonction
carboxylique donnant une liaison peptidiqueavec élimination d’une molécule d’eau.
Ils doivent leur nom au fait qu’ils se trouvent dans le noyau ou qu’ils sont formé dans le
noyau de la cellule. Leur rôle dans la vie de la cellule est primordial car ils représentent
l’information génétique qui organise l’ensemble des structures et processus cellulaires.
L’ADN est la molécule qui constitue toute l’information génétique de l’individu. L’élément de
base de cette molécule est le nucléotide; qui constitue l’assemblage d’une base azotée, d’un
sucre de désoxyribose et d’un groupement phosphate.
Les ARN ont une structure comparable à celle de l’ADN avec cependant quelques
différences fondamentales :
Elle se rencontre chez les animaux et une grande partie des végétaux. C’est le type de cellule
dont la taille est la plus grande (20 à 100µm) et l’organisation la plus complexe.
Elle est limitée par une membrane biologique (membrane plasmique) qui la sépare de
son environnement et qui assure les échanges avec le milieu extérieur.
Les cellules eucaryotes peuvent mener une vie indépendante ; c’est le cas des levures et des
protozoaires, celle-ci doivent assurer toutes les fonctions vitales. Elles sont relativement
autonomes mais dépendent la plupart de temps d’autre cellule présente dans leur milieu.
Ces formes cellulaires (bactéries et cyanophycées ou algue bleu) présentent les structure
plus simple que la cellule eucaryote et ne possède pas de véritable noyau ; c’est pourquoi on
les appelle procaryote. Les procaryotes mènent toujours une vie indépendante même s’ils
forment des colonies regroupant plusieurs millions d’individus capables d’échange entre
eux.
Les bactéries sont de petites cellules limitées par une membrane plasmique qui est
généralement doublée par une enveloppe externe plus ou moins rigide : la paroi cellulaire
constituée de peptidoglycanes. Certaines bactéries ne sont plus entourée extérieurement
par la seule paroi cellulaire mais d’une capsule protectrice composée d’une couche de
lipopolysaccharide. La membrane plasmique est riche en système enzymatique implique
dans le métabolisme producteur d’énergie. Son rôle peut être comparé à celui des
mitochondries des eucaryotes. Il existe un chromosome bactérien unique : le nucléide ;
formé par une molécule circulaire d’ADN par contact directe du cytoplasme. Le nucléide est
souvent attaché à une digitation de la membrane plasmique appelé mésosome. Les
éléments extra chromosomiques, les plasmides peuvent aussi former certaines inscriptions.
Le cytoplasme contient les ribosomes mais il ne renferme pas les autres organites
membranaires observés chez les eucaryotes.
La Théorie cellulaire
Tous les organismes sont faits de petites unités appelées cellule
C’est en 1838 par Mathias JacobSchleiden et une année après par Theodore Schwann
que va être énoncé cette théorie. Leur observation du matériel vivant vont leur emmener à
énoncé : « tous les êtres vivants sont fait de petites unités : la cellule. » C’est le 1er axiome
de la théorie cellulaire.
En 1855, Virchow un médecin allemand suggère q toutes cellules vivant provient d’une
autre cellule ; c’est le 2nd axiome de la théorie cellulaire.
Théories :
1- Tous les êtres vivants sont fait d’une ou de plusieurs cellules (théorie qui excluent les
virus du monde vivant)
2- Toutes les cellules proviennent d’une autre cellule : c’est le principe de la division
cellulaire.
3- La cellule est une unité vivante et l’unité de base du vivant. C’est-à-dire qu’une
cellule est une entité autonome capable de réaliser un certain nombre de fonctions
nécessaires et suffisantes à sa vie. Il est possible par exemple de cultiver les cellules
in vitro en leur apportant les nutriments et le milieu convenable
4- Il y a une individualité cellulaire grâce à la membrane plasmique qui règle l’échange
entre la cellule et son environnement
5- La cellule renferme l’information sous forme de d’ADN nécessaire à son
fonctionnement et sa reproduction. L’ADN peut être sous forme libre ou stocké une
structure particulière : chromosome réunis dans le noyau
Les 5 lois peuvent être résumées comme suit : la cellule est une unité structural,
fonctionnelle et reproductrice
Les cellules répondent à des stimuli par mise en œuvre des fonctions spécifiques
(macromolécules : l’amidon ; formation musculaire, sécrétions endocrine et exocrine,
fonctions immunitaire).
La forme vivante dont l’organisation structurale est la plus sommaire. Elle est
accidentée par les virus de très petite taille (0.001 à 0.01µm). Ceux-ci sont constitués par les
acides nucléiques (courtes molécules d’ADN ou ARN) englobée dans une enveloppe
protéique qui constitue aussi leur membrane protectrice.
Elle peut également être lipoprotéique ; la capside. Les virus ne possède pas de cytoplasme
c’est-à-dire ne dispose pas de cytoplasme, ni des enzymes ni des petites molécules ni
fournisseur d’énergie qui leur permettrait de se répliquer ou de transcrire leur matériel
génétique ou même d’accomplir différentes fonction métabolique. Ces cellules ont dont
besoin d’une cellule hôte dont ils utiliseront les constituants pour se multiplier. Le virus
injecte son matériel génétique dans la cellule hôte. Dans le cytoplasme, le matériel
génétique viral peut alors fonctionner en utilisant la machinerie cellulaire de l’homme. Il
effectue sa réplication et la synthèse des protéines nécessaire à l’édification de la capside.
