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NOTES DE COURS
ELEMENTS DE CLASSIFICATION DU MONDE ANIMAL
SEMESTRE 3
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Objectif général :
Apporter des informations sur le degré de parenté entre les êtres vivant et de décrire les attributs
exclusifs des différents groupes monophylétiques (c’est-à-dire les attributs non présents en
dehors du groupe).
Identifier les caractères dérivés propres des différents phylums rencontrés chez les
animaux
978CONTENU DU COURS
Bibliographie sommaire
1 – Beaumont A. et Cassier P., 1998. - Biologie Animale. Tome I et II, 3e édition, Dunod, Paris.
2 – Binet P., 1984. Cours de Zoologie à l’usage des étudiants de 1ere année de pharmacie, 3e
édition, SEDEC CDU, Paris.
3 – Cassier P. & Doumenc D. 1998. - Zoologie – Invertébrés, 6e édition, Masson, Paris.
4 – Lecointre G. et Le Guyander H. 2001.- Classification phylogénétique du vivant, Editions
Belin
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Chapitre 1
INTRODUCTION
L’ensemble des animaux de la nature constitue le Règne animal. Les animaux comme les
végétaux sont des êtres vivants : ils naissent, grandissent, se multiplient et meurent. Tous sont
constitués d’une ou de plusieurs cellules et la structure de celles-ci demeure assez constante dans
les grandes lignes. On trouve classiquement : noyau, cytoplasme, membrane, réticulum
endoplasmique, chondriome (partie de la cellule formée par l’ensemble des chondriosomes c’est-
à-dire des organites en forme de bâtonnets, de filaments de grains isolés et formant une inclusion
dans le cytoplasme), golgi etc. La présence d’une membrane pecto-cellulosique et l’existence de
chloroplastes est, en revanche, l’apanage des cellules végétales.
La distinction entre espèces animales et végétale n’est pas toujours aisée quand on s’intéresse à
des individus dont l’organisation est primitive. En général, l’animal est pourvu d’un système
nerveux. Il se déplace pour chasser et capturer des proies : on dit qu’il est HETEROTROPHE.
La plante n’a pas de système nerveux, elle est fixée à son substrat, elle synthétise de la matière
organique à partir d’éléments simples : elle est AUTOTROPHE.
Si l’on s’adresse à des types d’organisation moins compliqués, la distinction entre animal et
végétal devient moins évidente.
Exemple 1 : Certains Bryozoaires (qui sont des animaux) peuvent être confondus aux algues car
sont fixés et ont apparemment la même morphologie.
Exemple 2 : La situation est plus délicate chez les formes moins évoluées comme les Euglènes
qui peuvent être autotrophes ou hétérotrophes selon certaines conditions particulières :
à la lumière, ils synthétisent beaucoup de chloroplastes et par conséquent font de la
photosynthèse : ils sont alors autotrophes ;
quand ils sont cultivés à l’obscurité pendant plusieurs mois, il y a disparition
irréversible des chloroplastes et par conséquent, perte de l’autotrophie. Les Euglènes
appartiennent pourtant au règne végétal.
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Avant toute étude sérieuse des êtres vivants, il est nécessaire de les classer. La science du
classement des êtres vivants est appelée SYSTEMATIQUE. Elle repose sur des lois dont l’étude
porte le nom de TAXONOMIE.
I.1 – Historique
Dès l’antiquité, les naturalistes, confrontés au problème d’accroissement incessant des formes
animales, ont eu le souci d’en effectuer la classification. Les premières classifications proposées
étaient imparfaites et artificielles car elles n’utilisaient qu’un seul caractère, pris au hasard. Ces
méthodes n’arrivaient pas à dégager les liens éventuels entre les diverses entités qui constituaient
le Règne animal. Seul Aristote émit l’idée de l’existence de liens entre les différentes formes
animales donc d’un ordre naturel.
Ebauchée en botanique, par Aristote il y a 2400 ans, la systématique (ou taxonomie) est la
science des classifications : elle vise à réaliser l’inventaire des êtres vivants puis à les organiser
selon des critères qui ont énormément varié au fil des siècles. La systématique amorce un
tournant important depuis les années 1970 avec la naissance de la systématique phylogénétique,
qui s’attache à décrire l’histoire évolutive : elle ajoute ainsi aux aspects écologiques de la
biodiversité (diversité des milieux de vie, des régimes alimentaires, des modes de reproduction,
etc.) une dimension historique explicative et complémentaire. Selon cette approche, le
regroupement des individus au sein d’espèces, de genres, ou plus généralement au sein de
taxons, suit une logique particulièrement rigoureuse : les individus d’un même taxon dérivent
d’un ancêtre commun et possèdent un ensemble de caractères propres, qu’ils ne partagent avec
aucun autre taxon.
La dénomination des espèces vivantes répond à des règles précises. L’ensemble des règles et
recommandations en matière de noms scientifiques fait l’objet du Code International de
Nomenclature Zoologique dont les éditions paraissent régulièrement.
La notion d’espèce est issue d’une nécessité pratique : désigner par un seul mot les êtres que
l’homme connaît et qu’il sépare des autres êtres (CUENOT, 1936). L’espèce se reconnaît à trois
couples de critères, la troisième étant toutefois la plus fondamentale.
critère de similitude morphologique et physiologique (odeurs, sécrétions, réaction au
milieu) ;
critère de répartition écologique et de distribution (caractères communs du genre de
vie et occupation d’une aire géographique bien définie) ;
critère d’interfécondité (les individus de la même espèce sont interféconds).
Dans son Systema naturae, le naturaliste Suédois Carl Von Linné (1707-1778) note en 1758 que
«l’état civil d’une espèce consiste en deux noms latins (désignation binominale) suivis du nom
abrégé ou entier de l’auteur qui, le premier, a nommé l’espèce considérée et, enfin, de la date de
parution de la description». Le premier nom est le nom du genre, commençant toujours par une
majuscule, le second nom est celui de l’espèce commençant toujours par une lettre minuscule. Le
genre et l’espèce s’écrivent toujours en italique ou bien sont soulignés (si l’italique ne peut pas
être écrit). Dans certains cas, il peut s’ajouter aux deux premiers noms latins, un troisième nom
(trinôme), celui de la sous-espèce, dont la première lettre est aussi une minuscule (dénomination
trinominale). Il est d’un usage recommandé de faire suivre ce nom d’espèce ou de sous-espèce
trinominale de celui de l’auteur de la description originale avec la date de parution de celle-ci.
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II.1- Généralités
Sur la base des principes de la classification précédemment énoncés et en utilisant les multiples
données de l’anatomie comparée, de l’embryologie descriptive et comparée, de la biologie
moléculaire, le monde animal peut être regroupé en grands ensembles. En tenant compte du
nombre de cellules constituants l’organisme, on subdivise le règne animal en deux sous-Règnes :
le Sous-Règne des Unicellulaires ou Protozoaires et le Sous-Règne des Métazoaires.
Le Sous-Règne des Métazoaires regroupe les animaux constitués par un nombre variable de
cellules disposées en feuillets et pourvus de différenciations liées à des fonctions particulières :
locomotion, soutien, digestion…La spécialisation qui porte sur des groupes de cellules
semblables (= tissus) aboutit à la constitution d’ensembles fonctionnels d’ordres supérieurs :
organes, appareils, systèmes.
Tous les Métazoaires suivent le même cycle de reproduction et leurs gamètes sont construits sur
le même plan.
En tenant compte de la chronologie de leur apparition, des modalités et de la complexité du
développement embryonnaire, on peut regrouper les divers Embranchements des Métazoaires
(fig. 1).
deux feuillets appelé BLASTOCŒLE contient fréquemment une sorte de gelée nommée
MESOGLEE. Ce stade gastrula est dit DIBLASTIQUE (deux feuillets).
L’évolution de la gastrula est caractérisée par l’apparition d’un troisième feuillet
embryonnaire, le MESODERME, situé entre l’ectoderme et l’endoderme, qui définit le stade
TRIBLASTIQUE. Le mésoderme peut ou non se creuser d’une cavité ou CŒLOME ; ce qui
permet de différencier TRIBLASTIQUE en ACŒLOMATES (sans cavité) des CŒLOMATES
(avec cavité).
Ce sont les Métazoaires primitifs dont le développement embryonnaire s’est arrêté au stade
GASTRULA et dont ils conservent, au moins à l’état larvaire, l’allure et l’organisation générale.
Ces organismes sont édifiés à partir de deux feuillets embryonnaires (ectoderme et endoderme)
séparés par la mésoglée. Le blastopore assure la double fonction de bouche et d’anus.
Exemple : Les Spongiaires, les Cnidaires et les Ctenaires
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Figure I.1 : Ontogenèse (formation de l’être) et phylogenèse (lien de parenté) des animaux
(D’après Beaumont et Cassier, 1998).
