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Université de Lomé

Faculté des Sciences


Département de Zoologie

NOTES DE COURS
ELEMENTS DE CLASSIFICATION DU MONDE ANIMAL

Licence: SCIENCES et TECHNOLOGIE


Parcours: GEOSCIENCES

SEMESTRE 3
2

Objectif général : ......................................................................................................................... 6


INTRODUCTION ........................................................................................................................... 8
I – LES PRINCIPES DE LA CLASSIFICATION ......................................................................... 9
I.1 – Historique ............................................................................................................................ 9
I.2 – La nomenclature zoologique ............................................................................................... 9
I.2.1 – L’unité zoologique est l’espèce ................................................................................... 9
I.2.2 – Dénomination binominale (ou binomiale) ................................................................. 10
I.2.3 – Les catégories supraspécifiques (supérieures à l’espèce) .......................................... 11
II – CLASSIFICATION DU REGNE ANIMAL .......................................................................... 13
II.1- Généralités ......................................................................................................................... 13
II.2 – Les Diploblastiques (ou Diblastiques) ............................................................................. 14
II.3 – Les Triploblastiques ........................................................................................................ 15
II.3.1 – Les Triploblastiques Acœlomates ................................................................................ 16
II.3.2 – Les Triploblastiques Cœlomates .................................................................................. 16
II.3.2.1 – Les Protostomiens...................................................................................................... 16
II.3.2.2 – Les Deutérostomiens ................................................................................................. 17
I – Description générale ................................................................................................................ 19
I.1. Définition ............................................................................................................................ 19
I.2- Structure des éponge ........................................................................................................... 21
II. Diversité des éponges ........................................................................................................... 22
II.1- Les Demosponges ............................................................................................................. 22
II.1.1 Description générale ........................................................................................................ 22
II.1.2 – Ecologie, reproduction et développement .................................................................... 22
II.1.3- Quelques caractères dérivés propres .............................................................................. 23
II.2- Les éponges hexactinellides .............................................................................................. 23
II.2.1 Description générale ........................................................................................................ 23
II.2.2 - Ecologie ......................................................................................................................... 24
II.2.3- Quelques caractères dérivés propres .............................................................................. 24
II.2- Les éponges calcaires ........................................................................................................ 24
II.2.1 Description générale ........................................................................................................ 24
II.2.2 - Ecologie ......................................................................................................................... 24
II.2.3- Quelques caractères dérivés propres .............................................................................. 25
I – Description générale ............................................................................................................ 26
II – Structure histologique d’un cnidaire : L’hydre d’eau douce .............................................. 28
II.1. Généralités ......................................................................................................................... 28
II.2. Structure de l’ectoderme .................................................................................................... 29
II.2 – Structure de l’endoderme................................................................................................. 29
3

II.3 – Structure de la mésoglée .................................................................................................. 29


III– Diversité des Cnidaires....................................................................................................... 30
III. Ecologie, reproduction et développement ........................................................................... 30
V-. Quelques caractères dérivés propres ................................................................................... 31
I – Description générale ............................................................................................................ 32
II – Les Annélides Polychètes ................................................................................................... 33
II.1. Morphologie ...................................................................................................................... 33
II.2. Ecologie, reproduction et développement ......................................................................... 34
III –Les Annélides Oligochètes ................................................................................................. 35
III.1 – Morphologie et anatomie (figure 4.5) ............................................................................ 35
III.2 – Ecologie .......................................................................................................................... 36
IV – Les Achètes ou Huridinés (ex. la sangsue) ....................................................................... 37
IV.1 – Morphologie et Anatomie .............................................................................................. 37
IV.2. Ecologie ........................................................................................................................... 37
I – Description générale ............................................................................................................ 40
II – Les Polyplacophores ........................................................................................................... 41
II.1 – Description générale ........................................................................................................ 41
II.2 –Ecologie, reproduction et développement ........................................................................ 41
II. 3. Quelques caractères dérivés propres ................................................................................. 42
III - Les Monoplacophores ........................................................................................................ 43
III.1 – Description générale ....................................................................................................... 43
III.2 –Ecologie, reproduction et développement ....................................................................... 43
III. 3. Quelques caractères dérivés propres ............................................................................... 43
IV - Les gastéropodes ................................................................................................................ 44
IV.1 – Description générale ...................................................................................................... 44
IV.2 – Ecologie, reproduction et développement ...................................................................... 46
Quelques caractères dérivés propres ......................................................................................... 47
V – Les Lamellibranches ou Bivalves....................................................................................... 48
V.1 – Description générale ........................................................................................................ 48
V.2 - Ecologie et reproduction .................................................................................................. 49
V.3 - Importance économique ................................................................................................... 50
Quelques caractères dérivés propres ......................................................................................... 50
VI – Les Céphalopodes ............................................................................................................. 51
VI.1 – Description générale ...................................................................................................... 51
V.2 - Ecologie et reproduction .................................................................................................. 52
Quelques caractères dérivés propres ......................................................................................... 53
I – Description générale ............................................................................................................ 55
4

Structure d’un segment.............................................................................................................. 55


Structure du tégument (Figure Ap3) ......................................................................................... 57
I. Quelques représentants .......................................................................................................... 59
II. Quelques caractères dérivés propres (Figure 6.2) ................................................................ 59
III. Les Merostomes .................................................................................................................. 60
III.1 Description générale .......................................................................................................... 60
III.2. Quelques caractères dérivés propres ................................................................................ 61
III.3. Ecologie ............................................................................................................................ 61
IV. Les Arachnides .................................................................................................................... 62
IV.1. Description générale ........................................................................................................ 62
iV.2. Quelques caractères dérivés propres ................................................................................ 62
IV.3. Caractères distinctifs des principaux ordres ..................................................................... 62
IV.3.1. Les scorpionidés (Figure 6.4): ...................................................................................... 62
IV.3.2. Les pseudoscorpionidés ................................................................................................ 63
IV.3.3. Les Acariens .................................................................................................................. 64
IV.4. Ecologie ........................................................................................................................... 65
Quelques caractères dérivés propres (Figure 7.1) ..................................................................... 67
I. Les Myriapodes ...................................................................................................................... 67
I.1. Description générale ........................................................................................................... 67
I.2. Diversité des Myriapodes – Clé de classification des différents taxons ............................. 67
I. Description générale .............................................................................................................. 79
II. Diversité des échinodermes .................................................................................................. 80
II.1. Les CRINOÏDES ............................................................................................................... 80
II.2. Les ASTERIDES ou Etoiles de mer ................................................................................. 80
II.3. Les OPHIURIDES (Ophiures) .......................................................................................... 81
II.4. Les ECHINIDES ou Oursins ............................................................................................. 82
II.5. HOLOTHURIDES ou Concombres de mer ...................................................................... 83
III. Ecologie ............................................................................................................................... 84
IV. Quelques caractères dérivés propres ................................................................................... 84
I. Quelques représentants- Diversité et classification ............................................................... 86
II. Quelques caractères dérivés propres..................................................................................... 87
I. Le sous-embranchement des Agnathes (sans mâchoire). ...................................................... 88
I.1 Le groupe des ostracodermes (carapace – peau).................................................................. 88
I.2 Les cyclostomes. .................................................................................................................. 88
II Le sous-embranchement des gnathostomes (bouche – mâchoire). ........................................ 89
II.1 La classe des chondrichtyens (cartilage – poisson). ........................................................... 89
2 La classe des ostéichtyens (poissons osseux). ........................................................................ 90
5

3 La classe des amphibiens (double vie). .................................................................................. 92


5 La classe des Oiseaux. ............................................................................................................ 94
6 La classe des mammifères. ..................................................................................................... 95
6

Objectif général :

Apporter des informations sur le degré de parenté entre les êtres vivant et de décrire les attributs
exclusifs des différents groupes monophylétiques (c’est-à-dire les attributs non présents en
dehors du groupe).

Objectifs spécifiques : A la fin de cette UE, les étudiants seront capables de :

 Comprendre la limite entre les animaux et les végétaux

 Connaître les systèmes de classification du monde animal

 Identifier les caractères dérivés propres des différents phylums rencontrés chez les
animaux

 Connaître les différents fossiles pour chaque phylum étudié


7

978CONTENU DU COURS

Chapitre introductif : Présentation du Règne Animal

1e PARTIE : LES DIPLOBLASTIQUES

Chapitre 2 : Les Eponges

Chapitre 3 : Les Cnidaires

2e PARTIE: LES PROTOSTOMIENS

Chapitre 4 : Les Annélides

Chapitre 5 : Les Mollusques

Chapitre 6 : Les Euarthropodes I : les Chélicériformes

Chapitre 7 : Les Euarthropodes II: les Mandibulates

3e PARTIE : LES DEUTEROSTOMIENS

Chapitre 8 : Les Echinodermes

Chapitre 9 : Les Chordés

Chapitre 10 : Les Urochordés

Chapitre 11 : Les Cephalochordés

Chapitre 12: Les Chondrichtyens

Chapitre 13 : Les Sarcoptérygiens

Chapitre 14 : Les Actinoptérygiens

Bibliographie sommaire

1 – Beaumont A. et Cassier P., 1998. - Biologie Animale. Tome I et II, 3e édition, Dunod, Paris.
2 – Binet P., 1984. Cours de Zoologie à l’usage des étudiants de 1ere année de pharmacie, 3e
édition, SEDEC CDU, Paris.
3 – Cassier P. & Doumenc D. 1998. - Zoologie – Invertébrés, 6e édition, Masson, Paris.
4 – Lecointre G. et Le Guyander H. 2001.- Classification phylogénétique du vivant, Editions
Belin
8

Chapitre 1

PRESENTATION DU REGNE ANIMAL

INTRODUCTION

L’ensemble des animaux de la nature constitue le Règne animal. Les animaux comme les
végétaux sont des êtres vivants : ils naissent, grandissent, se multiplient et meurent. Tous sont
constitués d’une ou de plusieurs cellules et la structure de celles-ci demeure assez constante dans
les grandes lignes. On trouve classiquement : noyau, cytoplasme, membrane, réticulum
endoplasmique, chondriome (partie de la cellule formée par l’ensemble des chondriosomes c’est-
à-dire des organites en forme de bâtonnets, de filaments de grains isolés et formant une inclusion
dans le cytoplasme), golgi etc. La présence d’une membrane pecto-cellulosique et l’existence de
chloroplastes est, en revanche, l’apanage des cellules végétales.
La distinction entre espèces animales et végétale n’est pas toujours aisée quand on s’intéresse à
des individus dont l’organisation est primitive. En général, l’animal est pourvu d’un système
nerveux. Il se déplace pour chasser et capturer des proies : on dit qu’il est HETEROTROPHE.
La plante n’a pas de système nerveux, elle est fixée à son substrat, elle synthétise de la matière
organique à partir d’éléments simples : elle est AUTOTROPHE.
Si l’on s’adresse à des types d’organisation moins compliqués, la distinction entre animal et
végétal devient moins évidente.
Exemple 1 : Certains Bryozoaires (qui sont des animaux) peuvent être confondus aux algues car
sont fixés et ont apparemment la même morphologie.
Exemple 2 : La situation est plus délicate chez les formes moins évoluées comme les Euglènes
qui peuvent être autotrophes ou hétérotrophes selon certaines conditions particulières :
 à la lumière, ils synthétisent beaucoup de chloroplastes et par conséquent font de la
photosynthèse : ils sont alors autotrophes ;
 quand ils sont cultivés à l’obscurité pendant plusieurs mois, il y a disparition
irréversible des chloroplastes et par conséquent, perte de l’autotrophie. Les Euglènes
appartiennent pourtant au règne végétal.
9

I – LES PRINCIPES DE LA CLASSIFICATION

Avant toute étude sérieuse des êtres vivants, il est nécessaire de les classer. La science du
classement des êtres vivants est appelée SYSTEMATIQUE. Elle repose sur des lois dont l’étude
porte le nom de TAXONOMIE.

I.1 – Historique

Dès l’antiquité, les naturalistes, confrontés au problème d’accroissement incessant des formes
animales, ont eu le souci d’en effectuer la classification. Les premières classifications proposées
étaient imparfaites et artificielles car elles n’utilisaient qu’un seul caractère, pris au hasard. Ces
méthodes n’arrivaient pas à dégager les liens éventuels entre les diverses entités qui constituaient
le Règne animal. Seul Aristote émit l’idée de l’existence de liens entre les différentes formes
animales donc d’un ordre naturel.
Ebauchée en botanique, par Aristote il y a 2400 ans, la systématique (ou taxonomie) est la
science des classifications : elle vise à réaliser l’inventaire des êtres vivants puis à les organiser
selon des critères qui ont énormément varié au fil des siècles. La systématique amorce un
tournant important depuis les années 1970 avec la naissance de la systématique phylogénétique,
qui s’attache à décrire l’histoire évolutive : elle ajoute ainsi aux aspects écologiques de la
biodiversité (diversité des milieux de vie, des régimes alimentaires, des modes de reproduction,
etc.) une dimension historique explicative et complémentaire. Selon cette approche, le
regroupement des individus au sein d’espèces, de genres, ou plus généralement au sein de
taxons, suit une logique particulièrement rigoureuse : les individus d’un même taxon dérivent
d’un ancêtre commun et possèdent un ensemble de caractères propres, qu’ils ne partagent avec
aucun autre taxon.

I.2 – La nomenclature zoologique

La dénomination des espèces vivantes répond à des règles précises. L’ensemble des règles et
recommandations en matière de noms scientifiques fait l’objet du Code International de
Nomenclature Zoologique dont les éditions paraissent régulièrement.

I.2.1 – L’unité zoologique est l’espèce


10

La notion d’espèce est issue d’une nécessité pratique : désigner par un seul mot les êtres que
l’homme connaît et qu’il sépare des autres êtres (CUENOT, 1936). L’espèce se reconnaît à trois
couples de critères, la troisième étant toutefois la plus fondamentale.
 critère de similitude morphologique et physiologique (odeurs, sécrétions, réaction au
milieu) ;
 critère de répartition écologique et de distribution (caractères communs du genre de
vie et occupation d’une aire géographique bien définie) ;
 critère d’interfécondité (les individus de la même espèce sont interféconds).

Il existe des cas litigieux liés à :


 l’existence de variations saisonnières dues à l’influence du milieu (accommodats) :
cas de certains oiseaux, notamment des rapaces;
 l’existence de variations géographiques (races géographiques) ;
 l’existence de certains cas de fécondité interspécifique
En définitive, aucun des couples de critères n’ayant de valeur absolue dans la pratique, la réunion
de deux couples suffit à définir une espèce.

