La Philosophie de Lorganisme

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V.
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ii.
La Philosophie
de rOrganisme
BIBLIOTHEQUE DE PHILOSOPHIE EXPERIMENTALE

Directeur
E.
PEILLAUBE
XI
La
**^**^***^
Philosophie
de r Organisme
par
DRIESCH
H.
Professeur
ITiiiversit de
Traduction-
de
M.
Cologne
KOLLMANN
-^gr^g de l'Universit
PREFACE DE
J.
l/K^
MARITAIN
Professeur l'Insiitnt atholique
<a>
^
de
Paris
^^
PARIS
MARCEL RIVIRE, DITEUR

31,
Rue Jacob
../^^^^
.,. -r^
PREFACE
Le prsent ouvrage
est constitu,
j)our
fond,
le
par les vingt leons que M. Hans Driescti a professes

en 1907-1908
d'Aberdeeii, dans une des
IT'niversit
chaires fondes en 1885 par Lord
Adam
Gifford pour
chacune des quatre, universits cossaises.

d'abord en anglais sous
le titre
Il
paru
The Science and Phi-
of ihe Organism (London, A. et C^h. Black),

puis en allemand, sous le titre Philosophie des Orgalosophie
nischen
Leipzig,
Engelmann,
1909).
Une seconde
dition allemande paratra sans doute dans quelques
mois, ne comportant de changements apprciables
que dans
le
second \o\ume, changements dont
tenu compte dans
la
traduction franaise; c'est
des raisons pour lesquelles
le
tome
I*''"
il
sera
une
de cette traduc-
tion parat seul aujourd'hui.

tait compos en 1911, au moment o
Ce tome
plus inhumaine des guerres vint montrer la fragilit
I*"'
la
de
l'idal
reux,
humanitaire en quoi certains esprits gn-
au non^bre desquels
M.
Driesch
lui-mme,
mettaient leurs esprances. Ce n'est pas sans amer-
tume que nous pouvons

liirnes
de
la
aujourd'hui les dernires
lire
Prface de l'dition anglaise (reproduite
plus loin), o l'auteur affirmait sa
tionalisme
de
la
culture
morale,
foi
en l'interna-
intellectuelle
esthtique, (ês lignes lairnl crites en 1908.
apprcier depuis lors ce (pic
aul
la
On
et
a
pu
vrrlu civilisatrice
PREFACE
de
la
science, de
des aspirations morales, lors-
l'art,
que ces nergies
spirituelles,
si
peu efficaces par
elles-mmes en notre pauvre nature, ne sont pas

surleves par l'nergie divine qui jadis ralisa
la
chrtient.
Les sentiments 'de M. Driesch sont d'ailleurs

demeurs foncirement trangers au pangermanisme
et la gallopliobie. Il a refus de donner son nom au
manifeste
des
allemands
intellectuels
et
toute
dmonstration analogue.
En exprimant
je lui porte,
il
ici la
me
haute estime et
le
respect que
montrer que ceux qui ont
plat de
toujours dnonc dans
le
scientisme allemand et dans
philosophie issue de Kant un dissolvant mortel de
la
l'intelligence et de la civilisation, savent discerner et

accueillir,
parmi
les
uvres de
la
pense allemande,
celles qui utilisant la patience et le souci
du
dtail
propres au .temprament germanique, mais chap-
pant au caporalisme d'Etat

ratoire,
de
la raison.
que
s'il
le
et
viennent enrichir
pur
le
au mysticisme de labopatrimoine
universel
Car nous n'ignorons pas, nous non plus,
effort vers la vrit,
comme
vers
la
beaut,
exige dans ses conditions humaines l'ordre et
la
force de la cit, et une culture naturellement nationale, transcende, en lui-mme, toutes les diffrences
de race et de nationalit.
Driesch, actuellement professeur de philosophie
l'universit de Cologne, s'est
recherches
exprimentales
rendu clbre par ses
sur
dveloppement embryonnaire.
Il
la
physiologie
de Haeckel, puis s'apercevant que ce dernier ne

offrait
que des nues,
il
du
dbuta au laboratoire
rompit avec
lui
lui
pour se
PREFACE
de His
loiinuM', la suite
et
de Wllhelm Houx, vers
l'tude vritablement scientifique de la
De
animale.
1891
expriences
plus
les
Lorsque
d'oursin.
1906-1907,
1900
Tai
connu
tait tenu l'cart
il
sur
instructives
je
morphognse
poursuivit Naples les
il
larves
les
Heidelberg, en
par
science
la
offi-
cielle; ses travaux devaient toutefois s'imposer par
eux-mmes
>avants.
pense avoir t l'un des premiers
.le
l'attention
philosophes
des
public franais, dans un
signaler au
Revue de Philosophie
les
plus
antrieures
d'une
saillants
(2),
complet de
teur.
Cet
la
ouvrage
de
article
srie
les rsul-
comme
l'ex-
philosophie biologique de l'aut
suivi de
plusieurs autres
tudes, qui abordent cette fois les problmes de
philosophie pure
Zoologiste
la
de publications
peut tre considre
et
j)0s
les
(1),
La Philosophie de l'Organisme rassemble

tats
des
et
la
(3).
venu
assez
tard
,1; Le no-vilalisme en Allemagne

octobre 11)10.
de Pliilosophie >,
el le
philosophie',
la
danvinisnie,
"
lieviic
l''''
Voir plus loin
(3)
Citons en particulier
Ordnunf/sle/ire {c\n
>'
Prface de rautenr
(2)
Doctrine
(le
l'ordre
Ftlil.
anglaise, p. 2.
System d. Logikiin weitesten Sinni, 1912.

un systme de logijpie au sens le plus
>,
large;.
Leib und Seele. 1916, 2*" d. 1920. [ Ame el Corps , une

du paralllisme psycho-pliysiquej.
Wirldichkeihlehre (ein metapliysischer Versuch), 1917.
rfutation
-'
Doetiine de
\V7.s'.s<'/i
la ralit,
und Denken,
une recherche mta|)liysi(jue].

Pense
1919. [Savoir et
Logische Sludien iiber Enlwicklnng, I el II. [Ktudes logiques

sur le dveloppement). Dans les comptes rendus des sances
de TAcadmie des Sciences de lleidelherg, 1918
et 1919.
PREFACE
IV
abandonn depuis 1902 les recherches

(1), pour se consacrer, selon l'usage,
l'laboration d'un systme et d'une
eltanschauung
originale. Sur les positions adoptes par lui dans
l'ordre de la philosophie pure, o il reste possd
M. Driesch
exprimentales
malgr*tout par
et
dmon de
l'agnosticisme kantien,
pur
s'efforce de partir d'un
il
liste
le
pour dpasser
tiens, et
le
solipsisme ida-
point de vue des no-kan-
pour parvenir une mtaphysique du
tout hypothtique d'ailleurs,
rel,
nous aurions, tout en
louant les intentions de Tauteur et son ingniosit

dialectique, les plus expresses rserves formuler.
Mais ce qui nous importe dans
la
Philosophie de
l'Organisme^ ce ne sont pas les allusions qu'on y peut

rencontrer (dans le second volume surtout) telle ou
telle
thorie de
effort d'analyse
exprimental
le
connaissance, c'est
la
mieux contrl,
la
puissant
des conclusions
dmonstrativement tablies concernant

principes de
le
par lequel l'esprit s'y lve, du dtail
les
premiers
vie organique.
Les travaux biologiques de Driesch reprsentent

ce point de vue, dans l'histoire de la science, un
vnement de haute
signification, qui mrite la con-
sidration de tous les esprits rflchis. Aprs
le
rgne
du pur phnomne et du fait brut, aprs trois sicles

de mathmatisme, ils n'annoncent rien de moins
qu'une restauration de
o Aristote
lOi
Philosophie naturelle, au sens
et les scolastiques
restauration que bien des
entendaient ce mot,
symptmes permettent de
'
(1) Il les a reprises une dernire fois en 1909 (fusion de deux
ufs, donnant un produit de dveloppement unique plus
volumineux).
PREFACE
du ct des
prf'voir aussi
sciences de
matire
la
inorganise, mais qui a beaucoup plus de chances de
sainement du ct des sciences de
s'effectuer
le
risque de s'garer dans les rveries idalistes
est bion
fait
la vie,
Comment
moindre.
ne pas tre frapp de ce
que travaillant s^ns aucune intention doctrinale
prconue,
phique
et
mme
et
avec une substructure philoso-
un outillage
intellectuel d'origine kantienne,
entirement dgag par consquent de toute influence

aristotlicienne^]), Driesch a t contraint par l'ex-
prience
revenir Tide de Venilchie, et une
conception de
la
d'Aristote
ne
grande
que
Il
fidlit
les leons
vie qui est substantiellement celle

a
lui
fallu
pour cela,
analyser rationnellement
qu'une petite larve d 'oursin
avec une
le rel,
lui a
donnes
du dveloppement de Vechinus, telle

rsume dans la premire preuve de
(car c'est l'tude

qu'elle est
l'autonomie de
la vie ,
quement, en 1895,
11
est ilifdcile
qui a
l'ide
fait jaillir
mre de son
de ne pas voir
en
lui,
brus-
vitalisme
un signe de l'inpui-
sable fcondit des conceptions d'Aristote et de nos
vieux matres du
xiii^
sicle,
ouvertes de nos jours

ca|)able d'assimiler
la
comme
des possibilits
pense thomiste, seule
dans une synthse vivante
progressive les matriaux accumuls par
la
et
science.
auteurs philosoplii(|uos que Driesch a le plus

(!) Les
frquents sont avant tout Kant et Schopenhauer, puis Des-
Hume, l'ries, Heihart et Lol/e. C'est dire

en plein cour;inl uioiU'rne, et (jue, malgr sa
sympathie pour .Vristole 1 pour Leibniz, il ignore presque
entirement la tradition (ie la philosophia perennis. Ajoutons
qu'il avait construit sa thorie vitaliste avant de conrnulrt'
les euvres d'Aristote (et celles de Hartmann).
cartes,
Locke
qu'il est plac
et
PREFACE
VI
Ce qu'on appelle proprement

vaise
rputation
et
il
est
Van Helmont jusqu'
Paracelse et
ma
vitalisme a
le
que
trop clair
depi
Stahl et l'cole
Montpellier, les vitalistes ont largement mrit
le
discrdit scientifique. L'cole no-vitalisie qui
s'e
dveloppe, en Allemagne surtout, depuis une
tre
d'annes, en
taine
raction
contre
le
mcanicish
officiellement rgnant, se contente souvent, elle auss
d'hypothses
et
de concepts mal labors; sinon
d<
plus mdiocres chimres. Mais htons-nous d'ajoutf
que Driesch occupe une place tout

cette cole.
Il
fait part
dan
se distingue en effet par une rigueur d
pense, une prcision et une prudence de mthode

qui
donnent
inconteste
fort
son uvre une valeur scientifiqu
d'autre part la doctrine qu'il professe es
improprement dsigne par
son vritable
nom
lui
serait bien
comme
vitaliste
plutt animisme (ai
sens que l'Ecole donne ce mot). Elle ne loge paj
dans l'organisme une
force vitale
intelligente oi
phno
surajout aux ner
quasi-intelligente, qui interviendrait dans les
mnes comme un agent
efficient
gies physico-chimiques et les contrariant au besoin
un prin
Elle reconnat au contraire dans l'organisme
cipe
immanent de dtermination
spcifique, simple
el
intendu par lui-mme, qui ne peut tre valablemen
conu que
comme
formelle
de telk sorte, ajouterons-nous dans notn
langage, que
le
ce qu'Ari.stote appelle une
corps vivant est dtermin par
forme substantielle
.d'elle
toutes
ses
caus<
cett(
dans son tre mme,
et tien
y compris
activit!
qualits,
physico-chimiques qui sont chez lui les

ncessaires du principe de
la
vie.
La
les
instruments
philosophi<
PREFACK
VII
biologique de Driesch, c'est
d'Aristote
doctrine
la
un savant dress aux mthodes modernes,
rejointe par
mais tranger aux tudes proprement mtaphysiques,

et qui parvient retrouver,
aprs quels circuits labo-
certains concepts
fondamentaux du pripat-
rieux,
lisme; ne nous tonnons pas que ces concepts ne

soient souvent saisis par lui que du dehors, et dans
que dans leur
leur usage scientilique bien plus
signifi-
cation propre; admirons [>lutt la manire dont il les

dgage des phnomnes observs, et dont il rintroduit dans la science (contre son gr, et en dpit de
son propre systme) avec sa prospeklive Potenz,

de
listinction
entlchie
avec sa
puissance
la
, la
linalit
doctrine de
de iacle
et
la
matire
dynamique,
de
et
avec
la
grande ide
la
la
son
forme
arislo-
llicienne de Yaclivii immanente.
me
(Ju'on
<
la
permette
novilalisme
sion nouvelle,
la
vie
ici
une remarque
Par rapport
Thomas
philosophie d'Aristote et de saint
le
de Driesch n'apporte aucune conclu-
il
apporte seulement
la
thorie de
la
propose par cette philosophie une vrification
nouvelle,
appuye
tous
sur
documents de
les
la
biologie (\\|)rimentale, et valable au point de vue de
Est-ce dire (|ue jusqu'aux
notre science positive.
travaux de Driesch l'animisme n'tait pas tabli d'une
manire
scientifi([ue
Non. mais
(Hitre
il
ou vrilablenuMit (b'Mnonstiative?
'lail T'Iabli
ordre que
crliii
(h'Mnonslralivement dans un
dr
la
science exprimentale,
dans un ordre plus lev, qui exige

<lu
j)lus
ct de rintelligcnce qui travaille
dtail
exprimental
et
conceptuel
matire sur laquelle on travaille.
Il
de formation
et
du
y a
l.
moins de
ct
i\v
la
en somme.
PREFACE
VIII
une question de lumire. Celui qui va dans
la
nuit en
sclairant d'une lanterne sourde ou en frottant des

allumettes doit user de beaucoup plus de circonspec-
beaucoup plus de vrifications de
tion et procder
dtail
que
celui qui s'aide d'un projecteur lectrique.
C'est pourquoi le mtaphysicien parat tmraire
ceux qui disposent d'une lumire moins leve.

n'avance pas selon
doute; mais
plus haute. S.
ce point de vue
le
mode de
avance selon
il
le
Thomas va mme
la
sans
leur science,
mode
Il
d'une science
jusqu' comparer
hirarchie des sciences
la
hirar-
chie des purs esprits, dans laquelle les suprieurs,
pour communiquer ce
qu'ils voient
aux infrieurs,
doivent diviser et dtailler pour eux leur

et le
concept,
proportionner ainsi une lumire intellectuelle
moins puissante. C'estainsi que le mdecin, qui plus

que tout autre considre les choses dans le dtail du
particulier, ne peut pas recevoir immdiatement ses
principes du mtaphysicien, qui connat les choses
par les principes

biologiste
les
plus universels
(du philosophe de
principes plus restreints et
mtaphysicien. Mais
la
considration est
le
il
les reoit
la
nature) qui
plus
dtaills
que
philosophe de
la
du
des
le
nature, dont
plus universelle que celle du
mdecin, peut recevoir immdiatement du mtaphysicien les principes de sa considration ))(!).
En comparant
les scolastiques
la
thorie de la vie chez Aristote et
d'une part, chez les savants modernes
d'autre part, on se rendrait bien compte, et de l'appau-
vris'sement intellectuel et de l'accroissement matriel
(1)
De
Verilate, q.
9, a. 1,
ad
3.
PREFACE
que
la
IX
science humaine a subis en brisant
rappele
ici
hirarchie
par S. Thomas, et en isolant de
physique et de
la
philosophie de
la
mta-
nature les disci-
la
J'indiquerai
exprimentales.
plines
la
seulement,
point de vue mthodologique, que pour tablir

trine animiste trois voies peuvent tre suivies
au
doc-
la
le
m-
taphysicien, connaissant dj, par une dtermination

plus troite de ses principes universels (puissance et
composition hylmorphique de
aclcj la
la
substance
corporelle en gnral, n'a qu' s'assurer que l'orga-
nisme vivant est dou d'activit immanente et constitue

un corps substantiellement un [uniim per se), spcifiquement diffrent des autres corps, pour conclure
que sa forme substantielle est
Le philosophe de
la
nature, suppos que n'tant
pas encore en possession de

pliiste.il
principe de sa vie.
le
la
hylmor-
doctrine
doive au contraire dgager cette doctrine de
montrer qu'un corps
l'tude des corps vivants, devra
dou d'activit immanente et substantiellement un

(et par consquent absolument diffrent d'une maest
chine),
ncessairement compos d'un
indtermin par lui-mme
d'tre
principe d'tre spcilicateur et dterminant
appele
effet,
cela
me
dans
le
principe
(matire)
cas du vivant)
d'un
et
forme,
impossible en
entre autres arguments, de rendre raison sans
du
fait
fondamental de l'assimilation, par laquelle
l'organisme transforme d'autres substances en
lui-
mme.
Enfin
le
biologiste exprimental, suppos
s'lever par ses seuls
moyens
([u'il
doive
une philosophie de
l'organisme, devra tablir d'abord, sans se servir des
concepis d'activit immanente et d'unit substantielle
PREFACE
(qui transcendent l'ordre
mnes) (1 que
)
le
de
la
science des phno-
corps vivant est quelque chose d'abso-
lument irrductible une machine physico-chimique

dmonstration laborieuse
et
complique, qui
sentiel des preuves dveloppes par Driesch.
seulement
facteur
il
Aprs quoi
pourra conclure l'existence de quelque
de spcification, irrductible toute cons-
tellation d'agents
chode
fait l'es-
spatiaux,
facteur
ou
psy-
qu'un scrupule de prudence scientifique l'em-
pchera toutefois de
dnommer
me
parce qu'il
le saisit que du dehors et n'en discerne pas mtaphysiquement la nature. C'est ainsi que M. Driesch
espre amener une juste notion philosophique de l'organisme vivant les esprits attachs aux disciplines de
la science positive. Encore ne suis-je pas certain que
ceux pour lesquels tout concept non mcaniquement
reprsentable risque de faire sombrer la science dans
ne
le
gouffre des
comprendre
J'ai
la
insist
entits scolastiques soient aptes
force de son argumentation.
sur les vues qui dans
les
leons de
M. Driesch prsentent mon sens un intrt primordial

le philosophe. Mais sous beaucoup d'autres rapports, ces leons offrent matire aux plus utiles rpour
le concept de finalit dynamique est dj

vue extrieure prise sur le concept plus profond
d'activit immanente. Mais dans l'ordre suivi par Driesch,
c'est seulement aprs avoir exclu toute possibilit d'explication
par une machinerie quelconque, que Ion conclut que l'organisme est vraiment le sige d'une finalit dynamique,
tandis que le philosophe de la nature, avec l'outillage intellectuel dont il dispose, peut tablir directement que le corps
(1)
Sans doute
comme une
vivant est dou d'activit immanente, d'o

irrductible
une simple machine.
il
suit qu'il
est
PRKFACE
XI
flexions; elles contiennent en particulier
une mise au
point trs sage de la question du transformisme. D'autre

part, bien
qu'elles aient t prononces
i!
douzaine d'annes, leur documentation n'a pas
dans l'ensemble
sionnels de
la
(1),
et
science
une
vieilli
proposent aux profes-
elles
comme
au public cultiv une
synthse des plus suggestives des principaux rsultats

acquis jusqu' prsent par
la
biologie.
Jacques
MARITAIN.
(1) Parmi les travaux nouveaux il conviendrait toutefois de

mentionner ceux qui concernent la Gntique exprimentale,
qui a pris ces dernires annes des dveloppements si importants, comme ceux qui concernent le problme de l'immunit
(thorie de Tadsorption de Bordet recherches de Delezenne,
Fourneau, M" Ledebd, sur les venins, de Murphy sur l'immunit regard des greffes^ et le problme de la fcondation
(recherches de Lillie, Delage, Loeb, Goldewski, sur la parthnogense). Mais il n'y a rien l qui vienne infirmer la synthse
biologique expose dans la Philosophie de l'Orf/anisme ; au
contraire les ides de Driesch recevraient plutt des rsultats acquis (par la Gntique en particulier, au sujet du
transformisme) une confiiiuation remarquable.
;
PREFACE
DE L'DITION ANGLAISE
Cel ouvrage nesl pas un trait
que.
de-
biologie thori-
simplement un expos systmatique des
C'est
doctrines biologiques les plus importantes
pour une
vraie philosophie de la nature.
Ce
livre a t crit sous
comme
une forme trs personnelle,
convenait des leons publiques (Gifforcl
il
Lectures).
Ma
nomination de
GifTord Lecturer
1906, venait bien point dans
cours de mes tu-
le
des biologiques. J'avais maintes fois essay
mes
en fvrier
d amliorer
prcdents par l'addition de notes ou par
livres
des modifications. Mais j'avais aussi laiss de ct un
grand nombre de
tes
utiliser
corrige
et
faits indits, attendant
roccasion de
dans une nouvelle dition de mes
livres,
augmente.
Le prsent travail n'est (juc la ralisation de ce dsir ;

j'ai pu enfin y exprimer tout ce (/ne J'ai dire sur la
vie organif/ue.
Le premier volume de cet ouvrage, qui renferme

confrences de 1907 {bien que la division en confrences n'ait pas t conserve) comprend les Parles
lies
ci
II de
la
premire section,
rsultats de la Biologie analytique
constitue
par un expos abrg, revu
Principau.r
"
La Partie
et
je
I est
l'espre,
1
PREFACE
amlior, de ce que j'ai publi dans mes ouvrages
Analytische Thorie der organischen Entwickelung