Chap. 2 : ORGANISATION DE LA CELLULE ANIMALE.
Introduction
A la surface de la cellule existe une couche cytoplasmique de très faible épaisseur (75Ä)
forment une enveloppe continue appelé membrane plasmique. Par une de ses faces cette
membrane est en contact avec le milieu extracellulaire, et par l’autre, avec le hyaloplasme.
Toutes les membranes biologiques y compris les membranes internes des eucaryotes ont
une structure de base commune : ce sont des assemblages de protéine et de lipide maintenu
ensemble par les interactions. Les molécules lipidiques sont organisées en deux doubles
couches continues de 4-12nm d’épaisseur. Cette double couche lipidique constitue la
structure de base de la membrane et cette barrière relativement impénétrable au vue de la
plupart des molécules hydrophiles.
Les molécules protéiques sont dissoutes dans la double couche lipidique et interviennent
dans divers fonctions de la membrane :
1- Système membranaire
1.1. Rôle des activités physiologiques
a. Transport membranaire de macromolécule et des particules
Les cellules dont l’une des fonctions est d’assurer les échanges avec le milieu
extérieur présentent des modifications morphologiques qui peuvent être de 2 types
Apparition des microvillosités
Formation des invaginations profondes
Alors que les protéines de transport prennent en charge le passage de nombreuses petites
molécules polaires, à traverser la membrane plasmique, elles ne peuvent pas transporter
des macromolécules comme : les protéines, les polysaccharides, les glucides et d’autres à
traverser la membrane. Les mécanismes qui permettent d’absorber et de rejeter les
molécules de grandes tailles sont différentes de ceux qui interviennent dans le transport de
petite molécule et des ions ; car il implique la formation par fusion des petites molécules
entourées par une membrane. La membrane plasmique peut s’invaginer en formant une
dépression à la surface de la cellule puis une poche est formée de petite portion est formé à
la surface de la membrane dans laquelle se trouve emprisonnée un certain volume du
milieu extérieur. En se détachant de la surface, cette vésicule intracellulaire passe dans le
hyaloplasme dont elle reste séparée de la portion de la membrane plasmique qui lui est
donné naissance. Cette capture des substances extérieures est un phénomène très général
auquel est donné le nom : endocytose
En fonction de la taille des vésicules formées la cellule peut prendre des particules
solides ou de grande taille : c’est la phagocytose, sois prélever des gouttelettes lipidiques :
c’est la pinocytose. Un processus très voisin intervient dans le transfert des molécules
neosynthétiser entre diverse compartiments à l’intérieur de la cellule. Dans ce cas, les
vésicules bourgeonnes à partir du réticulum et l’appareil de golgi migrent et fusion avec une
autre vésicule situé à l’intérieur de la cellule
d- La fusion membranaire
Du fait de leur structure, en double coches, les membranes cellulaires ont la forme d’un
sandwich composé de deux lignes parallèle dense, séparé par un espace cellulaire.
La nutrition par endocytose est surtout répandue chez les cellules isolées : les
protozoaires, globules blancs. Lan phagocytose constitue le mode d’alimentation de
certains globules blancs qui se nourrissent d’autres cellule ou de débris cellulaire. Dans
un 1er temps, le globule blanc s’en membre puis la membrane s’invagine et la vésicule
est libérée à l’intérieure du globule blanc puis digéré par ce dernier.
Introduction
Les cellules sont entourées par une membrane plasmique qui est une barrière
indispensable entre e cytoplasme et le milieu extracellulaire. Son épaisseur est
d’environ 7,5nm et elle est trilamelaire. Deux couches denses de 2nm et une couche
dense de 3,5nm. Elle est constituée d’une double couche de lipide organisée en deux
feuillets dans lesquelles sont incorporés des éléments de nature protéique ;
glycoprotéique oligosaccharides ou glycolipidiquesreprésentant les récepteurs, les
canaux, les transporteurs et d’autres éléments actifs de la membrane. La couche
externe est toujours plus dense que la couche interne. Sur celle-ci se trouve le
glycocalyxqui donne un aspect asymétrique à la membrane plasmique. La membrane a
deux rôles principaux :
1- Les Lipides
1.1- Types et structures des lipides membranaires
L’augmentation du nombre des acides gras insaturés au sein des membranes plasmique
constitue un facteur d’adaptation. Les lipides importantset rapides en fonction de la fluidité
et des couches huileuses d’acide gras. On peut ainsi observer des mouvements de valence
des chaines hydrocarbonées, de rotation et de translation des têtes. Ces mouvements sont
importants surtout dans la mesure où ils facilitent les insertions et dont le renouvellement
ainsi que le mouvement des protéines dans la membrane. Les différentes fonctions des
lipides membranaires sont :
Les protéines sont des grosses molécules moins abondantes que les lipides qui leur
servent de solvant. Elles flottent sur la bicouche phospholipidique. Les protéines
contribuent à constituer le squelette des membranes en leur conférant leur solubilité
et leurs propriétés fonctionnelles spécifiques. On distingue :
Les protéines intrinsèques qui forme les structures transmembranaires avec une
partie insérée dans la bicouche, une partie dépassant du coté interne et une autre
partie du cote externe. Ils prennent dès lors une structure hélicoïdale. Les hélices
transmembranaires sont amphiphile bien qu’ayant un caractère hydrophobe. Ce type
de structure est généralement rencontré dans les canaux et les transporteurs. On la
rencontre aussi au niveau de certains récepteurs intervenant dans le processus de
communication chimique.