Ce sont des Métazoaires qui sont caractérisés par trois feuillets embryonnaires : ectoderme,
endoderme et mésoderme. Selon la destinée du feuillet mésodermique, il est possible de scinder
les organismes Triploblastiques en deux ensembles distincts, les Acœlomates et les Cœlomates.
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Leur mésoderme reste compact (il ne s’organise pas en vésicules closes). Le mésoderme
participe à la formation d’un tissu diffus, le parenchyme qui comble plus ou moins la cavité
viscérale entre l’ectoderme et le tube digestif. Exemple : Les Plathelminthes, les
Némathelminthes, les Rotifères.
Chez ces Métazoaires, le mésoderme délimite bien des cavités cœlomiques (vésicules closes) par
fragmentation de celui-ci. L’ensemble de ces vésicules représente le cœlome. L’observation de
la segmentation, des modalités de mise en place du mésoderme et de la destinée du
blastopore (orifice de communication de la gastrula avec l’extérieur) permettent de séparer les
Cœlomates en deux lignées évolutives : les PROTOSTOMIENS et les DEUTEROSTOMIENS.
La mise en évidence des liens de parentés entre les animaux permet d’établir leur arbre
généalogique (Fig. 1.2).
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I – Description générale
I.1. Définition
Figure. 2.1. Eponge de type ascon. Figure 2.2. Coupe d'une éponge asconoïde.
Figure 2.4. : Structure comparée des types d’éponges. A : type ascon ; B : type sycon ; C : type
leucon.
Les éponges sont dépourvues de véritables tissus, donc d'organes et de système sensoriel.
Leurs cellules sont organisées en deux couches (fig. 2.2) séparées par une matrice protéique, la
mésoglée, contenant des spicules et des amibocytes (cellules spécialisées ou non). La couche
externe correspond à l'ectoderme (pinacoderme percée de pores) et la couche interne correspond
à l'endoderme constituée de choanocytes, (cellules flagellées caractéristiques de
l'embranchement (fig. 2.5)). La paroi de 1'éponge délimite une cavité, l'atrium, communiquant
avec le milieu extérieur par un pore exhalant, et de nombreux porocytes (cellules-canal) situés
sur toute la surface de la paroi.
Les éponges sont actuellement éclatée en trois (3) groupes monophylétiques, en se basant surtout
sur la nature des éléments squelettiques les constituants : les Démosponges, les Eponges
hexactinellides et les Eponges calcaires. Cependant des données moléculaires récentes
(séquences de gènes) semblent à présent démontrer l’existence d’un quatrième clade
(Homoscléromorphes).
Les démosponges sont présentes dans tous les environnements aquatiques : eaux douces et eaux
salées, mers polaires et tropicales, de la zone intertidale jusqu’aux fonds abyssaux (8 600 m).
Comme les autres éponges, elles se nourrissent et captent le dioxygène en créant dans leurs
chambres internes un courant d’eau. Leur nourriture est constituée de plancton et des particules
organiques détritiques.
Ce sont des organismes hermaphrodites. Le sperme est émis vers l’extérieur par un pore
exhalent. Les spermatozoïdes nagent dans l’eau et certains d’entre eux entrent dans une autre
éponge avec le flux d’eau. La fécondation a lieu dans l’éponge réceptrice. Certaines
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démosponges sont ovipares, d’autres incubent les embryons. Les démosponges constituent des
symbiontes et des commensaux en grande quantité.
Le développement de l’œuf obtenu engendre successivement plusieurs stades larvaires : la
stomoblastula, l’amphiblastula et la parenchymula. La larve (Fig. 2.6) est planctonique avant de
se fixer sur un support.
i. Le squelette est formé de deux composants : des spicules siliceux présentant de une
(monactine) à quatre (tétractine) pointe (s).
ii. On ne trouve que des structures de type leucon. Il y a perte secondaire des structures
simples ascon et sycon
Nombre d’espèces : 8 000
Plus anciens fossiles connus : Hazelia date du milieu du Cambrien (- 520 MA)
Répartition : mondiale
Les hexactinellides ou “éponges de verre” sont des éponges strictement marines, communes dans
les eaux profondes. Leur squelette est siliceux, avec des mégasclères et des microsclères qui tous
peuvent avoir une structure à six pointes (hexactine) ; d’où le nom d’hexactinellide. Leur tissu
est syncitial, sans véritables choanocytes.
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II.2.2 - Ecologie
La solubilité de la silice décroit avec la température, et, par conséquent, avec la profondeur. Cela
explique qu’on trouve les hexactinellides de manière abondante dans les eaux profondes, 200 m
et au-delà et dans les eaux froides polaires.
i. Spicules : les hexactinellides possèdent des spicules à trois axes principaux, donc à six
pointes, les hexactines.
ii. Les hexactinellides n’ont pas de pinacoderme, c'est-à-dire de couche cellulaire externe
continue, formée chez les autres éponges par les pinacocytes.
iii. Il n’ya pas de choanodermes, couche cellulaire formée par les choanocytes chez les
autres éponges, mais un choanosyncitium.
Les éponges calcaires ou Calcarea, sont exclusivement marines. Elles possèdent un squelette
calcaire, le plus souvent en calcite, organisé soit en spicules, soit en une masse continue. On
trouve dans cette lignée tous les types de constructions de l’organisme, du plus simple ascon
jusqu’au plus complexe leucon, en passant par le type sycon.
II.2.2 - Ecologie
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CHAPITRE III:
I – Description générale
Etymologie : Gr. Cnide (ortie), à cause de la sensation de brûlure lorsqu'on les touche.
Le cycle vital de la majorité des Cnidaires présente en alternance, une phase fixée juvénile
(forme polype) et une forme errante (forme méduse). La forme méduse, sexuée et gonochorique,
naît par bourgeonnement sur le polype. L’œuf donne naissance à une larve ciliée, nageuse, la
PLANULA qui, après une brève vie planctonique se fixe et engendre le polype (voir schéma ci-
dessous).
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L’importance relative de ces deux phases varie avec les groupes considérés et l’une des deux
phases peut être escamotée.
II.1. Généralités
L’hydre est un polype solitaire fixé aux végétaux immergés (fig.3.3). On connaît trois espèces :
l’hydre brune (Hydra fusca), l’hydre grise (H. grisea) et l’hydre verte (H. viridis ou Chlorohydra
viridissima).
Le corps de l’hydre peut être subdivisé en une aire péribuccale, une zone tentaculaire, une
colonne gastrique et une sole de fixation ; il porte un nombre variable de tentacules creux (6 à
10) d’aspect annelé.
Elle est constituée d’une substance gélatineuse anhiste (sans organisation cellulaire précise) qui
contient des cellules nerveuses rudimentaires formant un réseau avec les terminaisons des
cellules sensorielles ecto- et endodermiques.
Les formes sessiles sont présentes sur les côtes rocheuses ou constituent des récifs coralliens en
mers tropicales. Peu d’espèces vivent en eau douce. Les Cnidaires sont prédateurs d’organismes
planctoniques, de petits invertébrés et parfois de petits poissons. Les tentacules des polypes ou
des méduses sont pourvues de cnidocytes, cellules à harpons urticants inoculant aux proies un
venin paralysant. Les tentacules amènent la proie dans la bouche centrale.
Les modalités de la reproduction sont très variables selon le type écologique. Les polypes
solitaires (hydres) présentent une reproduction sexuée et asexuée ; les polypes coloniaux fixés
fabriquent dans leurs polypes reproducteurs de petites méduses sexuées chargées de produire et
de disséminer les gamètes de l’espèce ; enfin, les grosses méduses sexuées ont, pour certaines
d’entre elles, une reproduction asexuée par strobilisation (figure 3.5).
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Figure 3.5: Phase polype de Obelia geniculata (d’après Maissiat et al., 1998)
Figure 3.6: Cycle reproducteur de Aurelia aurita (d’après Maissiat et al., 1998)
i. Cnidocyte : les Cnidaires sont caractérisés par le cnidocyte, cellule très spécialisée
servant à l’attaque et à la défense. Le cnidocyte renferme une vésicule, le nématocyste
qui contient un minuscule harpon dévaginable, associé à une source de venin paralysant.
ii. Cycle de reproduction : il y a fondamentalement alternance d’une phase polype et d’une
phase méduse. Mais il existe de nombreuses altérations.
iii. La larve typique est une planula à épiderme cilié.
CHAPITRE IV.