I.2.2 – Dénomination binominale (ou binomiale)

Dans son Systema naturae, le naturaliste Suédois Carl Von Linné (1707-1778) note en 1758 que
«l’état civil d’une espèce consiste en deux noms latins (désignation binominale) suivis du nom
abrégé ou entier de l’auteur qui, le premier, a nommé l’espèce considérée et, enfin, de la date de
parution de la description». Le premier nom est le nom du genre, commençant toujours par une
majuscule, le second nom est celui de l’espèce commençant toujours par une lettre minuscule. Le
genre et l’espèce s’écrivent toujours en italique ou bien sont soulignés (si l’italique ne peut pas
être écrit). Dans certains cas, il peut s’ajouter aux deux premiers noms latins, un troisième nom
(trinôme), celui de la sous-espèce, dont la première lettre est aussi une minuscule (dénomination
trinominale). Il est d’un usage recommandé de faire suivre ce nom d’espèce ou de sous-espèce
trinominale de celui de l’auteur de la description originale avec la date de parution de celle-ci.
11

Exemples de quelques noms d’espèces animales:


 le cricetome (autrefois rat de Gambie) : Cricetomys gambianus Water, 1840 ;
 le criquet puant : Zonocerus variegatus (L., 1759) ;
 l’aulacode communément appelé « agouti » au Togo : Thryonomys swinderianus (L.,
1758)

I.2.3 – Les catégories supraspécifiques (supérieures à l’espèce)

Les catégories supérieures à l’espèce sont : le genre, la famille, l’ordre, la classe,


l’embranchement ou phylum et le règne. Ces catégories n’ont qu’une existence théorique dont le
seul but est de clarifier dans la mesure du possible, les grands plans d’organisation des animaux
qui sont apparus au cours de l’évolution. Ainsi, le genre est la réunion de toutes les espèces
présentant des caractères communs.
 Exemples :
 Le genre Felis regroupe tous les petits félins ayant une ressemblance
au chat domestique
 Le genre Canis regroupe tous les carnivores ayant une ressemblance de chien
 Le genre Panthera
12
13

II – CLASSIFICATION DU REGNE ANIMAL

II.1- Généralités

Sur la base des principes de la classification précédemment énoncés et en utilisant les multiples
données de l’anatomie comparée, de l’embryologie descriptive et comparée, de la biologie
moléculaire, le monde animal peut être regroupé en grands ensembles. En tenant compte du
nombre de cellules constituants l’organisme, on subdivise le règne animal en deux sous-Règnes :
le Sous-Règne des Unicellulaires ou Protozoaires et le Sous-Règne des Métazoaires.

NB. Les Protozoaires ne seront pas abordés dans ce cours.

Le Sous-Règne des Métazoaires regroupe les animaux constitués par un nombre variable de
cellules disposées en feuillets et pourvus de différenciations liées à des fonctions particulières :
locomotion, soutien, digestion…La spécialisation qui porte sur des groupes de cellules
semblables (= tissus) aboutit à la constitution d’ensembles fonctionnels d’ordres supérieurs :
organes, appareils, systèmes.
Tous les Métazoaires suivent le même cycle de reproduction et leurs gamètes sont construits sur
le même plan.
En tenant compte de la chronologie de leur apparition, des modalités et de la complexité du
développement embryonnaire, on peut regrouper les divers Embranchements des Métazoaires
(fig. 1).

 Schématiquement, les Métazoaires proviennent d’une cellule-œuf totipotente (qui a tout


ce qu’il faut sur le plan génétique pour reconstituer un être) dont la SEGMENTATION (par
mitoses successives) conduit à la formation d’une masse cellulaire pleine appelée MORULA.
Cette dernière se creuse d’une cavité, ARCHENTERON et prend le nom de BLASTULA ; elle
est limitée par une seule assise cellulaire.

 La migration et les mouvements relatifs de ces cellules appelée GASTRULATION


transforment la blastula en un germe creux ou GASTRULA, limité par une double paroi : la
couche cellulaire externe ou ECTODERME (feuillet externe) ; la couche cellulaire interne ou
ENDODERME (feuillet interne) ; la cavité interne qui est l’intestin primitif ou l’archenteron
communique avec l’extérieur par un orifice unique appelé BLASTOPORE. L’espace entre les
14

deux feuillets appelé BLASTOCŒLE contient fréquemment une sorte de gelée nommée
MESOGLEE. Ce stade gastrula est dit DIBLASTIQUE (deux feuillets).
 L’évolution de la gastrula est caractérisée par l’apparition d’un troisième feuillet
embryonnaire, le MESODERME, situé entre l’ectoderme et l’endoderme, qui définit le stade
TRIBLASTIQUE. Le mésoderme peut ou non se creuser d’une cavité ou CŒLOME ; ce qui
permet de différencier TRIBLASTIQUE en ACŒLOMATES (sans cavité) des CŒLOMATES
(avec cavité).

II.2 – Les Diploblastiques (ou Diblastiques)

Ce sont les Métazoaires primitifs dont le développement embryonnaire s’est arrêté au stade
GASTRULA et dont ils conservent, au moins à l’état larvaire, l’allure et l’organisation générale.
Ces organismes sont édifiés à partir de deux feuillets embryonnaires (ectoderme et endoderme)
séparés par la mésoglée. Le blastopore assure la double fonction de bouche et d’anus.
Exemple : Les Spongiaires, les Cnidaires et les Ctenaires
15

Figure I.1 : Ontogenèse (formation de l’être) et phylogenèse (lien de parenté) des animaux
(D’après Beaumont et Cassier, 1998).

II.3 – Les Triploblastiques

Ce sont des Métazoaires qui sont caractérisés par trois feuillets embryonnaires : ectoderme,
endoderme et mésoderme. Selon la destinée du feuillet mésodermique, il est possible de scinder
les organismes Triploblastiques en deux ensembles distincts, les Acœlomates et les Cœlomates.
16

II.3.1 – Les Triploblastiques Acœlomates

Leur mésoderme reste compact (il ne s’organise pas en vésicules closes). Le mésoderme
participe à la formation d’un tissu diffus, le parenchyme qui comble plus ou moins la cavité
viscérale entre l’ectoderme et le tube digestif. Exemple : Les Plathelminthes, les
Némathelminthes, les Rotifères.

II.3.2 – Les Triploblastiques Cœlomates

Chez ces Métazoaires, le mésoderme délimite bien des cavités cœlomiques (vésicules closes) par
fragmentation de celui-ci. L’ensemble de ces vésicules représente le cœlome. L’observation de
la segmentation, des modalités de mise en place du mésoderme et de la destinée du
blastopore (orifice de communication de la gastrula avec l’extérieur) permettent de séparer les
Cœlomates en deux lignées évolutives : les PROTOSTOMIENS et les DEUTEROSTOMIENS.

II.3.2.1 – Les Protostomiens

 Chez la plupart de ces Métazoaires, la division de l’œuf se fait selon le mode


spiral, c’est-à-dire que les cellules ou blastomères issues de la segmentation se placent en
diagonale par rapport au futur axe de l’embryon.
 Le blastopore constitue la bouche et ne donne jamais directement l’anus. Il peut
aussi disparaître complètement, bouche et anus étant des néoformations. Il peut tout de même
s’étirer pour former une fente longitudinale dont les bords se soudent dans la région moyenne
délimitant une ouverture antérieure (bouche) et une ouverture postérieure (anus).
 La métamérisation est très nette chez les formes inférieures, même à l’état adulte ;
elle s’estompe fréquemment chez les formes supérieures.
 Chez les Protostomiens, le système nerveux comprend une paire de ganglions
cérébroïdes antérieures et dorsaux en relation avec une chaîne nerveuse ventrale comportant une
paire de ganglions par métamère, située sous le tube digestif (TD) : ce sont des Hyponeuriens.
Exemples: Annélides, certains Mollusques (Gastéropodes, Céphalopodes, Bivalves), Arthropodes
(Myriapodes, Arachnides, Crustacés, Insectes).
17

II.3.2.2 – Les Deutérostomiens

 Chez ces Métazoaires Cœlomates, les divisions de l’œuf s’effectuent


parallèlement et perpendiculairement à l’axe du futur embryon ; la segmentation est dite radiaire
et chaque cellule peut, au moins à un stade précoce, se substituer à toute autre et conduire à un
développement harmonieux de l’embryon. Son évolution est en conséquence plus indéterminée.
 Le blastopore de la gastrula devient l’anus ou marque l’emplacement de cet
orifice ; la bouche est une néoformation.
 Le niveau de différenciation et la position du système nerveux permettent de
scinder les Deutérostomiens en EPITHELIONEURIENS et en EPINEURIENS.

a) Les Deutérostomiens Epithélioneuriens


Leur système nerveux est en général imparfaitement dégagé de l’ectoderme (système nerveux
superficiel) : Exemple : Echinodermes (Oursins, étoile de mer)

b) Les Deutérostomiens Epineuriens


Leur système nerveux est dorsal, au dessus du TD. Exemple : Vertébrés (Poissons, Amphibiens,
Reptiles, Oiseaux et Mammifères), les Urocordés ou Tuniciers et les Céphalocordés (tous
marins).

La mise en évidence des liens de parentés entre les animaux permet d’établir leur arbre
généalogique (Fig. 1.2).
18

Figure I.2 : Arbre phylogenetique simplifie des principaux embranchements de Metazoaires


(Ansart et al. 2004)
19

PREMIERE PARTIE : LES DIPLOPLASTIQUES


CHAPITRE II

PORIFERA : LES EPONGES OU


SPONGIAIRES

I – Description générale

I.1. Définition

Etymologie : Lat, porus (pore) ferare (porter).


Les éponges sont à la limite de la colonie de cellules autonomes et ne comportent aucun
plan de symétrie (figure. 2.1). Organismes aquatiques filtreurs (mer et eau douce), ils se
nourrissent de plancton et de matières organiques en suspension dans l'eau. Néanmoins on a On a
découvert récemment un cas unique d'éponge « prédatrice » capable d'immobiliser de petites
crevettes au moyen de longs filaments adhésifs.
L’eau traverse la double paroi du corps (ectoderme et endoderme) par d’innombrables
petits pores, entre dans la cavité générale (cavité gastrale). Après son entrée, l'eau circule dans un
réseau plus ou moins complexe de canaux et de sacs (système aquifère) avant de rejoindre
l'atrium. L'éponge peut être considérée comme une pompe régulée par : l'ouverture des pores et
de l'oscule puis l’intensité des battements flagellaires des choanocytes. Elle ressort par un orifice
exhalant unique ou OSCULE comparable à un anus (figure 2.2),
Notez qu’il peut exister chez certaines espèces plusieurs orifices exhalants (dans ce cas,
leur nombre est très inférieur à celui des orifices inhalants). Les éléments de soutien sont
constitués de pièces de formes variées, souvent en aiguilles appelés SPICULES (figure 2.3),
présentant un nombre de pointe variable. La nature siliceuse ou calcaire de ces éléments de
solution permet de classer les éponges.

 Les différentes formes d’éponges


Différentes formes ont été décrites chez les éponges en fonction de la complexité de la structure :
type ascon, type sycon et type leucon (Fig. 2.4).
20

Figure. 2.1. Eponge de type ascon. Figure 2.2. Coupe d'une éponge asconoïde.

Figure 2.3. Spicules à 1, 3, 4 et 6 pointes


21

Figure 2.4. : Structure comparée des types d’éponges. A : type ascon ; B : type sycon ; C : type
leucon.

I.2- Structure des éponge

Les éponges sont dépourvues de véritables tissus, donc d'organes et de système sensoriel.
Leurs cellules sont organisées en deux couches (fig. 2.2) séparées par une matrice protéique, la
mésoglée, contenant des spicules et des amibocytes (cellules spécialisées ou non). La couche
externe correspond à l'ectoderme (pinacoderme percée de pores) et la couche interne correspond
à l'endoderme constituée de choanocytes, (cellules flagellées caractéristiques de
l'embranchement (fig. 2.5)). La paroi de 1'éponge délimite une cavité, l'atrium, communiquant
avec le milieu extérieur par un pore exhalant, et de nombreux porocytes (cellules-canal) situés
sur toute la surface de la paroi.

Fig 2.5. Choanocyte


L’exemple type est : Olynthus (stade juvénile de l’éponge calcaire, Figure 1B)

 le feuillet externe ou ECTODERME (ectoblaste) : c’est un épithélium simple,


pavimenteux. Entre les cellules le constituant, les PINACOCYTES, s’ouvrent les
pores inhalants.
22

 le feuillet interne ou ENDODERME (endoblaste) : il tapisse entièrement la cavité


gastrale (atrium) et formé de « cellules à collerette » ou CHOANOCYTES.
 la couche moyenne ou Mésoglée ou Mésenchyme se compose d’un nombre varié de
types cellulaires. On distingue : les collencytes, les amibocytes (qui donnent
naissance à différentes catégories cellulaires : gonocytes, phagocytes, mégacytes), les
porocytes, les cellules nerveuses, les scléroblastes (elles élaborent les spicules
calcaires).

II. Diversité des éponges

Les éponges sont actuellement éclatée en trois (3) groupes monophylétiques, en se basant surtout
sur la nature des éléments squelettiques les constituants : les Démosponges, les Eponges
hexactinellides et les Eponges calcaires. Cependant des données moléculaires récentes
(séquences de gènes) semblent à présent démontrer l’existence d’un quatrième clade
(Homoscléromorphes).

II.1- Les Demosponges

II.1.1 Description générale

Les Démosponges rassemblent la grande majorité des espèces d’éponges (anciennement


regroupés sous l’appellation des Spongiaires). Les démosponges ne présentent jamais de
structures simples, ascon et sycon. Les spicules sont différenciés en grandes spicules, ou
mégasclères, et en petites spicules ou microsclères, noyés dans le parenchyme.

II.1.2 – Ecologie, reproduction et développement

Les démosponges sont présentes dans tous les environnements aquatiques : eaux douces et eaux
salées, mers polaires et tropicales, de la zone intertidale jusqu’aux fonds abyssaux (8 600 m).
Comme les autres éponges, elles se nourrissent et captent le dioxygène en créant dans leurs
chambres internes un courant d’eau. Leur nourriture est constituée de plancton et des particules
organiques détritiques.
Ce sont des organismes hermaphrodites. Le sperme est émis vers l’extérieur par un pore
exhalent. Les spermatozoïdes nagent dans l’eau et certains d’entre eux entrent dans une autre
éponge avec le flux d’eau. La fécondation a lieu dans l’éponge réceptrice. Certaines
23

démosponges sont ovipares, d’autres incubent les embryons. Les démosponges constituent des
symbiontes et des commensaux en grande quantité.
Le développement de l’œuf obtenu engendre successivement plusieurs stades larvaires : la
stomoblastula, l’amphiblastula et la parenchymula. La larve (Fig. 2.6) est planctonique avant de
se fixer sur un support.