Les protéines extrinsèques sont contactées avec le milieu polaire qui est le milieu
aqueux intra et extracellulaire. Elles sont souvent appliquées dans un processus de
signalisation cellulaire mais aussi dans l’adhésion et la reconnaissance cellulaire.
Ces protéines entrées sur la face interne ainsi que sur les parties intracellulaires des
protéines intrinsèques sont le plus souvent associé intracellulaire. Elles peuvent être en
relation premier avec
Ce sont les protéines intrinsèque et extrinsèque autour desquels sont organisés les lipides
membranaires. Ces protéines concernent premièrement :
La bande 3 qui est la principale protéine du site d’entrage du cytosquelette, des
transports des anions et du siège des déterminants antigéniques d’une partie des
groupes sanguins A B O et du rhésus.
La glycoprotéine A : porte des chaines oligosaccharidiquesdu coté externe de la
membrane ; certains rhésus positif des déterminants du groupe sanguin N et M
La glycoprotéine C qui assure l’entrage du cytosquelette sur la membrane.
b- Protéines de Transport
- Les canaux : ce sont des véritables pores constitués d’un ou plusieurs sous-unités
protéiquestransmembranaires pour les canaux ioniques ; le passage semble être
déterminer par deux paramètres :
les forces électrostatiques à l’extérieur du canal
le diamètre des pores.
- Les pompes sont des protéines hydrolytiques de l’ATP et sont appelées ATPase.
Elles sont des lipides sous forme de protéine de transport qui utilisent l’ATP
comme source d’énergie.
- Les transporteurs assurent un transport passif (pore) ou actif (pore ou anti pore)
d- Les récepteurs
e- Les glucides
Les cellules eucaryotes possèdent les glucides à la surface extra cytoplasmique. On ne peut
jamais retrouver les glucides à la couche intra cytoplasmique. Cette disposition des
polysaccharides sur la face externe de la membrane permet d’expliquer en partie la symétrie
de la membrane plasmique. Les glucides sont reliés aux protéines ou à certains lipides. Les
principaux glucides membranaires sont : le galactose, le mannose, le glucose et l’acide
cianique. Ils stabilisent la conformation des structures tertiaires de la portion extra
cytoplasmique des protéines ; ils facilitent l’hydratation des protéines par rétention d’eau au
contact des cellules. Les lucides jouent un rôle important dans les interactions cellule-cellule.
Ils sont impliqués dans la reconnaissance cellulaire. Les Lectrinespar exemple sont les sucres
capables d’activer les lymphocytes en se liant aux glycoprotéines de cette cellule. Les sucres
membranaires assurent la reconnaissance et l’arrivage du spermatozoïde sur l’ovaire. Ils
accroissent la solubilité et stabilisent la conformation tridimensionnelle des parties extra
cytoplasmiques. Les protéines participent à la création de la forme des récepteurs.
L’acidecianique assure la négativité du potentiel électrique externe de la membrane.
L’idée selon laquelle une cellule est entourée d’une membrane est partie des travaux de
Henderson entre 1774-1777. En étudiant l’effet de la concentration des sels dans l’eau, les
globules rouges sont mis en suspension ; il est arrivé à des conclusions suivant lesquels : les
globules rouges ressemblent à des petites vessie ou vésicules. L’on a appris pour la première
fois que les globules rouges sont entourés d’une membrane imperméable aux sels mais
perméable à l’eau.
Sur le plan historique, en 1855 Von Nageli et Carl Crament créaient le concept de
membrane en tant que barrière pour expliquer les phénomènes osmotiques.
En 1990 Lord Raleigh réalise une série d’expériences sur l’interface eau-huile calcule
l’épaisseur d’un film d’huile à la surface d’une étendue d’eau.
Le terme fluide car les phospholipides et les protéines membranaires peuvent se mouvoir
dans le plan de la membrane. De plus la membrane est un corps parfaitement déformable
dans les trois portions de l’espace. Les phospholipides peuvent en effet exécuter 3
mouvements : fusion latérale, rotation et le flip flop qui est indispensable pour les
phospholipides et les stérols intégrés dans la membrane plasmique. Ainsi cette structure est
la seule qui s’accommode les contraintes thermodynamiques et la quasi-totalité des
données expérimentales qui est disponible en ce jour. Une telle structure possède plusieurs
propriétés remarquables : fluidité, asymétrie, organisation des certaines molécule en
agrégats supramoléculaires, renouvellement permanents des divers espèces moléculaires.
Les membranaires sont fluides c’est-à-dire les molécules ont un certains mouvement
entre elles. Cette fluidité parait importante physiologiquement dans la mesure où elles
conditionnent les possibilités d’insertion et de mouvement de divers éléments constitutifs
notamment des protéines. Les lipides peuvent diffuser assez rapidement de façon latérale ils
ne passent pratiquement d’une couche à l’autre.
Comme les lipides les protéines membranaires sont capables de faire les mouvements de
translocations et de rotation. Les protéines se déplacent latéralement. La première
preuve de c déplacement a été apporté par des expériences de fusion en utilisant les
cellules hybrides humaines et de souris. Deux différents anticorps ont été utilisés pour
déterminer les protéines membranaires des souris (vert) et humain (rouges). Les 2 de
protéines se répartissent de manière homogène 30 minutes après la fusion.