(1894) ; Die Localisation morphogenetisciier Vorgnge, ein Bevveis Vilalistischen Geschehens [1899) ;
Die organischen Regulationen (1901). Pour
le
biolo-
deux derniers
ouvrages ne peuvent aucunement tre remplacs par le
prsent. Quant la Partie II, elle n'avait jamais t
expose sous une forme systmatique, encore que mes
publications prcdentes renferment de nombreuses
remarques sur la Systmatique, le Darwinisme, etc.
Le second volume comprend d'abord la troisime
giste
de profession,
cependant,
ces
partie de la premire section; puis la Philosophie
de l'Organisme proprement
deuxime
section.
La
qui
dite,
constitue
la
troisime partie de la premire
section nest autre chose qu'une nouvelle dition soi-
gneusement
((
Seele
revue
als
et
modifie
mon
de
Les confrences contenues dans ce

tes
livre
Die
elementarer Naturfactor (1903).

livre ont t cri-
en langue anglaise par un auteur allemand et pro-
nonces dans une universit cossaise. Presque toutes

les ides discutes ici ont t
conues pendant
les lon-
gues annes que l'auteur a vcues dans Vltalie mridionale. Ainsi, ce livre apporte une nouvelle preuve de
cette vrit qui, je l'espre, sera universellement recon-
nue dans un avenir prochain, que la culture morale,

intellectuelle
ou esthtique, ignore
les frontires
nationalits.
Hans Driesch.
Heidelberg, 2 janvier 1908.
des
TOME PREMIER
PRINCIPAUX RSULTATS
BIOLOGIE ANALYTIQUE
PREiMIRE PARTIE
L'ORGANISME INDIVIDUEL
SOUS LE RAPPORT DE LA FORME
ET DU MTABOLISME
I.
MORPHOGiNSE LMENTAIRE
VOLUTION ET PIGNSE DANS LEUR ANCIENNE ACCEPTION
L'organisme est un corps spcifique constitu par

une combinaison caractristique de parties diffrentes.
Les ternies mmes de cette dfinition
signifient impli-
citement que l'organisme ditTre, non seulement des

cristaux,
mais aussi de toutes
les
combinaisons de
cristaux, des dendrites, par exemple, qui sont for-
mes par un arrangement caractristique d'units

identiques. La nature de ces combinaisons dpend
uniquement des forces de cbacune des parties qui les
constituent. C'est pourquoi les dendrites, malgr leur
apparence
si
caractristique, doivent rire considres
comme des agrgats. Au contraire,

mme examin trs superlicicllemcnL
regard comme un agrgat.
l'organisme,
no peut tre
L'organisme n'est pas toujours semblable
lui-
mme pendant le cours de sa vie individuelle, la

combinaison de ses parties passe d'une l'orme simple
;
l'organisme individuel
une forme complexe,

le
dveloppement,
il
se dveloppe.
Il
employer
les
pour
pendant
termes de
Wilhelm Roux, production d'une diversit visible .

Dans la prsente analyse, purement descriptive,
nous laisserons ouverte
vritable
diversit
quoique sous une forme
question de savoir
la
si
une
prexiste au dveloppement,
ou
invisible^
production d'une diversit
mots
les
si
doivent tre pris dans
un sens absolu.
On
admis en biologie et particuliembryologie que la production d'une
n'a pas toujours
rement en
embryo-
diversit visible est le fait essentiel de toute
gense organique ou ontognie.
Les discussions sur
ont rempli
le
L'cole d'Albert von Haller, de Bonnet
xviii^ sicle.
et
cette question
de leurs mules soutenait cette opinion que
le
d-
veloppement ne consiste nullement en une production

de parties diffrentes et nouvelles.
une pure
volution
On aurait
une simple
c'est--dire
eu affaire
croissance de parties visibles prexistant depuis

gine,
cole,
et,
en
fait,
depuis l'origine de
avec Blumenbach
et G.
F.
la
vie.
Wolff
l'ori-
L'autre
sa tte,
soutenait, au contraire, la doctrine inverse, celle de

l'pignse,
suite au
dont
l'exactitude
s'est
vrifie par la
moins au point de vue de l'embryologie des-
criptive.
Ces divergences d'opinion taient dans une certaine
mesure
le
rsultat de l'tat assez imparfait des
'instrjuments optiques de cette poque.
Mais, ct de simples divergences de description,

il
y avait des convictions thoriques. U est impossible,

y ait quelque production
disait l'une des coles, qu'il
MORPHOGENESE ELEME^TTAIRE
vnlable de parties nouvelles
celte production doit
exister, disait l'autre cole.
Nous aurons nous-mme
nous occuper de ces
questions thoriques. Notre dessein actuel est plus

restreint
purement
et
descriptif.
Il
de grande
est
importance de savoir en quoi consiste exactement, au

sens purement descriptif,
sit visible
la
production d'une diver-
au cours de l'ontogense.
La connais-
sance des diffrentes phases objectives de ce processus

doit tre en tout cas
base de toute tude sur
la
la
thorie du dveloppement.
Mais Tembryologie descriptive ne peut tre tudie

avec succs qu'au moyen d'un exemple concret. Nous
choisirons
dveloppement de
le
commun
l'oursin
[EchipMs microtiiberculatiis), avec d'autant plus de

raison que presque tous les travaux exprimentaux qui
importent
le
plus
t faits sur les
la
thorie du dveloppement ont
germes de
cet animal.
LA CELLULE
On
sait
que tous
les
(1)
organismes sont constitus
par des organes, et que ces organes exercent des

fonctions ditTrentes.
Le cerveau,
le foie, les
mains sont des types d'organes animaux

et les pistils,
On
sait
los feuilles
des types d'organes vgtaux.
galement que tous
titus par des cellules, except
^1}
yeux, les
F. B. Wii.soN,
The ccU
New-York, Mnnuillaf..
IN>:.
in
les
organes sont cons-
chez ces organismes
in-
Drreloftmcnl and fnherilance,
L ORGANISME INDIVIDUEL
frieurs,
qu'on appelle les Protistes. C'est
un
fait
d'observation, aussi je ne puis accepter le langage usuel
qui dsigne ce simple

cellulaire.
Il
fait
par Je
nom
de
thorie
n'y a rien l de thorique. D'autre part,
tous les efforts tents pour comprendre l'organisme
comme un
simple agrgat de cellules ont t vous
l'insuccs
car c'est V ensemble qui se sert des cellules.
ce second point de vue, une thorie
ne saurait se dfendre.
Il
cellulaire
n'y a donc rien, en
somme,
qui autorise parler d'une thorie cellulaire.
La
cellule peut prsenter les
rentes
formes
comme exemples une
prenez
les plus diff-
cellule de la peau,
d'un muscle, d'une glande, ou chez les vgtaux une
du bois, etc. Mais, dans tous les cas, la cellule comprend deux parties distinctes l'une priphrique, le protoplasme, l'autre interne, le noyau encore
cellule
ngligeons-nous diffrentes parties qui, d'ailleurs, ne

seraient que des diffrenciations protoplasmiques.
On
entend par protoplasme simplement tout ce qui
n'est pas le
noyau
en aucun cas ce n'est un compos
chimique homogne il est constitu par un grand

nombre de composs homognes et possde une sorte
;
d'architecture
le rsultat
toutes les fonctions organiques sont
de son mtabolisme. Le noyau
possde
typique en
relation
galement une structure
trs
troite avec les modifications qu'il

la
phase morphologique
la
prouve pendant
plus caractristique de
vie cellulaire, savoir pendant la division.
la
Consa-
crons quelques mots cette division et au rle qu'y
joue
le
noyau.
Dans chaque noyau on trouve une certaine substance qui se colore particulirement quand on traite
MORPHOGENESn KLEMENTAIRE
On lui a donn le nom

La
de
chromatinea toujours une raction acide, alors que celle du protoplasme est basique
c'est pourquoi elle semble tre un centre d'oxydation.
la
cellule par des pigments.
chromatine
Ouand
la
cellule va se diviser, la cliromatine, qui tait
pralablement distribue sous forme de petits grains,

se rassemble en un filament long et entortill.
ment
Ce
fila-
se fragmente transversalement en portions
peu
prs gales, dont
le
nombre
est caractristique
de
chaque espce vivante; puis, cliacune de ces portions

se scinde dans toute sa longueur. Ce processus est
dcrit
ment
ici
la
avec
intention
un peu schmatique-
division transversale et
la
division longitu-
dinale peuvent parfois se produire simultanment,

parfois dans l'ordre inverse de l'ordre habituel. Mais,
du filament nuch'aire en un certain nombre de paires de
chromosomes . Pendant que se produisent ces

modifications nuclaires, le protoplasme est galement le sige de quelques transformations caract-
en dfinitive,
ristiques.
le
rsultat est toujours la division
Alors, par l'action
rciproque des forces
nuclaires et protoplasmiques,
la cellule
commence
se diviser rellement. Les deux constituants de chaque
paire de petits filaments de chromatine se sparent,

l'un se dirige
Par
l'autre
suite de ce processus se
Kn mme temps, un
(illes.
dans
dans un sens,
le
dans
le
sens oppos.
forment deux iioyaux-
sillon circulaire se creuse
protoplasme lui-mme, dans l'espace compris
entre les noyaux, (ê sillon s'approfondit de plus en
plus; finalement
ties, et la
Non
la
cellule est sectionne en
deux
|>ai-
division se trouve accomplie.
seulMnent
\[\
croissance
(h'
roruaiiisnic, dj
10
FiG,
1.
Schma
de la division cellulaire (d'aprs Boveri).
Cellule au repos
la chromatine est rpartie dans le noyau en
granulations. En dehors du noyau se trouve le centrosome .
(Il n'est pas fait allusion cet organe dans le texte.)
:
Dbut de
filament.
la division
la
Le centrosome
chromatine
s'est
dispose en un long
est divis en deux.
Le filament de chromatine
s'est sectionn
tranversalement en
chromosomes .
Les chromosomes se sont disposs symtriquement
quatre
distance des centrosomes et des
astrosphres
Division longitudinale des chromosomes.

Dbut (fe la division protoplasmique
chaque chromosome se sont spares.
:
Fin de
la division cellulaire.
les
gale
deux moitis de
MORPHOr.KNKSE KLKMENTAIRE
11
normalement constitu, est le rsultat dune srie de

divisions cellulaires, mais encore le dveloppement
proprement dt, c'est--dire la production d'une
diversit visible , est ralis pour la plus grande
part par de semblables divisions. Ce phnomne peut
donc bien tre considr comme d'importance capitale (fig. 1).
Chaque
sance
division cellulaire est suivie d'une crois-
des
cellules-filles
atteignent exactement
sa division
deux lments-filles
les
la taille
de
la
cellule-mre avant
aussitt que cette taille est atteinte, une
nouvelle division
commence
somme,
:
tout rindi\ndu est, en
ainsi, la croissance
de
de
la crois-
sance de lous ses lments. Ajoutons qu'au
moment
de
la
le rsultat
Formai ion dfinitive des organes,
cellulaires peuvent,
nous
le
les divisions
verrons plus tard l'oc-
casion, s'accomplir un peu diffremment.
L OEUF
Tous
tres vivants possdent un organe
les
imporlant
SA MATURATION ET SA FECONDATION
spcialement destin
Cet organe, qu'on appelle ovaire chez

est constitu par des cellules dont
nom d'uf;
laire. C'est
les
ufs se forment
trs
reprodiiciion.
la
animaux,
les
chacime prend
\M\r
division
galement une srie de divisions
(|iii
le
(-'llu-
Irnns-
forme Tuf on un nouvel adulte.
Sauf
([uelcjues cxceptiotis trs rares, l'cnif
est incapable d'accomplir ses fonctions
pas subi certaines modifications, dont

vent tre considres
comme
l;nl
les
()\
qu
arien
il
n'a
unes peu-
simpliMuent prpara-
12
toires, tandis
que
stimulus
les autres constituent le
proprement
dit du dveloppement.
Les phnomnes prparatoires sont connus sous
le nom de u maturation . Les ufs doivent tre
mrs pour que leur dveloppement puisse commencer. La maturation consiste en une srie de ph-
nomnes assez compliqus disons seulement ici qu'en

ce qui concerne le noyau, les chromosomes subissent
;
certaines transformations qui aboutissent l'limination de la moiti d'entre eux sous la forme de deux
trs petites cellules
les cellules directrices , cor-
puscules directeurs ou globules polaires,

les a parfois appeles.
L'uf mr
comme on
est alors
apte
tre fcond.
Avant d'aborder ce phnomne important, consacrons quelques mots
la
parthnogense, c'est--dire
au dveloppement sans fcondation;
la suite
des
du physiologiste amricain Jacques

Loeb, ce phnomne est devenu un des centres vers
brillants travaux
lesquels convergent les proccupations des biologistes.
On
abeilles,
sait
depuis longtemps que
les
ufs
des
de quelques pucerons, de certains Crustacs,
de quelques autres animaux
et
aussi
de certaines
plantes sont capables de se dvelopper
sans avoir
subi aucune fcondation. D'autre part, Richard Hert-
wig
et T.
H.
Morgan ont montr que
la
division
nuclaire peut se produire dans les ufs de certaines

autres
formes animales, par exemple des oursins,
quand ces ufs ont t soumis l'action de certains

Loeb (1) russit plus tard obte-
ractifs chimiques.
(1)
Amer. Journ. PhysioL,
vol. III et IV, 1900.
MORPHOGKNKSE ELEMENTAIRE
un dveloppement complet en
nir
13
traitant les
ufs
des Echinodermes par du chlorure de magnsium
que
c'est ainsi
dcouverte
fut
la
parthnogense
arti-
Des recherches ultrieures ont montr que la

parthnogense artificielle peut se produire dans toutes les classes du rgne animal et tre provoque par
des ractifs chimiques ou physiques trs divers. Nous
ficielle.
ne savons pas encore en quoi consiste exactement
remplace
stimulus
qui
d'ailleurs
hautement probable
mme, quel que

Sous
le
nom
fcondation.
la
semble
Il
toujours
qu'il est
le
le
soit l'agent utilis (1).
de fcondation proprement
dite,
nous
dsignerons l'union de l'lment niAle, spermatozode
ou spermie, avec l'lment femelle ou uf. Le spermatozode,
comme
l'uf,
cellule
mais
rapport du protoplasma au noyau
mme
n'est pas le
les
ufs,
le
le
est constitu
chez
l'un et
par une seule
chez l'autre
dans tous
protoplasma est relativement
on compare
mineux
(si
tiques),
dans
le
trs volu-
ufs aux cellules soma-
les
spermatozode, au contraire, cest
le
noyau qui domine. Une grande accumulation de substances de rserve, destines servir
de
l'tre futur, est la
relative
cause principale de
du protoplasma ovulaire. L'uf
ment, ou peu s'en

qu'au contraire
1)
la
faut,
le
croissance
la
grandeur
est entire-
incapable de se mouvoir, alors
mouvement
est la
particularit
D'aprs Dolaprc {Arch. Zool. exp., sr.
3,
U),
I1M)'2),
la
la
parthnogense artificielle peut tre ralise, aussi bien|uand

un ou deux globules polaires se sont forms qu'avant leur
apparition. Mais les (euls doivent tre au premier stade de 1m
maturation, c'est--dire <|ue
s'tre dissoute.
la
MKMuhraiie uueh'aire
doit
14
spermatozode. L'ensemble
plus caractristique du
de son organisation estâdapte au mouvement de
une
la
tte et
une queue
mobile sont ses deux parties essentielles, de
telle sorte
manire
la
plus caractristique
que beaucoup de spermatozodes ressemblent un
du type des
Infusoire nageur
Flagells.
La
tte est
presque entirement forme de substance nuclaire.
semble que, dans
Il
les
le
plus grand
nombre des
spermatozodes nagent l'aventure,
et
cas,
que leur
union avec l'uf ne soit assure que par suite de leur

grand nombre. C'est seulement dans quelques vgtaux qu'on a dcouvert un excitant spcial, de nature
chimique, qui attire l'lment mle dans la direction
de Tuf.
Mais nous ne pouvons tudier plus compltement

ici la physiologie de la fcondation, nous remarquerons seulement que
phnomne
la
n'est rien
signification vritable de ce
moins que
claire (1).
LES PREMIERS STADES DU DEVELOPPEMENT DE L ECHINUS
Considrons enfin une espce dtermine d'organisme, qui nous servira de type,
et
1'
<(
Oursin vulgaire
commenons par quelques dtails surles dimensions
absolues de ses ufs
(1)
Les anciennes
et
de ses spermatozodes. Tous
ttiories qui attribuaient la
(ou la conjugaison,
phnomne quivalent chez
wne espce de
fcondation
les Proto-
rnovation ou de rajeunisserace ont t presque compltement abandonnes. (Voy. Calkins, Arch. /". Enlwickelungsmechanik, XV,
1902). R. Hertwig a rcemment dvelopp cette ide que des
zoaires),
ment
de
la
M0RPHOGN5E LMENTAIRE
nous connaissons
les
uls des oiseaux,
des grenouilles, qui sont d'une

raison de
la
15
taille
et aussi
ceux
anormale, en
grande quantit de matriaux de rserve
Au
ufs de notre
oursin, de forme presque sphrique, ne mesurent qu'un
dixime de millimtre environ. Le volume de la tte
qu'ils contiennent.
contraire,
les
du spermatozode est seulement la quatre cent millime

partie de celui de l'uf. Ce dernier est l'extrme
limite de ce qu'on peut apercevoir l'il
visible
comme un
nu
il
est
tout petit point blanc. D'ailleurs, le
nombre des ufs produits par une seule femelle est

norme et peut atteindre des centaines de mille. C'est
l
l'une des particularits
l'Echinus
si
commodes
exprimentale
et
en
telle
qui rendent les ufs de
utiliser dans
la
recherche
on peut s'en procurer en tout temps
quantit que l'on veut. Et, surtout,
clairs et transparents
mme
ils
sont
aux stades avancs,
et
supportent parfaitement toutes sortes d'oprations.
La fcondation
est externe et
s'opre dans l'eau,
autre avantage exprimental de notre type.
Dans
le
cas normal, l'uf ne reoit qu'un spermatozode, et
mme la
tte seule y pntre, tandis que la queue reste

au dehors. Ds que cette tte a pntr dans le proto-
plasma,
celui-ci
s'entoure
d'une
(ine
membrane,
d'abord trs dlicate, mais qui s'paissit plus lard.
Circonstance fort importante pour loutes
les recher-
relations anorninles cnti-c la (inanlit' des substances luiclaircs et colle des substances protoplasniiciues sont rectilios
de quelque manire par le processus (jui nous occupe. Au

point de vue. tlologique, la reproduction sexuelle a t
considre comme une source de variation (\Veismann\ et
aussi comme un facteur de la conservation du lype.
16
on peut dtruire cette membrane
elles exprimentales,
en secouant Tuf ds les premires minutes de son

existence, sans qu'il en rsulte
maintenant
Voici
lui.
fcondation
noyau de
le
l'uf.
avons signal
de
ti
le
capital de la
noyau du spermatozode
En
parlant de
la
s'unit
Aprs
au
maturation, nous
en dehors de l'uf de
le rejet
chromatine.
la
aucun dommage pour
phnomne
la
moi-
fcondation, cette
la
moiti se trouve de nouveau dans l'uf, mais
elle
provient prsent d'un autre individu.
Ce phnomne de l'union nuclaire, caractre essende
tiel
fcondation, est invoqu par presque toutes
la
les thories
de l'hrdit, pour prouver que
des cellules sexuelles est

riirdil.
le
Nous aurons plus
vritable
le
noyau
sige
l'occasion de
tard
de
dis-
cuter cette hypothse au point de vue de la logique et
des
faits.
Aprs l'union complte de ce qu'on appelle les

mle et femelle, l'uf commence son
dveloppement, dont les premiers stades sont cons
pronucli
titus
par une srie de divisions cellulaires. Nous
connaissons
et
les principales
nous n'avons rien
toute la premire
l'uf, ou,
phases de ce phnomne
ajouter, si ce n'est
srie de divisions
pour employer
le
que dans
cellulaires de
terme technique, durant
la segmenchaque division,
croissance des cellules-filles. Il en rsulte que durant
le clivage, les cellules embryonnaires deviennent de
tout
processus du
le
tation
il
n'y
clivage
jamais,
ou de
aprs
plus en 'plus petites jusqu' ce qu'une certaine limite
La somme des volumes de toutes les

de clivage est donc gale au volume de l'a'uf.
soit atteinte.
cellules
MORPHOGNSK Lt.MENTAIHE
17
Mais nos tudes futures ncessitent une connaissance plus approfondie du clivage de l'Echinus.
Le
premier plan de segmentation divise l'uf en deux

parties gales.
avec
Le second
premier
le
et
se dispose angle droit
dtermine de nouveau une divi-
sion gale.
Nous avons maintenant un anneau de quatre cellules. Le troisime plan de segmentation se dispose
angle droit avec les deux premiers.
ler
On
peut l'appe-
plan quatorial. Lui aussi dtermine une division
gale,
de
affaire
que nous avons maintenant
sorte
telle
deux anneaux de quatre
cellules, situs l'un
Les divisions cessent alors d'tre

gales, au moins pour une certaine partie de l'uf.
La division suivante, qui fait le passage du stade
au-dessus de
l'autre.
huit cellules au stade
seize
cellules,
constitue
quatre anneaux de quatre cellules chacun, aux dpens
des deux anneaux du stade huit. Mais c'est seule-
ment dans une moiti du germe, qu'on peut aj)peler

la moiti suprieure, ou par comparaison avec la
sphre terrestre l'hmisphre nord, que nous trouvons des cellules d'gale dimension
infrieure de Tuf, au
dans
ple vgtatif
sont formes quatre trs petites cellules.