. Figure 2.6. Larve d'éponge.

II.1.3- Quelques caractères dérivés propres

i. Le squelette est formé de deux composants : des spicules siliceux présentant de une
(monactine) à quatre (tétractine) pointe (s).
ii. On ne trouve que des structures de type leucon. Il y a perte secondaire des structures
simples ascon et sycon
Nombre d’espèces : 8 000
Plus anciens fossiles connus : Hazelia date du milieu du Cambrien (- 520 MA)
Répartition : mondiale

II.2- Les éponges hexactinellides

II.2.1 Description générale

Les hexactinellides ou “éponges de verre” sont des éponges strictement marines, communes dans
les eaux profondes. Leur squelette est siliceux, avec des mégasclères et des microsclères qui tous
peuvent avoir une structure à six pointes (hexactine) ; d’où le nom d’hexactinellide. Leur tissu
est syncitial, sans véritables choanocytes.
24

II.2.2 - Ecologie

La solubilité de la silice décroit avec la température, et, par conséquent, avec la profondeur. Cela
explique qu’on trouve les hexactinellides de manière abondante dans les eaux profondes, 200 m
et au-delà et dans les eaux froides polaires.

II.2.3- Quelques caractères dérivés propres

i. Spicules : les hexactinellides possèdent des spicules à trois axes principaux, donc à six
pointes, les hexactines.
ii. Les hexactinellides n’ont pas de pinacoderme, c'est-à-dire de couche cellulaire externe
continue, formée chez les autres éponges par les pinacocytes.
iii. Il n’ya pas de choanodermes, couche cellulaire formée par les choanocytes chez les
autres éponges, mais un choanosyncitium.

Nombre d’espèces : 1 000


Plus anciens fossiles connus : Protospongia est la première hexactinellide parfaitement
reconnaissable trouvée dans les schistes de Bourgess (base du Cambrien, -540 MA)
Répartition : mondiale

II.2- Les éponges calcaires

II.2.1 Description générale

Les éponges calcaires ou Calcarea, sont exclusivement marines. Elles possèdent un squelette
calcaire, le plus souvent en calcite, organisé soit en spicules, soit en une masse continue. On
trouve dans cette lignée tous les types de constructions de l’organisme, du plus simple ascon
jusqu’au plus complexe leucon, en passant par le type sycon.

II.2.2 - Ecologie
25

La solubilité du carbonate de calcium augmentant avec la profondeur, la sécrétion d’un squelette


calcique devient plus difficile quand on quitte les eaux superficielles. C’est vraisemblablement la
cause principale de la présence des éponges calcaires dans les eaux de profondeur inférieure à
100 m. A la différence des autres éponges, les éponges calcaires ont besoin d’un substrat dur
pour se fixer et se développer.

II.2.3- Quelques caractères dérivés propres

i. Le squelette est calcaire


ii. Les spicules ne sont pas différenciés en mégasclères et en microsclères

Nombre d’espèces : 1 000


Plus anciens fossiles connus : Chancellaria sp. Est décrit dès la base du Cambrien (- 540 MA)
Répartition : mondiale
26

CHAPITRE III:

LES CNIDAIRES OU CNIDARIA

I – Description générale

Etymologie : Gr. Cnide (ortie), à cause de la sensation de brûlure lorsqu'on les touche.

Métazoaires constitués de deux feuillets épithéliaux (diploblastes), l'ectoderme et l'endoderme,


séparés par un tissu conjonctif, la mésoglée (parfois acellulaire).
- Symétrie radiaire (à laquelle se superpose une symétrie bilatérale interne chez la plupart des
anthozoaires).
- Seule cavité = la cavité gastrique (coelentéron), tapissée d'endoderme, à rôle de cavité
digestive. Celle-ci communique avec l'extérieur par un seul orifice (bouche).
- L'animal se présente, au moins durant une partie du cycle vital, sous la forme d'un polype.' tube
fixé par une ventouse basale sur un substrat, et dont le sommet porte la bouche entourée d'une
couronne de tentacule (Fig. 3.1). (il y a des exceptions: certains groupes ont perdu la forme
polype). Certains sont coloniaux: dans ce cas les polypes bourgeonnent et restent connectés entre
eux.
- Possèdent des cellules spécialisées appelées cnidocytes, servant à la capture des proies et à la
défense. Ces cellules sont munies d'un harpon dévaginable logé dans une cavité, le cnidocyste
(Fig. 3.2). Les Cnidaires sont des prédateurs.
- Absence de tête, de systèmes respiratoire, circulatoire et excréteur.
- Système nerveux organisé en réseau (plexus) ; synapses le plus souvent non polarisées. SN non
centralisé, mais pouvant présenter des condensations (surtout méduses).
- Les fibres musculaires sont des prolongements des cellules épithéliales (ecto- et
endodermiques) : on parle de cellules myo-épithéliales (voir Fig. 3 et 4).

Cet embranchement présente deux morphologies principales, le polype et la méduse.


27

Figure 3.1: Schéma d’organisation d’un Cnidaire

Fig.3.2 : Schéma du cnidocyte. A gauche avant décharge : à droite après décharge.

Le cycle vital de la majorité des Cnidaires présente en alternance, une phase fixée juvénile
(forme polype) et une forme errante (forme méduse). La forme méduse, sexuée et gonochorique,
naît par bourgeonnement sur le polype. L’œuf donne naissance à une larve ciliée, nageuse, la
PLANULA qui, après une brève vie planctonique se fixe et engendre le polype (voir schéma ci-
dessous).
28

L’importance relative de ces deux phases varie avec les groupes considérés et l’une des deux
phases peut être escamotée.

II – Structure histologique d’un cnidaire : L’hydre d’eau douce

II.1. Généralités

L’hydre est un polype solitaire fixé aux végétaux immergés (fig.3.3). On connaît trois espèces :
l’hydre brune (Hydra fusca), l’hydre grise (H. grisea) et l’hydre verte (H. viridis ou Chlorohydra
viridissima).
Le corps de l’hydre peut être subdivisé en une aire péribuccale, une zone tentaculaire, une
colonne gastrique et une sole de fixation ; il porte un nombre variable de tentacules creux (6 à
10) d’aspect annelé.

Fig.3.3 : Un polype (hydre)


Une coupe histologique de l’hydre montre la structure triple de la paroi du corps formée de deux
feuillets (l’ectoderme et l’endoderme) séparés par la mésoglée (figure 3.4).
29

Figure 3.4 : Coupe histologique de la paroi du corps de l’Hydre

II.2. Structure de l’ectoderme

On y distingue 4 catégories cellulaires : des cellules myoépithéliales, des cellules sensorielles,


des cellules interstitielles ; des Cnidocytes ou nématocytes (ce sont les cellules urticantes
caractéristiques des Cnidaires)

II.2 – Structure de l’endoderme

Il comporte également 4 catégories cellulaires :


 des cellules myo-épithéliales gastrales dont l’extrémité apicale est pourvue de 2 à 5
flagelles et l’extrémité basale renferme une forte densité de fibres musculaires dont la
contraction entraîne l’amincissement ou l’élongation de l’hydre.
 des cellules sensorielles ;
 des cellules embryonnaires basales, cellules souches des cellules glandulaires ;
 des cellules glandulaires qui assurent la digestion chimique des proies englouties.

II.3 – Structure de la mésoglée


30

Elle est constituée d’une substance gélatineuse anhiste (sans organisation cellulaire précise) qui
contient des cellules nerveuses rudimentaires formant un réseau avec les terminaisons des
cellules sensorielles ecto- et endodermiques.

III– Diversité des Cnidaires

III. Ecologie, reproduction et développement

Les formes sessiles sont présentes sur les côtes rocheuses ou constituent des récifs coralliens en
mers tropicales. Peu d’espèces vivent en eau douce. Les Cnidaires sont prédateurs d’organismes
planctoniques, de petits invertébrés et parfois de petits poissons. Les tentacules des polypes ou
des méduses sont pourvues de cnidocytes, cellules à harpons urticants inoculant aux proies un
venin paralysant. Les tentacules amènent la proie dans la bouche centrale.
Les modalités de la reproduction sont très variables selon le type écologique. Les polypes
solitaires (hydres) présentent une reproduction sexuée et asexuée ; les polypes coloniaux fixés
fabriquent dans leurs polypes reproducteurs de petites méduses sexuées chargées de produire et
de disséminer les gamètes de l’espèce ; enfin, les grosses méduses sexuées ont, pour certaines
d’entre elles, une reproduction asexuée par strobilisation (figure 3.5).
31

Figure 3.5: Phase polype de Obelia geniculata (d’après Maissiat et al., 1998)

Figure 3.6: Cycle reproducteur de Aurelia aurita (d’après Maissiat et al., 1998)

La segmentation de l’œuf engendre une blastula creuse, sphérique, ciliée et nageuse. La


gastrulation donne une larve ciliée pleine, la larve PARANCHYMULA. Une nouvelle cavité se
forme, l’archentéron, tapissé par l’endoderme, c’est la larve PLANULA qui sera à l’origine
d’une future colonie.

V-. Quelques caractères dérivés propres

i. Cnidocyte : les Cnidaires sont caractérisés par le cnidocyte, cellule très spécialisée
servant à l’attaque et à la défense. Le cnidocyte renferme une vésicule, le nématocyste
qui contient un minuscule harpon dévaginable, associé à une source de venin paralysant.
ii. Cycle de reproduction : il y a fondamentalement alternance d’une phase polype et d’une
phase méduse. Mais il existe de nombreuses altérations.
iii. La larve typique est une planula à épiderme cilié.

Nombre d’espèces : 9 000


Plus anciens fossiles connus : des méduses siphonophores sont connes dans la faune d’Ediacara
(-580 MA)
Répartition : mondiale
32

2e PARTIE: LES PROTOSTOMIENS

CHAPITRE IV.

LES ANNELIDES

I – Description générale

Les Annélides (ou vers annelés) sont des Métazoaires Triploblastiques Cœlomates à symétrie
bilatérale. Leur taille peut varier entre 0,5 mm et 3 m de longueur. Leur corps est divisé en
segments successifs (ou métamères) ayant sensiblement les mêmes constitutions. Deux
métamères consécutifs sont séparés par une cloison appelée dissepiment. Chaque anneau
contient une paire de sacs coelomiques et un élément des systèmes nerveux, circulatoire et
excréteur, qui sont donc eux aussi métamérisés. Le premier segment appelé prostomium porte la
bouche. Le tube digestif est rectiligne jusqu’à l’anus porté par le pygidium. Leur système
nerveux se compose d’un collier périœsophagien à centres dorsaux (ganglions cérébroïdes =
cerveau) et d’une chaîne ventrale (ce sont des Hyponeuriens) avec une paire de ganglions par
segment. La cavité générale est toujours présente, mais souvent réduite et plus ou moins
oblitérée. L’appareil circulatoire est clos. L’appareil excréteur est métamérisé et comporte une
paire de néphridies par segment.

Figure 4.1 : Vue longitudinale schématique d’une Annélide Polychète.


33

On divise les Annélides en 3 grands groupes selon l’importance, la discrétion ou l’absence de


soies.
 les Annélides Polychètes ayant de nombreuses soies (exemple : Nereis)
 les Annélides Oligochètes avec des soies peu nombreuses (exemple : Ver de terre)
 les Annélides Achètes ou Hirudinées dont le corps n’est pas couvert de soies (exemple : la
sangsue).

II – Les Annélides Polychètes

II.1. Morphologie

Chez les Polychètes, chaque segment porte une paire d’expansions latérales, les PARAPODES
(à fonction locomotrice) garnies de soies chitinoïdes plus ou moins longues (figure 4.2). Dans un
Polychète, on distingue trois régions : la tête, le soma et le pygidium.
 La tête comprend deux éléments : le prostomium ou acron et le péristomium. Le
prostomium porte des appendices sensoriels (une paire d’antennes, une paire de palpes, quatre
yeux). Le péristomium porte, à la face ventrale, la bouche, et il possède, lui aussi, des organes
sensoriels : quatre paires de cirres tentaculaires.
34

Figure 4.2. Partie antérieure d’un polychète : le néréis

 Le soma formé d’une succession de segments homologues, porteurs d’appendices


latéraux (parapodes).

Figure 4.3. Coupe transversale dans un métamère de Nereis (Annélide Polychète)

 Le pygidium situé à l’extrémité postérieure du corps, percé par l’anus, dépourvu de


cœlome et de parapodes.

II.2. Ecologie, reproduction et développement

Les polychètes sont marins, nageurs ou benthiques fouisseurs.


35

La reproduction sexuée et asexuée se rencontre chez les Polychètes. Le plus souvent, les sexes
sont séparés et la fécondation est externe (eau de mer). L’œuf donne naissance à une larve
nageuse ciliée, la larve trochophore. Quelques cas d’hermaphrodisme existent.
Chez de nombreux polychètes, la maturation sexuelle ne s’accompagne d’aucune modification
morphologique de l’animal. Chez d’autres, il se produit une véritable métamorphose appelée
épitoquie, caractérisée par des modifications morphologiques, physiologiques et
comportementales.

La reproduction asexuée est très développée chez les polychètes. Elle revêt plusieurs aspects : la
gemmiparité, la scissiparité, la schizogamie. Dans ce dernier cas, après avoir libéré leur partie
postérieure (stolon) sexuée, les polychètes peuvent, à partir de leur partie antérieure dépourvue
de produits génitaux, bourgeonner de nouveaux stolons. Ces stolons peuvent rester attachés les
uns aux autres formant uns chaîne d’individus (stolons) : c’est la stolonisation (figure 4.4)

Figure 4.4 : Les divers types de stolonisation chez les Polychètes.

III –Les Annélides Oligochètes

III.1 – Morphologie et anatomie (figure 4.5)

Les Oligochètes sont des Annélides sans parapodes, ayant des soies peu nombreuses,
s’implantant directement dans les parois. La tête est très peu individualisée. Les Oligochètes sont
hermaphrodites. Leurs organes génitaux sont en nombre défini et s’observent dans des segments
déterminés. Il existe 2 orifices mâles (15e anneau) et 2 orifices femelles (14e anneau). Au
moment de la reproduction, les vers de terre, présentent un renflement appelé clitellum, à peu
36

près circulaire, mais interrompu ventralement, issus de l’épaississement d’un nombre variable de
segments situés entre le 33e et le 38e segment.

Figure 4.5. Un ver oligochète

III.2 – Ecologie

Les Oligochètes sont aquatiques ou terrestres. Ils sont microphages. Les oligochètes terrestres
sont fouisseurs et aiment l’humidité. Ils se nourrissent de matières organiques en décomposition
dans l’humus, qu’ils engluent de salive avant de les absorber. Ils sont très importants pour
l’aération des sols et le recyclage des matières organiques et minérales. Notons que l’élevage
industriel des vers de terre ou LOMBRICULTURE est fait dans le but de renforcer ou
d’entretenir la densité des vers de terre dans le sol, ce qui renforce aussi le rendement des
cultures.