LES ANNELIDES
I – Description générale
Les Annélides (ou vers annelés) sont des Métazoaires Triploblastiques Cœlomates à symétrie
bilatérale. Leur taille peut varier entre 0,5 mm et 3 m de longueur. Leur corps est divisé en
segments successifs (ou métamères) ayant sensiblement les mêmes constitutions. Deux
métamères consécutifs sont séparés par une cloison appelée dissepiment. Chaque anneau
contient une paire de sacs coelomiques et un élément des systèmes nerveux, circulatoire et
excréteur, qui sont donc eux aussi métamérisés. Le premier segment appelé prostomium porte la
bouche. Le tube digestif est rectiligne jusqu’à l’anus porté par le pygidium. Leur système
nerveux se compose d’un collier périœsophagien à centres dorsaux (ganglions cérébroïdes =
cerveau) et d’une chaîne ventrale (ce sont des Hyponeuriens) avec une paire de ganglions par
segment. La cavité générale est toujours présente, mais souvent réduite et plus ou moins
oblitérée. L’appareil circulatoire est clos. L’appareil excréteur est métamérisé et comporte une
paire de néphridies par segment.
II.1. Morphologie
Chez les Polychètes, chaque segment porte une paire d’expansions latérales, les PARAPODES
(à fonction locomotrice) garnies de soies chitinoïdes plus ou moins longues (figure 4.2). Dans un
Polychète, on distingue trois régions : la tête, le soma et le pygidium.
La tête comprend deux éléments : le prostomium ou acron et le péristomium. Le
prostomium porte des appendices sensoriels (une paire d’antennes, une paire de palpes, quatre
yeux). Le péristomium porte, à la face ventrale, la bouche, et il possède, lui aussi, des organes
sensoriels : quatre paires de cirres tentaculaires.
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La reproduction sexuée et asexuée se rencontre chez les Polychètes. Le plus souvent, les sexes
sont séparés et la fécondation est externe (eau de mer). L’œuf donne naissance à une larve
nageuse ciliée, la larve trochophore. Quelques cas d’hermaphrodisme existent.
Chez de nombreux polychètes, la maturation sexuelle ne s’accompagne d’aucune modification
morphologique de l’animal. Chez d’autres, il se produit une véritable métamorphose appelée
épitoquie, caractérisée par des modifications morphologiques, physiologiques et
comportementales.
La reproduction asexuée est très développée chez les polychètes. Elle revêt plusieurs aspects : la
gemmiparité, la scissiparité, la schizogamie. Dans ce dernier cas, après avoir libéré leur partie
postérieure (stolon) sexuée, les polychètes peuvent, à partir de leur partie antérieure dépourvue
de produits génitaux, bourgeonner de nouveaux stolons. Ces stolons peuvent rester attachés les
uns aux autres formant uns chaîne d’individus (stolons) : c’est la stolonisation (figure 4.4)
Les Oligochètes sont des Annélides sans parapodes, ayant des soies peu nombreuses,
s’implantant directement dans les parois. La tête est très peu individualisée. Les Oligochètes sont
hermaphrodites. Leurs organes génitaux sont en nombre défini et s’observent dans des segments
déterminés. Il existe 2 orifices mâles (15e anneau) et 2 orifices femelles (14e anneau). Au
moment de la reproduction, les vers de terre, présentent un renflement appelé clitellum, à peu
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près circulaire, mais interrompu ventralement, issus de l’épaississement d’un nombre variable de
segments situés entre le 33e et le 38e segment.
III.2 – Ecologie
Les Oligochètes sont aquatiques ou terrestres. Ils sont microphages. Les oligochètes terrestres
sont fouisseurs et aiment l’humidité. Ils se nourrissent de matières organiques en décomposition
dans l’humus, qu’ils engluent de salive avant de les absorber. Ils sont très importants pour
l’aération des sols et le recyclage des matières organiques et minérales. Notons que l’élevage
industriel des vers de terre ou LOMBRICULTURE est fait dans le but de renforcer ou
d’entretenir la densité des vers de terre dans le sol, ce qui renforce aussi le rendement des
cultures.
A B
Figure 4.6 : Face ventrale d’un lombric (A) et coupe transversale d’un Oligochète (B)
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N.B : En période chaude, les lombrics présentent une véritable diapause facultative. En effet,
l’animal se retire dans une logette terreuse tapissée du mucus durci. Il s’y enroule, jeûne, tombe
en léthargie ; ses caractères sexuels secondaires somatiques disparaissent. Cet état dure de 1 à 2
mois.
Les Hirudinés sont des Annélides dont les segments sont dépourvus de parapodes et de soies
(d’où le terme achète). Leur corps aplati dorso-ventralement est annelé mais cette annelure
externe ne correspond pas à la métamérie interne. Le nombre de segments est fixe (33 +
prostomium + pygidium). Les Hirudinés possèdent 2 ventouses ; la ventouse postérieure,
ventrale par rapport à l’anus, est un simple organe de fixation. Le clitellum existe chez les
Hirudinés ; ses dimensions sont réduites. Il est limité aux segments génitaux.
Sangsues médicinales
IV.2. Ecologie
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Les sangsues vivent, la plupart, en ectoparasites de vertébrés dont elles sussent le sang.
Nombreuses sont les sangsues qui se nourrissent de proies vivantes (Mollusques, Lombrics…)
ou mangent la chair (ex ; grosse sangsue de cheval).
N.B. : Les sécrétions buccales des sangsues hématophages contiennent un ferment qui rend le
sang incoagulable.
Chez la sangsue médicinale (Hirudo medicinalis), la copulation n’est pas obligatoirement
réciproque. Le pénis est introduit dans le vagin où le sperme est déposé. Chez d’autres sangsues,
les spermatophores sont implantés par le pénis dans la peau, cette implantation irrite l’épiderme,
détermine une ulcération qui donne naissance à un liquide contenant des diastases qui digèrent
l’enveloppe du spermatophore. Les spermatozoïdes libérés circulent dans un tissu particulier
(tissu vecteur) qui les conduit aux ovaires et où a lieu la fécondation. Les œufs sont déposés dans
un cocon qui est fabriqué par le clitellum.
Le développement est direct. La reproduction asexuée est inexistante et le pouvoir de
régénération est nul.
CHAPITRE V
LES MOLLUSQUES
Les Mollusques renferment les Métazoaires parmi les plus étranges, et les plus familiers
(figure 5.1). On distingue principalement : les Gastéropodes, les Lamellibranches, les
Céphalopodes.
I – Description générale
Les Mollusques sont des Métazoaires Triploblastiques Cœlomates Protostomiens (le cœlome
étant très réduit chez l’adulte). Ce sont des organismes de formes très variées, mais dont le plan
d’organisation est homogène. Le Mollusque type (figure 5.2) serait un animal à symétrie
bilatérale dont le corps serait mou et dont le dos serait recouvert d’une coquille calcaire en forme
de calotte aplatie. Cette coquille serait sécrétée par la partie dorsale du tégument : le manteau ou
tunique qui enveloppe la masse du corps. L’animal n’aurait pas de pattes, mais reposerait à
même le sol sur sa face ventrale musculeuse épaisse : le pied. Les muscles du pied seraient le
siège de mouvements synchronisés ce qui assurerait la locomotion de l’animal.
A l’avant se trouverait la tête portant la bouche et des organes sensoriels : deux paires de
tentacules dont une paire porte les deux yeux.
A l’arrière, on observerait, sous le manteau et la coquille, une cavité : la cavité palléale dans
laquelle déboucheraient l’anus, le pore excréteur et l’orifice génital et où se trouveraient les
branchies.
L’organisation interne pourrait être la suivante :
La bouche porterait à la face ventrale un organe masticateur en forme de râpe : la radula ; des
glandes salivaires déverseraient leur sécrétion au voisinage de la radula. Puis le tube digestif se
poursuivrait par une partie renflée, l’estomac, qui recevrait les sécrétions d’une glande
volumineuse l’hépato-pancréas.
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Le système nerveux (Figure 5.3- à dessiner) rappelle celui des Annélides. Il comprendrait
une paire de ganglions cérébroïdes situés au dessus de la bouche. Ces ganglions seraient en
relation avec les organes sensoriels de la tête ; il y aurait encore :
- une paire de ganglions pédieux près du tube digestif ;
- une paire de ganglions pleuraux (ou ganglions palléaux)
- des ganglions viscéraux situés plus en arrière. Tous ces ganglions seraient réunis par des
nerfs.
II – Les Polyplacophores
Les polyplacophores, ou chitons, sont des mollusques à symétrie bilatérale aplatis dorso-
ventralement, avec tête, pied et masse viscérale nettement distincts. Leur taille varie de 0,3 à 33
cm de longueur. Le pied est une sole de reptation plate de forme ovale. A la limite du manteau,
une cavité palléale en forme de gouttière cerne presque complètement le pied, et contient de
nombreuses paires de branchies sériées (6 à 88 paires selon les espèces). La partie dorsale du
manteau sécrète une coquille constituée de huit plaques calcaires articulées entre elles
Les polyplacophores n’ont pas d’yeux à proprement parler. Cependant, les plaques dorsales sont
traversées par de nombreuses papilles épidermiques sensorielles à rôle tactile ou olfactif (les
microesthètes), ou bien par de multiples organes photorécepteurs à cristallins, les macresthètes.