ces cellules les
lerme de
de
la
micromres
blastomre
la
moiti
de l'uf, se
On
appelle
par analogie avec
le
qui dsigne toutes les cellules
segmentation en gnral.
La position occupe par les micromres dans l'en(lu germe est de grande importance. La |)remire bauche des organes dlinitifs dbutera plus
semble
lard en ce point.
Cette lude dtaille de
la
segmentation de lOur-
18
point o nous l'avons
jusqu'au
sin,
pleinement suffisante
tre
les
pousse,
stades ultrieurs peuvent
examins plus rapidement. Toutes
suivantes sont gales,
est
les divisions
ne se forme plus d'autres
il
niicromres, bien que, d'ailleurs, les cellules drives
des micromres du stade seize restent toujours plus
que
petites
tangentiellement
aboutit enfin
la
qui constituent
processus de
le
la
se font
la
segmentation
formation d'une couche de cellules,

surface d'une sphre.
la
Quand 808 blastomres

sus de
les divisions
n'y a plus de divisions radiales,
il
pourquoi
c'est
et
Toutes
les autres.
se sont forms,
le
proces-
segmentation est termin; une sphre avec
une paroi cellulaire
et
une cavit centrale vide en est
rsultat.
le
Qu'il se soit
comme
form 808
on aurait pu
cellules, seulement, et
s'y attendre, 1024, cela est
non
d
ce fait que les micromres se divisent moins sou-
vent que les autres lments. Mais, parler d'une
manire approximative, nous pouvons dire que notre
forme
est le rsultat de dix sries de divisions succes-
sives, 1024 tant en effet gal 2^^
Nous avons vu que

veloppement,
la
segmentation, consiste en une simple
de divisions
srie
premier phnomne du d-
le
cellulaires.
On
connat,
il
est
vrai, quelques cas o les divisions cellulaires de la
segmentation sont accompagnes
d'une
migration
caractristique de certaines portions du protoplasme
dans
les
blastomres, particulirement dans les deux
ou
les
la
segmentation
quatre premiers
division
comme
cependant, en rgle gnrale,
rsulte
dans
le
d'un simple processus de
cas de notre oursin.
MORPHOGNSE LMENTAIRE
19
La seconde phase du dveloppement consiste en

travail histologique caractristique, au moins
dans notre forme. Elle donne un nouveau type histoun
logique tous les blastomres
en
effet,
au
moyen de
de petits
nager aprs
On
cils
blastula
jeune embryon pourra
le
aura quitt
qu'il
sur leur face externe, et c'est
ces cils que
peut dsigner
le
germe
la
membrane de
cet tat par le
employant
en
ceux-ci acquirent,
la
l'uf.
nom
terminologie
de
de
Haeckel, quitte n'admettre aucune des spculations

de celui-ci
(iig. 2).
FiG.
a.
Stade 2
d.
Stade 10
V?.
Premier dveloppement de VEchinus.
Stade 4 c. Stade S
(}uatro cellules chacun.
;
6.
<|uatre
niicronirs
deux anneaux suptM-poss de
se sont Jornu's au |)Me
>
vcr*-
tatif.
e.
Coupe
opticpie de la
millier de cellules,
blastula
sphre creuse
munies chacune d'un
petit cil.
ft)riiit''i'
.liiii
20
n'est pas sans
Il
formation de
importance de remarquer que
la blastula, partir
la
du dernier stade de
la
segmentation, est bien un processus d'organisation
et
peut ainsi tre considre
tion. Toutefois,
il
comme une
diffrencia-
n'y a dans la blastula aucune partie
du germe qui se diffrencie par rapport aux autres

Si le dveloppement devait continuer dans
parties.
cette seule direction,
aucune organisation complexe
ne pourrait se produire
comme
car,
il
n'existerait
jamais qu'une seule espce de cellules arranges en

sphre,
tissu
En
il
ne pourrait exister qu'une seule espce de
fait, les
diffrentes parties
de
la
blastula vont
se diffrencier.
l'un des ples
de
blastula nageuse, exacte-
la
ment au point o sont
situs les descendants des
micromres, cinquante cellules environ perdent contact avec leurs voisines et, quittant la
sphre, migrent dans son intrieur.
de chose sur
produisent,
mes par
la
si les
sait trs
la
peu
passivement compri-
cellules sont
ou
si
peut-tre, par un pro-
modifient elles-mmes leur
actif, elles
position. C'est pourquoi,
comme pour beaucoup
processus ontogntiques,
prudemment
surface de
manire dont ces modifications se
leurs voisines,
cessus plus
On
de
description en a t
la
faite en termes neutres et gnraux.
Les cellules qui ont ainsi pntr dans
l'intrieur
de la blastula sont l'origine de plusieurs importantes

parties
tissu
de l'organisme futur
conjonctif,
squelette.
(le
On
beaucoup de
elles
ses
formeront son
muscles
et
le
applique habituellement l'ensemble
ces cellules
le
nom
de msenchynie^
ce qui est
enclav entre les autres
parties
21
Nous avons
tudier leur arrangement dfinitif. Tout d'abord, elles
sont disposes en une sorte d'amas, l'intrieur de
ce qu'on appelle
germe. Mais
blastoderme
le
ou paroi du
bientt elles se dplacent les unes par
rapport aux autres, de manire former un anneau
entourant
cet
ple par lequel elles sont entres. Puis,
le
anneau
capitale
subit
des
d'importance
modifications
pour l'organisation
du
germe.
ce germe a constitu au point de vue de
la
la
symtrie
ou radiale. Aux stades
une formation monoaxiale

de segmentation jusqu'
Jusqu'ici,
formation de
son msenchyme, l'embryon
la
blastula avec
est constitu par
deux
ples difi'rents situs aux extrmits d'un axe unique
autour duquel
triquenient.
les autres parties
Mais alors
symtrie bilatrale
il
sont disposes concen-
s'tablit ce
qu'on appelle une
L'anneau msenchymateux
prend une disposition qui n'admet plus qu'un plan

de symtrie
est
comme
il
devient
tel
que l'une de ses moitis
l'image de l'autre dans un miroir.
Une
notons
figure montrera au mieux ce qui se produit
(fig. 3i sur cette figure la prsence de deux masses
;
de cellules disposes en triangle sphrique. C'est au

sein de ces triangles
de
la
suprieur
et
que prend naissance
le
squelette
Le germe possdait auparavaiil un ct
larve.
un ct infrieur
il
maintenant un ct
suprieur et un infrieur, une face viMitrale
et
uur
dorsale, une moiti droite et une moiti gauche.
possde donc, tout au moins en ce
msenchyme,
la
(|ui
Il
concMMue son
nirine organisation syiui'lriqiie pu'
notre j)ropre corjis.
Abandonnons piovisoirenient
le
msenchyme
ci
22
tudions une autre espce d'organognse.
mme
Au
ple
d'o sont originaires les cellules msenchyma-
teuses se dveloppe un long et troit tube cellulaire,
devenant de plus en plus long, arrive aprs
qui,
quelques heures toucher
le
ple oppos de
Le dveloppement de ce tube marque
le
la larve.
dbut de
la
aj
o o
FiG.
a.
Blastula
3.
:
o Q
Formation du msenchyme chez l'Echinus.

est form d'une masse de cellules
msenchyme
le
disposes au ple vgtatif (vue latrale),

tii-
b.
c.
Amas msenchymateux
(vue par-dessus).
msenchymateuses
disposes en anneau autour du

ple vgtatif.
Disposition symtrie bilatrale des cellules msenchymateuses au centre des deux triangles sphriques se voit la
Cellules
premire bauche du squelette.
formation de
l'intestin et
de tout ce qui en drive. La
larve reoit alors, selon la terminologie de Haeckel,

le
nom
par
de
gastrula
les trois feuillets
tante
du blastoderme
feuillet externe; le
derme
est le
ou
elle est
constitue ce stade
germinatifs
est appele
La
partie res-
ectoderme
tube nouvellement form,
feuillet interne
ou
endo-
enfin le troisime feuillet
msenchyme que nous connaissons
dj.
23
L'endoderme lui-mme possde d'abord une structure radiale exactement comme le germe tout entier
au stade prcdent mais bientt son extrmit libre
;
s'incurve et se dirige vers un des cts de l'ectoderme-,
prcisment celui o se trouvent aussi
deux
les
trian-
gles msenchymateux.
L'endoderme acquiert ainsi une symtrie bilatrale comme prcdemment le msencbyme.

Ace stade, d'ailleurs, Tectoderme possde aussi une
symtrie bilatrale comme l'endoderme et le msencbyme. Nous pouvons donc maintenant dsigner
notre larve par
l'ensemble de
le
nom d'organisme
symtrie bilatrale.
Nous n'avons pas
suivre eu dtail tous les points
de Forganognse de TEobinus.
11
suffira d'indiquer
brivement que bientt une seconde partie de msen-
cbyme
libre
se forme dans la larve partir de l'extrmit
du tube
De
intestinal.
qu'on appelle
clivage de ce
le
clome
mme
plus, la formation de ce
se produit par une sorte de
organe
priinilil'.
Lutin, l'intestin
lui-mme se divise par deux constrictions circulaires

en trois parties de
taille et
d'aspect dissemblables.
Mais nous ne devons pas, me semble-l-il. passer

aussi rapidement sur
Nous avons vu
le
dveloppement du squelette.
plus liaul que
le
squelette a sa ])re-
mire origine au sein des deux amas mscncbymateux triangulaires

la structure
un trs
petit
mais par quels degrs
complexe
([ui
ttradre,
le
caractrise
ttradre
s('
Au
dbut,
compos de carbonate de
cbaux, se forim* dans cliaque trinuglc;
sommets du
arrive-l-il
l<'s
(juatre
dveloppent en minces ba-
guettes qui en s'allongeant constituent
le
squelette-
24
Mais son mode de formation
est trs trange. Envi-
ron trente cellules msenchymateuses sont employes

de chaque ct de
lette. Elles se
la larve la
constitution
dplacent l'intrieur de
poque
trulaire, qui cette
du sque-
la cavit
gas-
n'est plus remplie d'eau
de mer, mais d'une sorte de substance glatineuse,

et
de
manire qu'elles se disposent aux points
telle
prcis o une portion du squelette doit se former
tion
presque inconnu dans ses dtails
forme une partie dtermine,

partie,
mais
la
somme
par un processus de scr-
elles le construisent alors,
telle
telle cellule
autre une autre
de ce qu'elles forment est un
tout complet.
Quand
la larve
dveloppement du squelette
le
ment constitue
on
Quoiqu'il soit bien

adulte
est termin,
caractristique de notre Echinus est entire-
il
l'appelle
loin d'tre
pluteus
un animal
(fig. 4).
parfait et
cependant une vie indpendante.
Il
se
nourrit, se dplace et n'prouve plus de modifications
dans
importantes
semaines.
larvaire
mental.
Mais,
,
il
sa
forme
pendant
plusieurs
un certain temps de vie

un changement de forme fonda-
aprs
subit
Le pluteus
Avant que ce but
se transforme en oursin adulte.

soit atteint, des centaines et des
centaines de modifications organogntiques particulires doivent se produire
la
plus trange, peut-tre,
de toutes ces modifications est une espce d'accroissement, par lequel
la
symtrie de l'animal, au moins
dans certaines de ses parties, est de nouveau modifie et
de bilatrale redevient radiale, exactement
l'inverse de ce qui s'tait produit aux premiers stades
du dveloppement.
MORPHOGENKSE ELEMENTAIRE
iVIais
nous ne pouvons
bryologie de notre Echinus
ici
suivre plus loin l'em-
et ce n'est
pas ncessaire
puisque, dans nos travaux exprimentaux, nous n'en-
visagerons pas de stade plus avanc que

Il
est d'ailleurs impossible,
dans
tuelles de captivit, d'lever
les
le
pluteus.
conditions habi-
l'embryon jusqu'
l'tat
adulte.
Cet exemple nous donne une ide gnrale de
manire dont s'effectue

d'un
animal.
FiG.
4.
le
dveloppement individuel
Naturellement, les
la
modifications
qui
Dveloppement lunuiire de l'chinnu.
A. Gastrula.
B. Stade plus Ag. La syimMrie l>ilal''rale est
division de intestin en trois parties.
C. Pluteus s. squelette; /. intestin.
tahli'.
Dchiil de
la
conduisent de
rduil'
vant les espces.
Tadulle soni
diffrentes sui-
Aussi ajouterons-nous qnchpio
mots sur l'embryologie descriptive compart'e.
26
EMBRYOLOGIE COMPAREE
La segmentation elle-mme peut prsenter des
On
formes assez diffrentes.
compacte
Ou
les.
et
peut avoir une blastula
non forme d'une seule couche de
bien, la bilatralit peut s'tablir ds
de segmentation
et
et d'Ascidies,
l'Echinus.
le
cellu-
stade
comme dans beaucoup de Vers

non aussi tardivement que chez
La formation des
feuillets
germinatifs
peut se produire dans un ordre diffrent et sous des

conditions trs variables
un animal relativement
par exemple l'toile
assez voisin de notre Echinus,
de mer, forme d'abord l'endoderme et ensuite
senchyme. Dans beaucoup de
cas, la
le
m-
formation de
l'endoderme n'a pas lieu sous l'aspect d'un tube cellulaire,
mais
c'est
est la premire
naux
il
une couche aplatie de cellules qui
bauche de tous
en est ainsi chez tous
les
organes
intesti-
les
Oiseaux
et
chez
la Seiche. Et d'ailleurs, comme chacun sait, il y a

un grand nombre d'animaux qui n'ont pas d'tat larla
vaire proprement dit
grenouille a une forme
;
larvaire bien connue,

les
le
ttard
Mammifres n'ont pas de
qu'il n'y a pas,
mais
larve
les
Oiseaux
et
cela veut dire
dans l'ontognie de ces types, de forme
dtermine capable de mener pendant un certain temps
une
vie
indpendante,
une espce distincte

togntiques
sont,
comme
si elle tait
au contraire, tous
proprement
elle-mme
les stades on-
parler,
embryon-
un embryon jusnaires, le'germe ne

qu' ce qu'il soit devenu un jeune organisme parfait.
cessant pas d'tre
On
sait aussi
que tous
les squelettes
ne sont pas consti-
MORPHOGNSE LMENTAIRi:
tus par du carbonate de chaux
silice
27
certains sont forms de
comme chez les Radiolaires, ou de substance

comme chez beaucoup d'Epongs. Enfin, si
corne,
nous examinions galement
le
dveloppement des
vgtaux, les diffrences nous paratraient probable-
ment
si
tendues que toutes les analogies semble-
raient disparatre.
Ces analogies existent pourtant,

tudier.
D'ailleurs,
et
intention que nous avons
les
examin l'ontognie d une
forme particulire en aussi grand dtail
mieux
nous faut
il
ce fut spcialement dans cett^
on apprcie
quand on connat tous
les gnralits,
d-
les
au moins d'un exemple dtermin.
tails particuliers
Quelles sont donc les caractristiques essentielles que
nous
offre
contrle au
individuelle de
histoire
moyen des donnes
notre
oursin,
fournies par les
autres ontognies, y compris celle des vgtaux
LES PREMIERS RESULTATS DE LA MORIMIOGENESE

ANALYTI(^)UE
Les coles embryoloiri(iues du
longuement discut sur

dveloppeiiirnl
la
la
xv!!!*^"
sicle
(jueslion de savoir
production d'une diversit visible ou comuie
tante,
auti-euKnt dit
s'agit
le
sim-
prexis-
d'une pignse ou
ne peut y avoir de doute, si nous

l'frons aux recherches des
cm! ciiiquiinlr
d'une; volution.
nous
s'il
invisible
le
comme
individuel doit tre regard
ple accroissement d'une diversit
ont
si
Il
au moins au point de vue des-
dernires annes,
(jue,
criptif, la thorie
de l'pignse^ ne soit exacte.
Des-
28
criptivement parlant,
il
a production d'une diver-
au cours de Tembryologie. Quiconque est
sit visible
en possession d'un microscope peut se convaincre

personnellement de
de
l'exactitude
affirma-
cette
tion.
En
fait,
il
une vritable pignse, au sens
existe
descriptif de ce mot.
Les parties se forment
aprs les autres
n'y a pas
ment
il
simple
les
unes
dveloppe-
au sens de dploiement de quelque chose qui
aurait exist pralablement, quoique sous une forme
plus rduite
il
n'y a pas
volution
dans
la vieille
acception du mot.
Le mot
dsigner
volution
la
thorie
sert souvent
de
en franais
descendance.
la
Ici,
nous
n'envisageons pas cette signification moderne du mot

latin evolutio.
fierait
qu'il
Dans son ancienne acception,
plutt exactement
n'y a ni
le
formation
contraire
de parties
il
il
signi-
veut dire
nouvelles,
ni
transformation, mais simplement croissance, et ceci
non de la race mais de l'individu.

Le dveloppement individuel rsulte d'un trs
grand nombre de processus particuliers distincts.
Nous proposons de les appeler processus morphognes lmentaires donnons-en comme exemdoit s'entendre,
ple l'invagination de l'endoderme et sa division en

trois parties distinctes. Si
le
nom
ties
nous donnons maintenant
d'organes lmentaires
aux diverses par-
de forme constante qui constituent chaque stade
ontogntique, et dont chacune est
processus
lmentaire,
nous
chaque stade embryologique

certain
le
rsultat d'un
pourrons
est
dire
constitu
nombre d'organes lmentaires.
que
par un
L'anneau
MORPHOGNSi: LMENTAIRi:
insenchymateux,
le
clomc, rintesliD moyen sont
des organes de celte catgorie.

bien remarquer que
toujours
ici
le
et
Il
est important de
mot lmentaire
ce qui est
phognse visible
29
se rapporte
proprement parler mor-
ne s'applique jamais ce qu'on
peut appeler lmentaire, au sens physiologique de

ce mot.
Un processus
lmentaire,
tout simplement un acte
pour nous,
morphognique bien
dont l'organe lmentaire sera
est
dfini^
le rsultat.
Les organes lmentaires sont caractriss par

Dans
leur position et leurs proprits histologiques.
beaucoup de
cas, leurs caractres histologiques sont
parfaitement dfinis;
pour
les cellules
il
en est ainsi, par exemple,
des trois feuillets germinatifs
dans
d'autres cas, bien que d'apparence histologique idtMitique, les
organes lmentaires n'en sont pas moins
bien difTrencis,
comme on
peut
le
dmontrer, soit
par leur rsistance diffrente aux traumatismes, soit

par tout autre moyen. Mais
histologiques
types
diffrents
caractriss par leur position
grand nombre d'organes de

dissmins dans
nisme
Il
n'y a pas autant de

qu'il y a d'organes
au contraire, il y a un
mme
dilTrentes
type histologique,
parties
de
l'orga-
cas des muscles et des nerfs.
ne sera pas sans importance pour noire
Ihorie
fait
tel est le
les
il
lilure
du dveloppement de noter soigneusement ce

la spcialisation est plus stricte dans la
que
position
des parties embryonnaires (|ue
dans leur
histologie.
Les organes lmentaires ne sont pas seulement

caractriss par leur position et leur histologie mais
aussi
pai-
leur foruK^ el hurs
dimensions
relatives.
30
De mme que
la
position et l'histologie des organes
mme
sont indpendantes l'une de l'autre, de
on peut
rencontrer un stade embryologique dtermin un
grand nombre d'organes qui, possdant tout
mme
leur position caractristique et la
la fois
histologie,
peuvent cependant tre diffrents de forme ou de
ou sous les deux rapports la fois. Les pices

du squelette des Vertbrs ou de l'Echinus adulte
sont les meilleurs exemples de ce fait trs important
d'organognse. Si nous passons maintenant des
taille
organes lmentaires aux processus
nous pouvons dire que

relative des
la
organes est
spcifique des processus
la
lmentaires,
dtermination de
la taille
consquence d'une dure
morphognes lmentaires,
qui leur ont donn naissance.