A B
Figure 4.6 : Face ventrale d’un lombric (A) et coupe transversale d’un Oligochète (B)
37

N.B : En période chaude, les lombrics présentent une véritable diapause facultative. En effet,
l’animal se retire dans une logette terreuse tapissée du mucus durci. Il s’y enroule, jeûne, tombe
en léthargie ; ses caractères sexuels secondaires somatiques disparaissent. Cet état dure de 1 à 2
mois.

Les oligochètes sont hermaphrodites simultanés. L’accouplement est réciproque (pas


d’autofécondation). Le développement est direct : pas de stade larvaire (donc pas de larve
trochophore). La reproduction asexuée est liée au pouvoir de régénération des Oligochètes. Le
ver peut se couper puis régénérer. La paratomie existe chez les Oligochètes.

IV – Les Achètes ou Huridinés (ex. la sangsue)

IV.1 – Morphologie et Anatomie

Les Hirudinés sont des Annélides dont les segments sont dépourvus de parapodes et de soies
(d’où le terme achète). Leur corps aplati dorso-ventralement est annelé mais cette annelure
externe ne correspond pas à la métamérie interne. Le nombre de segments est fixe (33 +
prostomium + pygidium). Les Hirudinés possèdent 2 ventouses ; la ventouse postérieure,
ventrale par rapport à l’anus, est un simple organe de fixation. Le clitellum existe chez les
Hirudinés ; ses dimensions sont réduites. Il est limité aux segments génitaux.

Sangsues médicinales

IV.2. Ecologie
38

Les sangsues vivent, la plupart, en ectoparasites de vertébrés dont elles sussent le sang.
Nombreuses sont les sangsues qui se nourrissent de proies vivantes (Mollusques, Lombrics…)
ou mangent la chair (ex ; grosse sangsue de cheval).
N.B. : Les sécrétions buccales des sangsues hématophages contiennent un ferment qui rend le
sang incoagulable.
Chez la sangsue médicinale (Hirudo medicinalis), la copulation n’est pas obligatoirement
réciproque. Le pénis est introduit dans le vagin où le sperme est déposé. Chez d’autres sangsues,
les spermatophores sont implantés par le pénis dans la peau, cette implantation irrite l’épiderme,
détermine une ulcération qui donne naissance à un liquide contenant des diastases qui digèrent
l’enveloppe du spermatophore. Les spermatozoïdes libérés circulent dans un tissu particulier
(tissu vecteur) qui les conduit aux ovaires et où a lieu la fécondation. Les œufs sont déposés dans
un cocon qui est fabriqué par le clitellum.
Le développement est direct. La reproduction asexuée est inexistante et le pouvoir de
régénération est nul.

V. Quelques caractères dérivés propres


i. Les animaux sont fondamentalement métamérisés
ii. Ce sont les seuls protostomiens à avoir un système circulaire clos.

Nombre d’espèces : 14 300


Plus anciens fossiles connus :
Répartition actuelle : mondiale. Mais les annélides terrestres sont absents de Madagascar et de
l’Antarctique.
39

CHAPITRE V

LES MOLLUSQUES
Les Mollusques renferment les Métazoaires parmi les plus étranges, et les plus familiers
(figure 5.1). On distingue principalement : les Gastéropodes, les Lamellibranches, les
Céphalopodes.

Figure 5.1. Diversité et classification des Mollusques


40

I – Description générale

Les Mollusques sont des Métazoaires Triploblastiques Cœlomates Protostomiens (le cœlome
étant très réduit chez l’adulte). Ce sont des organismes de formes très variées, mais dont le plan
d’organisation est homogène. Le Mollusque type (figure 5.2) serait un animal à symétrie
bilatérale dont le corps serait mou et dont le dos serait recouvert d’une coquille calcaire en forme
de calotte aplatie. Cette coquille serait sécrétée par la partie dorsale du tégument : le manteau ou
tunique qui enveloppe la masse du corps. L’animal n’aurait pas de pattes, mais reposerait à
même le sol sur sa face ventrale musculeuse épaisse : le pied. Les muscles du pied seraient le
siège de mouvements synchronisés ce qui assurerait la locomotion de l’animal.

Figure 5.2 : L’archetype d’un Mollusque

A l’avant se trouverait la tête portant la bouche et des organes sensoriels : deux paires de
tentacules dont une paire porte les deux yeux.
A l’arrière, on observerait, sous le manteau et la coquille, une cavité : la cavité palléale dans
laquelle déboucheraient l’anus, le pore excréteur et l’orifice génital et où se trouveraient les
branchies.
L’organisation interne pourrait être la suivante :
La bouche porterait à la face ventrale un organe masticateur en forme de râpe : la radula ; des
glandes salivaires déverseraient leur sécrétion au voisinage de la radula. Puis le tube digestif se
poursuivrait par une partie renflée, l’estomac, qui recevrait les sécrétions d’une glande
volumineuse l’hépato-pancréas.
41

Le système nerveux (Figure 5.3- à dessiner) rappelle celui des Annélides. Il comprendrait
une paire de ganglions cérébroïdes situés au dessus de la bouche. Ces ganglions seraient en
relation avec les organes sensoriels de la tête ; il y aurait encore :
- une paire de ganglions pédieux près du tube digestif ;
- une paire de ganglions pleuraux (ou ganglions palléaux)
- des ganglions viscéraux situés plus en arrière. Tous ces ganglions seraient réunis par des
nerfs.

II – Les Polyplacophores

II.1 – Description générale

Les polyplacophores, ou chitons, sont des mollusques à symétrie bilatérale aplatis dorso-
ventralement, avec tête, pied et masse viscérale nettement distincts. Leur taille varie de 0,3 à 33
cm de longueur. Le pied est une sole de reptation plate de forme ovale. A la limite du manteau,
une cavité palléale en forme de gouttière cerne presque complètement le pied, et contient de
nombreuses paires de branchies sériées (6 à 88 paires selon les espèces). La partie dorsale du
manteau sécrète une coquille constituée de huit plaques calcaires articulées entre elles
Les polyplacophores n’ont pas d’yeux à proprement parler. Cependant, les plaques dorsales sont
traversées par de nombreuses papilles épidermiques sensorielles à rôle tactile ou olfactif (les
microesthètes), ou bien par de multiples organes photorécepteurs à cristallins, les macresthètes.
Les chitons présentent une grande variété de colorations, qui peuvent être agrémentées de bandes
et de tâches.

II.2 –Ecologie, reproduction et développement

Les polyplacophores sont des brouteurs d’algues qui préfèrent se maintenir sur un substratum
dur, et que l’on trouve pour la grande majorité dans la zone de balancement. Cependant,
certaines espèces forment l’exception en devenant des prédateurs de vers et de petits crustacés.
Chez les chitons, les sexes sont séparés et la fécondation est externe. La segmentation spirale
donne une larve trochophore typique qui, très vite, présente les ébauches de huit plaques
42

squelettiques. Le stade véligère est inexistant. La larve perd vite ses cils et tombe au fond.
Certaines espèces pratiquent l’incubation des larves.

II. 3. Quelques caractères dérivés propres

i. Branchies : les polyplacophores présentent de multiples paires de branchies secondaires,


non homologues aux cténidies des autres mollusques, logées dans le sillon palléal (Figure
5.4).
ii. La coquille est subdivisée en sept ou huit plaques articulées entre elles, correspondant à
autant d’aires de concentration glandulaire dans le manteau (Figure 5.5).
iii. Des organes sensoriels photorécepteurs sont incorporés dans les plaques dorsales, les
esthètes. Ces structures sont en grand nombre et renseignent l’animal sur la quantité de
lumière (les chitons n’ont pas d’yeux céphalique).
iv. La radula comporte 17 dents par rangée.

Figure 5.4 Face ventrale d’un polyplacophore Figure 5.5 : Vue dorsale d’un
polyplacophore

Nombre d’espèces : 900


Plus anciens fossiles connus : les matthevidés et les préacanthochitonidés du Cambrien supérieur
du Wisconsin et du Missouri respectivement (Etats Unis, - 510 MA). Les polyplacophores ont
laissé une documentation fossile moyennement riche, constituée de 24 familles.
Répartition actuelle : mondiale, marine entre 0 et 3 000 m de profondeur.
43

III - Les Monoplacophores

III.1 – Description générale

Le nom de monoplacophores avait été crée en 1940 pour désigné des fossiles du Cambrien, les
triblidiidés, animaux à symétrie bilatérale dont la coquille patelloïde portait sur sa face interne
des empreintes de huit paires d’insertions musculaires symétriques évoquant une segmentation
interne ou “métamérie”. En mai 1952, l’expédition danoise du Galathea découvrit à l’ouest du
Costa-Rica, dans l’océan pacifique, par 3590 mètres de fond, un représentant actuel des
triblidiidés, Neopilina galathea. Cette espèce possède une coquille d’environ 3,5 cm de largeur
et 3,7 cm de longueur, avec des stries d’accroissement et un apex incurvé vers l’avant. D’autres
espèces découvertes plus tard, étendirent la gamme des tailles entre 0,15 cm et 3,7 cm de
longueur.
Le pied circulaire constitue une vaste sole de reptation pourvue d’une marge et complètement
entourée d’une cavité palléale, puis du bord du manteau. Dans cette cavité se trouve 5 à 6 paires
de branchies disposées symétriquement ; à la base de chacune d’elles s’ouvre un orifice
néphridien. La bouche à l’avant est encadrée par une lèvre supérieure et une lèvre inférieure
pourvues de larges lobes latéraux ciliés (le vélum). La lèvre inférieure porte des tentacules en
éventail. La radula comporte 11 rangées de dents.

III.2 –Ecologie, reproduction et développement

Les monoplacophores vivent sur les grands fonds océaniques, jamais au dessus de 200 m, le plus
souvent entre 2 500 et 4 000 m, voire jusqu’à 6 500 m. Ils se nourrissent de détritus et plus
particulièrement de radiolaires et de diatomées.
Les sexes sont séparés et la fécondation est probablement externe. Les monoplacophores ont une
larve nageuse de type véligère.

III. 3. Quelques caractères dérivés propres


44

i. L’anatomie interne est sériée de manière caractéristique, avec 8 paires de muscles


rétracteurs du pied, 6 paires de néphridies, 5 paires de cténidies et 2 paires de gonades
(figure 5.6). Les troisième et quatrième paires de reins jouent le rôle de canaux géniteurs

Figure 5.6 Neopilina sp. un monoplacophore (taille : 3,5 cm)

Nombre d’espèces : 15
Plus anciens fossiles connus : dès la base du Cambrien sont connus les monoplacophores
helcionelloïdes. En ce qui concerne la famille des triblidiidés, le plus ancien fossile est
Helcionopsis sp. de la base du Cambrien moyen d’Australie. Les monoplacophores ont laissé une
documentation fossile moyennement riche, constituée de 8 familles.
Répartition actuelle : fosses marines de la côte pacifique américaine, golfe d’Aden, Atlantique
central.

IV - Les gastéropodes

IV.1 – Description générale

Les gastéropodes sont des mollusques de 0,1 à 60 cm, de forme et de couleurs si variables
qu’une personne non avertie aurait du mal à les regrouper tous (escargots, patelles,
nudibranches….) Malgré cette diversité spectaculaire, les Gastéropodes sont, en fait,
reconnaissables par leur anatomie. Ce sont des mollusques à tête bien distincte le plus souvent
pourvus d’une seule coquille dorsale d’une seule pièce, torsadée. La tête porte 1 ou 2 paires de
45

tentacules dorsaux et 2 yeux situés à la base, sur le pédoncule ou à l’extrémité des tentacules. Le
pied constitue la principale masse charnue visible de l’extérieur. Il forme une sole de reptation
riche en cellules glandulaires. Chez les espèces terrestres, le pied est parcouru par des
ondulations d’origine musculaire. Chez les espèces marines, les bords du pied ondulent et
peuvent être pourvus d’appendices pédieux, des parapodes permettant une nage ressemblant à un
vol. La masse viscérale et la coquille sont enroulées en spirale à disposition asymétrique.
Primitivement, durant le développement la masse viscérale subit une torsion de 180° qui ramène
la cavité palléale d’une position postérieure à une position antérieure au-dessus de la tête, ou
bien antéro-latérale. Les organes qui étaient à gauche se trouvent placés vers la droite et
s’atrophient ou disparaissent (oreillette, branchies, rein, organe chimiorecepteur). Les organes
qui étaient à droite se retrouvent à gauche et se développent normalement.
Le système nerveux comprend une paire des ganglions cérébroïdes, pédieux, pleuraux (ou
ganglions palleaux) et des ganglions viscéraux. Tous ces ganglions sont réunis par des nerfs
conformément à la figures 5.2 et 5.3

On clase les gastéropodes dans 3 taxons


Prosobranchia (Prosobranches). (du grec proso en avant) signifie « branchie sur l'avant du
corps »,. Coquille développée et fermée par un opercule. Ils ont un SN croisé. Les branchies
sont situées en avant du cœur. Exemple : Murex, Buccin, Patelle…

Opisthobranchia (Opisthobranches): (du grec opisthen, derrière, en arrière) qui veut dire
« branchie sur l'arrière du corps »leur branchie est située en arrière du cœur ; coquille réduite
ou absente. Ils n’ont qu’une oreillette, un rein et. Exemple : Aplysie (lièvre de mer)
46

Pulmonata (Plumonés). SN non croisé (sans torsion), pas de branchies, mais “un poumon” : le
bord de la cavité palléale se soude au corps du Mollusque délimitant une chambre pulmonaire,
sauf en un point où subsiste un orifice, le pneumostome (par lequel pénètre l’air). Il s’agit de
formes presque d’eau douce ou terrestres : Planorbes, les Limnées, les Bulins, Limaces,
Achatines (escargot géants).
N.B : En période sèche, l’escargot entre en anhydrobiose et obture sa coquille par un
épiphragme.

IV.2 – Ecologie, reproduction et développement

Les gastéropodes sont marins, d’eaux douces ou bien terrestres. Ils présentent tous les
régimes alimentaires et sont donc présents à tous les maillons de la chaîne écologique marine.
Quelques espèces sont parasites d’autres invertébrés marins, comme Thyca des étoiles de mer.
Ils sont à sexe séparés ou bien hermaphrodites. Certaines espèces couvent leurs œufs, d’autres
sont vivipares.