Les chitons présentent une grande variété de colorations, qui peuvent être agrémentées de bandes
et de tâches.
Les polyplacophores sont des brouteurs d’algues qui préfèrent se maintenir sur un substratum
dur, et que l’on trouve pour la grande majorité dans la zone de balancement. Cependant,
certaines espèces forment l’exception en devenant des prédateurs de vers et de petits crustacés.
Chez les chitons, les sexes sont séparés et la fécondation est externe. La segmentation spirale
donne une larve trochophore typique qui, très vite, présente les ébauches de huit plaques
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squelettiques. Le stade véligère est inexistant. La larve perd vite ses cils et tombe au fond.
Certaines espèces pratiquent l’incubation des larves.
Figure 5.4 Face ventrale d’un polyplacophore Figure 5.5 : Vue dorsale d’un
polyplacophore
Le nom de monoplacophores avait été crée en 1940 pour désigné des fossiles du Cambrien, les
triblidiidés, animaux à symétrie bilatérale dont la coquille patelloïde portait sur sa face interne
des empreintes de huit paires d’insertions musculaires symétriques évoquant une segmentation
interne ou “métamérie”. En mai 1952, l’expédition danoise du Galathea découvrit à l’ouest du
Costa-Rica, dans l’océan pacifique, par 3590 mètres de fond, un représentant actuel des
triblidiidés, Neopilina galathea. Cette espèce possède une coquille d’environ 3,5 cm de largeur
et 3,7 cm de longueur, avec des stries d’accroissement et un apex incurvé vers l’avant. D’autres
espèces découvertes plus tard, étendirent la gamme des tailles entre 0,15 cm et 3,7 cm de
longueur.
Le pied circulaire constitue une vaste sole de reptation pourvue d’une marge et complètement
entourée d’une cavité palléale, puis du bord du manteau. Dans cette cavité se trouve 5 à 6 paires
de branchies disposées symétriquement ; à la base de chacune d’elles s’ouvre un orifice
néphridien. La bouche à l’avant est encadrée par une lèvre supérieure et une lèvre inférieure
pourvues de larges lobes latéraux ciliés (le vélum). La lèvre inférieure porte des tentacules en
éventail. La radula comporte 11 rangées de dents.
Les monoplacophores vivent sur les grands fonds océaniques, jamais au dessus de 200 m, le plus
souvent entre 2 500 et 4 000 m, voire jusqu’à 6 500 m. Ils se nourrissent de détritus et plus
particulièrement de radiolaires et de diatomées.
Les sexes sont séparés et la fécondation est probablement externe. Les monoplacophores ont une
larve nageuse de type véligère.
Nombre d’espèces : 15
Plus anciens fossiles connus : dès la base du Cambrien sont connus les monoplacophores
helcionelloïdes. En ce qui concerne la famille des triblidiidés, le plus ancien fossile est
Helcionopsis sp. de la base du Cambrien moyen d’Australie. Les monoplacophores ont laissé une
documentation fossile moyennement riche, constituée de 8 familles.
Répartition actuelle : fosses marines de la côte pacifique américaine, golfe d’Aden, Atlantique
central.
IV - Les gastéropodes
Les gastéropodes sont des mollusques de 0,1 à 60 cm, de forme et de couleurs si variables
qu’une personne non avertie aurait du mal à les regrouper tous (escargots, patelles,
nudibranches….) Malgré cette diversité spectaculaire, les Gastéropodes sont, en fait,
reconnaissables par leur anatomie. Ce sont des mollusques à tête bien distincte le plus souvent
pourvus d’une seule coquille dorsale d’une seule pièce, torsadée. La tête porte 1 ou 2 paires de
45
tentacules dorsaux et 2 yeux situés à la base, sur le pédoncule ou à l’extrémité des tentacules. Le
pied constitue la principale masse charnue visible de l’extérieur. Il forme une sole de reptation
riche en cellules glandulaires. Chez les espèces terrestres, le pied est parcouru par des
ondulations d’origine musculaire. Chez les espèces marines, les bords du pied ondulent et
peuvent être pourvus d’appendices pédieux, des parapodes permettant une nage ressemblant à un
vol. La masse viscérale et la coquille sont enroulées en spirale à disposition asymétrique.
Primitivement, durant le développement la masse viscérale subit une torsion de 180° qui ramène
la cavité palléale d’une position postérieure à une position antérieure au-dessus de la tête, ou
bien antéro-latérale. Les organes qui étaient à gauche se trouvent placés vers la droite et
s’atrophient ou disparaissent (oreillette, branchies, rein, organe chimiorecepteur). Les organes
qui étaient à droite se retrouvent à gauche et se développent normalement.
Le système nerveux comprend une paire des ganglions cérébroïdes, pédieux, pleuraux (ou
ganglions palleaux) et des ganglions viscéraux. Tous ces ganglions sont réunis par des nerfs
conformément à la figures 5.2 et 5.3
Opisthobranchia (Opisthobranches): (du grec opisthen, derrière, en arrière) qui veut dire
« branchie sur l'arrière du corps »leur branchie est située en arrière du cœur ; coquille réduite
ou absente. Ils n’ont qu’une oreillette, un rein et. Exemple : Aplysie (lièvre de mer)
46
Pulmonata (Plumonés). SN non croisé (sans torsion), pas de branchies, mais “un poumon” : le
bord de la cavité palléale se soude au corps du Mollusque délimitant une chambre pulmonaire,
sauf en un point où subsiste un orifice, le pneumostome (par lequel pénètre l’air). Il s’agit de
formes presque d’eau douce ou terrestres : Planorbes, les Limnées, les Bulins, Limaces,
Achatines (escargot géants).
N.B : En période sèche, l’escargot entre en anhydrobiose et obture sa coquille par un
épiphragme.
Les gastéropodes sont marins, d’eaux douces ou bien terrestres. Ils présentent tous les
régimes alimentaires et sont donc présents à tous les maillons de la chaîne écologique marine.
Quelques espèces sont parasites d’autres invertébrés marins, comme Thyca des étoiles de mer.
Ils sont à sexe séparés ou bien hermaphrodites. Certaines espèces couvent leurs œufs, d’autres
sont vivipares.
i. Une torsion de la masse viscérale à 180° caractérise les gastéropodes, à un stade précis de
leur développement. Une détorsion peut éventuellement survenir secondairement dans
certains groupes de gastéropodes
Les Lamellibranches sont des mollusques comprimés latéralement et dont la coquille est
composée de deux valves articulées entre elles par une charnière médio-dorsale. Il n’y a plus de
tête, plus de pharynx, plus de radula, ni de glande salivaire, microphages.
Leurs branchies sont lamellaires, situées de part et d’autre de la masse viscérale (figure 5.7). Le
corps est complètement enveloppé dans le manteau qui forme 2 battants, dont la face externe
sécrète la coquille et dont les battements créent un courant d’eau. L’eau rentre par un orifice
inhalent et sort par orifice exhalent, ces orifices sont parfois prolongés par des siphons. A la base
du pied se tient une glande originale, la glande byssogène qui fabrique les filaments adhésifs du
byssus (figure 5.8).
Figure 5.9. Faces internes des valves de la coquille montrant les muscles et les impressions musculaires.
Les Bivalves sont des mollusques marins ou dulçaquicoles filtreurs, fouisseurs ou fixés,
capables de coloniser tous les habitats. Les habitants des fonds durs (huîtres, spondyles…)
cimentent une valve au support ou s’attachent à celui-ci à l’aide de leur byssus (moules,
pintadines). D’autres bivalves sont capables de perforer le bois, la pierre calcaire, les grès, soit
mécaniquement (tarets), soit à l’aide d’acides (datte de mer), et habitent dans les trous forés.
Les sexes sont souvent séparés, avec souvent un hermaphrodisme successif. La
fécondation a lieu dans l’eau ou dans la cavité palléale.
50
Plusieurs espèces de bivalves sont consommées, voire élevées par l’homme [Moule,
Coquille St Jacques ou Pecten, les Huîtres (Cassostrea gasar, Ostrea edulis), la Coque
(Cardium edulis), la Praire (Venus verrucosa)].
Formation des perles (5.10)
On sait que certains Lamellibranches (Huîtres perlières notamment) forment des perles). Pour comprendre
cette formation, nous allons étudier d’abord la structure de la coquille. Celle-ci, qui recouvre le manteau,
est secrétée par lui. Elle est formée du point de vue chimique par une substance organique : la
conchyoline et par du calcaire. On distingue successivement plusieurs couches dans la coquille. On
trouve de l’extérieur vers l’intérieur :
La cuticule, formée de conchyoline (le périostracum);
La couche des prismes formée de lames calcaires englobées dans de la conchyoline (la couche des
prismes);
La couche lamelleuse ou nacre formée de lames de conchyoline imprégnées de calcaire (la couche
nacreuse).