J'ai
la
peine besoin de remarquer que l'histologie,
forme
et
dimension des organes lmentaires
la
sont galement l'expression de leur fonction physio-
Tout au moins,
logique prsente ou future.
elles
prparent en quelque sorte cette fonction par une
espce de mtabolisme spcifique qui dbute de trs
bonne heure.
L'ensemble de
divis
morphognse individuelle a t
par quelques embryologistes en deux priodes
diffrentes
bauches
seconde
la
dans
de
la
premire,
du
l'organisation
s'accomplissent les
se
constituent
type
)>
dans
diffrenciations
physiologiques (von Baer, Gtte, Roux). Une
les
la
histo-
telle di-
vision est certainement lgitime, quoiqu'elle ne puisse
pas tre prise absolument
la lettre.
Son application
rencontre d'ailleurs certaines difficults, dans beau-
coup de larves
et aussi d'ailleurs chez toutes les plantes
MORPHOGNKSE LMENTAIRE
31
Cette mention des vgtaux nous conduit tablir

le
dernier de nos rsultats analytiques. Si un
animal passe dans
le
germe
cours de son dveloppement du
stade d au stade g par Tintermdiaire des stades e et f,

nous pouvons dire que le tout du stade d est devenu
du stade g mais nous ne pouvons pas dire

une certaine partie de g qui soit d, nous
y
a chez les vgtaux,
r/
ne pouvons pas dire que r/
au contraire nous pouvons le dire, chez eux le stade
tout
le
qu'il
ait
= +
est rellement gal aa-{-b-\-c-{-d-{-e-\-f-\-cf.
tous les stades antrieurs sont actuellement visibles
comme
parties du dernier.
Le grand embryologiste
Cari Ernst von Baer avait trs clairement remarqu

ces diffrences analytiques entre les morphognses
animale
et vgtale.
raissent un peu
Ces diffrences, cependant, pa-
moins marques
lons ([ue les plantes ne sont,

([ue
nous nous rappe-
des colonies et non des individus, et d'autre pari
que
les
si
dans un certain sens,
les
Coraux, les Bryozoaires,
Ascidies
nous
des
offrent
les
Ilydrodes et
analogies avec les
vgtaux. Toutefois, ces restrictions n'annulent pas
compltement les diffrences que nous avons signales. Si un stade embryogni(|ue semble perdu dans
le
suivant, cela parat presque entirement d aux
nombreux plissements, invaginations, migrations de

complexes cellulaires (jui se piodiiisonl
morphognse animale; ces processus soni
presque compltement absents chez les vgtaux,
cellules et de
dans
la
mme
dans leurs premiers stades ontogntiques. Si
nous ajoutons
forment
chez
les
(ju<,'
l'extrieur
pres(|ue
chez
les
toutes les surfaces
se
vgtaux, l'intrieur
animaux, nous aurons numr avec exacti-
32
tude les diffrences qui sparent les uns et les autres.

faits mettent en vidence cette diversit entre les
Ces
animaux
et les plantes
qu'on peut exprimer au mieux
en disant que les premiers sont des formes

et les
secondes des formes
ouvertes
fermes
Les animaux atteignent un tat o ils sont lerles plantes, au moins dans la plupart des
mins
;
cas, ne sont
jamais termines.
Si les conclusions analytiques qu'on peut tirer de
l'embryologie descriptive et compare ne sont pas

plus nombreuses,
nouveau,
de
l'emploi,
si elles
c'est
n'apprennent pas grand'chose
une consquence invitable de
comme mthode
tion et de la
scientifique,
de
la
descrip-
comparaison pures.
LIMITE DE LA DESCRIPTION PURE
COMME METHODE
SCIENTIFIQUE
Nous avons analys
donnes de l'embryologie
descriptive autant que nous avons pu et cependant
nous devons avouer que ce que nous avons trouv
de ce qu'il y a savoir
morphognse individuelle. Nous n'avons vu
ne peut pas tre

sur
la
les
l'essentiel
jusqu'ici que la surface
du phnomne,
il
nous faut
une connaissance plus approfondie de son essence.

Pourquoi se produisent tous ces plissements, ces
courbures^ cette histogense et tous les autres processus que nous avons dcrits?
chose quf, pour ainsi dire,
On
trouve dans
le
Il
doit
y avoir quelque
les conduit.
Trait de Mcanique de Gustave
Kirchhoff cet aphorisme trs connu, que
le
devoir
MORPHOGNSE KLKMENTAIRK
de
mcanique
la
complleinent
est de dcrire
rencontrent
([ui
dans
nature.
la
Cette
mme
peut sembler peu justifie,
eu une influence pernicieuse sur

content de pouvoir dire
tait trs
c'est
et
mouvements
plus siuipleineiit possible tous les

se
33
le
(|ui
affirmation,
en mcanique,
On
biologie.
la
Dcrire
mais,
prcisment ce que nous avons toujours
fait
Maintenant nous voyons que nous avons eu raison,

pas que Kirchhoff avait
voyait
compltement
on
outre,
comme
le
ajout
les
pas
ne
mots
simplement possible
et le plus
remarquait
ne
jamais regard
la
On
physicien clbre nous l'affirme.
puisqu'un
n'a
Ivirchlioff
([ue
but ultime de
En
physique,
la
description des orages, des ruptions volcaniques
ou des
rosions.
Et ce n'est cependant qu' des
semblables qu'on
descriptions
peut comparer les
descriptions faites par les biologistes.
Les physiciens ont toujours

rience et
mme
utilis la fois l'exp-
construction hypothtique. KirchhofY
la
lui-
procdait ainsi et avec succs. C'est par ces
moyens
blmes
(pi'ils
;
s'ils
ont cherch
n'ont
toujours t
])as
description, c'est uniquement
leurs
rsoudra'
(pumd
;ui
ils
del de
la
avaient trouv
cjuelque chose de rellement lmentaire

expli(/ii(iienl
pro-
mais
ils
avec l'aide des donnes lmentaires ce
qui n'esl pas lmentaire en soi-nirmc.

(Test
la
tais (jue la
prier
(pie
si
mlhode de
la
science de
la
physicpic et non ses rsul-
morphognse
elle veut j>i-ogress(M'
nous
physiologie
essaierons
el
dile
si
doit s'appro-
et c'<'sl cette
nous-inme
prnpi'ineid
eonlenle d'elle-inine
n'a
nilhodc
dappiicpiei-.
jamais
comle vue
La
ir
si
(pi'elie
ail
34
pens n'avoir rien apprendre des autres sciences.
Mais longtemps
destie
la
la
morphologie
pure description
et
n'a pas eu cette
mo-
comparaison des
la
choses dcrites furent, pendant plus de quarante ans,

son unique but; l'unique rsultat fut
bres gnalogiques du caractre
le
la
cration d'ar-
plus problma-
tique.
On
ne voyait pas que
par l'tude des
la
science doit
commencer
passent sous nos
faits actuels, qui se
yeux, et non pas par des recherches problmatiques

sur
pass.
le
Mais, avant d'entrer plus avant dans l'tude de
la
mthode embryologique exprimentale vritablement

rationnelle, qui peut tre regarde
velle
mthode,
puisque
sa
comme une
prdominance
nou-
compltement oublie depuis le xviii^ sicle, nous

devons d'abord analyser rapidement quelques essais
d'explication de la morphognie au moyen exclusif
de constructions hypothtiques. De
importants
exactes et
trent
comme
ils
tels
essais sont
point de dpart de recherches
mritent attention parce qu'ils
mon-
que leurs auteurs n'avaient pas compltement
oubli qu'il y a dans la morphologie d'autres pro-
blmes
la
rsoudre
phylognse
que ceux qui sont du domaine de

.
II.
MOnPIIOGNSE THORIQUE
ET EXPRIMENTALE
BASES DE LA PHYSIOLOGIE DU DVELOPPEMENT

VOLUTION
ET PIGNSE
1.
<(
>.
..
THEORIE DE WEISMANN
Entre toutes
(le
la
les thories
morphognse,
parat avoir exerc
celle
la
purement hypothtiques
d'Auguste W'eismann (1)
plus grande influence et elle
la plus logique et la mieux labore.

La thorie du plasma germinatif est habituellement considre comme une thorie de l'hrdit, et
semble aussi
c'est exact,
en ce sens que
le
problme de l'hrdit
point de dpart de ses spculations hypo-
a t le
thtiques et qu'il en forme, un certain point de vue,
plus importante partie.
la
Mais, proprement parler,
mann
la
thorie de
W eis-
relatives
compose de deux parties indpendantes,

Tune la morphognse et l'autre l'hr-
dit
premire, seule, doit nous occuper
({u'on
de
se
la
dsigne habituellement sous
la
le
nom
continuit du plasma germinnlit*
ici
ce
de doctrine
sera discut
dans un chapitre ultrieur.
Weismann
i^l)
prtend (juiine
Das Keimplasma, Jena,
189'2.
stiuctiirr trs coiupli-
36
mme
que, situe au del des limites de visibilit
aux plus forts pouvoirs convergents, est

de tous
les
le
fondement
processus morphogntiques.
Tandis qu'une portion de cette structure se trans-
met de gnration en gnration comme
mme
la
base
de l'hrdit, une autre partie est dissocie
pendant
dveloppement individuel
le
et
dirige
le
dveloppement par cette dissociation mme. L'expression
portion
de cette
structure
demande
Weismann suppose que
quelque explication.
plu-
sieurs exemplaires, plusieurs copies de cette struc-
ture sont contenus dans une cellule germinative et

c'est ces
exemplaires que
appliqu par nous

tre dissoci
mot
le
portion
a t
un exemplaire, au moins, doit
pendant Fontognie.
On suppose que
la structure morphogntique est

noyau des cellules germinatives, et
Weismann imagine que la dissociation de cette
localise dans le
structure est accomplie
Les parties
les plus
Le mot
fondamental
non
division nuclaire.
la
fondamentales sont spares
unes des autres pendant

s'appliquant,
par
aux
la
les
segmentation de l'uf.
doit tre
lments
compris
propres
comme
ou
aux
complexes d'lments de l'organisation, mais aux

caractristiques de
la
symtrie;
par exemple, peut sparer

partie
gauche de
la
la
la structure, la
suprieures et infrieures, de
premire division,
partie
droite de
la
seconde ses parties
telle
sorte qu'aprs la
troisime division ou segmentation quatoriale, les

huit parties essentielles de l'organisation en miniature sont
devons
spares les unes des autres. Car, nous
l'ajouter ds
maintenant, cette organisation
MORPHOGKNsn kxprimentall:
37
manire
rduite est suppose construite d'une
est de l'organisme
nous ignorons
diff-
comme
rente suivant les trois plans de l'espace,
il
en
Weismann concde que
adulte.
vritable nature des relations qui
la
doivent exister entre les diffrentes parties dissocies
de
structure morphogntique fondamentale et
la
processus rel de
la
morphognse.
le
est suffisant
Il
qu'on puisse imaginer de telles relations.
la fin
de l'organognse
la
structure est suppose
avoir t dissocie en ses lments, et ces clments,

qui
peuvenl tre des composs chimiques,
minent
le
dter-
chacune des cellules de l'organisme
soit de
adulte.
moment
Arrtons-nous un
tre
mis en doute que
ressemble beaucoup
lution
moins
(kl
si
doctrine de
dveloppement,
comme
1'
vo-
ce n'est qu'elle est un peu
Le poussin
suppos tre
pas
n'est
individuellement prsent dans l'uf de

le
ne peut
11
thorie de \\'eismann ne
la
la vieille
xviu^ sicle,
frustre.
sur ce point.
la i)Oule
et l'ontognie n'est
avant
pas envisaeê
un simple accroissement de ce poussin en
miniature. Mais, ce qu'on suppose prsent dans l'uf

n'est rien de
moins qu'une chose dont chacune des

chacune des jiarties du poussin,
parties correspond
quoique cependant sous un aspeci
que toutes
les relations
sont identi((ues
l'autre. Cette
de toutes
celles
de
est
dissociation de
triques,
(l'est
les
de runc
parties
hypothse dune relation rigide
entre les diverses parties de

gnti(|ue
toutes
tandis
(lilfi'rent,
les parties
indispensable
la
structure se
stiiicliuM;
la
si
l'on
fait
juhncl
ih;
et lixe
morplio([in'
la
par portions sym-
une conclusion vraiment trange.
38
mais non illogique, de
Weismann
thorie
est
la
thorie
de
absolument convaincu
volutionniste
Weismann.
qu'il
faut une
dans l'ancienne acception
du mot, pour rendre compte des faits de l'ontognie,

et que 1' pignse n'est acceptable que dans l'embryognie descriptive, o incontestablement
nous
une diversit
savons,
le
visible
mais qu'elle ne pourra jamais former

vritable thorie
une
se
produit,
base d'une
morphogntique. Thoriquement,
transforme
prexistante se
divêrsit
la
comme
en
une
Une thorie pigntique conduirait tout droit,

pense Weismann, en dehors des limites de la science
autre.
de
nature,
la
thories,
car
quand
est de fait
il
elles ont t
pes, ont toujours
amen
sions vitalistes. Et
le
comme
que de semblables
compltement dvelop-
leurs auteurs des conclu-
vitalisme est considr par lui
dfinitivement limin.
Dans ces conditions, nous avons le droit, semblede dire que la thorie du dveloppement de
Weismann repose sur une base u dogmatique .
Mais nous devons complter l'expos de cette
t-il,
thorie
voir
les faits
tive
Weismann
savait bien qu' sa manire de
s'attachaient quelques graves difficults.
de ce qu'on appelle
chez les vgtaux,
maux, prouvent que
la
la
la
Tous
morphognse adven-
rgnration chez les ani-
structure
morphogntique
ne peut avoir t totalement dissocie pendant l'ontognie.
Mais ces
tables.
Weismann
difficults n'taient
suppose, en
tains cas particuliers
rgnration
comme
d'une
le rsultat
et
il
effet,
pas insurmon-
que dans cer-
regarde tous les cas de
partie d'un
organisme dtruite
d'une proprit spciale du sujet
MORPHOGNSE EXPRIMENTALE
dveloppe par
le
jeu des variations et de
Weismann suppose donc que dans
particuliers, des
39
la
slection
certains cas
arrangements spcifiques des minus-
cules parties du plasma germinatif se forment durant

le
processus de
la
dissociation et qu'elles sont mises
en rserve dans des cellules dtermines aux dpens

desquelles
rgnration
la
ou
adventif doit se produire, quand
le
bourgeonnement
le
besoin s'en
fait
Plasma de rserve , tel est le nom qui fut

donn cet arrangement liypotlitique.
Presque indpendammentun autre auteur allemand,
Wilhelm Roux il), a dvelopp sur la morphognse
sentir.
des considrations thoriques qui ressemblent de trs
Weismann. D'aprs Roux,

noyau du germe une minuscule
prs celles de
dans
le
ultime qui dirige
le
dveloppement par
il
existe
structure
suite de
dissociation de ses diverses parties pendant
la
la
srie
des divisions nuclaires.
de cette similitude de
Mais, en dpit
dpart, nous
entrons
la
suite de
[)()inl
chamj) d'investigations biologiques entirement
Nous
de
Roux dans un
diff-
abandonner les constructions

hypothtiques, au moins dans ce qu'elles ont d'exclusif, et nous allons aborder le domaine de l'exprience
rent.
allons
scientifique en moi'phologie.
J) Die
licileiiliuK/
der
I\ci-nlrilun(/s/it/iircn. Lcip/iii:,
ISS.'i,
40
MORPHOLOGIE EXPERIMENTALE
Au dix-huitime sicle, la morphognse

constituait
individuelle
centre des proccupations biologiques
le
et elle fut tudie
exprimentalement par
mthodes
les
plus adquates, mais son intrt diminua peu
les
peu jusqu' ce que
physiologie de
la
forme, en
la
tant que science indpendante, eut t presque enti-
rement oublie.
concerne
en fut ainsi, au moins en ce qui
Il
biologie zoologique.
la
La zoologie
offi-
au moins en Europe, nglige encore compl-
cielle,
tement aujourd'hui
physiologie de
la
forme. Les
la
botanistes, on doit le reconnatre, n'ont jamais inter-
rompu
si
compltement
continuit historique.
la
botanique n'a jamais cess d'tre regarde
une science unique
comme
sieurs parties
gique
et
et n'a
annes, que
la zoologie.
la
l'autre,
philologie et
se trouva toujours,
dualits qui
His
(1),
Physiologie zoolo-
il
pendant de longues
chimie.
la
est vrai, quelques indivi-
s'opposrent
ce
Wilhelm
courant.
par exemple, dcrivait l'embryognie du
poulet suivant une mthode originale, dans
dcouvrir les relations

ties
le
but de
mcaniques des diverses par-
de l'embryon.
Il
dveloppa aussi trs nettement cette ide que
but de l'embryologie n'est autre que
mathmatique de
de
comme
jamais t divise en plu-
Morphologie zoologique ne furent pas plus
en rapport l'une avec
11
La
la
forme adulte de
germe.
la
croissance dans
(1)
Unsere Krperform, 1875.
le
la
la
le
drivation
distribution
*
Avec Alexandre Goelte
srie de considrations
Newporl. ds 1850,
et
(1
41
nous trouvons une autre
analytiques sur lontognie.
plus lard Pllger et Rauber ins-
liturenl sur des (ruts de grenouille des expriences
qui peuvent rellement lre considres
de ce qui
anticipation
\\ ilhelin
mie
Koux
il
trs
entra en lice
dtaill.
posait
Mais
une
c'est
premier avec un
non seulement
mais aussi comment
cette
il
dsigna sous
Il
le
nom
mcanique du dvenouvelle branche de la science
de Enlirickeliinjsmeclianik
comme
pleinement convaincu de Timpor-
tance de ce qu'il entreprenait.
anatomique dont
le
savait
11
le [)roljlnie,
fallait l'altaciuer,
loppemeiil
suivre.
actuellement professeur d'anato-
i'2),
qui
Halle,
programme
comment se
devait
essaya de poser
les bases.
ne puis laisser chapper cette occasion de pro-
.le
clamer
mer
(juelle
les
tique de
haute valeur on doit, selon moi.
services rendus par

la
Roux
l'tude
esti-
systma-
morphognse. Je me sens d'autant plus
oblig une telle dclaration que j'aurai plus tard

contredire, non seulement j^lusieuis de ses l'sultals
positifs,
mais aussi
lhori([ues.
])arlie
11
de ce ipiil
rilisloii'e (le
(2)
Die
l;i
la
plupart de ses considrations
lui-mme abandonn une grande

avait h; plus fortement dfendu il
Mais
y a dix ans.
i\)
la
place occupe
biologie ne
J>enl
tlioriques les plus importantes

/)ie
EnUvicheliiinismeclianih
Vorln'uie
I.eip/ig,
und Aufadlzr
1 '.)().").
der
Roux dans
Mi-e ('diileslei',
Enliri('k('lun(/s(/csrhii'/ilc (1er
Gesanimelle AbluindluiKjen,
j)ar
Vnke,
I.cip/.ij^
.c'\\y/.\\z ,
i^'X).
([iielle
ISTf).
Publications
Zeihchr. liiol. 21, 1880;

Orqanismen. Wien, ISM)
:
iiber EnlwtvkclutKjiimechanik, Hefl
1.,
42
que
soit la direction
dans laquelle
la
science s'orien-
tera l'avenir.
Ce
n'est pas ici le lieu de dvelopper la
mme
On
mthode
que l'exprience, par
cela
qu'elle isole les constituants simples des
ph-
exprimentale.
sait
nomnes compliqus,
est
un moyen privilgi pour
dcouvrir les relations de causalit.
Voyons maintenant quelles sont

sales que Wilhelm Roux a tablies
les relations cau-
l'aide
de l'exp-
rience morphogntique.
TRAVAUX DE WILHELM ROUX
On
sait
qu'une hypothse particulire sur
la
base
du dveloppement individuel en fut le point de dpart.