Importance économique et médicale


47

 Plusieurs espèces sont consommées et même élevées par l’homme pour la


consommation. En Afrique en général, et au Togo en particulier on consomme les
Achatines. Ce sont des escargots de très grande taille pouvant atteindre 20 cm de long. Le
plus courantes sont : Achatina achatina, Achatina fulica, Archachatina puylaerti et
Archachatina marginata. En Europe, l’escargot de bourgogne (Helix pomatia) et le Petit-
gris (Helix aspersa) est très recherché.
 Plusieurs espèces d’escargot sont des hôtes intermédiaires de parasites. C’est le cas par
exemples des Bulins et des planorbes qui hébergent des bilharzies, ainsi que des Limnées
qui hébergent les sporocystes et les rédies de la Grande douve de foie).

Quelques caractères dérivés propres

i. Une torsion de la masse viscérale à 180° caractérise les gastéropodes, à un stade précis de
leur développement. Une détorsion peut éventuellement survenir secondairement dans
certains groupes de gastéropodes

Nombre d’espèces : 103 000


Plus anciens fossiles connus : Ils datent du Cambrien supérieur. Exemples : Macluritella walcotti
du Nevada ; Sinuella minuta du Texas (510 MA). Les gastéropodes ont laissé un registre fossile
riche de 315 familles.
Répartition actuelle : mondiale.
48

V – Les Lamellibranches ou Bivalves

V.1 – Description générale

Les Lamellibranches sont des mollusques comprimés latéralement et dont la coquille est
composée de deux valves articulées entre elles par une charnière médio-dorsale. Il n’y a plus de
tête, plus de pharynx, plus de radula, ni de glande salivaire, microphages.
Leurs branchies sont lamellaires, situées de part et d’autre de la masse viscérale (figure 5.7). Le
corps est complètement enveloppé dans le manteau qui forme 2 battants, dont la face externe
sécrète la coquille et dont les battements créent un courant d’eau. L’eau rentre par un orifice
inhalent et sort par orifice exhalent, ces orifices sont parfois prolongés par des siphons. A la base
du pied se tient une glande originale, la glande byssogène qui fabrique les filaments adhésifs du
byssus (figure 5.8).

Figure 5.7. Organisation générale d’un Lamellibranche


49

Figure 5.8 Morphologie de Mytilus edulis

Figure 5.9. Faces internes des valves de la coquille montrant les muscles et les impressions musculaires.

V.2 - Ecologie et reproduction

Les Bivalves sont des mollusques marins ou dulçaquicoles filtreurs, fouisseurs ou fixés,
capables de coloniser tous les habitats. Les habitants des fonds durs (huîtres, spondyles…)
cimentent une valve au support ou s’attachent à celui-ci à l’aide de leur byssus (moules,
pintadines). D’autres bivalves sont capables de perforer le bois, la pierre calcaire, les grès, soit
mécaniquement (tarets), soit à l’aide d’acides (datte de mer), et habitent dans les trous forés.
Les sexes sont souvent séparés, avec souvent un hermaphrodisme successif. La
fécondation a lieu dans l’eau ou dans la cavité palléale.
50

V.3 - Importance économique

 Plusieurs espèces de bivalves sont consommées, voire élevées par l’homme [Moule,
Coquille St Jacques ou Pecten, les Huîtres (Cassostrea gasar, Ostrea edulis), la Coque
(Cardium edulis), la Praire (Venus verrucosa)].
 Formation des perles (5.10)

On sait que certains Lamellibranches (Huîtres perlières notamment) forment des perles). Pour comprendre
cette formation, nous allons étudier d’abord la structure de la coquille. Celle-ci, qui recouvre le manteau,
est secrétée par lui. Elle est formée du point de vue chimique par une substance organique : la
conchyoline et par du calcaire. On distingue successivement plusieurs couches dans la coquille. On
trouve de l’extérieur vers l’intérieur :
 La cuticule, formée de conchyoline (le périostracum);
 La couche des prismes formée de lames calcaires englobées dans de la conchyoline (la couche des
prismes);
 La couche lamelleuse ou nacre formée de lames de conchyoline imprégnées de calcaire (la couche
nacreuse).
On trouve ensuite le manteau avec son épiderme, puis son derme.

Figure 5.10: Structure de la coquille et mode de formation des perles fines

Il peut arriver naturellement qu’un parasite (larve de Cestode, par exemple) ou qu’une particule étrangère
s’insinue entre la couche lamelleuse et le manteau. Dans ce cas, le manteau est repoussé, et il secrète de la
nacre qui entoure le corps étranger et qui forme une perle. On peut, par culture, produire des perles en
greffant sur une Huître perlière, un petit noyau de nacre entouré d’un fragment de manteau d’une autre
huître perlière. Après plusieurs années, il se forme une perle.

Quelques caractères dérivés propres

ii. La coquille au stade adulte est constituée de deux valves comprimées latéralement, et
articulées entre elles par une charnière médio-dorsale et un ligament calcifié.
51

iii. Perte de la radula.


iv. Une glande spéciale, située à la base du pied, la glande byssogène, fabrique le byssus,
constitué de filaments adhésifs qui collent au substrat et qui ont la propriété de durcir au
contact de l’eau.

Nombre d’espèces : 12 000


Plus anciens fossiles connus : le praenuculidé, Projectaia runnegari, du Cambrien basal
d’Australie du Sud et de Chine (- 530 MA). Les bivalves ont laissé une documentation fossile
riche de 215 familles.
Répartition actuelle : toutes les mers du globe, y compris les mers polaires. On trouve des
bivalves d’eau douce dans tous les fleuves et lacs, y compris les lacs de haute montagne à plus de
2 500 m d’altitude.

VI – Les Céphalopodes

VI.1 – Description générale

Les Céphalopodes sont des Mollusques marins de forme allongée et de grande taille (de 1
cm à 22 m), dont la partie antérieure du pied forme un nombre variable de tentacules préoraux
qui entourent totalement la tête (Figure 5.11). Ils sont complètement enveloppés dans leur
manteau comme dans un sac ouvert vers l’avant et nagent à reculons, en expulsant l’eau de leur
cavité palléale.
52

Figure 5.11 Quelques représentants des Céphalopodes

Primitivement, le manteau sécrète une coquille conique dont la pointe est dirigée vers
l’arrière. Chez les nautiloïdes, cette coquille est enroulée et divisée en loges de taille
décroissante. L’animal n’occupe que la dernière loge (la plus grande), mais reste en contact avec
la loge initiale par un ligament dorsal. Chez la plupart des formes actuelles, la coquille est
recouverte par le manteau ou ne subsiste qu’à l’état de vestige, et disparaît même chez la plupart
des octopodes (pieuvres). Chez les calmars (teuthoïdes) et les seiches ((sépioïdes).
On distingue deux types de Céphalopodes :
- Les nautiloïdes (nautiles) et les ammonitoïdes fossiles sont classés dans les
“tétrabranchiaux” (4 branchies)
- les décapodes (belemnitoïdes fossiles, calmars, seiches) et les octopodes (pieuvres) sont
regroupés dans les “dibranchiaux” (2 branchies)
La coloration des céphalopodes est très variable, plusieurs espèces ont une faculté de
mimétisme qui consiste à prendre la couleur du substrat sur lequel elles se trouvent.

V.2 - Ecologie et reproduction


53

Les Céphalopodes sont les proies des cétacés odontocètes, de quelques


requins…Lorsqu’ils se sentent menacés, ils protègent leur fuite par l’émission d’un nuage
d’encre qui aveugle, effraie ou perturbe leur ennemi.
Les sexes sont séparés. Après la parade, les spermatophores offerts par les mâles sont
transportés par un tentacule spécialisé (l’hectocotyle) dans la cavité palléale de la femelle. Les
œufs sont pondus sur des supports (corail, éponges, algues…). Les œufs télolécithes subissent
une segmentation partielle et discoïde. Le développement est direct c'est-à-dire sans stade
larvaire proprement dit : les embryons à la naissance ressemblent déjà beaucoup à de petits
adultes. La croissance des céphalopodes est illimitée et leur longévité peut être de plusieurs
années.
Plusieurs espèces de calmars et de seiches sont consommées par l’homme.

Quelques caractères dérivés propres

i. Les tentacules : la partie antérieure du pied est modifiée en de multiples tentacules


préhensiles.
ii. Siphon : La partie postérieure du pied forme le siphon, un entonnoir musculeux
constitué de deux lobes enroulés en cornet. Cet organe assure l’expulsion de l’eau de la
cavité palléale.
iii. Le système circulatoire, qui est ouvert chez les autres mollusques devient clos chez les
céphalopodes.
iv. Le système nerveux, ganglionnaire chez les autres mollusques, devient extrêmement
centralisé chez les céphalopodes et forme un “cerveau” protégé par une capsule
cartilagineuse faisant fonction de crâne.
v. Poche à “encre” : il existe une poche stockant de l’“encre”, un liquide foncé évacué
lorsque l’animal se sent menacé.

Nombre d’espèces : 730


Plus anciens fossiles connus : Ce sont les nautilloïdes du Cambrien terminal de Chine (- 530
MA). Les céphalopodes ont laissé un registre fossile important : 134 familles de nautilloïdes, 271
familles d’ammonitoïdes, et 45 familles de dibranchiaux dont 16 de belemnitoïdes.
Répartition actuelle : mondiale, sauf mer Noire.
54
55

APPENDICE

LES ARTHROPODES

I – Description générale

Les Arthropodes (du grec arthron = articulation et de podos = pied) ou Articulés sont des
Métazoaires triploblastiques cœlomates protostomiens, hyponeuriens dont le corps métamérisé
et présentant une symétrie bilatérale est caractérisé par la présence au niveau des métamères
d'appendices articulés et d'un exosquelette (squelette externe) plus ou moins riche en chitine.

Les Arthropodes constituent un phylum très diversifié et regroupe la très grande majorité des
espèces décrites (figure Ap1).

Le corps d’un est recouvert par un tégument formé d’un épiderme qui sécrète vers l’extérieur
une cuticule épaisse, rigide par endroits, souple à d’autres. Cette cuticule constitue une
carapace, véritable cuirasse, dans laquelle l’arthropode est enfermé. Les Arthropodes ont deux
yeux composés (formés par beaucoup d’yeux appelés ommatidies) et/ou les ocelles (yeux
simples). La plupart des Arthropodes sont ovipares, mais il y a aussi des Arthropodes vivipares
et des Arthropodes ovovivipares.

Structure d’un segment

Un segment d’arthropode est typiquement constitué d’une plaque tégumentaire dorsale (tergite)
une plaque tégumentaire ventrale (sternite) et de deux plaques latérales (pleurites). On peut
trouver une paire d’appendices. Chaque appendice est formé de pièces articulées : typiquement,
chaque appendice est bifurqué et comprend un endopodite et un exopodite (Figure Ap2a et
Ap2b).
A l’intérieur, on trouve le TD, au dessus de lui le vaisseau dorsal (sorte de “coeur”), au dessous,
une paire de ganglions nerveux (Hyponeurie).
56

Figure Ap1. Diversité et classification des Euarthropodes

Figure Ap2a: Coupe schématique en vue et en perspective d’un anneau d’Arthropode


57

Figure Ap2b. Schéma d’un appendice type d’Arthropode


Il faut noter que :
 certains segments ne portent pas d’appendices (ex : abdomen des Insectes) ;
 plusieurs segments peuvent être soudés (ex : Langoustine avec 13 segments du prosome
soudés)
 certains appendices ne sont pas bifurqués (ex. : pattes des Insectes), et d’autres peuvent
porter des branchies (ex. : Crustacés)
 Certains appendices sont profondément modifiés et servent de pièces masticatrices (ex :
pièces buccales des Insectes)

Structure du tégument (Figure Ap3)

L’épiderme du tégument sécrète vers l’extérieur la cuticule, dans laquelle on distingue trois
parties :
 l’endocuticule flexible et élastique ; elle est constituée par de la chitine et de
l’arthropodine (protéine). L’endocuticule peut être imprégnée de calcaire chez certains
Crustacés.
 l’exocuticule, dure et rigide ; elle est constituée par de la chitine et de la sclérotine
(protéine tannée).
 l’épicuticule, mince, imperméable et constituée par diverses substances notamment des
cires et des lipides
58

Figure A3. Schéma du tégument

Conséquences de la présence d’un exosquelette sur la croissance des Arthropodes


La présence d’un exosquelette rigide et inextensible oblige les Arthropodes à abandonner
périodiquement leur ancienne cuticule pour une plus grande, satisfaisant ainsi aux phénomènes
de croissance. Ce processus de renouvellement de la cuticule appelé mue peut être schématisé
comme suit (figure A4).

Le développement des Arthropodes est discontinu et entrecoupé de mues. Il comporte une


succession de formes juvéniles ou larvaires et souvent des métamorphoses.

C’est le phylum animal qui présente la biodiversité la plus étendue. Si l’on tenait compte des
espèces qui restent à découvrir, les insectes à eux seuls devraient rassembler, suivant certaines
estimations, plusieurs millions d’espèces. On trouve les Arthropodes du plus profond des océans
jusqu’au plus haut des montagnes, sous tous les climats. Actuellement on dénombre environ 1,2
millions d’espèces.

Comme exemples d’Arthropodes actuels, nous pouvons citer : les mille-pattes, les scorpions, les
tiques, les crabes, les langoustes, les crevettes, les insectes…Le phylum des Arthropodes est
subdivisé en 2 sous phylums : les Chélicériformes et les Mandibulates ou Antennates
59

Chapitre VI

LES ARTHROPODES
CHELICERIFORMES

I. Quelques représentants

Les chélicériformes regroupent les Pygnogonides, les Mérostomes et les arachnides. Seuls, les
deux derniers groupes (regroupés en Chélicérates) seront étudiés en détails.

Figure 6.1

II. Quelques caractères dérivés propres (Figure 6.2)

i. Le corps est divisé en prosome et opisthosome. Le prosome est composé d’un acron et
de six segments, l’opisthosome d’un maximum de douze segments et d’un telson.
ii. La paire de chélicères constitue la première paire d’appendices caractéristiques du
taxon ;
iii. Pédipalpes : la deuxième paire d’appendices est une paire de palpes ou de pattes-
mâchoires, appelées pédipalpes.
iv. L’animal porte quatre paires de pattes marcheuses
v. Absence de deuterocérébron : le système nerveux central ne comporte pas le
deuterocérébron
60

Figure 6.2. Vue dorsale d’un Arthropode-chélicériforme

III. Les Merostomes

III.1 Description générale

Les mérostomes comprennent un taxon exclusivement fossile, les euryptérides, et les limules, ou
xiphosures. Celles-ci ont une carapace à forme très reconnaissable (en anglais : horseshoe crab,
crabe en forme de fer à cheval). L’animal possède une paire de chélicères et cinq paires de pattes
marcheuses composées de sept articles, dont la première paire est l’homologue des pédipalpes
des autres chélicériformes. Les premiers articles des quatre premières pattes sont transformés en
pièces masticatrices.
L’opisthosome porte six paires d’appendices. La première est soudée et forme un opercule
génital qui porte les deux pores génitaux à sa face interne. Les autres paires sont modifiées en
branchies membraneuses, toujours en mouvement et pouvant servir d’aide à la nage. Enfin,
l’opisthosome porte un telson en forme d’épine, caractéristique du taxon (Figure 6.3)
61

Figure 6.3- Face ventrale d’un mérostome

III.2. Quelques caractères dérivés propres

i. Branchies : les appendices de l’opisthosome sont modifiés en branchies


ii. Le telson est long et pointu.