Les cellules ont les moyens de limiter la diffusion des protéines à des domaines
spécifique de la membrane engendrant ainsi une polarité cellulaire et fonctionnelle. Il y a
trois moyens de restreindre la mobilité des protéines spécifiques de la membrane :
Les techniques cytochimiques ont montré que les polysaccharides sont situés sur la face
extracellulaire et appartiennent au revêtement fibreux. L’examen des phospholipides
démontre qu’ils sont très asymétriques. La couche interne comporte surtout la lectrine et la
sphingomyéline alors que la couche interne est composée de principalement de
phosphatidyléthanolamine et de la phosphatidylesérine. L’organisation des protéines est
aussi asymétrique. L’actine par exemple est logée à la surface cytoplasmique des
membranes érythrocytaires. L’acétyle choline estérase peut être détecté à la surface externe
grâce à son activation par les enzymes protéolytiques.
Les protéines qui se trouvent à l’extérieur des cellules ne sont pas même que celles qui
se trouvent à l’intérieur.
Les protéines de l face cytoplasmique pourraitêtre synthétisé sur les ribosomes libres et
déposé directement par les ribosomes liés. Les protéines tapissant la cavité
liminalepériphérique ou traversant la membrane sont synthétisé par les ribosomes lies au
réticulum endoplasmique. Etant le site de synthèse des phospholipides, le RE joue un rôle
fondamental dans la biogenèse des membranes. Les membranes plasmiques sont des
structures dynamiques dont les divers constituants sont en perpétuelrenouvèlement. Le RE
et surtout l’appareil de golgi fournissent les grains de sécrétion et les lysosomes qui
fusionnent avec la membrane plasmique par exocytose. L’endocytose reprend de la
membrane plasmique ces vésicules fusionnant avec le lysosome.
V. La fusion membranaire
La fusion membranaire permettent par exemple d’incorporer dans son cycle et de digère
des objets aussi volumineux d’autre cellule (phagocytose) et à d’autre espèces cellulaire
d’excréter les produit de leur métabolisme ou au contraire d’incorporer les macromolécules
par endocytose.
Introduction
Les transports perméatifs comprennent les transports passif, actifs et par solvant
Mécanismes de translocation
Fn en mol/L/s/cm
Km est la constant Richa Elis qui provoque un Flux= ½ flux max et elle se donne en
mol/L, on parle aussi de demi saturation plus km est élevé, moins le transport est efficace.
- Du débit de l’eau c’est-à-dire quantité d’eau par unité de temps qui va traverser
la membrane
- La concentration de la matière
- La facilité de traverser les pores de la membrane
Aspect énergétique
DG=RTlnC1/C2 + ZFDV
Z = valence
F= constante de faraday
DG est l’énergie nécessaire pour transporter une molécule d’un compartiment à l’autre.
Exemple du glucose
Etude de la face
La concentration du milieu intérieur dans lequel est Na+ est faible alors que celle du
milieu extérieur dans lequel est le Na+ est élevée. Pour l’ion Na+ les pompes de diffusion et le
forces électrostatiques agissent dans le même temps tendant à faire entrer les Na+ dans la
cellule. De par la taille de diffusion, la membrane cellulaire devrait constituer une barrière
cependant les travaux de Hodgkin et Keynes ont montré que cette barrière membranaire
n’est pas infranchissable. Ils ont étudié le comportement de la membrane d’une fibre géante
de calamar dans un milieu renferment du Na+ radioactif. Au cours d’un certain temps ils ont
constaté que le Na+ radioactif pénétrait en faible quantité dans la cellule à une vitesse de 10-
12mol/cm2/s : c’est la vitesse de diffusion de l’ion Na+ dans la cellule. Si un tel passage se
maintenait constant, il devra au cours d’un temps provoqué une diminution du potentiel de
repos de la fibre et une modification dans le contenu ionique de la fibre, or il n’en est rien.
Par la suit la fibre ayant pris du Na radioactif étais placé dans un milieu de convenance du Na
normal. On constatait que le milieu devenait radioactif au bout d’un certain temps. Il fallait
donc admettre que le Na radioactif est sorti de la fibre contre son gradient de concentration
donc grâce a un mécanisme de transport actif. Il s’agit donc du transport actif du Na du
milieu intracellulaire vers le milieu extracellulaire qu’on a appelé pompe à Na.
Transport Actif
Les phénomènes de transport actifs sont liés au métabolisme. Cette preuve a été
donnée par Hodgkin et Keynes ; ils ont utilisé l’agent inhibiteur du métabolisme qui est le 2,4
dinitrophénol. Le 2,4 DNP rompt l’oxydation entre le couplage et la synthèse d’ATP.
L’expérience montre que pendant une minute il y a baisse de la sortie de Na+ et cette baisse
est constante avec le temps. Lorsqu’on ajoute un inhibiteur, l’on observe une chute ce qui
signifie que l’inhibiteur à considérablement ralenti la sortie du Na+. La conclusion est que la
sortie du Na+ est lié au métabolisme cellulaire. De cette sortie est arrêté si on parle d’une
températureou le métabolisme est impossible.
La pompe a potassium
Tout comme pour le Na, l’utilisation du K radioactif relève d’une pompe à K+. Une
entrée de K+ compense la fuit du K+. C’est donc contre le gradient de potentiel chimique.