Gomme Weismann, il suppose qu'il existe dans le
germe une structure trs complique et que la division nuclaire a pour effet de dissocier cette structure
apportait
il
devaient dmontrer
On
d'ailleurs
la
mentation
indices
qui
dans beaucoup de cas une relation
a observ
troite entre l'orientation
l'adulte^
certains
certitude de son hypothse.
du premier
sillon de seg-
et celle du plan de symtrie principal de

Le premier plan de segmentation, par
exemple, correspond trs souvent au plan mdian, ou

bien
il
comme
le
vu
angle droit. Dans d'autres cas,
dans ceux qui ont l particulirement envi-
sags dans
a
coupe
la
doctrine de
certaifies cellules
dfinitive des
excellent
la
gnalogie cellulaire, on
germinatives correspondre en
organes dtermins. N'est-ce pas un
argument en faveur de
la
thorie qui regarde
MORPHOGKNSE EXPRIMENTALE
la
comme
division nuclaire
diffrenciation
? Il
principal facteur de la
le
est vrai que,
43
dans certains cas, cette
relation troite entre la segmentation et la symtrie
ne se manifestait pas, mais
cons-
c'tait toujours la
quence d'un trouble exprimental, par exemple de

Tinllucnce d'une direction anormale de
la
pesanteur
obtenue en retournant l'uf sens dessus dessous, de

sorte que dans ces conditions
de
faire rentrer
il
tait toujours facile
chacun de ces cas dans
la
thorie
gnrale, en admettant une sorte tV< anachronisme
dans
la
segmentation.
Mais Roux, qui
pas compltement satisfait
n'tait
par ces premiers indices, chercha des preuves exprimentales et c'est dans cette indication qu'il institua
une exprience devenue clbre
(1|. Il tua,
au
moyen
d'une aiguille chaude, un des deux premiers blasto-
mres de l'uf de
la
fin
de
la
la
grenouille,
immdiatement aprs
premire segmentation,
dveloppement de
cellule
la
former un demi-embryon
surveilla
et
survivante.
typique
qui
Il
tait
exactement une moiti d'organisme que pourrait
vit
le
se
aussi
l't'^lre
un embryon bien dvelopp qu'on aurait sectionn en
deux parties avec un rasoir. C'tait, j)ai*liculirement

dans la partie antrieure de l'embryon, que sa valeur
de demi-organisme
tait le plus facile
mettre en
vidence.
Tout cela semble une preuve en faveur de la thorie

du dveloppement di' W'eisniann et de Houx, une
preuve de l'hypothse (juil y a <lans l'ceuf une structure trs compli({ue, dterminant
(1)
Vircho's Archir.
1,
1888.
l'ontognie, pai-
44
le fait
mme
de sa dissociation, laquelle se produisait
au cours des divisions cellulaires successives, grce

karyokintique du noyau.
la division
11
semblera, je suppose, aux observateurs imparconclusions tires par Roux de son
tiaux que les
exprience dpassent un peu

testablement,
nouille
Incon-
la limite lgitime.
dveloppement d'une moiti de grela moiti d'un uf dmontre
le
aux dpens de
l'existence d'une certaine espce d'volution. Mais,
en ce qui concerne
dcouvert,
a-t-il
le
noyau, quelque chose
prouv? Si
noyau
le
a-t-il
a t pris
en considration, c'est seulement en raison de

courante qu'il a un rle jouer dans
la
l'ide
morphognse.
Bientt les faits deviendront encore plus ambigus.
EXPERIENCES SUR LES OEUFS D OURSIN
Les rsultats obtenus par Roux furent publis pour

la
premire fois en 1888; trois ans plus tard,
j'ai
essay de rpter son exprience fondamentale sur
un autre objet
et
avec une mthode un peu
diff-
rente. Je savais, par les recherches cytologiques des
frres
Hertwig
commun
et
de Boveri, que
les
ufs de
l'oursin
[Echinus microtabercalatus) sont capables
de rsister toutes sortes de traitements violents. En

particulier,
quand on
les divise
en fragments en les
secouant, les fragments survivent et continuent se
segmenter. Je profitai de ces

particuliers,
.le
au stade deux,
faits
pour mes desseins
secouai assez violemment des germes

et je russis,
dans un certain nombre
de cas, soit tuer l'un des blastomres sans blesser
le
second, soit
de l'autre
sparer les deux blastomres l'un
(1).
Suivons maintenant
survivante
comme
45
dveloppement de la cellule
se segmente exactement
le
Elle
isole.
elle l'aurait fait si elle
avait encore t au
contact de sa cellule sur, de sorte que chacun des

stades
de
successifs
exactement
la
segmentation
la
moiti de
sa
reprsente
normale.
constitution
La phase correspondant par exemple au stade
seize,
qui n'tait form dans nos individus que de huit cellules,
et
montrait deux micromres, deux macromres
quatre
de
cellules
comme un germe
taille
moyenne, exactement
au stade seize qui aurait t sec-
tionn en deux parties.
De
plus, la
forme de l'ensemble tait
hmisphre. Jusque
celle d'un
mes rsultats concordaient
l,
avec ceux de Roux.
Le dveloppement de l'Echinus
dement,
la
segmentation tant complte en quinze
heures environ. Je remarquai,

alors que
le
se fait assez rapi-
germe
ments environ, que
se
le soir
jour,
les
allait se transformer en
l-
bords de l'hmisphre
comme si
rapprochaieni un peu l'un de l'autre,
le
du premier
composait de dinix cents
une
petite sphre.
matin suivant, je trouvai dans
la cuv'ttt'
Ln
le
se
tout
elVel,
une petite
blastula complte.
Je pensai nanmoins que, conformment aux rsultats
obtenus par Houx, je trouverais
demi-organisme; mais l'vnement

C'est
il;
une
le
fut
lendemain un
tout dilVrent.
gastruhi lypitpie, rinupllc et entire,
Zcilschi-. triss.
ZooL,
."k^,
1S*)1.
que
46
je trouvai
dans
la cuvette^,
une gastrula ne diffrant
d'une gastrula normale que par sa
taille
et
gastrula rduite mais entire et complte fut
d'une larve pluteus
galement entire
C'est exactement l'oppos
FiG.
5.
et
cette
suivie
no'male
du rsultat obtenu par
Expriences sur l'chimis.
Gastula et pluteus normaux.

^2 et 62. Demi-gastrula et demi-pluteus, tels qu'ils devraient rsulter du dveloppement d'un des deux blastomres isols, selon
la thorie de 1' volution .
03 et 63. Gastrula rduite et complte et pluteus, tels qu'ils rsultent
en ralit du dveloppement d'un des deux premiers blastomres
a\ et 61.
isols.
Roux
l'un des
deux premiers blastomres
une demi-segmentation
par Roux, mais
nisme complet
il
comme dans
le
donn
cas tudi
en est rsult finalement un orga-
la suite d'un simple
rarrangement
des matriaux sans l'intervention de rien qui ressem-
ble la rgnration, au sens d'un
47
bourgeonnement
au niveau d'une blessure.
donc
Si
des blastomres du stade deux est
l'un
capable de fournir
sa totalit,
le
processus niorpliogntique dans
devient impossible de supposer que
il
la
division nuclaire ait spar n'importe quelle sorte de

et
on
protoplasma de l'uf
ait
plasma germinatif en deux moitis diffrentes

ne peut dire non plus que
par
t divis
le
premier plan de segmentation en
le
deux parties dissemblables, ce qui

fondamental de
un
rsultat
pour ruiner
nique,
la
thorie de T
la
est
postulai
le
volution
(^
thorie de V
Thorie de
la
volution
mosaque
C'tait
important, suffisant
fort
la
ontog-
comme
seul
lui
on
l'a
appele.
J'largis ensuite
le
montrant qu'au stade quatre,

ensemble
mes observations en
cercle de
des quatre
complet
poursuivis
des deux
que
tiels
ma
l'un
seul, soit trois
blastomres sont en tat de
donner un organisme
alors
un
soit
et
symtrique
problmes
essen-
premire exprience avait poss
pouvait-on pas arriver lucider avec prcision

rle de la division
On dmontra
du
noijaii
soit
la
le
la
poiw ionidnisme
risf/iie
par lvation de
ne
morpliognse?(l').
d'abord qu'il est possible d'altrer
segmentation sans miciin

rsiiltanl,
dans
je
la
temprature, soit
une certaine concentration de

l'eau de mer. Les micromres peuvent mancjuer au
par dilution jusqu'
stade
ds
(1)
seize,
le
ou au contraire
stade hnil
ZriM-hr.
iriss.
ils
peuvent apparatre
de toute manirr,
/ooL.
.V),
180'2.
la
larve est
48
toujours normale.
De
pas indispen-
l suit qu'il n'est
divisions aient lieu dans
sable que les
leur ordre
normal
Mais de plus grande importance encore est ce qui
suit.
Je russis comprimer, sans cependant les tuer,
des
ufs d'Echinus entre deux
plaques de verre
assez rapproches. Les ufs prirent
forme d'un
la
disque plat de grand diamtre. Dans de
tels
ufs,
toutes les divisions nuclaires s'orientrent perpen-
diculairement
la
direction de compression, c'est--
dire paralllement la direction des plaques, aussi
longtemps que dura
la
sions
commencrent
leur
premire
En
cessa.
temps
compression
se
faisant agir la
diffrents,
me
il
que
le
les divi-
que
compression
la
compression pendant des
fut possible d'obtenir tous les
types de segmentation
exemple, je laissais
mais
produire angle droit de

ds
direction
les
me
qu'il
plaisait.
Si,
par
ufs comprims jusqu' ce
stade huit ft atteint, j'obtenais une plaque de
huit cellules disposes cte cte, au lieu de deux
anneaux de quatre cellules chacun, comme dans

cas normal mais, la premire division suivante
se
produisait angle droit des prcdentes, et
en
il
le
au stade seize deux plaques superposes

de huit cellules chacune. Si la compression tait
continue jusqu'au stade seize, on obtenait une
rsultait
plaque de seize cellules
et le rsultat
de
la
premire
division ultrieure consistait en deux plaques de seize

cellules superposes l'une au-dessus de l'autre.
Cependant,
tait le
tait
mien,
jau
le
point de vue
morphologique qui
phnomne mme de
moins important que son
la
segmentation
rsultat organogni-
que, savoir que toutes
49
mes expriences ont donn
des organismes absolument normaux.
Il
est vident
que
des diffrentes divisions nucl-
les relations spatiales
moins que
compression
aires les unes avec les autres ne sont rien
normales, dans
ufs soumis
les
Autrement
la
chaque noyau a un
voisinage tout autre que dans le cas normal .
S'il n'en rsulte aucune diffrence dans le dvelopexprimentale.
pement,
qui! ne peut y avoir aucune relation
c'est
Vu,.
(U et 61.
Oi et 6a.
6.
Expriences de compression.
Segmentation normale. Stade huit et stade sêize.

Mmes .stades modifis par la compression (\oir
dtermine entie
1
dit,
organognse.
\ volution
les
Il
le texte)
simples divisions nuclaires
devait rsulter, s'lon
dirige
j)ar
\i\
la
et
thorie de
division nuclaire, un
monstre, un vritable chaos inor|)hognti(pie, de ce

l'ait
seul
que
les
tion rciproque
noyaux sont dplacs de

fondamentale
n'en rsulte etTcclivrincnt
organisme normal
c'est
(lig. ()).
leur posi-
C.ependanl,
il
nucun monstre, mais un
ainsi
(ju'il
l'ut
dmontr de
4
50
la
manire
la
plus stricte que les divisions nuclaires
n'ont aucune importance dans la production de l'orga-
moins pendant la segmentation.

Des expriences de compression sur les ufs de la
grenouille (0. Hertwig) et sur les ufs d'Annlides
(E. B. Wilson) (1) ont donn les mmes rsultats
nisation, au
que mes propres expriences.
SUR LA STRUCTURE INTIME DU PROTOPLASMA DU GERME
Ce
n'est pas
comme nous
la
division nuclaire qui
l'avons
dit,
le
peut
tre,
fondement de l'organo-
gnse, et tout ce que nous avons vu du dveloppe-
ment complet des blastomres isols semble bien

dmontrer que le protoplasma, non plus, ne peut pas
rendre compte de la diffrenciation de l'organisme.
Mais n'est-ce pas
une impossibilit
consi-
drer plus profondment
la nature du phnomne
semble que les agents du miheu
absolument indiffrents l'gard de la
morphogntique,
extrieur
il
spcificit des tres vivants
ne peuvent en
aucune
faon rendre compte d'une combinaison morphologique au plus haut degr typique et spcifique, et
(1)
Dans mes expriences de compression, j'avais modifi

des noyaux pendant leur formation. Plus
la position relative
tard, j'ai russi modifier
l'arrangement des cellules enti-
rement constitues du stade huit et cependant j'ai obtenu des

larves normales dans plusieurs cas. Mais, comme ces expriences ne sont pas exemptes de certaines complications
qui seront en parties lucides plus tard (voy. page 73)
il
est suffisant de les mentionner ici. (Pour autres dtails voyez
mon travail dans Arch. f. Enlwickelungsmechanik, XIV, 1902,
p. 500).
qu'il
quelque part dans l'uf
trouver,
doit se
mme, un
51
certain facteur responsable au
lui-
moins de
l'orientation gnrale et de la symtrie de la l'orme
produite.
Des considrations de ce genre me conduimettre l'hypothse qu'il existe,
sirent, ds 1893(1),
dans l'uf une structure intime
doit exister
qu'il
possdant
comme
principaux lments de symtrie
la
polarit et la bilatralit, une structure qui appartient
chacun des plus
lments de l'uf
petits
peut, par analogie, tre imagine sous
lment magntique
aurait
(2).
si
qui
seul.
Dans
serait capable
d'une
protoplasma
le
l'uf des Echinodermes,

restitution
et
forme d'un
Cette structure hypothtique
sige dans
son
la
elle
rapide, aprs avoir t trouble, qu'elle
chapperait l'observation et pourrait seulement tre
conclue par induction

contrer des cas o
il
il
pourrait cependant se ren-
deviendrait possible de dceler
rellement son existence. C'est ainsi que les expriences de
Roux sur
la
grenouille semblent constituer
un de ces cas. Tout au moins,
supposer que
si
Roux a obtenu des moitis d'embryons
de grenouille, c'est parce que
tomre
est vraisemblable de
il
isol avait
conserv
le
la
proloplasma du blasmoiti de sa structure
intime et qu'il n'a pas t capable de constituer avec

cette moiti de structure
un ensemble complet.
Vrifier cette hypothse lut d'nilh'iirs

objectif, et
une
telle vritication
suite d'une srie d'expri(Mces
(1)
Millcil. zool. Stal.
(2)
Mais
les liiiciils
la bilatralit.
mon
pi-iiicipal
devint possible
que mou
;uni T.
la
11.
Neaj>cL 11, 181)3.

inagnctiques devraient aussi possder
52
Morgan
et
moi-mme fmes ensemble
sur les ufs
(1)
de Ctnophores. C'est un groupe d'animaux plagiques ayant quelque ressemblance avec les mduses,
mais d'une organisation interne
fort diffrente.
avant les tudes analytiques de Roux,
Ghun
le
Ds
zoologiste
avait vu que les blastomres isols des ufs de
Ctnophores se comportent comme des parties du

tout et donnent finalement un demi-organisme, comme
c'est le cas
coup
pour
la
grenouille.
Chun
insist sur sa dcouverte
n'avait pas beau-
mais
ce
moment^ en
raison des nouveaux points de vue scientifiques, elle

apparaissait
comme
trs importante.
Nous rptmes
d'abord les expriences de Chun et obtnmes les mmes

que lui, avec cette seule exception que l'en-
rsultats
doderme de
la
demi-larve de Bero prsentait une
certaine tendance devenir plus qu'une
Mais ce
n'est pas l l'essentiel.
sectionner
tard
moiti
Nous russmes
plus
une certaine quantit du proto-
plasma de l'uf des Ctnophores, immdiatement

avant
le
dbut de
la
segmentation,
sans aucu-
et
dans tous
nement blesser son appareil nuclaire
les cas o la section avait t pratique, sur le ct
de l'uf, il rsulta de nos expriences un certain
:
type larvaire
qui
montrait exactement
les
mmes
dfauts que prsentaient les larves provenant de l'un
des deux premiers blastomres.

C'est ainsi que fut dmontre l'hypothse de l'im-
portance morphogntique du pro/ojo/r/sma. Dans nos

expriences,
manquait
(1)
le
matriel nuclaire tait intact, mais
il
une portion 4atrale du protoplasma de
Arch. Enlw. Mech.
2, 1895.
MORPHOGKNHSi: EXPF^RIMKNTALE
53
l'uf; et ce qui manquait dans l'adulte correspondait

ce
manque de protoplasma.
C'est alors que 0. Schultze et
quelques
mme
que,
de
la
dans
les
grenouille,
le
Morgan
dmontrant
jou un rle. Le premier de ces
emhryons
lever deux
russirent
immdiatement
recherches de Roux sur le germe
protoplasma de l'uf avait aussi
expriences
auteurs parvint
entiers de taille
rduite
en
comprimant lgrement entre deux plaques de verres

au
l'uf
deux
stade
sens dessus dessous;
un des deux premiers
et
en
retournant
le
Morgan
(li,
alors
aprs avoir tu
hlastomres,
comme
dans
l'exprience primitive de Roux, parvint obtenir du
survivant soit un demi-dveloppement, soit un dve-
loppement complet, suivant
qu'il le retournait
ou non.
Dans chacun de ces deux cas, c'tait, sans aucun

doute, le rordonnancement du protoplasma rendu
possible par
retournement de
le
l'uf
qui
avait
permis aux hlastomres isols de donner un dve-
La rgulation chez
loppement
total.
grenouille,
par rapport
la
les
(eufs
de
production d'un tout,
peut tre appele facultative, tandis
(|ue cette
mme
rgulation est obligatoire dans les ufs (ri^cliinus.

11
n'est pas sans intrt de noter
hlastomres du Triton
miers
d'une foniic
(|ui
que
les
commun
deux pre-
(c'est--dire
appailienl un aulre gi-onpc d'Ani-
phibiens), spars l'un de l'aud'c [)ar n'iinpoi'le t|uel
procd, (lvelop[)enl toujours un organisme compb'l,
grce
leur facult
comme
(1)
de rgnhdioii qui
chez l'Hchinus.
Anal. An:.
10,
181)5.
(\st
obligatoire
54
Le dveloppement complet ou
dpendre de
la
par rgulation
partiel
peut ainsi
capacit ou de l'incapacit de restituer
la
structure intime (polaire et bilatrale)
du protoplasma. La rgulation comme

du dveloppement sont en rapport avec
l'irrgularit
les relations
de symtrie fondamentale. Le dveloppement se fera
ou au quart, parce qu'une moiti seulement
moiti
ou un quart d'une certaine structure sont prsents,
malgr un trouble
d'autre part, le dveloppement,

artificiel,
et,
redevient total lorsque
la
structure intime
de nouveau totale. Nous pouvons mathmatiquement reprsenter la totalit , la moiti ou le
est
quart
de notre structure hypothtique en prenant
trois axes d'orientation rectangulaires.

ce,
y ou
z,
A chacun d'eux,
correspond un certain tat spcifique au
point de vue des relations symtriques.

que,
manque
s'il
toutes les parties d'un
Il
s'ensuit
germe qui
sont dfinies par des valeurs ngatives de y, alors,
manquera toute une moiti de
il
sa structure intime
de cette absence d'une moiti de
la
structure rsulte
l'absence de la moiti de Tontognse qui tait sous

sa dpendance. Mais,
si la
rgulation a reproduit sur
une plus petite chelle l'ensemble de l'arrangement

correspondant toutes
les valeurs
dveloppement peut alors

(flg-
de
s'effectuer
ac, y et ^, le
intgralement
7).
Je ne
me
dissimule pas qu'une
telle explication est
purement formelle nanmoins, elle n'est pas sans

intrt, car elle nous fait saisir plus clairement la
diffrence entre ce que nous avons appel la struc;
ture intime
ment
leur
des germes, qui se rapporte unique-
symtrie gnrale
comme
celle
de leurs
MORPIIOGENESE EXPERIMENTALE
55
parties isoles, et une autre espce de structure possible
du protoplasma ovulaire que nous allons maintenant

considrer, et qui, au premier regard, semble constituer une srieuse difficult
Vi(.. 7.
Schma
pour
destin faire
protoplasme de
la
<>
les thses
comprendre
que nous
la rijulalion
du
moiti au tout.
Le
i;r;\n(I ceivle reprsente la structure priniitive le Iceuf. Dans un

hiastoiure du statle deux isoh', il n'existe d'abord (|ue la < moiti
de cette structure, par exemple le c<')t droit (+)'} Si cette dtiiistructure reste telle, le dveloppemeni ne produit piime moiti >.
Mais si elle se transforme en structure (Mnplte (de ladle rduite'
par l'elTet des processus rirulateurs, aUu's il se d''\ tdoppe un
"
tout
.'.
avons dfendues jusqu'
prsont.
1/lude de celle
autre espce de structure germinale nous permettra
de terminer notre esquisse historique des premires
annes de V EnlivicJ{lun<)^mcrhanik.
56
SUR QUELQUES PARTICULARITES D ORGANISATION