III.3. Ecologie

Les limules vivent généralement dans les fonds de sable propre. La forme de la carapace facilite
l’enfouissement de l’animal dans le sédiment, souvent à de faibles profondeurs. Ce sont des
prédateurs ou des nécrophages omnivores, se nourrissant de mollusques (principalement des
bivalves), de vers et d’animaux morts.

Nombre d’espèces : 5
Plus anciens fossiles connus : le xiphosure le plus ancien est Eolimus alatus, de la base du
Cambrien moyen de Suède (- 520 MA). Les euryptérides connus sont tous de l’Ordovicien
inferieur de New York (Etats-Unis, - 470 MA)
62

Répartition actuelle : Côte nord ouest de l’atlantique, côtes asiatiques, de la Corée et du Japon
jusqu’à l’est de l’Inde et les Philippines.

IV. Les Arachnides

IV.1. Description générale

Les arachnides sont principalement les araignées, les scorpions et les acariens, auxquels il faut
ajouter des groupes moins connus comme les pseudoscorpions, les solifuges, les uropyges, les
amblypyges, les palpigrades et les riniculides. Le prosome est partiellement ou totalement
couvert par un bouclier. L’opisthosome peut être segmenté. S’il porte des appendices, ceux-ci
sont spécialisés en filières (araignées) ou en peignes (scorpions). Les échanges gazeux se fonds
par des trachées, des poumons, ou les deux à la fois.

iV.2. Quelques caractères dérivés propres

i. Opisthosome : les appendices de l’opisthosome sont perdus, réduits ou modifiés en


filières ou en peignes ;
ii. Respiration : l’animal respire par des trachées, par des poumons ou les deux à la fois

IV.3. Caractères distinctifs des principaux ordres

IV.3.1. Les scorpionidés (Figure 6.4):

Le céphalothorax porte i) une paire de chélicères, ii) une paire de pédipalpes très développés
formés de plusieurs articles. Chaque pédipalpe est terminé par une pince. iii) quatre paires de
pattes, terminées chacune par deux griffes.

L’abdomen est articulé. Il est formé de 7 segments larges (préabdomen), puis de 5 segments
étroits très mobiles (postabdomen). Le 2eme segment porte ventralement les peignes ; le dernier
segment porte l’anus et un appareil vénimeux (crochet, aiguillon, glande venimeuse).
63

Figure 6.4- Schéma d’un scorpion (face ventrale)

IV.3.2. Les pseudoscorpionidés

Ils ont une allure de petits scorpions sans “queue”. En effet, leur longueur ne dépasse pas 7 à 8
mm ; ils ont des chélicères et des grands pédipalpes. Quant à leur abdomen, il est globuleux et il
ne forme pas de postabdomen.

Figure 6.5- Pseudoscorpion (Face ventrale)

IV.3.3. Les Araneïdes

Le céphalothorax (ou prosome) porte


64

i) une paire de chélicères à deux articles : “la tige ” qui porte des dents et le “crochet”
creusé d’un canal à venin. A la base des chélicères se trouve une glande venimeuse.
ii) une paire de pédipalpes – sans pince- Chez les mâles, les pédipalpes servent aussi
d’organe copulateur et leur extrémité est modifiée de façon complexe
iii) quatre paires de pattes, terminées chacune par deux griffes.

L’abdomen dont les segments sont soudés porte les orifices des “poumons”, l’orifice génital,
l’anus et les filières qui servent à la sécrétion et au tissage de la “toile”.

Figure 6.6- Une araignée (face ventrale)

IV.3.3. Les Acariens

Ce sont des arachnides dépourvus de poumons. Le céphalothorax et l’abdomen sont souvent


fusionnés en une masse unique non segmentée (Figure 6.7).
65

Figure 6.7. Une tique Ixodes adulte (A) et larve (B)

Alors que l’adulte a quatre paires de pattes, la larve n’en compte que trois (ne pas confondre
avec un insecte)

Les tiques sont des acariens hématophages dont les palpes ne sont pas armés ; ils possèdent un
rostre formé par les chélicères entourés d’une gaine et par l’hypostome (une pièce allongée,
située ventralement, sous les chélicères et portant des dents dirigées vers l’arrière.

Figure 6.8- Rostre d’une tique Ixodes

IV.4. Ecologie

Les arachnides sont des animaux quasiment tous terrestres. Il existe néanmoins des acariens
marins et d’eau douce, et quelques rares araignées d’eau douce comme l’argyronète. Les
scorpions sont des animaux vivipares célèbres pour leur abdomen terminé par un appareil
venimeux, dont la piqûre mortelle pour les proies, peut parfois être dangereuse pour l’homme. Le
venin comprend deux types de substances actives : des neurotoxines agissant sur le système
nerveux et des hémorrhagines inhibant la coagulation sanguine et produisant des nécroses
locales. Chez les araignées, la glande à venin débouche dans le crochet de la chélicère.
L’appareil séricigère produit des fils de soie qui servent, suivant les animaux, à tisser une toile, à
réaliser une coque d’habitation, à fabriquer des cocons pour les œufs… Ces sont des animaux
carnassiers qui se nourrissent principalement d’insectes. Néanmoins, certaines grosses mygales
peuvent capturer de petits rongeurs ou de petits oiseaux. Les acariens parasites sont
hématophages de vertébrés. Certains sont responsables de maladies : Sarcoptes scabiei est
66

responsable de la gale humaine ; d’autres espèces sont des vecteurs de Rickettsia qui provoque la
fièvre.

Nombre d’espèces : environ 75 000 (dont 1 200 scorpions, 35 000 araignées et 30 000 acariens).
Plus anciens fossiles connus : le plus ancien est le scorpion Dolichophonus loudensis, du silurien
inférieur d’Ecosse (- 435 MA).

Répartition actuelle : mondiale


67

Chapitre VII

LES ARTHROPODES MANDIBULATES

Quelques caractères dérivés propres (Figure 7.1)

i. Mandibules : La tête porte des mandibules, c'est-à-dire des appendices à peu d’articles,
souvent fortement chitinisés, aptes à être rapteurs, coupeurs ou broyeurs

I. Les Myriapodes

I.1. Description générale

Les Myriapodes ou mille-pattes, sont des Arthropodes terrestres dont le corps est formé d’un
grand nombre de segments (on compte plus de 180 segments post-céphaliques chez certains
chilopodes). Ces segments ne sont pas regroupés en thorax et abdomen. Seule la tête est bien
individualisée. Elle porte, en avant 1 paire d’antennes multiarticulées, latéralement 2 yeux
composés, et ventralement la bouche. Cette dernière porte :

- 1 lèvre supérieure ou labre


- 1 paire de mandibules avec un article basilaire et un article terminal masticateur
(gnathite) ;
- 2 paires de mâchoires (Mx1 et Mx2) portant 1 palpe maxillaire ;
- 1 lèvre inférieure ou labium, constituée par deux secondes mâchoires (mx2). Les
mâchoires sont soudées et sont pourvues d’une paire de palpes labiaux.

La tête porte en plus une paire d’organes sensoriels particuliers ou organe de Tömösvary en
relation avec le protocérébron et dont le rôle est inconnu.

I.2. Diversité des Myriapodes – Clé de classification des différents taxons

La classe des Myriapodes comportent quatre sous classes : les Chilopodes, les Diplopodes,
les Pauropodes et les Symphiles.

 Orifices génitaux situés dans les 1e segments du corps ; animaux végétariens


68

- Téguments durs. Deux paires de pattes par segments. Corps de grande


taille……………………………………………………………………………………
…DIPLOPODES
- Téguments mous. Corps de petite taille
 Pas de filières. Antennes biramées
………………………………PAUROPODES
 Présence de filières. Antennes
simples……………………………….SYMPHYLES
 Orifices génitaux situés en arrière du corps. Pattes de la 1e paire transformées
en crochets-venin
(forcipules)………………………………………………………………CHILOPODES

Figure 7.2. Diversité des Myriapodes


69

Chez les Chilopodes (géophile, lithobie) le nombre de segments est très élevé (au moins égal à
15). Chaque segment à l’exception des 2 derniers porte une seule paire de pattes. Ce sont des
carnivores

Chez les Diplopodes (Iule), la plupart des segments du corps se sont regroupés par deux, de telle
manière qu’un anneau porte 2 paires de pattes, 2 paires de stigmates, 2 paires de ganglions
nerveux et 2 paires d’ostioles cardiaques. Ce sont des animaux vivant dans l’humus, sous
l’écorce des arbres ou sous les pierres. Ils portent des glandes répugnatoires.

Les Symphiles sont de petits myriapodes (1 à 2 mm), aveugles, très abondants dans les feuilles
mortes, la terre humide. Ils portent de longues antennes multiarticulées, 12 paires de pattes chez
l’adulte, 1 paire de processus acuminés faisant fonction de filières

Les Pauropodes sont également des myriapodes de petite taille (inferieure à 2 mm), aveugles,
lucifuges, qui vivent cachés dans le bois pourri, sous les pierres. Ils ont un nombre réduit de
pattes (11 paires au maximum) (d’où leur nom). Les antennes sont biramées ; ils n’ont pas
d’appareils respiratoire et circulatoire.

I.3. Quelques caractères dérivés propres


i. Organe de Tömösvary : ce sont des organes sensoriels particuliers à fonction inconnue.
ii. L’appendice biramé ancestral perd une rame
iii. Trachées : les échanges gazeux se font par un système de trachées.
iv. Deux tubes de Malpighi assurent l’excrétion

Nombre d’espèces : 12 050 (8 000 diplopodes, 400 pauropodes, 150 symphiles et 3 500
chilopodes)
Plus anciens fossiles connus : plusieurs formes non nommées du Silurien supérieur sont
d’indiscutables myriapodes, en particulier un diplopode en Ecosse (- 410 MA).
Répartition actuelle : mondiale

II. Les Crustacés -Malacostracés

II.1. Description générale

Les crustacés communément connus (crabes, crevettes, langoustines, écrevisses…) sont tous des
malacostracés. Plus précisément ont distingue des leptostracés et eumalacostracés.
70

Les leptostracés sont considérés comme présentant une structure ancestrale. Ils possèdent 7
segments ; les segments du thorax (ou périon) portent des appendices foliacés ; une carapace
bivalve couvre le thorax.

Les eumalacostracés possèdent une tête, un thorax et un abdomen (ou pléon). La tête comporte 5
somites, et porte d’avant en arrière :

i. Des antennules formées d’un seul fouet d’articles ;


ii. Des antennes biramées ;
iii. Des mandibules ;
iv. Des maxillules ou mâchoires antérieures ;
v. Des maxilles ou mâchoires postérieures

Le thorax comporte 8 segments chacun portant 1 paire d’appendices

i. Un maximum de 3 paires de maxillipèdes (ou pattes mâchoires) nommées Pmx1, Pmx2


et Pmx3
ii. 5 paires de pattes locomotrices ou péréiopodes (P1 à P5). A la base de ces appendices
s’observent des endites qui sont des lamelles membraneuses très minces jouant le rôle
d’organes respiratoires : ce sont les branchies.

Chez beaucoup de malacostracés, un ou plusieurs segments thoraciques antérieurs


s’incorporent à la tête pour former un céphalothorax.

L’abdomen comprend 6 à 7 segments appelés somites et est terminé par un telson. Il porte 5
paires de pléopodes biramés ainsi qu’1 à 2 paires d’uropodes (PL6) également biramés.

II.2. Principaux malacostracés

 Les décapodes regroupent beaucoup de crustacés comestibles. C’est le cas de crevettes


(langoustes, homard, langoustine, écrevisse qui vivent dans les eaux douces) et des crabes vrais
(crabe des lagunes – Callinectes spp. Tourlourou des lagunes – Cardisoma armatum.
 Les Euphasiacés (krill) constituent la nourriture principale des baleines à fanons
 Le Cyclops est un crustacé copépode à un seul œil et qui est hôte intermédiaire du
botriocéphale et de la filière de Médine
 Sarcculina carcini un crustacé cirripède parasite de crabe
71

 Le Bernard l’ermite vit dans la coquille vide d’un Mollusque gastéropode


 Le crabe chinois est originaire de l’Extrême Orient : il peut vivre en eau de mer et aussi
en eau douce. C’est un hôte intermédiaire de Paragonimus westermanni (douve de poumon)

Figure 7.3. Diversité des Crustacés- Malacostracés

II.3. Ecologie

Les leptostracés vivent principalement dans les environnements à faible teneur en oxygène, où
ils se nourrissent des débris organiques en suspension.

Les eumalacostracés ont conquis tous les milieux aquatiques possibles : animaux nageurs comme
les crevettes, animaux de fond comme les crabes, animaux d’eau douce comme les écrevisses,
animaux de la faune interstitielle comme les caprelles. Les cloportes sont des crustacés terrestres.
Enfin, bon nombre d’isopodes sont parasites. Leur rôle écologique est majeur. Par exemple, les
72

crabes de nos côtes sont des détritivores et des charognards très performants. Sans eux, nos
plages seraient d’une puanteur épouvantable.

II.4. Quelques caractères dérivés propres

i. Cephalothorax: la partie antérieure du corps est structurée en un céphalo-thorax.


ii. Le céphalon porte un maximum de 3 maxillipèdes
iii. Le thorax comporte 8 segments, l’abdomen de 6 à 7 segments, telson non compris ;
iv. L’abdomen porte 5 paires de pléiopodes biramés, une paire d’uropodes biramés ;
v. Les gonopores mâles sont situés sur le 6e segment thoracique

Nombre d’espèces : environ 23 000


Plus anciens fossiles connus : les plus anciens malacostracés sont des leptostracés comme
Hymenocaris sp. du Cambrien basal d’Europe, d’Amérique du Nord, d’Australie et de Nouvelle
Zélande (- 540 MA).