Cette entrée de K+ est également assuré par un transport actif. La pompe à Na et à K
fonction de façon couplée. La concentration externe en K+ inclut la sortie active de Na+ qui se
réduit à 30% de sa valeur lorsqu’il n y a pas de K dans le milieu
La pompe à Na+, K+
La membrane plasmique de presque toutes les cellules animales contient une pompe
Na+, K+ qui fonction comme un anti port et pompe activement du Na vers l’extérieur et du K
vers l’intérieur de la cellule contre le gradient de concentration. Le gradient de
concentration de Na et K maintenu par la pompe Na+, K+ sont responsable non seulement
du potentiel membranaire de la cellule mais aussi du contrôle du volume cellulaire et de la
commande du transport actif des Oses et des acides aminés. Pur se faire cette pompe
consomme plus d’un tiers de besoin énergétique de la cellule animale. En effet l’action
inhibitrice sur l’ATPase d’un inhibiteur de la pompe fourni un indice important sur la relation
entre cette ATPase et la pompe Na+, K+. Le phosphate libéré sert à la phosphorylation du
transporteur. La phosphorylation de la molécule transportée a lieu du coté où celle-ci est en
faible concentration et entraine le changement de la conformation du transporteur tel que
les substrats qui se trouve exposé du côté de la membrane où la concentration est la plus
forte. Ce changement de conformation permet la déphosphorylation c’est-à-dire le
détachement du phosphate. Cette perte du phosphate est associé à la réduction de l’affinité
des sites différent des liaisons de sorte que le substrat est libéré du coté de plus forte
concentration. Le transporteur reprend alors sa forme initiale. L’ATP est utilisée dans le cycle
Phosphorylation-déphosphorylation du transporteur. Il sert à modifier l’affinité des sites de
liaison des transporteurs.
Puisque l’ATPase Na+, K+ pompe 3 ions Na vers l’extérieur pour chaque 2 K vers
l’intérieur, elle est électrogène c’est-à-dire qu’elle tend à engendrer un potentiel électrique à
travers les membranes plasmique dont l’intérieur est chargée positivement par rapport à
l’extérieur contribuant ainsi au développement du potentiel membranaire. L’ATPase Na+, K+
sert également à régler les volumes cellulaire car elle control la concentration des solutés à
l’intérieur de la cellule et par conséquences les forces osmotiques qui tendrait à faire gonfler
ou rétrécir la cellule. Les macromolécules enfermées à l’intérieur de la cellule exercent une
pression osmotique sur la membrane plasmique. Par ailleurs ces macromolécules étant pour
la plupart chargées sont nécessairement accompagnées d’ion de charge opposée. Cette
pression appliqué au niveau de la surface interne de la membrane est contre balance par la
pression osmotique dû aux molécules du liquide extracellulaire principalement le Na+ et le Cl-
toutes fois les ions Na et Cl ont tendances à pénétrer dans la cellule dans le sens de gradient
de concentration en bouleversant l’équilibre et en provoquant le gonflement de la cellule.
L’ATPase Na+, K+ résout ce problème elle pompe directement hors de la cellule l’ion
Dans le transport des molécules porteuses transfert les molécules et des ions contre
le gradient de concentration ou électrique.
Par ex les systèmes de Co transport des sodiums couple la diffusion du Na dans les
cellules intestinales avec le transport du glucose. L’absorption du glucose peut ainsi
continuer si sa concentration est plus élevée dans la cellule. L’étape du Co transport est le
même, ne consommant pas de l’énergie mais ces système dépendent finalement de la
captation active du Na vers l’espace extracellulaire pour les Na+, K+ ATPase, enfin de
maintenir le gradient de diffusion du Na dans la cellule. L’ion Na+ et glucose se lient à une
protéine spécifique de transport et pénètre ensemble dans la cellule. L’énergie intervient au
niveau de la pompe Na, K ATPase pour pousser les Na+ hors de la cellule.
Généralement l’ion transporté est le Na+. Le couple est propulsé à travers la membrane
plasmique par le gradient de Na+. C’est le cas du symport glucose Na+ pour les cellules
intestinales, ou le gradient électrochimique du Na+ entraine le glucose à l’extérieur de la
cellule.
INTRODUCTION
La membrane plasmique est une barrière dont la perméabilité est sélective et qui assure
les échanges cellulaires. La membrane joue un rôle essentiel dans la pénétration des
substances dans la cellule, dans la réception d’info avec transmission dans la cellule.
1.1. La diffusion
La diffusion des substances est le mouvement net des molécules depuis les zones de
forte concentration vers les zones de moindre concentration.
Caractérisés
La loi des diffusions des gaz et des solutés est décrite par les lois de Frick. D’après cette
loi la quantité de substance que diffuse par unité de temps est proportionnelle au coefficient
de diffusion ‘’d’’, à la surface d’échange ‘’A’’ et au gradient de concentration qui est :
Le signe (-) indique que le flux est dirigé de la région de plus forte concentration vers la
région de plus faible concentration. La vitesse avec laquelle une molécule travers un plan est
proportionnelle à la différence de concentration de part et d’autre de ce plan. Lorsque la
diffusion s’effectue à travers une membrane biologique, la formule de Frick s’écrit :
La vitesse de diffusion est fonction de la taille des molécules et de sa solubilité dans les
lipides. En général plus une molécule est petite et plus elle liposoluble plus elle diffuse
rapidement à travers la membrane plasmique. Les molécules polaires non chargées diffusent
également rapidement si elles sont assez petites. Ex le CO2, l’éthanol, urée traversent
rapidement, le glycérol moins rapidement et le glucose plu difficilement.