DE CERTAINS GERMES
On
sait,
depuis 1890, par l'tude srieuse de ce
qu'on a appel
les
gnalogie cellulaire
la
germes de plusieurs familles animales
que dans
T-origine de
certains organes peut tre rattache des cellules
dtermines ds
la
segmentation
et qui ont
des caractres histologiques particuliers.
recherches ont t poursuivies avec
De
telles
plus grand
Amrique notamment. Les tudes de E. B.
soin, en
Wilson sur
la
Nereis ont t
vrai
le
en propre
que
la
gnalogie cellulaire de l'Annlide

les
premires de ce genre.
S'il
division nuclaire n'a aucune influence
dterminative sur
la
destine des blastomres, seules
des particularits protoplasmiques peuvent tre
cause de
telles relations entre
segmentation
j'avais
est
et des
la
certaines cellules de
organes particuliers. Ds 1894,
dvelopp ces vues qui furent dmontres
deux ans plus tard par Crampton, un lve de Wilson,

au moyen de quelques
germe du Dentale
trs belles expriences sur le
Les ufs de ce Mollusque
(1).
contiennent, aux environs de leur ple vgtatif, une
masse d'un protoplasma
particulier qui
se
spare,
deux premires segmentations, par une sorte

pseudo-clivage, conduisant ainsi des stades
lors des
de
composs de
trois puis
de cinq masses distinctes, au
masse supplmentaire
de deux
et
de quatre
qu'on appelle
le
sac vitllin ne possde pas de subs-
lieu
(1)
Arch. Enlw. Mech.
3,
la
1896.
MORPHOGENKSi: KXPKRIMENTALK
tance nuclaire
vitellin
Cranipton supprima ce sac
S).
au stade deux et constata que
du germe
la
(fig.
et
segmentation
larve
la
complte sous tous
8.
quant
au caractre histologique d'une seule
que
et
Fig.
la
ainsi opr restait normale, except
taille
cellule,
57
les rapports,
uf de
de ce germe
issue
tait
avec cette exception
Dentale (d'aprs E. B. Wilôn
protoplasme est. compos de trois parties dilTrentes.

h. Premier stade de la segmentation
le germe se compose alors
de deux vritables cellules et dune pseudo-cellule dpourvue de
noyau ou sac vitellin. C'est celte partie qui a t limine dans
les expriences de Crampton.
a. L'fLMif, le
que
le
msenchyme
tait absent.
Une
portion dter-
mine du protoplasma de l'uf se trouvait donc tre

en relation avec toute une partie galement dter-
mine de l'organisme, et cependant celte portion

(ltermine du protoplasme ne ren/ernuiil ptis de
noyau.
RSULTATS CNR.MX
DE LA
MKCANIOI
1)K
HT
LA l'RK.MIKRK PKIIIODK
nKVi;L()IMM:>!
Cette exprience de (li-amplon,

lus tard
ipii
KNT
fui
par W'ilson hii-iiH^me. marcpic
coiilii-nHM'
la
lin
dr
la
58
premire priode de cette nouvelle science,
phy-
la
siologie de la forme. Cette priode avait t presque
exclusivement consacre dbattre
la
question de
de l'volution stricte pouvait
si
la
thorie
expliquer
la
morphognse ou, en d'autres termes,
savoir
si,
oui ou non, tait exacte la thorie de la division
nuclaire qualitativement ingale.
On dmontra
d'une manire certaine l'inexactitude
de ces thories, et
la
doctrine de Weisuiann se trouva
ainsi rfute avec vidence.
Sans aucun doute,
dans l'ontogense une bonne part de vritable

gnse
pi-
c'est--dire de production d'une diversit^
non seulement quant

la ralit.
il
l'apparence,
mais quant
Toutefois, on avait galement pu recon-
natre l'existence d'une certaine espce de prformation, et cette
prformation ou,
si
on prfre, cette
volution restreinte avait paru prsenter deux formes
Tout d'abord, on avait dcouvert une

structure intime du protoplasma, manifeste par sa
diffrentes.
polarit et sa bilatralit, et ceci avait t tendu
toutes les espces de germes,
mme quand
la
pr-
sence de cette structure avait sembl masque par une

rgulation obligatoire et immdiate, conscutive aux
modifications exprimentales.
En
y avait certains cas o existait une vraie

spcificit de certaines parties du germe, qui se trouvaient dans une relation dtermine avec des organes
outre,
il
dtermins. Mais on montra que cette dernire espce
de spcificit appartenait galement au protoplasma.

Il
rsulte de tout ce qu6
nous avons vu sur l'orga-
morphoanimaux peuvent
nisation du protoplasma et sur son pouvoir
gntique, que les ufs des diffrents
se
59
comporter assez diffremment sous ce rapport
et
que
les
ufs peuvent
en
tre,
classs suivant
effet,
Ouoique
degr d'organisation.
leur
nous
devions
abandonner la discussion dtaille de ces faits

morphologie proprement dite, nous allons cependant rsumer trs brivement ce qui a t constat
la
ce sujet dans les diffrentes classes du rgne animal.
La capacit de
structure inlime des blastomres
la
isols se rgulariser
pour former un nouveau
tout complet, est dveloppe au plus haut degr chez
ufs de tous les Echinodermes, des Mduses, des

Nmertes, de TAmphioxus, des Poissons, et dans une
classe d'Amphibiens (les Urodles) elle est facultales
tive
dans une autre classe du groupe des Amphibiens,

Anoures,
les
dveloppe
et
n'tre
manquer
ou
Ctnophores,
semble
qu'imparfaitement
compltement
les Ascidies, les
Annlides
chez
et les
les
Mol-
lusques.
Une organisation
spciale
des parties du proto-
plasma se rencontre dans beaucoup plus de cas qu on

navail
pens d'abord.
Elle
ufs des Echinodermes,
mme
existe
comme
l'ont
expriences de ces dernires annes
dans
les
monh'
les
mme
ici,
le
ple vgtatif possde une espce de spcilicit, conciliable d'ailleurs
en est de
Il
avec un certain degr de rgulation.
mme
chez
les
Mduses,
mais jamais on n'a rencontr chez
etc.
les
Ascidies
lorganisalioii
et
les
les
les
Nmertes,
Mollusques,
Annlides aucune rgulation de
spcilique du
germe pendant
la
seg-
mentation.
Les diffrences dans
le
degr de rgula bible de
structure germiiiah^ inlime |>euvtMil
la
facilomenl s'ex-
60
pliquer par de simples diffrences dans la consistance
physique du protoplasma
Mais toutes
(1).
les particu-
larits relatives l'organisation spciale du proto-
plasma doivent tre laisses de ct pour le moment.

Ce sera une des tches principales de la thorie
analytique de la morphognse de ramener ces
diffrences une source
Le
seul
que
fait
tionnes dans
la
commune.
les
diffrences ci-dessus
ne dpendent nullement de
classification
men-
prformation germinale spcifique
zoologique
place occupe dans
la
penser
fait
qu'une
tentative ne sera probablement pas sans succs. Car

serait dj trange qu'il y
ait
il
il
deux sortes de morpho-
gnses entirement diffrentes

diffrences,
la
telle
mais
supposer ces
serait encore bien plus trange qu'elles
soient sans aucune relation avec
la
parent systma-
morphognse des Ctnophores

soit essentiellement (et non en apparence seulement)
diffrente de celle des Mduses, et celle de Amphioxus
tique et qu'ainsi la
l'
diffrente de celle des Ascidies.
QUELQUES RESULTATS NOUVEAUX SUR LA REGENERATION
Nous pouvons maintenant

caractre surtout ngatif.
Il
clore
ce
chapitre de
nous semble nanmoins
dsirable d'ajouter quelques mots au sujet des der-
nires dcouvertes sur la rgnration morphologique
(1)
cas,
A
le
ce propos, noits signalons que, dans

protoplasma des diverses parties du
beaucoup de
germe a t
trouv plus capable de rgulation dans les tats jeunes o

que dans les tats Ags o il est plus consistant.
est fluide
il
MORPHOGNKSK EXPERIMENTALE
On
chez l'adulte.
son concept de
le
peu
animaux
les
chez
vu que \\'eismann avait invent
sur les
qu'il savait
seulement
sait
plasma de rserve
61
pour expliquer
restitutions
il
connais-
rgnration proprement dite chez
la
de bourgeons adventifs
et la t'ormalion
vgtaux. Ces deux phnomnes ont ceci de
les
commun
qu'ils ont toujours leur origine en des points
spcifiquement localiss du corps. Chaque fois qu'ils
une certaine rgion bien dtinie de
se produisent,
l'organisme est charge du remplacement des

perdues. L'hypothse de
Weismann
pai-ties
au moins
tait,
au point de vue logique, parfaitement approprie

semblables
de
l'explication
et
cas.
nous aurons l'occasion d'y

formes
de
naissons
des
tendue
dans
lesquelles
nration
n'est
li
Mais
revenir,
extrmement
restitution
phnomne
le
aucune
partie
doit
de
rg-
du
spcifique
corps et dans lesquelles l'ensemble de
de restitution morphologique
prsent,
nous con-
tre
la
fonction
attribu
chacune des parties du corps qui doit se rparer

chacune de ces parties un rle individuel dans le
process'us de la restitution qui donne lieu une
;
re-diffrenciation
avec
la
Umdifferenzierung), et ce rle varie
position
relative
dans chaque cas. Nous
faits et
nous nous rendrons compte
reviendrons sur ces

([ue la
thorie de
Weismann
relative
la
rgnration
ne peut tre plus exacte que sa thorie du dvelop-
pement proprement
Nous
allons
dit.
maintenant
grandes lignes d'une Ihoric
essayer
de
[\i\rcv
analijiifinc de
la
les
mor-
/)/zo<7e/2se,
c'est--dire de constituer, avec les connais-
sances sur
la
forme organiq\ie
(|uc
nous avons ac(|uises
62
par l'exprience et l'analyse logique, une sorte de
systme dans lequel chaque partie sera, ou au moins

tentera d'tre, en sa place propre. Notre travail ana-
lytique nous donnera de
mentionner des
rale
faits
concernant
la
importants de physiologie gn-
morphognse. Cette dernire,
cependant, sera toujours
Comme je
traite
mon
nombreuses occasions de
le
centre de notre analyse.
sujet en zoologiste, la
morpho-
gnse animale sera particulirement envisage dans

ce qui va suivre.
2.
THORIE ANALYTIQUE DE LA MORPHOGNSE

^)
i)
DISTRIBUTION DES PUISSANCES MORPHOGNTIQUES
Valeur prospective
ei
puissance prospeclive
Wilhelm Roux ne manqua pas de constater que
les
Tpoque d'apparition de toutes les diffrenciations morphogntiques

devaient tre rsolues avant qu'aucun prohlme de
causalit proprement dite put tre abord. C'est
questions touchant
la
localisation et
ce point de vue qu'il entreprit ses expriences fon-
damentales.
C'est seulement dans l'expression, que nous diff-
rons de Houx en intitulant notre chapitre
de
la
Les conclusions seront

celles
Analyse
distribution des puissances morphogntiques.

d'ailleurs assez diffrentes de
que Roux attendait de cette tude.
Dbutons en tablissant deux concepts fondamentaux.
Supposons que nous ayons un embryon dter-
min, dans un tat dfini de dveloppement,

blastula, soit
une gastrula,
tudions alors
soit
soit un^
une larvr (juelconque
un lment dtermin, d'un organe
lmentaire donn, par rajiporl
ce
(pii
sera effecti-
mon Anah/lischc Thorie der onjanischen

(1) Comparer
Enlwickelung, Leipzig, 18U et mes revues dans Ergebnisse der
Analoinie und Enlivickelungsgeschichle, vol. VIII, XI el XIV,
1899-1 OO.'!. Une courle revue est donne dans Ert/ehnisse der
Physiologie, voL V, \9()i\. La l)ibliou:rapliie complte se trouvera dans ces revues.
64
vement produit par cet lment dans le cours effectit

du dveloppement, que celui-ci soit ou non troubl.
en d'autres termes, de
s'agit,
Il
la
destine relle de
notre lment. J'ai propos d'appeler cette destine
de chaque
relle
prospective
maintenant
la
embryonnaire
partie
(prospective
Bedeutung)
valeur
sa
Formulons
question fondamentale qui fera l'objet
du premier chapitre de notre thorie analytique du

dveloppement
la valeur prospective de chaque
lment, chacun des stades de la morphognse,
:
autrement
est-elle constante,
'
ou bien
avec
variable,
est-elle
les diffrentes
dit, est-elle
et peut-elle
circonstances
invariable
Introduisons maintenant un second concept
de
la
se modifier
celui
puissance prospective (prospective Potenz) de
chacun des lments embryonnaires.

L'expression puissance morphogntique prospec-
dsigne
tive
lments.
destine possible de chacun de ces
la
l'aide
de ce nouveau concept, nous pou-
vons formuler notre question
comme
suit
la
puis-
sance prospective de chaque partie embryonnaire

est-elle
entirement manifeste par sa valeur pros-
pective ralise dans un cas dtermin

dit,
est-elle
Autrement
identique cette valeur prospective
ou, au contraire, la puissance prospective d'un l-
ment
contient-elle plus
que sa valeur prospective
ne l'indique dans un cas dtermin
Nous savons
rique,
que
c'est
cette dernire
la
expos histo-
alternative qui
vraie, en d'autres termes -que, au
coup de cas,
dj, la suite de notre
est
moins dans beau-
destine relle d'une partie ne saurait
tre identique sa destine
possible
la
puissance
jf
MOnPHOf^KNKSE EXPERIMENTALE
des quatre premiers hlastomres de

par exemple, a
65
ut" de
oursin,
une tendue beaucoup plus vasle que
que leur dveloppement normal met en vidence.

y a plus de possibilits morphogntiques dans
chaque partie d'un embryon qu'il n'est ralis
actuellement dans un cas morphogntique donn.
celle
11
Comme
le
cas morphogntique
que nous appelons
est celui
plus important
le
cas
le
normal
nous
pouvons transformer notre formule de manire

faire allusion
il
y
de possibilits morphog-
a plus
ntiques dans chaque partie embryonnaire, que n'en
peut j'vler l'observation du dveloppement normal.

Ainsi, nous avons justifi l'application de l'exprience
analytique
Gomme
la
morphognse.
nos expriences prliminaires sur YEntwi-
ckelungsmechanik ont montr que

pective des
tive,
la
embryonnaires peut, au moins
parties
dans certains
puissance pros-
la
dpasser leur
cas,
qu'elle peut en
valeur prospec-
tre diffrente,
le
puissance prospective s'affirme ds
comme
nos tudes
analytiques,
tive
le
dbut de
centre de nos proccupations

celui
laissant
concept de
le
la
di;
prospec-
valrur
au second rang seulement. Oue chaque partie
embryonnaire possde en
pi'ospective,
chaque ras
Mais,
une
(lesliiH'ti
particiiliei"
((ue
la
fait
une certaine
bien
valeur
({'IcriiiintM',
ihuis
ronlognif. cA\\ rsl 'vident.
<l'
valeui*
prospective
des
limMits
puisse se modifier, qu'il y ait <lans chacun
de ces
lments une capacit' morphognti(|ue plus vasle

([ue l'actuelle,
valeur
en d'auli^'s tM-me>
prospectivi
n'ait
logique mais encon^ un
pas
iiil''it
(|iir
\c
concept
seulement
de
fait,
un
<1'
sens
tout cela n'est
66
pas
seulement
essentielles,
la
simple expression
mais contient aussi tous
donnes
de
les vrais pro-
blmes de la physiologie de la forme.

Si, en chaque point du germe, il peut se former
quelque chose d'autre que ce qui se forme rellement
dans chaque cas, pourquoi prcisment se produit-il

dans chaque cas ce qui se produit
d'autre
et rien
C'est l le problme essentiel de notre science.

En consquence, nous pouvons dfinir brivement
notre premier problme

la
comme
tant la question de
distribution des puissances prospectives morphog-
ntiques dans
le
germe. Ce problme gnral en ren-
ferme un grand nombre d'autres. Jusqu' quel stade

existe-t-il une distribution homogne des puissances
dans tous
les
certain stade,
d'exister,
lments du germe
Et quand, un
a
cess
quelles sont alors les relations entre les
parties de puissance diffrente

part, se
une distribution homogne

?
Comment,
d'autre
comporte une puissance plus spcialise, en
regard de
la
puissance gnrale primitive
Je sais bien que toutes ces questions peuvent sem-
un peu formelles et pour ainsi dire acadmiques.

Nous nous attacherons leur donner une signification
bler
plus concrte.
Les puissances des blastomres
Revenons
nos expriences sur l'uf de l'oursin.
Nous savons que chacun des deux premiers
blasto-
mres, chacun des quatre premiers, ou l'ensemble de

trois des quatre
premiers peuvent constituer un orga-
nisme complet. xNous pouvons ajouter que
la
blastula
67
nageuse forme de mille cellules environ peut constituer
un organisme complet aux dpens de chacune
de ses moitis quand on
quelconque passant par

chant plus ou moins
la
chacune des cellules de

est
s'en rappro-
ce rsultat par ces mots

blastula de l'chinus a
la
puissance prospective
extrmement
ou
(1).
Nous pouvons rsumer
mme
sectionne par un plan
l'axe polaire
la
leur valeur prospective
loin d'tre constante.
Mais nous pouvons ajouter quelque chose de plus

la
destine actuelle de chacune des cellules de
blastula,
la
dans chaque cas spcial de dveloppement
exprimentalement provoqu, dpend de

de cette cellule dans
le tout,
rapport un systme
plement,
fixe
si
ce tout est dfini par
de coordonnes
nous dirons que
position
la
la
valeur
plus sim-
prospective
d'une cellule quelconque d'une blastula est fonction
de sa position dans
Cette proposition
le
tout
demande quelques mots
d'expli-
Le mol fonction est employ ici dans son

mathmatique le plus gnral pour exprimer
simplement que la valeur prospective ou destine
relle d'une cellule se modifiera si sa position dans
cation.
sens
le
tout devient difTrente
(2).
^1) Si le plan de section passe prs de Tqnatour du germe,

deux larves complotes peuvent galement se former, mais
dans la majorit des ras ne dpassent pas la l>lastula. Los
particularits de l'organisation spcili<iue du protoplasuia
entrent en jeu ici. Voyez aussi p. 05, note 1.
(2) Une modification dans la position des celhdcs est efiVctue par chaque variation de la direction de section, ce cpii est
purement une qtiestion de chance.
68
Les puissances des organes lmentaires en gnral