Répartition actuelle : mondiale

III. Les Hexapodes

Les hexapodes, sont pour la majorité d’entres eux, les insectes ; néanmoins, il ne faut pas oublier
les protoures et les collemboles. C’est le phylum qui rassemble le plus grand nombre
d’organismes, sans doute plusieurs millions
73

Figure 7.4- Diversité des Hexapodes

III.1. Description générale

Typiquement, un insecte est constitué de trois parties : la tête, le thorax et l’abdomen (Figure 7.5)

Figure 7.5- Morphologie externe d’un Insecte


74

La tête comporte 5 segments soudés plus l’acron ; elle porte des organes sensoriels (yeux
composés, ocelles ou yeux simples, antennes) et les pièces buccales. Chez les Hexapodes,
l’appareil buccal est formé par un ensemble de pièces. Il est toujours construit sur le même plan
et comprend (Figure 7.6):

 une lèvre supérieure ou labre ;


 une paire de mandibules ;
 une paire de mâchoires, ou maxilles qui présentent une pièce interne formant la partie
masticatrice proprement dite, et une pièce externe articulé appelée palpe maxillaire ;
 la lèvre inferieure, ou labium ; elle possède souvent une paire de pièces externes articulée
appelée palpe labiale.

Figure 7.6- Pièces buccales de type broyeur (blattes, criquets, mantes…)

Le thorax est formé de 3 segments soudés : le pro-, le méso- et le métathorax. Le prothorax


s’articule en avant avec la tête par une membrane souple, sorte de cou. Chaque segment porte 1
paire de pattes et pour la majorité d’entre eux, le méso- et le métathorax porte chacune 1 paire
d’ailes. Les ailes distinguent les insectes des autres invertébrés. Sa structure varie suivant le
taxon. Ainsi on peut observer :
75

 4 ailes membraneuses transparentes (Libellule, Abeille)


 4 ailes couvertes d’écailles imbriquées (Papillons)
 2 ailes antérieures dures, impropres au vol (qu’on appelle élytres) et 2 ailes postérieures
membraneuses (Hanneton)
 2 ailes antérieures dures (pseudo-élytres) et 2 ailes postérieures membraneuses (Grillon,
Criquet)
 2 ailes antérieures membraneuses et 2 ailes postérieures réduites à des “balanciers”
(Moustiques, Mouche)

En général, on trouve également une paire de stigmates sur le métathorax et une paire sur le
métathorax.

L’abdomen ne comporte jamais de pattes chez l’insecte adulte. Il se compose théoriquement de


11 segments, mais pratiquement, on ne trouve, le plus souvent, que 9 segments (les 3 derniers
étant soudés en un seul). Il présente souvent différentes excroissances à son extrémité. Ces
excroissances sont généralement des organes d’accouplement et de ponte. Chez certains insectes,
le dernier sternite porte des filaments articulés appelés cerques qui correspond à des appendices.
Typiquement, l’ouverture femelle est située en arrière du 8e sternite, l’ouverture mâle en arrière
du 9e.

Le TD comprend trois parties (Figure 7.7) ; le 1/3 moyen non chitinisé est le seul à intervenir
dans la digestion et l’absorption.

Figure 7.7- Schéma du tube digestif des Insectes


76

L’appareil respiratoire est de type trachéal. L’insecte porte, latéralement, des orifices en nombre
variable suivant les insectes : les stigmates.

L’appareil excréteur est constitué par les tubes de Malpighi et des organes diffus (oenocytes,
cellules péricardiales…). Ce sont des groupes de cellules situées à divers endroits du corps de
l’insecte et qui phagocytent ou emmagasinent des déchets.

Le système nerveux central des Insectes inférieurs (Thysanoures par exemple) est constitué par
des ganglions cérébroïdes, situé au dessus de l’œsophage, un collier œsophagien et une chaine
ganglionnaire. Chez les Insectes plus évolués, une certaine condensation des éléments nerveux
s’observe : un seul ganglion par segment au lieu d’une paire, réduction du nombre de ganglions.

Les pièces buccales des Insectes subissent de profondes transformations, selon le régime
alimentaire. On distingue le type broyeur (criquet), le type lécheur-labial (abeille), le type suceur-
maxillaire (papillons), le type piqueur- suceur (punaises des bois), le type suceur-labial (mouche
domestique).

III.3. Ecologie, reproduction et développement

Les Hexapodes ont conquis tous les biotopes terrestres. Certains sont retournés à l’eau, comme
les dytiques, les nèpes ou les notonectes. Leur biodiversité est prodigieuse. Par exemple, il existe
plus de 20 000 espèces de fourmis.

Le développement des Insectes est caractérisé par une série de mue. Suivant la manière dont se
produisent les transformations de l’organisme au moment de ces mues, on distingue trois
modalités. Chez les amétaboles, l’animal augmente le nombre de ses segments sans changer de
forme. Mais la majorité des insectes présentent une métamorphose; les hémimétaboles ont une
métamorphose dite imparfaite, c'est-à-dire que le jeune ressemble beaucoup à l’adulte (cas du
criquet, par exemple) ; au contraire, la larve des holométaboles, insectes à métamorphose
complète, présente un aspect, une écologie fort différentes de celles de l’adulte. Par exemple,
l’asticot ne ressemble pas à une mouche. C’est ainsi que l’on peut avoir des larves libres et des
imagos terrestres, des larves libres et des imagos parasites…

III. 4. Quelques caractères dérivés propres


77

i. Labium: la deuxième paire de mâchoires est fusionnée pour donner une lèvre inferieure,
ou labium.
ii. La deuxième paire d’antennes est perdue.
iii. Thorax : dans la région post-céphalique, il y a formation d’un thorax bien distinct,
formé de trois segments, suivi d’un abdomen.
iv. L’animal porte trois paires de pattes, d’où le nom d’Hexapodes;
v. Segments abdominaux : le nombre est fixé à un maximum de 11.
vi. Trachées : les échanges gazeux se font par un système de trachées. (il y a convergence
avec les Myriapodes)
vii. Tube de Malpighi : l’excrétion se fait par des tubes de Malpighi (il y a convergence
avec les Myriapodes)

3e PARTIE : LES DEUTEROSTOMIENS


78
79

Chapitre VIII

LES ECHINODERMES

I. Description générale

Les Echinodermes sont des Deutérostomiens marins. La larve est à symétrie bilatérale. La
symétrie radiaire, généralement pentamère est acquise au cours du développement, et confère
aux Echinodermes leur allure caractéristique. Elle permet de distinguer (notamment chez les
oursins) 10 secteurs reliant la bouche à l’anus : 5 zones dites radiaires, les radii (un radius)
alternant avec 5 interradii. (Figure 8.1).

Figure 8.1. Pôle apical et ventral du test d’un oursin (Echinodeme)

 Leur tégument est rugueux ou épineux, car hérissé de piquants ou renforcé de formations
squelettiques internes discontinues (spicules) ou continues (plaques) d’origine dermique. Le
squelette contient des cristaux de calcite (carbonate de calcium).
 A l’intérieur du corps, existe un système de chambre, rempli d’eau de mer ; c’est le système
ambulacraire. Il communique avec l’extérieur par un ou plusieurs pores aquifères à travers
une «plaque aquifère» ou «madréporite».
Le système ambulacraire permet, par jeux de pressions différentielles, d’actionner de petits pieds
à ventouses orientés vers l’extérieur, les pieds ambulacraires, qui servent aux mouvements, aux
déplacements et à la chasse.
80

II. Diversité des échinodermes

Le phylum Echinodermata comprend 5 classes principales qui sont :


i) les Crinoïdes (Comatules)
ii) les Holothuroïdes (Holothuries)
iii) les Echinoïdes (Oursins)
iv) les Astéroïdes (Etoiles de mer)
v) les Ophiuroïdes (Ophiures).

II.1. Les CRINOÏDES

Tous les Crinoïdes sont fondamentalement fixés à leur substrat par un pédoncule formé d’une
pile de pièces squelettiques. Toutefois, certaines formes ont adopté, à l’état adulte, un mode de
vie libre avec une tendance à la perte du pédoncule. Les Comatules, formes libres sont les
Crinoïdes les plus abondantes et les plus diversifiées et vivent dans des milieux allant du littoral
à l’abyssal.

II.2. Les ASTERIDES ou Etoiles de mer

Le corps de ces Echinodermes a la forme d’une étoile aplatie dont les bras sont les radii allongés.
Le nombre de ces bras est variable (de 5 à 40). La bouche bordée de plaques spécialisées,
s’ouvre au milieu de la face du disque. Un sillon parcourt chaque bras dans toute sa longueur. Ils
renferment des pieds ambulacraires ou podia disposés généralement sur deux rangées.
81

Figure 8.2. Une étoile de mer

Les téguments portent des piquants et des pédicellaires, sortes de tenailles microscopiques,
parfois pourvues d’un appareil venimeux, qui servent à défendre et à nettoyer l’animal, et jouent
un rôle important dans la détermination des espèces.
Les Astéries, animaux très voraces, s’attaquent surtout aux Mollusques Lamellibranches. Elles se
plient sur elles-mêmes, prennent le coquillage entre les bras, y appliquent leurs ambulacres à
ventouse et, tirant fortement, forcent les muscles adducteurs et écartent les valves. Elles
évaginent alors leur estomac, l’appliquent sur la proie qu’elles digèrent ainsi à l’extérieur de la
bouche. Il s’agit d’un cas très rare dans le monde animal de digestion extra-orale.
On connaît la puissante faculté régénératrice des Etoiles de mer et la reproduction par scissiparité
propre à quelques espèces. Un bras isolé suffit à régénérer le disque et les autres bras.

II.3. Les OPHIURIDES (Ophiures)

Elles ressemblent à des Astéries dont les bras, très grêles, parassent surajoutés au disque dans
lequel tous les viscères se concentrent. Les bras ne sont plus que des appendices locomoteurs et
sensoriels. Contrairement aux Asturies, les bras ne présentent pas de gouttière ambulacraire et ne
renferment ni cœca digestifs, ni glandes génitales.
82

Les Ophiures se déplacent rapidement grâce aux mouvements de leurs bras qui ondulent à la
manière d’un serpent. Leur squelette se compose de petites pièces placées sur deux rangs et
alternant, les vertèbres.
L’autotomie des bras s’opère encore plus facilement que chez les Astéries ; la régénération se
fait en peu de temps.

Figure 8.3. Ophiura sp., une ophiure

II.4. Les ECHINIDES ou Oursins

Vulgairement nommés Châtaignes de mer. L’organisation générale des tests est semblable chez
tous les Echinides, mais ils peuvent présenter une forme globuleuse ou hémisphérique. Leur anus
s’ouvre dans la plaque centro-dorsale à l’opposé de la bouche (Oursins réguliers) ou dans un
interradius, entre le pôle apical et le bouche (Oursins irréguliers). Les pores génitaux sont situés
sur les plaques interradiales.
Le test porte des piquants mobiles, articulés à leur base et des pédicellaires. La bouche s’ouvre à
la face ventrale ; elle est armée d’un puissant appareil masticateur en forme de pyramide, la
lanterne d’Aristote, qui comprend 5 fortes dents accompagnées de pièces accessoires. L’intestin
décrit deux anses, à peu près horizontales et dirigées en sens inverse. Un tube ou siphon qui part
du début de la première courbure et se termine au commencement de la seconde, suit l’intestin
sur tout ce parcours ; grâce à lui, l’eau passe directement de la bouche à la 2e anse.
83

Figure 8.3. Prionocidaris sp., un oursin régulier


Les Oursins rampent sur le sable, les rochers… s’aidant de leurs ambulacres à ventouses et leurs
piquants. Ils se nourrissent d’algues. Beaucoup d’Oursins réguliers se creusent des logettes dans
les roches.

II.5. HOLOTHURIDES ou Concombres de mer

En forme de concombres, ils ressemblent bien peu aux autres Echinodermes. Leur squelette,
réduit à de minuscules spicules disséminés dans le derme, laisse leur peau souple dans toute son
étendue. Les Holothuries rampent sur une face qui compte trois radii, la face supérieure n’en
ayant que deux. Leur bouche est entourée de 10 tentacules ramifiés qui sont des ambulacres
hypertrophiés.

Les Holothuries rampent sur les fonds marins, à toutes les profondeurs, grâce aux ambulacres
repartis essentiellement sur leur face inférieure. Les tentacules capturent de menues proies :
Protozoaires, Crustacés, débris etc. et pénètrent dans la bouche qui les suce comme s’ils étaient
des doigts enduits de confiture.
84

Figure 8.4. Cucumaria sp. un concombre de mer

III. Ecologie

Les échinodermes fréquentent toutes les mers, y compris les grands fonds et les eaux les plus
froides. Ce sont très souvent des animaux benthiques. Les modes de nourriture sont très variés
selon les classes. Ils peuvent être filtreurs de particules. Ils peuvent être filtreurs de particules en
suspension dans l’eau de mer (crinoïdes, holothurides), fouisseurs se nourrissant de particules
organiques du sédiment (certains holothurides, oursins plats), charognards (ophiurides et
astérides), prédateurs actifs (astérides, certains oursins) ou brouteurs sur les rochers (oursins).
Les sexes sont séparés. La fécondation est externe et à lieu dans l’eau de mer. Tous ont une larve
pélagique nageuse. L’adulte se forme par bourgeonnement sur le côté gauche de la larve.

IV. Quelques caractères dérivés propres

i. Squelette: la microstructure du squelette est très caractéristique (Figure 8.1). Le squelette


contient des cristaux de calcite (carbonate de calcium).
85

Figure 8.5. Le système ambulacraire d’un échinoderme

ii. A l’intérieur du corps, existe un système de chambres, rempli d’eau de mer, c’est le
système ambulacraire (Figure 8.5). Il communique avec l’extérieur par un ou plusieurs
pores aquifères à travers une “plaque aquifère” ou “madréporite”. Le système
ambulacraire permet, par jeux de pressions différentielles, d’actionner de petits pieds à
ventouses orientés vers l’extérieur, les pieds ambulacraires (Figure 8.6) qui servent aux
mouvements, aux déplacements et à la chasse

Figure 8.6. Les pieds ambulacraires d’une étoile de mer

Nombre d’espèces : 6 000


Plus anciens fossiles connus : Helicoplacus, base du Cambrien du Nevada (Etats-Unis, - 580
MA)
Répartition actuelle : mondiale
86

Chapitre IX

LES CHORDES

I. Quelques représentants- Diversité et classification

Figure 9.1- Diversité et classification des Chordés


87

II. Quelques caractères dérivés propres

i. Larve : les chordes ont, du moins initialement, une larve nageuse à symétrie
bilatérale, allongée et munie d’une queue. Chez les chordés tardifs (amniotes), cette
forme larvaire n’existe plus en tant que telle en raison de l’apparition de l’œuf
amniotique.
ii. Chorde : un axe rigide dorsal sert de baguette de soutien à l’organisme, au moins
chez la larve ((Figure 9.2). Elle n’est pas constituée d’os, mais d’un tissu fibreux.
iii. Plan d’organisation : il est caractéristique et comprend, selon un axe dorso-ventral :
le tube nerveux dorsal, la chorde et le tube digestif ventral.