On trouve ensuite le manteau avec son épiderme, puis son derme.
Il peut arriver naturellement qu’un parasite (larve de Cestode, par exemple) ou qu’une particule étrangère
s’insinue entre la couche lamelleuse et le manteau. Dans ce cas, le manteau est repoussé, et il secrète de la
nacre qui entoure le corps étranger et qui forme une perle. On peut, par culture, produire des perles en
greffant sur une Huître perlière, un petit noyau de nacre entouré d’un fragment de manteau d’une autre
huître perlière. Après plusieurs années, il se forme une perle.
ii. La coquille au stade adulte est constituée de deux valves comprimées latéralement, et
articulées entre elles par une charnière médio-dorsale et un ligament calcifié.
51
VI – Les Céphalopodes
Les Céphalopodes sont des Mollusques marins de forme allongée et de grande taille (de 1
cm à 22 m), dont la partie antérieure du pied forme un nombre variable de tentacules préoraux
qui entourent totalement la tête (Figure 5.11). Ils sont complètement enveloppés dans leur
manteau comme dans un sac ouvert vers l’avant et nagent à reculons, en expulsant l’eau de leur
cavité palléale.
52
Primitivement, le manteau sécrète une coquille conique dont la pointe est dirigée vers
l’arrière. Chez les nautiloïdes, cette coquille est enroulée et divisée en loges de taille
décroissante. L’animal n’occupe que la dernière loge (la plus grande), mais reste en contact avec
la loge initiale par un ligament dorsal. Chez la plupart des formes actuelles, la coquille est
recouverte par le manteau ou ne subsiste qu’à l’état de vestige, et disparaît même chez la plupart
des octopodes (pieuvres). Chez les calmars (teuthoïdes) et les seiches ((sépioïdes).
On distingue deux types de Céphalopodes :
- Les nautiloïdes (nautiles) et les ammonitoïdes fossiles sont classés dans les
“tétrabranchiaux” (4 branchies)
- les décapodes (belemnitoïdes fossiles, calmars, seiches) et les octopodes (pieuvres) sont
regroupés dans les “dibranchiaux” (2 branchies)
La coloration des céphalopodes est très variable, plusieurs espèces ont une faculté de
mimétisme qui consiste à prendre la couleur du substrat sur lequel elles se trouvent.
APPENDICE
LES ARTHROPODES
I – Description générale
Les Arthropodes (du grec arthron = articulation et de podos = pied) ou Articulés sont des
Métazoaires triploblastiques cœlomates protostomiens, hyponeuriens dont le corps métamérisé
et présentant une symétrie bilatérale est caractérisé par la présence au niveau des métamères
d'appendices articulés et d'un exosquelette (squelette externe) plus ou moins riche en chitine.
Les Arthropodes constituent un phylum très diversifié et regroupe la très grande majorité des
espèces décrites (figure Ap1).
Le corps d’un est recouvert par un tégument formé d’un épiderme qui sécrète vers l’extérieur
une cuticule épaisse, rigide par endroits, souple à d’autres. Cette cuticule constitue une
carapace, véritable cuirasse, dans laquelle l’arthropode est enfermé. Les Arthropodes ont deux
yeux composés (formés par beaucoup d’yeux appelés ommatidies) et/ou les ocelles (yeux
simples). La plupart des Arthropodes sont ovipares, mais il y a aussi des Arthropodes vivipares
et des Arthropodes ovovivipares.
Un segment d’arthropode est typiquement constitué d’une plaque tégumentaire dorsale (tergite)
une plaque tégumentaire ventrale (sternite) et de deux plaques latérales (pleurites). On peut
trouver une paire d’appendices. Chaque appendice est formé de pièces articulées : typiquement,
chaque appendice est bifurqué et comprend un endopodite et un exopodite (Figure Ap2a et
Ap2b).
A l’intérieur, on trouve le TD, au dessus de lui le vaisseau dorsal (sorte de “coeur”), au dessous,
une paire de ganglions nerveux (Hyponeurie).
56
L’épiderme du tégument sécrète vers l’extérieur la cuticule, dans laquelle on distingue trois
parties :
l’endocuticule flexible et élastique ; elle est constituée par de la chitine et de
l’arthropodine (protéine). L’endocuticule peut être imprégnée de calcaire chez certains
Crustacés.
l’exocuticule, dure et rigide ; elle est constituée par de la chitine et de la sclérotine
(protéine tannée).
l’épicuticule, mince, imperméable et constituée par diverses substances notamment des
cires et des lipides
58
C’est le phylum animal qui présente la biodiversité la plus étendue. Si l’on tenait compte des
espèces qui restent à découvrir, les insectes à eux seuls devraient rassembler, suivant certaines
estimations, plusieurs millions d’espèces. On trouve les Arthropodes du plus profond des océans
jusqu’au plus haut des montagnes, sous tous les climats. Actuellement on dénombre environ 1,2
millions d’espèces.
Comme exemples d’Arthropodes actuels, nous pouvons citer : les mille-pattes, les scorpions, les
tiques, les crabes, les langoustes, les crevettes, les insectes…Le phylum des Arthropodes est
subdivisé en 2 sous phylums : les Chélicériformes et les Mandibulates ou Antennates
59
Chapitre VI
LES ARTHROPODES
CHELICERIFORMES
I. Quelques représentants
Les chélicériformes regroupent les Pygnogonides, les Mérostomes et les arachnides. Seuls, les
deux derniers groupes (regroupés en Chélicérates) seront étudiés en détails.
Figure 6.1
i. Le corps est divisé en prosome et opisthosome. Le prosome est composé d’un acron et
de six segments, l’opisthosome d’un maximum de douze segments et d’un telson.
ii. La paire de chélicères constitue la première paire d’appendices caractéristiques du
taxon ;
iii. Pédipalpes : la deuxième paire d’appendices est une paire de palpes ou de pattes-
mâchoires, appelées pédipalpes.
iv. L’animal porte quatre paires de pattes marcheuses
v. Absence de deuterocérébron : le système nerveux central ne comporte pas le
deuterocérébron
60
Les mérostomes comprennent un taxon exclusivement fossile, les euryptérides, et les limules, ou
xiphosures. Celles-ci ont une carapace à forme très reconnaissable (en anglais : horseshoe crab,
crabe en forme de fer à cheval). L’animal possède une paire de chélicères et cinq paires de pattes
marcheuses composées de sept articles, dont la première paire est l’homologue des pédipalpes
des autres chélicériformes. Les premiers articles des quatre premières pattes sont transformés en
pièces masticatrices.
L’opisthosome porte six paires d’appendices. La première est soudée et forme un opercule
génital qui porte les deux pores génitaux à sa face interne. Les autres paires sont modifiées en
branchies membraneuses, toujours en mouvement et pouvant servir d’aide à la nage. Enfin,
l’opisthosome porte un telson en forme d’épine, caractéristique du taxon (Figure 6.3)
61
III.3. Ecologie
Les limules vivent généralement dans les fonds de sable propre. La forme de la carapace facilite
l’enfouissement de l’animal dans le sédiment, souvent à de faibles profondeurs. Ce sont des
prédateurs ou des nécrophages omnivores, se nourrissant de mollusques (principalement des
bivalves), de vers et d’animaux morts.
Nombre d’espèces : 5
Plus anciens fossiles connus : le xiphosure le plus ancien est Eolimus alatus, de la base du
Cambrien moyen de Suède (- 520 MA). Les euryptérides connus sont tous de l’Ordovicien
inferieur de New York (Etats-Unis, - 470 MA)
62
Répartition actuelle : Côte nord ouest de l’atlantique, côtes asiatiques, de la Corée et du Japon
jusqu’à l’est de l’Inde et les Philippines.
Les arachnides sont principalement les araignées, les scorpions et les acariens, auxquels il faut
ajouter des groupes moins connus comme les pseudoscorpions, les solifuges, les uropyges, les
amblypyges, les palpigrades et les riniculides. Le prosome est partiellement ou totalement
couvert par un bouclier. L’opisthosome peut être segmenté. S’il porte des appendices, ceux-ci
sont spécialisés en filières (araignées) ou en peignes (scorpions). Les échanges gazeux se fonds
par des trachées, des poumons, ou les deux à la fois.
Le céphalothorax porte i) une paire de chélicères, ii) une paire de pédipalpes très développés
formés de plusieurs articles. Chaque pédipalpe est terminé par une pince. iii) quatre paires de
pattes, terminées chacune par deux griffes.