Avant de nous adresser d'autres germes, je pense
qu'il convient de dcrire une exprience qui a port
sur un stade plus avanc de notre oursin. Cette exprience nous amnera naturellement quelques nouveaux concepts forts utiles.
Soit une gastrula d'oursin. Si on sectionne en
deux cette gastrula quand elle est compltement
forme, ou mieux encore, si on sectionne ainsi une
gastrula d'toile de mer, soit suivant son axe, soit
on obtiendra
angle droit,
de
plets
chacune
taille
des
des deux parties.
les
proportions de
l'embryon sont
aux dpens
L'ectoderme,
l'endoderme se dveloppent
habituel,
organismes com-
rduite dvelopps
les
toutes
processus
les
parties de
le
ainsi cette importante conclusion que,
derme
de
de
et l'ectoderme
l'toile
de mer,
les
la blastula
cas normal,
Nous
l'ensemble est seulement plus petit.
aussi
le
suivant
mmes que dans
et
de
arrivons
dans l'endo-
de l'Echinus ou
puissances prospectives de
chacun des lments sont les
mmes
dans
l'ecto-
derme comme dans l'endoderme la valeur prospective de chaque cellule est fonction de sa position
(f.g.
9).
Une
autre exprience a t faite avec notre gastrula.
Si on spare par une section quatoriale la
suprieure de
la
moment mme o
est le
le
matriel du futur endoderme
plus nettement diffrenci dans
quoiqu'il
ne
moiti
larve de sa moiti infrieure, au
soit [pas
encore
le
blastoderme,
dvelopp
en tube,
il
TiG. y.
HloUe de mer
(Asieriaj).
soit P'". *"' i;';"'

a\ C,iyMm\a normale: on peut la êelionner p.'rp.Mulirula.M
passant par Taxe principal, soit |kii- nn pl.ui
..
cet axe.
larve normale.
,,
Gastrula rduite, mais entire, result.u.l -l.lation sur une moiti de la blastula.
,,
b\ Bipinnaria rduite, mais entire, rrsultant
de 6'.
a-. /i//)/Vnr/na,
6'.
\.
.t.. de
HTel
.lu
u
la
....,,,
leiru-
,.. a .,,..,... ni
..i
deNeloppou.
70
alors, la partie qui
porte rbauche de l'endoderme
formera seule une larve complte, tandis que

subira sa
morphognse
l'autre
mais ne
trs rgulirement
formera que des organes ectodermiques. Une autre

srie d'expriences, qui ne peut tre tudie en dtail
ici,
montr que l'endoderme
capable
former
de
isol
organes
les
qui
est lui
en
aussi
drivent
normalement.
Nous pouvons rsumer

dents en disant
les
deux rsultats prc-
bien que les puissances prospectives
de l'ectoderme et celles de l'endoderme soient gale-
ment rparties dans leurs cellules respectives, l'ectoderme et l'endoderme possdent cependant, si on les
compare l'un l'autre, des puissances diffrentes. Les
mmes
relations se prsentent dans tous les organes
lmentaires
mmes, mais
ils
ils
sont tous
sont,
quipotentiels
compars
les
en eux-
uns aux autres,
de puissance diffrente.
Puissances explicites
et implicites
primaires
Nous avons
tabli
que
Puissances
et
secondaires
la
puissance prospective de
l'endoderme et celle de l'ectoderme sont diffrentes,

et qu'en gnral les
puissances prospectives de tous
les
organes lmentaires sont diffrentes, aussi bien
les
unes par rapport aux autres, que relativement au
blastoderme dont ces organes sont issus. Mais la

diffrence potentielle de l'endoderme par rapport
l'ectoderme n'est pas de
rence
potentielle
mme
espce que sa
diff-
par rapport au blastoderme. La
puissance de l'endoderme et celle de l'ectoderme sont
>IORPHOGNSE EXPERIMENTALE
deux
toutes
manire typique;
d'une
spcialises
71
comparativement au blastoderme, on doit

drer,
comme
non seulement
comme
rduites
embrasse
spcialises, mais aussi
puissance du blastoderme
la
les consi-
tout organique, celle des feuillets ger-
le
minatifs seulement une partie du tout. Cette espce
de restriction devient de plus en plus nette mesure
que
le
cours de l'embryognie s'avance
organes lmentaires ultimes
il
dans
les
n"y a plus de
puissance prospective.
Quelques expressions nouvelles nous permettront

de formuler plus correctement ce qui se passe. Par
rapport
morpliognse qui provient immdiate-
la
ment du blastoderme,
est naturellement limite
des
puissance du blastoderme
la
comme
germinatifs.
feuillets
sorte
explicite cette
le
sont les puissances
Nous pouvons appeler
de puissance immdiate.
rapport leur puissance explicite,

diffrences
entre
les
puissances
il
Par
n'y a que des
prospectives
organes lmentaires. Mais, par rapport
la
des
puissance
implicite^ c'est--dire par rapport leur puissance en
tant qu'elle
embrasse
les
capacits morphogntiques
de tout ce qui drive d'eux, les organes lmenlaires

ne
seulement des dilTrences, mais
montrent pas
encore de vraies restrictions mor[)liogniques comparativemcnl
i\
la
puissance
restrictions atteignent un
que
le
progrs de
du blastoderme,
degr
d';uit;int
el
ces
plus lev
l'ontognie est plus avanc.
On
m'objectera peut-tre que ce que nous avons avanc

sur les restrictions potentielles dans l'ontognie n'est
j)as tout
nglig
la
fait
exact et on nous rejjioebera d avoir
rgnration,
le
bourgeonnement
adventif.
72
Cette
etc.
critique
dans
exacte
est
pas
mesure, je n'en disconviendrai
une certaine
mais
fournit justement l'occasion d'introduire
elle
me
un concept
nouveau. Jusqu'ici, nous n'avons envisag que
les
puissances primaires, c'est--dire celles qui se trou-
vent
non
la
base de l'embryologie proprement dite et
celles qui servent rparer les troubles de l'or-
ganisation.
Il
dans une certaine mesure,

dveloppement de notre uf
est vrai que,
nous avons troubl
le
d'oursin et cela dans le but de l'tudier. Mieux
mme,
cette tude aurait t impossible sans cela. Toutefois,
jamais aucune puissance du type qu'on peut appeler

secondaire ou restitutif n'a t mise en jeu par suite
de nos oprations en effet, nous n'avons rien vu se
;
produire qui soit en dehors des rgles normales de

l'organognse.
est vrai qu'il
Il
sorte de rgulation
mais
celle-ci
s'est
une
produit
dpendait seulement
des facteurs de l'ontognie proprement dite.
Nous tudierons plus compltement
et
un point
de vue plus gnral ce phnomne trs important de

la
((
rgulation primaire
lation secondaire
Pour
en contraste avec
l'instant,
que, quand nous parlons de
sance
implicite
dans
la
il
la
rgu-
suffira de dire
la restriction
de
la
puis-
constitution de la forme,
nous envisageons seulement les puissances primaires

qui comportent elles-mmes un certain caractre
rgulatif.
Importance morphogntique de
Envisageons maintenant des

essayerons d'abord,
la
la
maturation
faits concrets.
Nous
lumire des connaissances
MORPHOG.NSE EXPRIMENTALE
73
acquises sur les puissances du blastoderme et des
germinatifs de lchinus, d'interprter cer-
feuillets
tains rsultats plus
compliqus que nous
donns
l'tude exprimentale de quelques autres formes ani-
males.
Nous avons vu que beaucoup d'animaux
du type embryonnaire reprsent par rcliinus (1), type caractris par une
s'cartent notablement
distribution gale des puissances dans tous les blas-
tomres. Nous savons que, non seulement dans les
o une rgulation de
cas
protoplasma
ment
fait dfaut,
il
la
structure
se produit
partiel des cellules isoles,
intime
du
un dveloppe-
mais aussi que, dans
certains cas, des cellules de segmentation dtermines
sont destines
la
formation d'organes parfaitement
dtermins, ce qui exclut tout pouvoir de rgulation.
Considrons d'abord
le
dernier cas dont les ufs
des Mollusques nous fourniront un l)on exemple.

les
Ici.
puissances ne sont pas galement distribues. Les
cellules de
segmentation de ce germe constituent, au
point de vue
une
sorte
de leur
potentialit
de vritable mosaque. Cette diffrence
germe des Ecbinodermes

ques est-elle irrductible ? S il en
entre
rait
morpliognique,
le
et celui des Mollustait ainsi,
il
existe-
de trs extraordinaires dissemblances entre
animaux, au moins en ce qui
germes des
dilTrents
concerne
degr de spcialisation de leurs
le
les
ci^llules
Le lecteur se rappellera ((iie le germe de l'oursin luipas compltement quipolentiel le long de son axe
principal, mais qu'il est quipolentiel, au sens le plus prcis
(lu mot, autour de cet axe. I/d'ut de certaines mduses semble
tre (piipotentieI tlans tous les sens, mme au statle de
(1)
mme n'est
segmentation.
74
Ou
de segmentation.
bien,
si
nous attribuons
les
diffrences entre les blastomres l'organisation de
l'uf fcond prt se segmenter,
y aurait des
diffrences dans l'organisation morphogntique du
protoplasma de l'uf. Certains ufs seraient, plus
que
particulirement
d'autres,
dbut de
la
Dans
spcialiss
le
annes de mes tudes sur
premires
les
remarquer qu'on ne
j'ai fait
doit jamais oublier que l'uf est
lui-mme
d'une organognse. C'est pourquoi,

le
ds
morphognse.
V Eniwickelangsmechanik
ds
il
dbut de
la
si
le rsultat
l'uf prsente
segmentation ou pendant ce pro-
cessus une vritable mosaque de spcifications, c'est

peut-tre,
eut^
un stade antrieur o une
qu'il
telle
spcialisation de la structure morphogntique
n'existait
pas encore. Deux auteurs amricains par-
tagent
mrite d'avoir dmontr cette hypothse.
le
Conklin a montr
il
y a plusieurs annes que cer-
taines migrations intracellulaires et certains rarran-
gements de matriaux
se
produisent pendant
les
premiers stades de l'ovognse. Mais c'est E.-B.
Wilson que
la
science est redevable d'une tude
dfinitive de l'ensemble
du
sujet.
Les recherches de
Wilson, poursuivies non seulement par

descriptive
(1)
la
mthode
mais aussi par l'exprimentation ana-
lytique, l'amenrent cette trs importante dcou(1) C'est avec beaucoup de prcaution qu'on doit attribuer
des pouvoirs morphogntiques spcifiques des matriaux
diffrencis par leur coloration ou leur structure qu'on
})eut observer dans l'uf. Ces matriaux peuvent parfois
avoir un rle propre. Dans d'autres cas, ce rle propre n'existe
pas. Seule l'exprience peut dcider (Voyez Lyon. Arch. Entw.
Mech., 23, 1907).
verte que les ufs de plusieurs
Mollusques), dont
75
formes (Nmertes,
protoplasnia manifeste aprs
le
la
maturation un degr plus ou moins accentu de spciflcit
en mosaque, sont au contraire compltement
dp'ourvus de spcificit dans
puissances avant
Mollusques un
plasma avant
il
la
les
de
spcification
du
a bien
maturation, mais qui n'a rien de
manifeste
spcification qui se
la
maturation
dans
et,
les
ufs des Nmertes,
n'y a aucune spcification avant
La maturation
chez
Il
degr
certain
la
comparable avec
aprs
distribution de leurs
la
maturation.
la
doit
maturation.
la
donc tre considre
comme une
Ce n'est pas avec

marphognse commence, car
partie de l'ontognie elle-mme.
fcondation que
la
une sorte d'ontognie qui
Telle est
la
Compare aux
lui est
la
il
antrieure.
conclusion des recherches de ^^'ilson.

rsultats
des puissances de
gnraux fournis par ltude
blastula et de
la
la
gastrula de
l'Echinus, elle rduit ce qui semblait tre des diff-
rences de degr ou
mme
du protoplasma de
de nature, dans
Tceuf,
dans lpofjue o commence
la
spcificit
de simples diffrences
la morphoc/nse.
Ce qui
se passe dans quelques ufs, ceux de TEchinus, j)ar
exemple, au moment de
la
formation dfinitive des
feuillets germinatifs et i[ui aboutit la spcialisation

et la restriction
de leurs puissances prospectives,
peut se produire beaucoup plus

(l'ufs.
slixde
Mais, dans
tt
dans d'autres
espce d'irnf.
c/ifKjiic
il
existe un
primitif dans lequel tontes les parties du proto_
plasma sont
sances,
et
identirfiies
dans
sous
le(|uel
il
le
n'y
ra)port de leurs puisa
ni
dilVrences,
restrictions potentielles, d'aucune sorte.
ni
76
Nouvelles remarques sur la structure intime
du protoplasma
Quand un blastomre
isol
dveloppe seulement
une moiti ou un quart d'embryon, nous savons que

la cause doit en tre recherche dans l'impossibilit
d'une rgulation de
la
structure intime polaire-bilat-
du protoplasma. Gomme cette incapacit de

rgulation repose probablement sur des circonstances
physiques assez simples, nous pouvons admettre que
rale
la
distribution
uniforme des
puissances n'est pas
absente mais simplemement masque. Sous ce rapport,
il
existe
une difTrence logique d'importance
fondamentale entre
ou mieux
tiel ,
isols
les cas
de dveloppement
fragmentaire
par-
des blastomres
dans lesquels on constate l'absence d'un certain
organe embryonnaire dtermin, par suite de
la
sup-
pression de son matriel morphogntique spcifique,

et
ces autres cas, dans lesquels l'embryon fragmen-
taire est priv
de toute une moiti ou de tout un quart,
parce que
symtrie de sa structure intime s'est
la
trouve trouble d'une manire
irrgulable
Cette
diffrence logique n'a pas toujours attir toute l'atten-
tion qu'elle mritait.
Notre hypothtique structure intime est elle-mme
un rsultat des facteurs qui entrent en jeu dans

gnse.
Il
n'existe
l'ovo-
actuellement qu'un seul cas o
nous ayons quelques renseignements sur son origine

Roux a montr que, chez la grenouille, c'est le trajet
:
fortuit
polaire,
du spermatozode dans l'uf

dtermine
le
plan
qui,
avec l'axe
de symtHe bilatrale.
MORPHOGtNLSE EXPERIMENTALE
Mais, cette symtrie peut tre dtruite
//
remplace
et
par une autre si Ton fait agir la pesanteur sur le protoplasma de l'uf suivant une direction anormale. Ce
dernier fait montre qu'il y a ici, comme dans tous les
ufs d'Amphibiens, des parties de densit diffrentes.

Notons, pour terminer ce long chapitre, que le
concept de puissance prospective, ncessit par notre
analyse, reste indtermin et ne reprsente,
de
comme
en
aucune chose particulire prsente
raison,
acte dans l'organisme. Loin de nuire robjectivil
de nos tudes,
la
c'est l
au contraire une garantie de
prudence scientifique de notre discussion.
,3)
LES MOYENS EN USAGE DANS LA MORPHOGNSE
Analysons maintenant ce que nous pouvons correctement appeler

gnse
le
mot
moyens en usage dans la morphomoyens nous parat prfrable
les
l'expression plus courante de
conditions
qui ne
s'tend pas tous les cas envisags. Cette expression
de
moyens
doit tre prise
purement descriptif;
les
dans un sens simple
conditions
et
selon nous,
constituent seulement une classe de moyens.
Moi/ens lmcnld'wes internes de
,3')
Nous savons que

atypique,
srie de
uns
tout<'
In
morphoynse
morpbognse
lypiipie
primaire ou secondaire, consiste en
processus lmentaires
les autres.
(jui
se
ou
une
suivent les
Le vritable fondement de ces pro-
cessus lmentaires eux-mmes rside dans les fonctions mtaboliques les j)lus lun'ulairrs de l'orna-
78
nisme, dans
mesure o
la
il
en rsulte
la
formation
de produits stables et visibles. C'est pourquoi ces

fonctions lmentaires de l'organisme peuvent vri-
tablement tre appeles
les
moyens internes de
la
morphognse.
La scrtion
migration sont au nombre de
et la
la premire s'effectuant par modificachimique ou sparation physique, la dernire
ces fonctions,
tion
rsultant de modifications dans la tension superficielle.
Mais, jusqu' prsent, on sait peu de choses
semnous contenterons-nous d'exposer
positives sur ces questions et sur les questions

blables.
Aussi,
brivement quelques donnes intressantes.
Remarquons
tout d'abord qu'il
lieu
de bien
les moyens lmentaires d'avec la

morphognse elle-mme. On pourrait arriver
comprendre compltement chacun des actes particuliers de la morphognse, et cependant rester aussi
loin que possible de comprendre l'ensemble de celleci. Tous les moyens de la morphognse forment
seulement le cadre gnral des phnomnes au milieu
desquels se droule la morphognse.
distinguer
Quelques remarques sur Vimporlance de

superficielle
dans
la
morphognse.
la tension
Quelques ph-
nomnes purement physiques ont une importance particulire
dans
rapport avec
On
sait
la
morphologie organique tous sont en
que dans
savonneuse forme
espaces pleins
(1)
la capillarit et la
d'air.
la
tension superficielle.
mousse de savon
la
solution
de minces parois sparant des

Berthold
(1)
montra
le
premier
Siudien uber Proioplasmamechanik, Leipzig, 1886.
MORPHOGNSE EXPERIMENTALE
79
que l'arrangement des cellules d'un tissu organique

est du mme type que l'arrangement des bulles dans
la
mousse de savon; Butschli
ajouta cette pre-
(1)
mire constatation cette autre dcouverte que
du protoplasma lui-mme
ture fine
struc-
la
est aussi celle
d'une mulsion. D'ailleurs, ce n'est pas un fluide ou
un gaz unique,
comme dans
inorganiques, qui constituent
cas des mulsions
le
le
matriel de
ture des organismes, mais au contraire
struc-
la
deux
fluides
non miscibles. Une loi gnrale prside tous les

arrangements structuraux de cette espce c'est ce
qu'on appelle la loi des moindres surfaces, qu'on peut
;
exprimer en disant
existantes est un
la
minimun
mathmatiquement,
qu'elle exige
somme
on
de toutes les surfaces
si
arrive
on discute cette
que quatre lignes se rencontrent toujours
en un point,
et
trois plans en
une seule
de structures organiques
loi
angles et
sur
la
la
il
relation
ligne.
Ces
dans beaucoup
particularits sont nettement ralises
certaine
loi
conclusion
cette
en est de
mme
d'une
entre la grandeur des
dimension des bulles
il
est
probable que, au moins dans quelques cas,
donc
trs
la capilla-
Dans d'autres cas, comme par

exem|)le dans beaucoup de plantes, une pression cen-
rit
enire
ici
en
jeu.
trifuge qu'on appelle tension des tissus peut dter-
miner un arrangement en surfaces d'aire minima. Les

stades de
la
notre
physi(|ue se
loi
segmentation sont peut-tre

manifeste
le
le
cas o
mieux. L'appli-
cation en est trs simple lorsque tous les blastomres
Unlcrs. iibcr nukroshopische

(1)
plasma, LMp/ig, 1892.
Schaiime und
'/'/s
f^r'olo-
l/OHGAMlSME INDIVIDUEL
80
sont physiquement semblables
dans
les*
germes
organisation spcialise, qui prsentent par cons-
quent
quelques
blastomre
diffrences
les
l'autre,
protoplasmiques
d'un
choses sont un peu plus
compliques. Dans ces cas, nous pouvons dire que

les lois
physiques s'appliquent dans
conditions du systme
les
le
mesure o
la
permettent, ces condi-
une sorte de non-homognit
tions consistant dans
des surfaces.
Il
semble d'aprs
les
recherches de Dreyer
(1)
formation des squelettes organiques puisse
la
lement tre sous
la
que
ga-.
dpendance d'un arrangement
conditionn par les forces physiques des lments
protoplasmiques ou cellulaires.
Il
en est probable-
ment de mme de quelques phnomnes de migration

de rarrangement des cellules de segmentation
et
dcrits par Roux.
Mais nous ne devons pas oublier que, dans tous

ces cas, les lois de la tension superficielle nous
donnent seulement
le
type gnral d'un arrangement
des lments et rien d'autre.
Une
loi
physique ne
rendra jamais compte du spcifique. La capillarit ne
nous en donne pas
Comme
la
la
moindre explication.
substance organique est liquide, au moins
dans beaucoup de cas,

les lois
namique mais
;
par
le
elle doit
naturellement suivre
gnrales de l'hydrostatique et de l'hydrodyla
vie
elle-mme est aussi peu touche
caractre liquide ou mulsif de
la
substance
le fait que les corps vivants ont

un certain poids ou une certaine masse.
organique que par
(1)
Jena. Zeitschr., 26, 1892.
81
Tout ce que nous venons de dcrire appartient,
du mot,
ce que
dans
l'acception
Roux
appelait la corrlation des masses^ bien que
la
plus
large
cet auteur ait primitivement invent cette expression
pour dsigner
les
passives entre
pressions
parties
et
les
dformations
embryonnaires,
dcouvertes
par His.
Ce
n'est
jamais qu'avec beaucoup de rserves qu'on
peut expliquer une
mme
vivant,
de
la
proprit quelconque de l'tre
faon
la
plus gnrale, par
le
jeu
de certaines forces physiques. Ce qui nous semble

tout d'abord
le
rsultat d'une pression
peut ensuite apparatre
croissance
de
la
capillarit
dpendant de
surfaces
un processus
peut plus tard apparatre
l'activit
actif
penser d'abord un
de
effet
comme
mtabolique spcifique .des
iTi.
D'autres
jeu dans
comme
et ce qui faisait
mcanique
la
phnomnes physi(jues entrent encore en

morphognse c'est le cas de la pression
;
osmotique, dont
le
rle
dans beaucoup de phno-
mnes purement physiologiques est bien connu. Tous

ces phnomnes son! seulement les moyens
(Mitlein
donner
de l'organisme et ne pouri'ont jamais nous

le
organiques.
type ou cadre
Ils
gnral des phnomnes
ne conslitucnl
pas
la
vie
ils
sont
D'aprs Ziir Stiasson, les premiers stades enil)ryolode IVlsrar/s j)rocdent presque exclusiveiueiit par
changements de surfaces cellulaires. Les processus morphogt^nicjues les plus typiques sont donc effectus l'aide de ce
moyen . Dans son ensemble, l'embryognie de VAsrnris
occupe une place pari et pisenti' encore un ii:rand nombi-e
de problmes irrsolus. Malheureusement, les germes de
(1')
fîcpies
ccttr
forme ne se sont pas prts
ius(|u'ici
rexprimentalion.
82
utiliss
par
vivant, de telle sorte que
le
reste toujours ouverte de savoir ce qu'est
question
la
proprement
la vie (1).
Sur
la croissance.
Parmi
les
<(
moyens
(Mitteln)
morphogntiques
internes,
comme proprement
physiologiques (ce qui veut dire
sont
qui
que personne ne prtend actuellement
considrs
les rduire
des actions physiques), nous devons placer au pre-
mier rang
Au
la
croissance.
point de vue analytique, nous devons soigneu-
sement distinguer entre Taccroissement de
la
dimen-
sion des cavits d'un organisme par extension passive
de leurs surfaces, et
la
croissance proprement dite
des cellules individuelles, qui peut elle-mme tre

due, soit une simple extension passive, soit une
vritable assimilation.
La pression osmotique joue
naturellement un grand rle aussi bien dans l'accrois-
sement des cavits du corps que dans la simple

cellulaire. Mais ici encore, faisons des
extension
rserves.
On
croit pouvoir expliquer
moyen de
de choses au
nisme qui, par

dans
la
les cavits
beaucoup trop
ce phnomne. C'est l'orga-
scrtion de substances osmotiques
du corps ou dans
cellules, fournit le
le
protoplasma des
premier ce qui est ncessaire
cette sorte d'accroissement.
Quant
la vritable crois-
sance cellulaire qui drive de l'assimilation,
elle
ne
peut naturellement pas tre attribue des phno-
Rhumbler
rcemment publi une revue de tous les

morphognse en particulier (Aus dem Liickengebiel zwischen
(1)
essais d'êxplication physico-chimique de la vie, et de la
organismischer und anorganismischer Naliir. Ergeb. Anat. u.