L’eau traverse très rapidement dans les bicouches bien que les molécules les molécules
d’eau soit relativement insoluble dans les lipides. Ceci est dû au fait que les molécules d’eau
sont très petites et non chargées de plus la structure dipolaire de la molécule d’eau lui
permet de traverser avec une certaine rapidité les groupements polaire lipidique de la
bicouche.
La bicouche lipidique imperméable à toutes les molécules chargées quel que soit leur
charge et le degré de l’hydratation de ces molécules leur empêche de pénétrer dans la phase
hydrocarbonée de la bicouche lipidique.
Flux membranaire
La perméabilité de la membrane cellulaire par les molécules dépend de leur taille, forme
et degré de solubilité dans les lipides. La membrane biologique peut être perméable pour
une molécule et pas pour d’autre. On dit qu’elle est sélective ou hémiperméable. Si en plus
une membrane fait intervenir certains constituants de sa structure pour faire passer
certaines molécules et pas d’autre, on parle de membrane sélectivement perméable.
F1/2-F2/1=Fn
Ce flux net est chargé du compartiment le plus concentré vers le compartiment le moins
concentré (de 1 vers 2). Fn est calculé à l’aide de l’équation de Frick qui est
Fn= -(DS/e)XDC
Osmose
C’est la diffusion nette de l’eau le long de son gradient de concentration. C’est une
propriété particulière de l’eau qui fait qu’elle diffuse en même temps que les substances
dissoutes. Si les deux A et B contenant des solutions sont séparés par une membrane
hémiperméable ne laissent passer que de l’eau, celle-ci va diffuser de part et d’autre de la
membrane. Si on place une solution de colloïde non disponible dans l’un des compartiments
(protéine, glucose) avec la concentration [A]> [B]l’eau va diffuser de B vers A. le milieu B
moins concentré que A est dit hypotonique alors que A est hypertonique.
L’osmose est le mouvement net de l’eau de son milieu le plus concentré vers le milieu le
moins concentré dû à la différence de concentration en soluté. Si le gradient de
concentration est nul il y a isotonie. Les deux compartiments A et B ont alors la même
concentration et la diffusion d’eau est imperceptible. Du milieu le plus concentré s’exerce
une pression dirigée vers le milieu le moins concentré qui aurait le but de maintenir
l’équilibre afin d’eau de B vers A : c’est la Pression Osmotique. On parle de pression
hydrostatique lorsque la force développée est dû au flux d’eau. La pression exercée permet
d’équilibrer la force hydrostatique et annuler le flux de l’eau.
Fn= – P0SDC
S en cm2
Filtration
Si l’osmose a une grande importance dans la répartition de l’eau entre le sang et les
autres espaces extracellulaire, la filtration intervient dans la plupart des échanges capillaires.
Soit deux compartiment A et B renfermant une solution aqueuse ; si l’on considère qu’il
n y a pas de gradient de concentration c’est-à-dire C1=C2 si on applique à une pression P ; Il
s’établit un flux de solvant de A vers B. C’est un tel passage que l’on appelle filtration,
exprimé en débit volumique
PA et PB = pression hydrostatique
F0 = filtration en m3/s
La deuxième loi est la loi d’action de masse ou le produit des ions diffusibles qui stipule
que le produit des ions diffusibles des compartiments de part et d’autre de la membrane
sont égaux
2: [Na+]A×[Cl-]A = [Na+]B×[Cl-]B
D’après la première loi :
2: [Na+]B= [Cl-]B
[Na+]A×[Cl-]A=[Na+]B×[Cl-]B
Lorsque l’un des ions reste confiner dans un compartiment, il s’installe un équilibre dit
de Donnand. L’effet Donnand est important pour la distribution des ions diffusibles. C’est le
cas par exemple du plasma riche en protéines anionique et les liquides interstitielles qui
renferment peu de protéine. L’ion non diffusible va influencer la distribution des ions à
travers la membrane. On a la première loi :
La deuxième loi :
Entrainant
Si l’on admet dans un compartiment du KCl dans l’autre P-le KCl se transforme en K+,Cl- et
dans l’autre nous avons toujours le P-.
Ici on a les protéines et une centaine d’autres espèces tel que les anions etc… les
protéines sont liées à d’autres ions.
A l’état final, si on suppose que l’ion K+ et Cl- ont traversé la membrane pour assurer
l’état d’équilibre, on aura un équilibre lorsque le produit des concentrations des ions
diffusibles est le même dans chaque compartiment c’est-à-dire
[Cl-]A× [K+]A=[Cl-]B×[K+]B
Si on donne les valeurs des concentrations des compartiments, on peut trouver la valeur
qui a migré pour établir l’équilibre Donnand.
= aA+a2= B2 – 2aB + a2
Cl est très concentré dans B et n’existant pas dans A, diffuse donc de B vers A selon
son gradient de concentration. Pour rétablir l’équilibre chimique.
K+ migre pour établir l’équilibre électrostatique.