L’abdomen est articulé. Il est formé de 7 segments larges (préabdomen), puis de 5 segments
étroits très mobiles (postabdomen). Le 2eme segment porte ventralement les peignes ; le dernier
segment porte l’anus et un appareil vénimeux (crochet, aiguillon, glande venimeuse).
63
Ils ont une allure de petits scorpions sans “queue”. En effet, leur longueur ne dépasse pas 7 à 8
mm ; ils ont des chélicères et des grands pédipalpes. Quant à leur abdomen, il est globuleux et il
ne forme pas de postabdomen.
i) une paire de chélicères à deux articles : “la tige ” qui porte des dents et le “crochet”
creusé d’un canal à venin. A la base des chélicères se trouve une glande venimeuse.
ii) une paire de pédipalpes – sans pince- Chez les mâles, les pédipalpes servent aussi
d’organe copulateur et leur extrémité est modifiée de façon complexe
iii) quatre paires de pattes, terminées chacune par deux griffes.
L’abdomen dont les segments sont soudés porte les orifices des “poumons”, l’orifice génital,
l’anus et les filières qui servent à la sécrétion et au tissage de la “toile”.
Alors que l’adulte a quatre paires de pattes, la larve n’en compte que trois (ne pas confondre
avec un insecte)
Les tiques sont des acariens hématophages dont les palpes ne sont pas armés ; ils possèdent un
rostre formé par les chélicères entourés d’une gaine et par l’hypostome (une pièce allongée,
située ventralement, sous les chélicères et portant des dents dirigées vers l’arrière.
IV.4. Ecologie
Les arachnides sont des animaux quasiment tous terrestres. Il existe néanmoins des acariens
marins et d’eau douce, et quelques rares araignées d’eau douce comme l’argyronète. Les
scorpions sont des animaux vivipares célèbres pour leur abdomen terminé par un appareil
venimeux, dont la piqûre mortelle pour les proies, peut parfois être dangereuse pour l’homme. Le
venin comprend deux types de substances actives : des neurotoxines agissant sur le système
nerveux et des hémorrhagines inhibant la coagulation sanguine et produisant des nécroses
locales. Chez les araignées, la glande à venin débouche dans le crochet de la chélicère.
L’appareil séricigère produit des fils de soie qui servent, suivant les animaux, à tisser une toile, à
réaliser une coque d’habitation, à fabriquer des cocons pour les œufs… Ces sont des animaux
carnassiers qui se nourrissent principalement d’insectes. Néanmoins, certaines grosses mygales
peuvent capturer de petits rongeurs ou de petits oiseaux. Les acariens parasites sont
hématophages de vertébrés. Certains sont responsables de maladies : Sarcoptes scabiei est
66
responsable de la gale humaine ; d’autres espèces sont des vecteurs de Rickettsia qui provoque la
fièvre.
Nombre d’espèces : environ 75 000 (dont 1 200 scorpions, 35 000 araignées et 30 000 acariens).
Plus anciens fossiles connus : le plus ancien est le scorpion Dolichophonus loudensis, du silurien
inférieur d’Ecosse (- 435 MA).
Chapitre VII
i. Mandibules : La tête porte des mandibules, c'est-à-dire des appendices à peu d’articles,
souvent fortement chitinisés, aptes à être rapteurs, coupeurs ou broyeurs
I. Les Myriapodes
Les Myriapodes ou mille-pattes, sont des Arthropodes terrestres dont le corps est formé d’un
grand nombre de segments (on compte plus de 180 segments post-céphaliques chez certains
chilopodes). Ces segments ne sont pas regroupés en thorax et abdomen. Seule la tête est bien
individualisée. Elle porte, en avant 1 paire d’antennes multiarticulées, latéralement 2 yeux
composés, et ventralement la bouche. Cette dernière porte :
La tête porte en plus une paire d’organes sensoriels particuliers ou organe de Tömösvary en
relation avec le protocérébron et dont le rôle est inconnu.
La classe des Myriapodes comportent quatre sous classes : les Chilopodes, les Diplopodes,
les Pauropodes et les Symphiles.
Chez les Chilopodes (géophile, lithobie) le nombre de segments est très élevé (au moins égal à
15). Chaque segment à l’exception des 2 derniers porte une seule paire de pattes. Ce sont des
carnivores
Chez les Diplopodes (Iule), la plupart des segments du corps se sont regroupés par deux, de telle
manière qu’un anneau porte 2 paires de pattes, 2 paires de stigmates, 2 paires de ganglions
nerveux et 2 paires d’ostioles cardiaques. Ce sont des animaux vivant dans l’humus, sous
l’écorce des arbres ou sous les pierres. Ils portent des glandes répugnatoires.
Les Symphiles sont de petits myriapodes (1 à 2 mm), aveugles, très abondants dans les feuilles
mortes, la terre humide. Ils portent de longues antennes multiarticulées, 12 paires de pattes chez
l’adulte, 1 paire de processus acuminés faisant fonction de filières
Les Pauropodes sont également des myriapodes de petite taille (inferieure à 2 mm), aveugles,
lucifuges, qui vivent cachés dans le bois pourri, sous les pierres. Ils ont un nombre réduit de
pattes (11 paires au maximum) (d’où leur nom). Les antennes sont biramées ; ils n’ont pas
d’appareils respiratoire et circulatoire.
Nombre d’espèces : 12 050 (8 000 diplopodes, 400 pauropodes, 150 symphiles et 3 500
chilopodes)
Plus anciens fossiles connus : plusieurs formes non nommées du Silurien supérieur sont
d’indiscutables myriapodes, en particulier un diplopode en Ecosse (- 410 MA).
Répartition actuelle : mondiale
Les crustacés communément connus (crabes, crevettes, langoustines, écrevisses…) sont tous des
malacostracés. Plus précisément ont distingue des leptostracés et eumalacostracés.
70
Les leptostracés sont considérés comme présentant une structure ancestrale. Ils possèdent 7
segments ; les segments du thorax (ou périon) portent des appendices foliacés ; une carapace
bivalve couvre le thorax.
Les eumalacostracés possèdent une tête, un thorax et un abdomen (ou pléon). La tête comporte 5
somites, et porte d’avant en arrière :
L’abdomen comprend 6 à 7 segments appelés somites et est terminé par un telson. Il porte 5
paires de pléopodes biramés ainsi qu’1 à 2 paires d’uropodes (PL6) également biramés.
II.3. Ecologie
Les leptostracés vivent principalement dans les environnements à faible teneur en oxygène, où
ils se nourrissent des débris organiques en suspension.
Les eumalacostracés ont conquis tous les milieux aquatiques possibles : animaux nageurs comme
les crevettes, animaux de fond comme les crabes, animaux d’eau douce comme les écrevisses,
animaux de la faune interstitielle comme les caprelles. Les cloportes sont des crustacés terrestres.
Enfin, bon nombre d’isopodes sont parasites. Leur rôle écologique est majeur. Par exemple, les
72
crabes de nos côtes sont des détritivores et des charognards très performants. Sans eux, nos
plages seraient d’une puanteur épouvantable.
Les hexapodes, sont pour la majorité d’entres eux, les insectes ; néanmoins, il ne faut pas oublier
les protoures et les collemboles. C’est le phylum qui rassemble le plus grand nombre
d’organismes, sans doute plusieurs millions
73
Typiquement, un insecte est constitué de trois parties : la tête, le thorax et l’abdomen (Figure 7.5)
La tête comporte 5 segments soudés plus l’acron ; elle porte des organes sensoriels (yeux
composés, ocelles ou yeux simples, antennes) et les pièces buccales. Chez les Hexapodes,
l’appareil buccal est formé par un ensemble de pièces. Il est toujours construit sur le même plan
et comprend (Figure 7.6):
En général, on trouve également une paire de stigmates sur le métathorax et une paire sur le
métathorax.
Le TD comprend trois parties (Figure 7.7) ; le 1/3 moyen non chitinisé est le seul à intervenir
dans la digestion et l’absorption.
L’appareil respiratoire est de type trachéal. L’insecte porte, latéralement, des orifices en nombre
variable suivant les insectes : les stigmates.
L’appareil excréteur est constitué par les tubes de Malpighi et des organes diffus (oenocytes,
cellules péricardiales…). Ce sont des groupes de cellules situées à divers endroits du corps de
l’insecte et qui phagocytent ou emmagasinent des déchets.
Le système nerveux central des Insectes inférieurs (Thysanoures par exemple) est constitué par
des ganglions cérébroïdes, situé au dessus de l’œsophage, un collier œsophagien et une chaine
ganglionnaire. Chez les Insectes plus évolués, une certaine condensation des éléments nerveux
s’observe : un seul ganglion par segment au lieu d’une paire, réduction du nombre de ganglions.