Schéma d’un chordé


Nombre d’espèces : environ 52 000
Plus anciens fossiles connus : Pikaia un céphalochordé du Cambrien inférieur (- 540 MA)
Répartition actuelle : mondiale
88

Chapitre IX
Phylogénie des vertébrés.

I. Le sous-embranchement des Agnathes (sans mâchoire).

Ils n’ont pas de nageoires paires et certaines espèces fossiles avaient des nageoires pectorales.
En général, ils ont des nageoires dans le plan médio-sagital du corps.

Ce sont les premiers vertébrés à apparaître (à l’ordovicien).

I.1 Le groupe des ostracodermes (carapace – peau).

C’est un groupe uniquement fossile : les poissons cuirassés. Ils ont un squelette superficiel
osseux. La partie antérieure du corps est dans une carapace formée de plaques rigides osseuses.
Ils ont donc un double squelette : interne et externe. Leur bouche est circulaire, sans mâchoires et
leur nutrition est mucocilaire (microphage). Ils ont une structure pharyngotrème.
Ils ont ensuite régressés au carbonifère.

Les agnathes ne subsistent que sous la forme des cyclostomes : les lamproies.

I.2 Les cyclostomes.

Ils ont la peau nue (pas de carapace externe) et leur squelette est non ossifié. Ils possèdent
une narine unique qui ne communique pas avec la bouche.

Les vertèbres ne se forment pas. La corde est flanquée de part et d’autre de cartilage :
les cartilages paracordaux.
89

Ils ont changé de mode de vie, sauf la larve (l’ammocète) et sont passés au parasitisme. Ils ont
une bouche en entonnoir avec une formation cornée appelée odontoïde. Au fond de la bouche,
on trouve la langue.
Ils se fixent sur un poisson, râpent la peau, sécrètent de la salive coagulante et aspirent le sang de
l’hôte. Ils sont en général marins et se reproduisent dans les rivières à l’état adulte.

Ils n’ont pas pu arriver à nous car ils n’ont pas changé de mode de vie : ce ne sont pas nos
ancêtres.

II Le sous-embranchement des gnathostomes (bouche – mâchoire).

Ils sont apparus à l’ordovicien.

L’apparition de mâchoires permet un changement radical de la nutrition : ils pourront devenir


des prédateurs : nutrition active.
On note aussi l’apparition de membres en nombre pairs.

II.1 La classe des chondrichtyens (cartilage – poisson).

Leur squelette interne ne s’ossifie pas (il reste sous forme de cartilage) mais on trouve toutefois
quelques points d’ossification : le derme fabrique des écailles osseuses avec, en leur centre, une
pointe minéralisée (émail).
90

Les fentes branchiales s’ouvrent directement vers l’extérieur (5 à 7 paires de branchies). En


arrière de l’œil, on trouve un orifice supplémentaire : l’évent. Celui-ci fait communiquer la
bouche avec, en arrière, l’extérieur. La nageoire caudale est dissymétrique.

Les chondrichtyens sont très nombreux à la fin de l’ère primaire, puis se sépareront en deux
groupes.
a L’ordre des pleurotrèmes.

Les fentes branchiales sont sur les côtés et le corps est fusiforme. Les yeux sont en position
latérale. On trouve parmi ces pleurotrèmes le groupe des squales.
(il s’agit des requins)

b L’ordre des hypotrèmes.

Leur corps est aplati dorso-ventralement. Les nageoires sont hyper-développées et se rejoignent
à la tête.

La raie.

2 La classe des ostéichtyens (poissons osseux).

Le squelette est ossifié. L’évent disparaît pendant le développement embryonnaire. Il se forme


une vessie gazeuse : l’œsophage va émettre un diverticule dorsal qui se développe et qui remplie
91

dorsalement toute la cavité abdominale. Ce sac est rempli de gaz. Il permet au poisson
d’équilibrer sa masse avec la densité de l’eau et la poussé d’archimède.
Les écailles sont osseuses (dans la majorité des cas, il n’y a pas d’émail). La queue tend à être
symétrique. Le rachis ne pénètre pas dans celle-ci : elle est alors dite homocerque.
On a deux lignées distinctes.

a Les actinoptérygiens (rayon – nageoire).


Les nageoires sont des excroissances latérales du tégument, articulées par une base large (ou
charnière). Ce tégument est sustendu par des rayons osseux en éventail.

A l’ère secondaire, cette sous-classe explose.

L’ordre des téléostéens : ils regroupent 20 800 espèces, soit la moitié de tous les vertébrés
actuels (45 000).

b Les sarcoptérygiens (chaire – nageoire).

La nageoire est charnue et s’allonge. Sa musculature y rentre à l’intérieur. Cette nageoire


devient autonome, la charnière se rétrécie pour devenir une rotule.
Ses sarcoptérygiens sont subdivisés en deux groupes.
b1 Le groupe des actinistiens.

C’est le cas du cœlacanthe. Sa vessie gazeuse forme un poumon dégénéré rempli de graisse. Ses
nageoires pédonculées sont utilisées comme des échasses pour le soulever du fond.
b2 Le groupe des dipneustes (deux respirations).

Leur vessie gazeuse forme des poumons qui respirent aussi bien à l’air libre que dans l’eau. Il en
reste six espèces :

 Protoptérus (Afrique).
 Neoceradotus (Australie)
92

 Lepidosiren (Amérique du sud).

Ces poissons peuvent s’enfouir dans la vase lors de la mauvaise saison (adaptation au milieu de
dessiccation).

3 La classe des amphibiens (double vie).

Remarque : A partir des amphibiens, on passe chez les tétrapodes.

Ils ont une respiration pulmo-cutanée (échanges respiratoires par la peau qui doit rester humide
grâce à des sécrétions de mucus). On observe un renforcement du rachis (contre l’action de la
gravité). Le membre sarcoptérygien donnera le membre des tétrapodes.
Les amphibiens ne s’affranchissent du milieu marin que sous leur forme adulte.

La larve aquatique a une respiration branchiale. Elle deviendra adulte en subissant une
métamorphose.

On distingue deux groupes :

 Les urodèles : (ils possèdent une queue) triton, salamandre.


 – Les anoures : (sans queue) grenouille, crapaud.

4 La classe des reptiles.

Les reptiles se sont définitivement affranchis du milieu aquatique pour l’œuf amniotique.

Le développement larvaire est remplacé par le développement de l’embryon dans l’amnios.


93

La respiration est pulmonaire ; la peau se recouvre de phanères : les phanères épidermiques


cornés qui donneront des écailles cornées.
C’est un groupe florissant avec actuellement trois grands ordres.
a L’ordre des Rhynchocéphales (bec – tête).

On ne trouve plus qu’une seule espèce : le sphénodon (Hattéria) ou lézard de Nouvelle Zélande.
C’est une espèce qui a conservé un caractère primitif : un troisième œil (œil pinéal) au-dessus du
crâne (organe sensible uniquement à la lumière).

b L’ordre des Chéloniens (tortues).

On y trouve à peu près 250 espèces.

Ils possèdent un bouclier de kératine, externe (carapace) comme les ostracodermes. Ils n’ont pas
de dents : leurs mâchoires sont recouvertes d’un bec corné. Ils sont terrestres bien que certaines
espèces retournent à l’eau.

c L’ordre des Squamates.

C’est le plus important, il représente 98% des reptiles (5000 espèces).

Il présente deux caractères particuliers :

– Les mâles ont un double pénis (fonctionnel selon la position pendant l’accouplement.
– L’os carré, au niveau du crâne, est mobile et permet ainsi une grande ouverture de la gueule).
c1 Le sous-ordre des Lacertiliens (lézard).

Leurs paupières sont mobiles, le tympan est visible de l’extérieur (derrière les yeux). Les écailles
ventrales sont disposées sur plusieurs rangs.
Le renouvellement de la peau se fait par « mue par lambeaux ». Ils présentent une autonomie de
la queue : elle s’en va facilement puis repousse. Ils ont quatre pattes mais avec une tendance à la
réduction : chez les Seps, les pattes sont minuscules et chez les orvets, celles-ci ont disparu.
c2 Le sous-ordre des Ophidiens.
94

Leurs paupières sont soudées et transparentes. Ils n’ont pas de tympan. Les écailles ventrales
sont sur une rangée de la tête à l’anus. Leur mue est intégrale. Certaines espèces produisent du
venin dans des glandes salivaires modifiées. C’est un groupe terrestre avec quelques retours à
l’eau.
c3 L’ordre des Crocodiliens.

Ils ont développé des pattes postérieures palmées pour la nage (le déplacement est assuré par la
queue). Les narines et les yeux sont repoussés vers le haut du crâne (crocodile, gavial, caïman et
alligator).
Les prochaines étapes seront l’acquisition de l’homéothermie (régulation de la température
interne).

5 La classe des Oiseaux.

La température dépend du métabolisme : ce sont des endothermes. On a donc une augmentation


de la consommation de nourriture et une protection des jeunes (l’homéothermie apparaît
progressivement après la naissance). Ces animaux ont une vie active toute l’année.
Ils sont apparus il y a 180 millions d’années à partir des dinosaures. Ils sont amniotes. Leurs
écailles se sont mobilisées pour donner les plumes. Leur température interne est élevée (40 à
41°C) avec un fort métabolisme.

Les oiseaux fossiles avaient des dents, mais ils n’en ont plus : ils ont des mâchoires à bec corné.
Le membre antérieur s’est transformé en aile : il ne touche plus le sol. Les oiseaux sont toujours
des tétrapodes.
Ils sont dits pseudobipèdes (pseudo car leur colonne vertébrale est restée horizontale).
Les œufs ont une membrane imprégnée de sels calcaires ; les jeunes sont élevés dans un nid.

a Les ratites.
Ils n’ont pas de capacité au vol. Leur bréchet est absent : pas de muscles pour le vol. Ce sont
des oiseaux coureurs (Autruches, Nandous, Emeux, Kiwi).
95

b Les charinates.

Ils ont l’aptitude au vol, bien que certains aient pu la perdre pour revenir au milieu aquatique
(manchots). Leur bréchet en coupe transversale présente une charène.

6 La classe des mammifères.

Ce sont des homéothermes dont les phanères épidermiques forment des poils. Leur peau possède
des glandes cutanées et de nombreuses glandes sébacées sont associées aux poils où elles
sécrètent le sébum pour que le poil luise.
Les glandes sudoripares : elles sécrètent un liquide riche en azote et en ions : elles contribuent à
une excrétion de vapeur qui permet un dégagement de calories pour assurer une partie de la
régulation thermique.
Les glandes mammaires : elles produisent une sécrétion (le lait) pour la nutrition du jeune.
Les mammifères sont apparus en même temps que les dinosaures. Ils ont été obligés d’attendre
que ces reptiles s’éteignent pour pouvoir se développer.

On a trois lignées différentes de mammifères qui se sont maintenues jusqu’à nos jours.
a L’ordre des Monotrèmes (protothériens, cloaque commun).

C’est un petit groupe qui vit en Nouvelle Zélande. Les ornithorynques sont des mammifères sans
dent et avec un bec corné. Ils sont plus ou moins aquatiques.
Les Echidnés sont terrestres, primitifs, reptiliens, pondent des œufs et leur homéothermie est
imparfaite (entre 25 et 36°C). Les canaux des glandes mammaires ne se regroupent pas : chacun
a son orifice. Le lait coule le long des poils et le jeune lèche ce lait sur le corps maternel.
Pour les groupes qui vont suivre, le cloaque est cloisonné.
96

b L’ordre des marsupiaux (Métathériens).


Les canaux galactophores se regroupent en mamelles. La vie intra utérine est courte. Le placenta
est incomplet et ne permet pas de barrière immunologique : l’embryon est expulsé. Il va
remonter sur la mère pour gagner lapoche marsupiale qui est tendue par deux os dits
« pelviens ». Là, le jeune saisie une mamelle reste dans cette poche jusqu’au terme.
On trouve les marsupiaux surtout en Australie et en Amérique du sud. Avant, on les trouvait
partout.
c L’ordre des placentaires (les Euthériens).

C’est un groupe qui regroupe autour de 4000 espèces.

c1 Le sous ordre des Rongeurs.


C’est le groupe dominant. Il est composé de 1750 espèces.
c2 Le sous ordre des chiroptères.
C’est le groupe des chauves-souris. Il comporte 920 espèces.
c3 Le sous ordre des insectivores.
Il regroupe 370 espèces dont les musaraignes.
c4 Le sous ordre des carnivores.

Il est composé de 250 espèces dont le chat, le chien, le lion, le tigre.


c5 Le sous ordre des primates.

Il est composé de 160 espèces.


c6 Le sous ordre des artiodactyles.

Ce groupe rassemble les gazelles, les antilopes, les bœufs, les moutons.

c7 Les autres sous ordres.

Ce sont des groupes anecdotiques qui comportent chacun, une ou quelques espèces.

Tableau 9.1 Vertébrés : plus anciens fossiles connus


97

Taxon Exemples Plus anciens fossiles connus

Actinoptérygiens Thon rouge ; anguille Andreolepis et Lophosteus, Silurien


Polyptère supérieur d’Europe (-420 MA)
Actinistiens Le cœlacanthe (seule Euporosteus eifeliensis, Dévonien
espèce actuelle connue) d’Allemagne (-380 MA)

Dipneustes Protopterus annectens Youngolepis praecursor Dévonien basal


(-410 MA) du Yunnan, Chine
Crapaud commun
Amphibiens Triadobatrachus massinoti, Trias
Salamandre
inférieur de Madagascar (-240 MA)

Reptiles Sphénodon (2 espèces


Planocephalosaurus, Trias moyen de
Rhynchocéphales actuellement connues)
Virginie, USA (-230 MA)
Reptiles Tortues Proganochelys quenstedtii, Trias
Chéloniens supérieur d’Allemagne et de Thaïlande
(-210 MA)

Reptiles Gecko Becklesius hoffstetteri, Jurassique


Squamates. Varan supérieur du Portugal (-150 MA)
Agame
Oiseaux Archaeopteryx lithographica,
Jurassique supérieur d’Allemagne
(-150 MA)
Mammifères Ornithorynque Steropodon, Crétacé inférieur
Monotrèmes 3 espèces actuellement d’Australie (-115 MA)
connues
Mammifères Kangourou Holoclemensia, Crétacé moyen du
Marsupiaux Koala… Texas (-100 MA)
Mammifères Singes Donrusselia (France) & Cantius
Euthériens (Belgique, France Wyoming, - 55 MA)

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