Π= RT[(B – A) × (B – a) – a(A+a)]
Conclusion
D’après la relation Donnand i a été observé que chaque ion en solution est soumis à deux
systèmes de force :
- La force de division
- La force électrostatique
Ces deux forces en sens inverse qui peuvent à la limite s’équilibrer. De puissante force de
diffusion auront tendance à transporter un ion du côté le plus concentré vers me côté le
moins concentré. Par la suit le groupement de cette ion va tendre à rompre l’équilibre
électrostatique entre les deux compartiments et il en résultera une inégalité de charge
électrique qui va entrainer une naissance d’un gradient de potentiel électrique opposé au
groupement de départ de l’ion. Les pores électrostatiques équilibrent exactement les forces
de diffusion. Le potentiel auquel on arrive à ce mouvement est appelé potentiel d’équilibre.
On en déduit que pour n’importe quel ion à différente concentration de part et d’autre
d’une membrane perméable, on peut établir une différence de potentiel de signe et de
grandeur convenable entre les deux compartiments tel que l’on puisse maintenir le
déséquilibre de concentration entre les deux compartiments. La valeur de ce potentiel est le
potentiel d’équilibre.
Si l’on suppose que la membrane est uniquement perméable aux ions K+, les ions K+
auront tendance à migrer de B vers A sou l’effet de gradient de concentration, puis de A vers
B sous l’effet du gradient électrique c’est-à-dire compartiment chargé positivement vers
compartiment chargé négativement. Il s’établit alors un équilibre dynamique tel que
gradient électrique égal au gradient chimique mais de sens contraire. La différence de
potentiel de membrane est appelé potentiel d’équilibre pour l’ion considéré. On déterminer
la du potentiel électrochimique qui en résulte. Cette valeur est donnée par l’équation de
Nerst :
Em=ExRT/(ZF)×lnCext/Cint
La force de diffusion : correspond au travail à fournir pour faire passer d’un ion d’un
compartiment C1 à C2
Tc=RTln(C1/C2)
Z = electrovalence
E = voltage transmembranaire
Pour un ion donné, il existe toujours une différence de potentiel tel que les forces de
diffusion équilibre les forces électrostatiques d’où l’existence des phénomènes électriques
au niveau de la cellule.
Les transports cytotiques sont les mécanismes par piliers d’échanges qui permettent
à la cellule d’ingérer ou de se débarrasser d’une substance qui reste sous emballage
membranaire. Ceci se fait grâce à un jeu de déformation et de fusion de la membrane. La
cytose est un mécanisme de transport actif complètement différent. Elle comprend la
formation avec consommation de vésicule intra membranaire qui se détache ensuite par
étranglement de la membrane plasmique ou des organites cellulaires. Grace à la cytose, les
macromolécules (protéine, lipides, nucléotides, polysaccharides) peuvent franchir la
membrane cellulaire et pénétrer dans la cellule (c’est l’endocytose) ou sortir (exocytose)
I. L’endocytose
Regroupe les phénomènes liés à la pénétration des particules solides ou liquide dans
le cytosol par invagination de la membrane. Les cellules animales invaginent les morceaux de
leur membranes plasmique pour former les vésicules d’endocytose. Ceci leur permet
d’ingérer soit les liquides extracellulaire ou des solutés : c’est la phagocytose en phase
liquide ou pinocytose, soit les particules solides : c’est la phagocytose.
1. La pinocytose
a. La macro pinocytose
C’est le cas de la capture d’une gouttelette liquide qui peut se faire de deux façons :
Par rebattement d’une lame ectoplasmique sur les gouttelettes liquides ensuite par
fusion avec la membrane pour former une ou deux vacuoles contenant des
gouttelettes de liquide
Par invagination de la membrane plasmique avec striation étagé de l’invagination
pour former les vacuoles.
b. La micro pinocytose
2. La phagocytose
3. Mécanisme de l’endocytose
a. Rôles des microfilaments.
Si une très grande quantité de cholestérol s’accumule dans la cellule, celle-ci provoque à
la fois l’arrêt de la synthèse de cholestérol propre à la cellule de sorte qu’il y ait moins de
cholestérol et la celule en absorbe moins.
4. Contrôle de l’endocytose
L’endocytose peut être inhibé par certaines substances et induites pars d’autres. Par
exemple : la pinocytose des cellules thyroïdiennes dépend d’un contrôle membranaire.
La nutrition cellulaire
Formation des réserves
Première étape du passage à travers les barrières cellulaire
Remaniement de certaines substances (cas ou les cellules prennent une substance
modifié pour qu’elle soit utilisée par l’organisme
Récupération des membranes : les cellules récupèrent les éléments de la membrane
et de ce fait les récepteurs qu’elles peuvent dégrader
La récupération du neurotransmetteur :pour empêcher son action.
La défense de l’organisme.
II. L’Exocytose
1. Caractéristiques
C’est le phénomène inverse de l’endocytose par lequel la cellule excrète les produits
élaboré sous forme de zymogène (grain de sécrétion) et se débarrasse des déchets do son
métabolisme c’est la voie utiliser par de nombreux cellules à sécrétion interne ou externe tel
que la glande salivaire, les acini pancréatiques ou les catécholamines des glandes surrénales
2. Les Mécanismes
L’exocytose des produits de sécrétion est déclenché par un stimulus approprié. Dans de
nombreux cas, il s’agit d’un stimulus nerveux hormonal dont résulte l’ouverture des canaux
de la membrane muni de calcium suivant le gradient de concentration. L’augmentation qui
en résulte déclenche la fusion de la molécule d’un exocytose à la membrane cellulaire et la
libération du produit de sécrétion
3. Le bourgeonnement
C’est un phénomène analogue à l’exocytose qui excrète ou expulse des substances sous
forme de vacuole. Elle est différente de la micro pinocytose.