Les pièces buccales des Insectes subissent de profondes transformations, selon le régime
alimentaire. On distingue le type broyeur (criquet), le type lécheur-labial (abeille), le type suceur-
maxillaire (papillons), le type piqueur- suceur (punaises des bois), le type suceur-labial (mouche
domestique).
Les Hexapodes ont conquis tous les biotopes terrestres. Certains sont retournés à l’eau, comme
les dytiques, les nèpes ou les notonectes. Leur biodiversité est prodigieuse. Par exemple, il existe
plus de 20 000 espèces de fourmis.
Le développement des Insectes est caractérisé par une série de mue. Suivant la manière dont se
produisent les transformations de l’organisme au moment de ces mues, on distingue trois
modalités. Chez les amétaboles, l’animal augmente le nombre de ses segments sans changer de
forme. Mais la majorité des insectes présentent une métamorphose; les hémimétaboles ont une
métamorphose dite imparfaite, c'est-à-dire que le jeune ressemble beaucoup à l’adulte (cas du
criquet, par exemple) ; au contraire, la larve des holométaboles, insectes à métamorphose
complète, présente un aspect, une écologie fort différentes de celles de l’adulte. Par exemple,
l’asticot ne ressemble pas à une mouche. C’est ainsi que l’on peut avoir des larves libres et des
imagos terrestres, des larves libres et des imagos parasites…
i. Labium: la deuxième paire de mâchoires est fusionnée pour donner une lèvre inferieure,
ou labium.
ii. La deuxième paire d’antennes est perdue.
iii. Thorax : dans la région post-céphalique, il y a formation d’un thorax bien distinct,
formé de trois segments, suivi d’un abdomen.
iv. L’animal porte trois paires de pattes, d’où le nom d’Hexapodes;
v. Segments abdominaux : le nombre est fixé à un maximum de 11.
vi. Trachées : les échanges gazeux se font par un système de trachées. (il y a convergence
avec les Myriapodes)
vii. Tube de Malpighi : l’excrétion se fait par des tubes de Malpighi (il y a convergence
avec les Myriapodes)
Chapitre VIII
LES ECHINODERMES
I. Description générale
Les Echinodermes sont des Deutérostomiens marins. La larve est à symétrie bilatérale. La
symétrie radiaire, généralement pentamère est acquise au cours du développement, et confère
aux Echinodermes leur allure caractéristique. Elle permet de distinguer (notamment chez les
oursins) 10 secteurs reliant la bouche à l’anus : 5 zones dites radiaires, les radii (un radius)
alternant avec 5 interradii. (Figure 8.1).
Leur tégument est rugueux ou épineux, car hérissé de piquants ou renforcé de formations
squelettiques internes discontinues (spicules) ou continues (plaques) d’origine dermique. Le
squelette contient des cristaux de calcite (carbonate de calcium).
A l’intérieur du corps, existe un système de chambre, rempli d’eau de mer ; c’est le système
ambulacraire. Il communique avec l’extérieur par un ou plusieurs pores aquifères à travers
une «plaque aquifère» ou «madréporite».
Le système ambulacraire permet, par jeux de pressions différentielles, d’actionner de petits pieds
à ventouses orientés vers l’extérieur, les pieds ambulacraires, qui servent aux mouvements, aux
déplacements et à la chasse.
80
Tous les Crinoïdes sont fondamentalement fixés à leur substrat par un pédoncule formé d’une
pile de pièces squelettiques. Toutefois, certaines formes ont adopté, à l’état adulte, un mode de
vie libre avec une tendance à la perte du pédoncule. Les Comatules, formes libres sont les
Crinoïdes les plus abondantes et les plus diversifiées et vivent dans des milieux allant du littoral
à l’abyssal.
Le corps de ces Echinodermes a la forme d’une étoile aplatie dont les bras sont les radii allongés.
Le nombre de ces bras est variable (de 5 à 40). La bouche bordée de plaques spécialisées,
s’ouvre au milieu de la face du disque. Un sillon parcourt chaque bras dans toute sa longueur. Ils
renferment des pieds ambulacraires ou podia disposés généralement sur deux rangées.
81
Les téguments portent des piquants et des pédicellaires, sortes de tenailles microscopiques,
parfois pourvues d’un appareil venimeux, qui servent à défendre et à nettoyer l’animal, et jouent
un rôle important dans la détermination des espèces.
Les Astéries, animaux très voraces, s’attaquent surtout aux Mollusques Lamellibranches. Elles se
plient sur elles-mêmes, prennent le coquillage entre les bras, y appliquent leurs ambulacres à
ventouse et, tirant fortement, forcent les muscles adducteurs et écartent les valves. Elles
évaginent alors leur estomac, l’appliquent sur la proie qu’elles digèrent ainsi à l’extérieur de la
bouche. Il s’agit d’un cas très rare dans le monde animal de digestion extra-orale.
On connaît la puissante faculté régénératrice des Etoiles de mer et la reproduction par scissiparité
propre à quelques espèces. Un bras isolé suffit à régénérer le disque et les autres bras.
Elles ressemblent à des Astéries dont les bras, très grêles, parassent surajoutés au disque dans
lequel tous les viscères se concentrent. Les bras ne sont plus que des appendices locomoteurs et
sensoriels. Contrairement aux Asturies, les bras ne présentent pas de gouttière ambulacraire et ne
renferment ni cœca digestifs, ni glandes génitales.
82
Les Ophiures se déplacent rapidement grâce aux mouvements de leurs bras qui ondulent à la
manière d’un serpent. Leur squelette se compose de petites pièces placées sur deux rangs et
alternant, les vertèbres.
L’autotomie des bras s’opère encore plus facilement que chez les Astéries ; la régénération se
fait en peu de temps.
Vulgairement nommés Châtaignes de mer. L’organisation générale des tests est semblable chez
tous les Echinides, mais ils peuvent présenter une forme globuleuse ou hémisphérique. Leur anus
s’ouvre dans la plaque centro-dorsale à l’opposé de la bouche (Oursins réguliers) ou dans un
interradius, entre le pôle apical et le bouche (Oursins irréguliers). Les pores génitaux sont situés
sur les plaques interradiales.
Le test porte des piquants mobiles, articulés à leur base et des pédicellaires. La bouche s’ouvre à
la face ventrale ; elle est armée d’un puissant appareil masticateur en forme de pyramide, la
lanterne d’Aristote, qui comprend 5 fortes dents accompagnées de pièces accessoires. L’intestin
décrit deux anses, à peu près horizontales et dirigées en sens inverse. Un tube ou siphon qui part
du début de la première courbure et se termine au commencement de la seconde, suit l’intestin
sur tout ce parcours ; grâce à lui, l’eau passe directement de la bouche à la 2e anse.
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En forme de concombres, ils ressemblent bien peu aux autres Echinodermes. Leur squelette,
réduit à de minuscules spicules disséminés dans le derme, laisse leur peau souple dans toute son
étendue. Les Holothuries rampent sur une face qui compte trois radii, la face supérieure n’en
ayant que deux. Leur bouche est entourée de 10 tentacules ramifiés qui sont des ambulacres
hypertrophiés.
Les Holothuries rampent sur les fonds marins, à toutes les profondeurs, grâce aux ambulacres
repartis essentiellement sur leur face inférieure. Les tentacules capturent de menues proies :
Protozoaires, Crustacés, débris etc. et pénètrent dans la bouche qui les suce comme s’ils étaient
des doigts enduits de confiture.
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III. Ecologie
Les échinodermes fréquentent toutes les mers, y compris les grands fonds et les eaux les plus
froides. Ce sont très souvent des animaux benthiques. Les modes de nourriture sont très variés
selon les classes. Ils peuvent être filtreurs de particules. Ils peuvent être filtreurs de particules en
suspension dans l’eau de mer (crinoïdes, holothurides), fouisseurs se nourrissant de particules
organiques du sédiment (certains holothurides, oursins plats), charognards (ophiurides et
astérides), prédateurs actifs (astérides, certains oursins) ou brouteurs sur les rochers (oursins).
Les sexes sont séparés. La fécondation est externe et à lieu dans l’eau de mer. Tous ont une larve
pélagique nageuse. L’adulte se forme par bourgeonnement sur le côté gauche de la larve.
ii. A l’intérieur du corps, existe un système de chambres, rempli d’eau de mer, c’est le
système ambulacraire (Figure 8.5). Il communique avec l’extérieur par un ou plusieurs
pores aquifères à travers une “plaque aquifère” ou “madréporite”. Le système
ambulacraire permet, par jeux de pressions différentielles, d’actionner de petits pieds à
ventouses orientés vers l’extérieur, les pieds ambulacraires (Figure 8.6) qui servent aux
mouvements, aux déplacements et à la chasse
Chapitre IX
LES CHORDES
i. Larve : les chordes ont, du moins initialement, une larve nageuse à symétrie
bilatérale, allongée et munie d’une queue. Chez les chordés tardifs (amniotes), cette
forme larvaire n’existe plus en tant que telle en raison de l’apparition de l’œuf
amniotique.
ii. Chorde : un axe rigide dorsal sert de baguette de soutien à l’organisme, au moins
chez la larve ((Figure 9.2). Elle n’est pas constituée d’os, mais d’un tissu fibreux.
iii. Plan d’organisation : il est caractéristique et comprend, selon un axe dorso-ventral :
le tube nerveux dorsal, la chorde et le tube digestif ventral.
Chapitre IX
Phylogénie des vertébrés.
Ils n’ont pas de nageoires paires et certaines espèces fossiles avaient des nageoires pectorales.
En général, ils ont des nageoires dans le plan médio-sagital du corps.
C’est un groupe uniquement fossile : les poissons cuirassés. Ils ont un squelette superficiel
osseux. La partie antérieure du corps est dans une carapace formée de plaques rigides osseuses.
Ils ont donc un double squelette : interne et externe. Leur bouche est circulaire, sans mâchoires et
leur nutrition est mucocilaire (microphage). Ils ont une structure pharyngotrème.
Ils ont ensuite régressés au carbonifère.
Les agnathes ne subsistent que sous la forme des cyclostomes : les lamproies.
Ils ont la peau nue (pas de carapace externe) et leur squelette est non ossifié. Ils possèdent
une narine unique qui ne communique pas avec la bouche.
Les vertèbres ne se forment pas. La corde est flanquée de part et d’autre de cartilage :
les cartilages paracordaux.
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Ils ont changé de mode de vie, sauf la larve (l’ammocète) et sont passés au parasitisme. Ils ont
une bouche en entonnoir avec une formation cornée appelée odontoïde. Au fond de la bouche,
on trouve la langue.
Ils se fixent sur un poisson, râpent la peau, sécrètent de la salive coagulante et aspirent le sang de
l’hôte. Ils sont en général marins et se reproduisent dans les rivières à l’état adulte.
Ils n’ont pas pu arriver à nous car ils n’ont pas changé de mode de vie : ce ne sont pas nos
ancêtres.
Leur squelette interne ne s’ossifie pas (il reste sous forme de cartilage) mais on trouve toutefois
quelques points d’ossification : le derme fabrique des écailles osseuses avec, en leur centre, une
pointe minéralisée (émail).
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Les chondrichtyens sont très nombreux à la fin de l’ère primaire, puis se sépareront en deux
groupes.
a L’ordre des pleurotrèmes.
Les fentes branchiales sont sur les côtés et le corps est fusiforme. Les yeux sont en position
latérale. On trouve parmi ces pleurotrèmes le groupe des squales.
(il s’agit des requins)
Leur corps est aplati dorso-ventralement. Les nageoires sont hyper-développées et se rejoignent
à la tête.
La raie.
dorsalement toute la cavité abdominale. Ce sac est rempli de gaz. Il permet au poisson
d’équilibrer sa masse avec la densité de l’eau et la poussé d’archimède.
Les écailles sont osseuses (dans la majorité des cas, il n’y a pas d’émail). La queue tend à être
symétrique. Le rachis ne pénètre pas dans celle-ci : elle est alors dite homocerque.
On a deux lignées distinctes.
L’ordre des téléostéens : ils regroupent 20 800 espèces, soit la moitié de tous les vertébrés
actuels (45 000).
C’est le cas du cœlacanthe. Sa vessie gazeuse forme un poumon dégénéré rempli de graisse. Ses
nageoires pédonculées sont utilisées comme des échasses pour le soulever du fond.
b2 Le groupe des dipneustes (deux respirations).
Leur vessie gazeuse forme des poumons qui respirent aussi bien à l’air libre que dans l’eau. Il en
reste six espèces :
Protoptérus (Afrique).
Neoceradotus (Australie)
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Ces poissons peuvent s’enfouir dans la vase lors de la mauvaise saison (adaptation au milieu de
dessiccation).
Ils ont une respiration pulmo-cutanée (échanges respiratoires par la peau qui doit rester humide
grâce à des sécrétions de mucus). On observe un renforcement du rachis (contre l’action de la
gravité). Le membre sarcoptérygien donnera le membre des tétrapodes.
Les amphibiens ne s’affranchissent du milieu marin que sous leur forme adulte.
La larve aquatique a une respiration branchiale. Elle deviendra adulte en subissant une
métamorphose.
Les reptiles se sont définitivement affranchis du milieu aquatique pour l’œuf amniotique.
On ne trouve plus qu’une seule espèce : le sphénodon (Hattéria) ou lézard de Nouvelle Zélande.
C’est une espèce qui a conservé un caractère primitif : un troisième œil (œil pinéal) au-dessus du
crâne (organe sensible uniquement à la lumière).
Ils possèdent un bouclier de kératine, externe (carapace) comme les ostracodermes. Ils n’ont pas
de dents : leurs mâchoires sont recouvertes d’un bec corné. Ils sont terrestres bien que certaines
espèces retournent à l’eau.
– Les mâles ont un double pénis (fonctionnel selon la position pendant l’accouplement.
– L’os carré, au niveau du crâne, est mobile et permet ainsi une grande ouverture de la gueule).
c1 Le sous-ordre des Lacertiliens (lézard).
Leurs paupières sont mobiles, le tympan est visible de l’extérieur (derrière les yeux). Les écailles
ventrales sont disposées sur plusieurs rangs.
Le renouvellement de la peau se fait par « mue par lambeaux ». Ils présentent une autonomie de
la queue : elle s’en va facilement puis repousse. Ils ont quatre pattes mais avec une tendance à la
réduction : chez les Seps, les pattes sont minuscules et chez les orvets, celles-ci ont disparu.
c2 Le sous-ordre des Ophidiens.
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Leurs paupières sont soudées et transparentes. Ils n’ont pas de tympan. Les écailles ventrales
sont sur une rangée de la tête à l’anus. Leur mue est intégrale. Certaines espèces produisent du
venin dans des glandes salivaires modifiées. C’est un groupe terrestre avec quelques retours à
l’eau.
c3 L’ordre des Crocodiliens.
Ils ont développé des pattes postérieures palmées pour la nage (le déplacement est assuré par la
queue). Les narines et les yeux sont repoussés vers le haut du crâne (crocodile, gavial, caïman et
alligator).
Les prochaines étapes seront l’acquisition de l’homéothermie (régulation de la température
interne).
Les oiseaux fossiles avaient des dents, mais ils n’en ont plus : ils ont des mâchoires à bec corné.
Le membre antérieur s’est transformé en aile : il ne touche plus le sol. Les oiseaux sont toujours
des tétrapodes.
Ils sont dits pseudobipèdes (pseudo car leur colonne vertébrale est restée horizontale).
Les œufs ont une membrane imprégnée de sels calcaires ; les jeunes sont élevés dans un nid.
a Les ratites.
Ils n’ont pas de capacité au vol. Leur bréchet est absent : pas de muscles pour le vol. Ce sont
des oiseaux coureurs (Autruches, Nandous, Emeux, Kiwi).
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b Les charinates.
Ils ont l’aptitude au vol, bien que certains aient pu la perdre pour revenir au milieu aquatique
(manchots). Leur bréchet en coupe transversale présente une charène.
Ce sont des homéothermes dont les phanères épidermiques forment des poils. Leur peau possède
des glandes cutanées et de nombreuses glandes sébacées sont associées aux poils où elles
sécrètent le sébum pour que le poil luise.
Les glandes sudoripares : elles sécrètent un liquide riche en azote et en ions : elles contribuent à
une excrétion de vapeur qui permet un dégagement de calories pour assurer une partie de la
régulation thermique.
Les glandes mammaires : elles produisent une sécrétion (le lait) pour la nutrition du jeune.
Les mammifères sont apparus en même temps que les dinosaures. Ils ont été obligés d’attendre
que ces reptiles s’éteignent pour pouvoir se développer.
On a trois lignées différentes de mammifères qui se sont maintenues jusqu’à nos jours.
a L’ordre des Monotrèmes (protothériens, cloaque commun).
C’est un petit groupe qui vit en Nouvelle Zélande. Les ornithorynques sont des mammifères sans
dent et avec un bec corné. Ils sont plus ou moins aquatiques.
Les Echidnés sont terrestres, primitifs, reptiliens, pondent des œufs et leur homéothermie est
imparfaite (entre 25 et 36°C). Les canaux des glandes mammaires ne se regroupent pas : chacun
a son orifice. Le lait coule le long des poils et le jeune lèche ce lait sur le corps maternel.
Pour les groupes qui vont suivre, le cloaque est cloisonné.
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Ce groupe rassemble les gazelles, les antilopes, les bœufs, les moutons.
Ce sont des groupes anecdotiques qui comportent chacun, une ou quelques espèces.