I. Activité sécrétrice
L’activité sécrétrice d’une cellule est le processus par lequel elle élabore un ou plusieurs
produits spécifiques ensuite les exportent vers d’autre cellule ou vers l’extérieur de la
cellule. Elle correspond à l’exagération des capacités des synthèses et de la libération des
substances qui sont destinées à la communauté cellulaires ou aux relations avec
l’écosystème dont elle dépend.
Le pancréas est une glande digestive mixte qui par sa composante endocrine sécrète les
hormones dans le sang et par sa composante exocrines sécrète les sucs digestif de dans
l’intestin. Le pancréas est une glande digestive acineuse composé. Il comporte un réseau des
canaux prenant la sécrétion des nombreux acini formant la glande. La partie endocrine du
pancréas est représenté par les îlots de Langerhans qui sécrète l’insuline et le glucagon et
plusieurs hormones gastriques. Les cellules des acini sont de forme grossièrement
pyramidale regroupée autour d’une cavité virtuelle en relation avec des canaux collecteurs.
Les cellules acineuse du pancréas sécrète divers enzymes ou pro enzyme ayant un rôle
digestif. On a : le trippynogène, la chymotrypsine, la carboxypeptidase, désoxyribonucléase,
lipase amylase protéase.
Les cellules Centro acineuses et les cellules des canaux pancréatiquessécrètent l’eau et
les sels minéraux principalement le bicarbonate qui forme la partie liquide de la sécrétion.
1. Cycle sécrétoire
Captation des acides aminés : Les acides aminés présents dans les capillaires sont
captés au pôle basal de la cellule acineuse. La synthèse des protéines débute
immédiatement au niveau des ribosomes associés aux membranes du réticulum
endoplasmique.
Ségrégation des protéines :les divers protéines enzymatique synthétise au niveau des
polysome sont immédiatement sécrété vers l’intérieur des saccules du reticulum
endoplasmique vers l’appareil de golgi
Stockages de la sécrétion : les graines de zymogène ou vésicules sécrétrices prennent
naissance à partir des lysosomes de l’appareil de golgi. Ce dernier concentre les
enzymes et fourni l’emballage nécessaire à leur stockages.
L’expulsion des grains de sécrétion : la mobilisation des enzymes contenus dans les
divers grains de sécrétion est possible après deux heures sous l’influence des divers
sécréta ogre. La libération du contenu des granules est réalisée par l’exocytose. La
membrane des granules fusionne avec la membrane apicale de la cellule et leur
contenu est déversé dans la lumière de l’acinus.
l’acétylcholine : qui est les médiateurs libérés par les terminaisons nerveuses
parasympathiques. Il stimule la libération des enzymes du pancréas exocrine. Son
action est inhibée par l’atropine.
La cholésystokinine (cck) ou la cholesystokinine pancréozymine (cckp) est produit par
certaine cellules de la muqueuse de l’intestin grêle. Elle induit une sécrétion des
enzymes pancréatiques.
La bombésine est isolé de la peau des amphibiens et de la muqueuse gastrique ou
duodénale. On la retrouve également dans le cerveau des différents mammifères.
La gastrique et le peptide intestinal ganoactrine : joue un rôle biologique dans le
contrôle de la sécrétion des enzymes par les acini alors que la sécrétine inactive sur
les cellules acineuses.
Les cellules exocrines exportent leur produit de sécrétion soit vers une cavité naturel de
l’organisme soit vers l’extérieur de l’organisme. La cellule acineuse du pancréas en est un
type, ainsi que les glandes salivaire le glandes sudoripares ou la glande mammaire. Les
cellules endocrines déversent leur sécrétion ou hormone dans les espaces intracellulaires.
Dans ces espaces la sécrétion gagne la circulation sanguines agira à une distance plus ou
moins importante sur une cellule cible.
Les cellules neuroendocrine ou neuro sécrétrices dont les fonctions des synthèses sont
l’hypertrophiées. On les reconnait dans le système nerveux ; ce sont par exemple les cellules
à hormones antidiurétiques situé sur l’hypothalamus ou sur les cellules sécrétrices de
l’ocytocine.
Les cellules sécrètent les composés qui s’y accumulent autour d’elle, on peut les
rattachés aux cellules glandulaires : c’est le cas des choanocytes ou cellule du cartilage qui
élabore les protéines complexes associé à divers sucre comme la xylose, le galactose et à des
radicaux sulfates qui sont appelés protéoglycane. Les ostéoblastes qui participent à
l’élaboration du squelette ont une forte activité synthétique. Elles élaborent autour d’elles le
collagène et les glycoprotéines qui forment la matrice osseuse de l’os.
Lorsque la sécrétion est continue le produit de sécrétion est libéré au fur et à mesure de
la sécrétion. C’est le cas pour les cellules de l’épithélium gastrique ou les cellules à mucus
folliculaires de la thyroïde. Dans d’autre cas, le cycle sécrétoire est discontinu : on a synthèse
et transport intra cellulaire suivi de l’accumulation des produits de sécrétion dans les
granules de stockage
2. Nature de la sécrétion
Les substances sécrétées peuvent être très divers on a les électrolytes, les acides
chlorhydrique (dans le cas de l’estomac), bicarbonate.
Les substances protéiques : c’est le cas des enzymes ou des hormones, glycoprotéique,
des cellules à mucus les dérivés d’acide aminé, hormone thyroïdiennes, stéroïdes et
hormones sexuelles.