Entw.-Gesch. 15, 1906). Cette revue est /rs pessimisie.
83
mnes osmotiques. La croissance ontogntique se

produit gnralement, aussi bien chez les animaux
que chez les vgtaux, quand les principaux traits
de l'organisation sont dj
Seules les ultimes
fixs.
diffrenciations histologiques vont de pair avec
la
croissance.
Sur
la division
cellulaire.
Nous avons
sur l'importance ontogntique de

laire
la
division cellu-
accompagne
chez tous les tres vivants, elle
insist
beaucoup de processus d'organisation. Cependant,

elle n'a aucun rle dans la morphognse des Protozoaires
et
on connat aussi beaucoup de cas de
morphognse chez les animaux suprieurs, parliculirement des phnomnes de rgulation, dans lesquels
la
division cellulaire est presque entirement ou
totalement absente. C'est pounpioi

laire
tion,
ne peut tre
la
la
mme
division cellu-
vritabk' cause de
diffrencia-
la
mais seulement un processus ncessaire dans
certains
cas,
sans cependant tre essentiel. Nous
pouvons admettre,
je pense,
que
la
mme
se dgage de toutes nos expriences sur

stades du germe.
conclusion
les
premiers
Les recherches de ces dernires annes ont nettement dmonlr que, mme dans les organismes (pii
possdent une puissance de rgulation morphognique trs dveloppe, ce ne sonl pas les cellules
individuelles,
c'est
tout, (jui est l'objet
Lu
r.
11.
petite
toujours
propre
iUis
la
l'orme,
en tant que
processus rgulateurs.
appuyant sur cerlains rsultats obtenus par

j'ai pu montrer (jue dans les larves de
tailh' mais romplt(^s, issues de hlaslomres
Morgan,
isols, la
dimension des cellules reste normale, tandis
84
que leur nombre seul est rduit Boveri a dmontr

plus exacteque c'est toujours la taille du noyau
qui dtermine
ment, la masse de la chromatine
;
dimension d'une cellule d'un type histologique

donn. Dans cet ordre d'ides, il semble que les
la
cellules
nous
apparaissent
comme une
de
sorte
matriel dont l'organisme se sert, exactement
comme
un ouvrier pourrait construire les maisons les plus

diffrentes avec des pierres d'une dimension donne.
p")
Moyens
[Miileln) externes ou conditions
de la morphognse
Comme
tit
germe exige une certaine quand'oxygne et, quand il se dveloppe
l'adulte, le
de chaleur,
un certain degr de salure. Il existe pour

le germe comme pour l'adulte, non seulement un
minimum, mais aussi un maximum dans l'intensit de
dans
l'eau,
tous les facteurs externes ncessaires.
Le mme
fac-
teur qui, une certaine intensit, rend possible le

dveloppement, l'empche, partir d'une certaine
intensit suprieure.
Entre les limites de ce

il
minimum
se produit gnralement
et
de ce maximum,
un accroissement de
la
vitesse du dveloppement, paralllement l'accrois-
sement de
l'intensit
l'acclration de la
loi
du facteur. On
croissance par
la
montr que
chaleur suit
la
de l'acclration des ractions chimiques avec
l'lvation de la temprature, ce qui
semble montrer
que certaines ractions chimiques accompagnent la

morphognse.
Presque tout ce qui est connu sur le rle des con_
MORPHOGNSE EXPRIMKNTALE
ditions externes
du dveloppement
avec ce qui est spcifique dans
la
85
a peu de rapport
morphognse, et
nous pouvons laisser tout cela de ct ici pour ne

pas passer sous silence une donne trs importante,
;
une
insistons toutefois sur ce fait gnral qu'il y a

relation
trs
entre
troite
morphognse
la
et
les
(acteurs externes.
moyens (Milteln) externes

morphognse ne peuvent interprocessus morphogniques qu'en
Naturellement, tous les
ou conditions de
dans
venir
devenant
la
les
internes
d'une manire ou d'une autre
malheureusement, nous ne savons pas comment cela
nous ne pouvons que fixer

les conditions de milieu ncessaires la morphognse normale et nous pouvons seulement supposer
se produit. Actuellement,
qu'il existe certaines
conditions internes spcifiques,
ncessaires Torganognse mais inaccessibles nos
procds de recherche actuels
(1).
Dans la thorie des

Les dcouvertes de Herbst.
moyens externes ou conditions de l'organognse, il
n'y a que quelques donnes l)ien tablies qui intres-
sent
la
forme spcifique
comme
telle
et qui
deman-
dent une tude un peu plus complte. Ces recherches,

qui
sont presque exclusiveuKMit dues Herbst,
se
rapportent l'influence des composs chimiques dr

l'eau
(1)
de mer sur
Comparer
le
dveloppement de
les discussions
nous devons une importante
domaine des
moyens
l'oursin.
Parmi
analytiques de Klebs,
{Will/dirl. EnlwickelunfjsiimleruiKjen bci Pjhinzen, Jena,

et aussi Biol.
CcnlmlbUiU.
Klebs, ibid., 23, HM)3.
(jui
de lit^couverles dans le
morplioi^nticjues en bolaniijue
sii.^
vol.
n\iv, liXM, el
ma
190.').
rt^ponse
86
les rsultats les plus importants obtenus par Herbst,

nous devons tout d'abord examiner l'influence du
calcium, non seulement sur la formation des carac-
morphologiques spcifiques, particulirement
tres
squelette, mais encore sur la possibilit mme de

morphognse individuelle. Herbst a trouv que
les cellules de segmentation et aussi beaucoup de
cellules de tissus se sparent compltement les unes
des autres quand l'eau de mer est prive de calcium.
La segmentation se produit normalement; mais, aprs
du
la
chaque division, les lments rsultants se sparent.

A la fin du processus, on trouve au fond du rcipient
les 808 cellules cilies les unes ct des autres. Les
de calcium exercent donc une influence sur
sels
physique de
la
surface des blastomres.
Il
l'tat
n'est pas
sans intrt de faire remarquer l'importance de cette

dcouverte sur la technique de toutes les expriences
qui utilisent l'isolement des blastomres.
ciation des lments de
que
la
La
disso-
segmentation cesse aussitt
germes sont transports de l'eau de mer dcaldans l'eau de mer normale il est donc possible
les
cifie
de garder
les
lments dissocis jusqu'au stade qu'on
veut tudier.
Si,
par exemple, on dsire tudier
le
dveloppement des blastomres isols au stade huit,

on laisse l'uf dans le mlange artificiel dpourvu
de calcium, jusqu' la fin de la troisime segmentation
on transporte ensuite
l'eau de mer normale,

embryons voulus.
dans de
huit
Presque toutes
le
les huit cellules isoles
les
et
on obtient alors
recherches qui ont t faites sur
dveloppement des blastomres
l'poque de
la
les
isols,
dcouverte de Herbst, ont
depuis
utilis cette
87
MORPHOGNSE EXPRIMENTAL!:
mthode. L'ancien procd du secouage n'aurait pas

permis de pousser
le faire
tudes aussi loin qu'on peul
les
aujourd'hui.
toutes les autres recherches de Herhst nous
De
retiendrons seulement,
pour
saire
ici,
que
le
potassium est nces-
croissance normale,
la
dmontr pour
les
comme
on
l'a
SO^
plantes, et que l'ion
dj
ou, en
d'autres termes, les sulfates doivent exister dans l'eau
de mer pour que les germes puissent dvelopper

leur
pigment
C'est
un rsultat
leur symtrie
acqurir
et
hilatrale.
important que, malheu-
trs
reusement, nous ne comprenons pas encore d'une
manire suffisante. Dans l'eau dpourvue de sulfates,

la larve de l'Echinus conserve la symtrie radiale
qu'elle possdait ds les premiers stades, et elle peut
mme
conserver indfiniment cette symtrie
un sjour de
'24
heures dans
mlange
le
Quittons les recherches de Herbst sur
morphogntique des composants de
aprs
on
mer normale.
transporte de nouveau dans l'eau de
la
si,
artificiel,
la
fonction
l'eau de
mer
et
ajoutons quelques mots, au sujet d'un autre chapitre
de ses travaux, sur Fintluence morphognticpie des

substances qui ne sont pas normalement j)rsentes
dans
l'eau
de mer mais ([u'on y ajoute artilicielleinont.
ce point de vue,
de Herbst,
enirr'
la
plus importante dcouverte
boaucou[) d'autres, a
fications radicales apportes au cours
ment par l'inHuence de tous

ne puis pas dcrire
(1
II,
Zeilschr.
\\m.
iriss.
ici
ZooL.
les sels
trait
aux modi-
du dvelo})pe-
de lithium
(1). .le
dans tous ses dtails connncnt
55,
190'2
et aussi
Mill. Xcapcl,
88
se dveloppe ce qu'on apppelle la
((
larve au lithium
Mentionnons seulement que son endoderme se forme

l'extrieur et non l'intrieur, qu'il est beaucoup trop
grand, qu'une masse sphrique se trouve entre les parties
endodermiques
et
ectodermiques du germe, que
symtrie est radiale au lieu d'tre bilatrale, que

squelette
manque
sont situes
Toutes ces
et
d'une
que
les cellules
le
du msenchyme
manire tout
particularits,
la
anormale.
fait
quoique anormales, sont
absolument caractristiques du dveloppement

lithium. Les larves ne manifestent aucun
au
symptme
pathologique, et nous pouvons rellement dire que

les sels
de lithium sont capables de modifier d'une
manire fondamentale tout
le
cours de
la
morpho-
gnse. Cette dcouverte est jusqu'ici isole,

il
n'y a rien l qui en diminue
la
valeur.
Les
mais
sels
de
lithium seuls et seulement sur les ufs d'Echinides,
pas
mme
sur ceux d'Astrides, ont donn Herbst
ces tranges rsultats.
vrai dire, l'embryon de gre-
nouille semble aussi subir d'une manire spcifique,
mais avec des modifications

sels
diffrentes, l'action des
de lithium.
y)
CAUSES ou EXCITATIONS FORMATRICES

Dfinition de la cause
Nous ne pouvons aborder l'tude des causes de la

morphognse sans ajouter quelques mots d'explication sur la terminologie que
La
nous aurons
employer.
causalit est de toutes les catgories la plus dis-
cute.
Beaucoup de savants modernes,
particulire-
MORPHOGNSE EXPRIMENTALi:
ment parmi
le
supprimeraient volontiers
les physiciens,
concept de cause pour
fonctionnel au
89
remplacer par un rapport
le
mathmatique de ce mot.
sens
pouvoir exprimer compltement
pensent
Ils
une
par
quation tout ce qu'on peut dcouvrir sur un phno-
mne d'une espce quelconque. Je ne

cette
vue
si
restreinte soit rellement correcte
doute trs prudente mais
est sans
car notre Moi nous l'ournit

sante et nous
sommes
cations dans
la
pas
que
cette
difficults
la
le
elle est
elle
incomplte,
concept de cause agis-
obligs d'en chercher les appli-
nature. D'autre part,
ne m'chappe
il
beaucoup
prsente
application
de
ou plutt d'ambiguts.
Nous appellerons
conque
puis croire que
somme
cause
de toutes
d'un
phnomne
les constellations
facteurs qui doivent exister pour que ce

se produise. C'est
quel-
de
phnomne
dans ce sens, par exemple, que
le
premier principe de l'nergtique emploie ce terme

lorsqu'il
s'nonce
Causa
Mais, en
seqiiat effeclum.
prenant ce terme dans ce sens tout
fait
gnral,
nous nous privons de beaucoup de commodits pour

l'tude
ultrieure
plus
et
Serait-il prfrable
de dire que
vnement quelconque
changement
qui,
aprs
la
phnomne en question? \'oyons

telle
la
cause
le
nature.
d'un
dernier
ralisation de toutes les
autres conditions, est ncessaire
consquences d'une
simplement
est
la
de
spciale
production du
quelles seraient les
dfinition
Supposons un germe animal
la
du mol cause.
un slade dtermin,
par exemple une larve d'chinus, arrive l'poque
du dveloppement de son intestin

tions internes sont j)leinemenl
toutes les condi-
ralises,
de
mme
90
qu'une temprature
une salure dtermines, mais
et
ne contient pas d'oxygne
l'eau
l'intestin
ment
dans ces conditions,
ne se dveloppera pas. Mais ce dveloppe-
se produira aussitt que l'oxygne aura accs
dans
milieu.
le
L'oxygne
est-il la
cause de
la
forma-
tion de l'intestin de l'chinus? Personne, je pense, ne
En raisonnant
soutiendrait cette opinion.
temprature ou
comme
la
le
sodium pourraient
cause
la
tre considrs
processus
de n'importe quel
ainsi,
morphogntique.
Il
nom
peu avantageux de donner
serait, semble-t-il,
le
de cause celui des facteurs de la constellation
d'vnements qui
se
trouve intervenir
Mais alors, que devons-nous
le
dernier.
faire ?
Ne pourrions-nous pas dsigner sous
le
nom
de
cause d'un processus morphogntique quelconque,

la
proprit caractristique,
dont dpend
cation
exemple
la
la
qualit
ou
la
modifi-
son caractre spcifique,
par
qualit en vertu de laquelle c'est actuelle-
ment l'intestin qui se dveloppe, et, une autre poque,

le cristallin ? Nous le pouvons sans doute, mais nous
avons dj un terme pour dsigner cette sorte de
cause
c'est notre
puissance prospective applique
l'organe lmentaire o
le
nouveau processus prend
son origine. La puissance prospective est en

vraie cause
immanente de toute
processus organognique.
fait
la
spcification d'un
Cependant,
il
nous faut
quelque chose de plus.
Nous trouverons
rant chaque
ce que nous dsirons, en consid-
processus lmentaire, non seulement
quant ce qu'il prsente de spcifique, mais encore

quant sa position caractristique dans l'ensemble de
91
l'organisme, c'est--dire quant sa localisation. Ainsi
nous appellerons cause d'un processus morphognique, le fait dont dpend sa localisation, abstraction
cause
de
faite
avec
relation
la
le
caractre spcifique de ce processus.
Cette dfinition de
de
la
cause
la
Du mme
sance
pour
faite
morphologie est peut-tre
est claire.
mme
de cette
possible
mais
artificielle,
coup, les concepts de
prospective et des
moyens
besoins
les
elle
puis-
la
(Mitteln) de
Torganognse acquirent une signification claire

dfinitive.
La puissance
raison du caractre
est la
moyens
ne sont autres que
la
spcifique de tout acte morpliognique; les

et
en particulier
somme
les conditions,
de toutes
et
circonstances gnrales, tant
les
internes qu'externes, qui doivent tre ralises pour
que
le
processus morphogntique puisse se produire,
sans cependant tre capables d'en dterminer

ficit
ou
Cette dfinition de
plique que
la
ce qu'on
appelle
dclanchemont
cause et de
la
Auslosung
allemand intraduisible.
11
entre noire
Qiielfjnes
la
ordinairement
tatif
spci-
puissance im-
premire appartiendra presque toujours
ou
la
la localisation.
cause
n'y a
et
aucun
son
efet
excitation
selon
le
mot
ra()port ([uanti-
morpliognique.
exemples (iexcilaliom^ formalficcs

et directrices
C'est encore Herbst (|ue nous devons, non seule-
ment une analyse

appelle
(1)
Hert)sl.
logiipie approfondie de
excilation
fonnalrice
Ueher die licdeiduiKj dcr
kausale Au/fasaunt/ uon Vorfjd/ujen
in
ol
ce qu
dii^M'hice
licizp/u/siolofjii!;
der
..
il
{\]^
fur die
lirrisc/icn Onloi/rnese
92
mais aussi quelques dcouvertes importantes sur ce

sujet. Nous ne pouvons mieux faire ici que de mentionner rapidement quelques-uns des faits les plus
caractristiques.
On
depuis longtemps que
sait
lumire et de
vgtaux
le
la
la
direction de
la
pesanteur peut dterminer chez les
point de dveloppement des racines, des
branches ou d'autres formations. Nous savons aussi

que ces facteurs peuvent fonctionner (1) comme
causes morphogniques chez les Hydrodes, quoique
normale
l'architecture
(comme
pour
la
des
colonies
d'ailleurs l'organisation
d'iiydraires
des plantes)
soit
plus grande partie certainement due des
causes internes.
La lumire
et la
mateurs externes
localisateur
pesanteur sont des excitants for-
de plus, elles ont un rle purement
Mais
il
a aussi
des excitants forma-
teurs externes desquels dpend,

localisation,
l'effet
produit.
rsultats
les
plus
la
qualit de
les
caractristiques
Les puissances de
et la nature spcifique contribuent

la
la
Les galles des vgtaux sont
organogniques
d'excitants de ce genre.
miner
non seulement
mais aussi, pour une part,
la
galement
plante
dter-
spcificit de ces productions, car plusieurs
XV,
Formaliue Reize in der

Ces publications importantes doivent tre tudies par tous ceux qui dsirent connatre le sujet. L'tat actuel de la science est expos dans
mes articles de VErgebnisse der Anal, iind Entwickelungsgeschiche (vol. XI et XIV, 1902 et 1905).
(1) Comparer les publications importantes de J. Loeb.
Unlersuchungen zur physiologischen Morphologie der Tiere.
Wiirzburg, 1891-92.
(Biol. Cenlralb.
XIV,
1894,
1895)
tierischen Ontogense, Leipzig 1901.
MORPHOGNSE EXPRIMENTALK
93
espces de galles peuvent se dvelopper sur une seule
espce de
feuilles.
C'est peine
existe quelques excitants forma-
s'il
teurs externes capables d'agir sur l'organisme animal

et
il
ne
serait,
indpendance morphognique des animaux

leur
sans doute, pas inexact de dire que cette
indpendance
fonctionnelle
trs
est
due
accentue
un rle directeur.
l'gard des agents externes ayant
Mais nous connaissons beaucoup de relations organogniques entre
les diffrentes parties d'un embryon,

beaucoup d'excitants formateurs internes, dans le
domaine de la morpbognse animale. Cbaque partie
de l'embryon
est,
un certain point de vue, ext-
rieure par rapport aux autres
que nous avons appris sur
l'embryognie pouvait nous
d'ailleurs, tout ce
et,
premiers processus de
les
admettre a priori
faire
l'existence de pareilles relations formatives entre les
embryon animal.
Si la diff-
renciation ne se produit pas suivant le
schma do
diffrentes parties d'un
Weismann,
c'est--dire si elle n'est pas sous la dpen-
dance d'une vritable
volution
interne,
comment
peut-elle se produire,
sinon par une inlluence rci-
proque des parties
unes sur
les
les
autres?
En
ralit,
toute partie embryonnaire peut tre considre, sous
quelque rapport,
comme une
pbognse pour chaque autre
cause possible de morpartie.
Et
c'est
l;>
(pie
fondement de l'jiignse.
L'hliotropisme et le gotropisme comptent parmi
les mieux connues des fondions j)liysiologiques des
nous trouvons
vgtaux
le vrai
les racines s'loignent
tnrc
dirigent vers
la
exactement
Tinversi.'.
les
de
rameaux
llerbst a
l;i
hiinire et se
se conduisent
suppos que des
stimuli directeurs
((
INOmOUEL
l'organisme
94
sur les parties des
croissance
ou
de ce g-enre peuvent aussi agir
embryons animaux en voie de
de migration.
croissance ou
Cette
cette migration peuvent tre dtermines par les pro-
prits caractristiques des autres parties, et de vri-
morphogniques peuvent tre le

nous aurions ici
rsultat de semblables relations
ou de
chimiotropisme
sorte
une
de
affaire
a cliimiotaxie . Herbst lui-mme a discut thoriquement plusieurs cas d'organognse dans lesquels
tables caractres
l'action
des
stimuli
L'exprience nous a
directeurs
est
probable.
trs
connatre jusqu' prsent
fait
peu de choses sur ce sujet
les cellules
msenchyma-
teuses de l'Echinus, par exemple, sont diriges dans

leurs migrations par des zones dtermines de l'ecto-
derme et les cellules pigmentaires du sac vitellin

du poisson Fandulus sont attires par les vaisseaux
;
sanguins.
Le premier cas d'un
excitant formateur interne
au sens propre, c'est--dire d'une relation causale

entre deux parties embryonnaires, a t dcouvert
par Herbst lui-mme. Les bras du pluteus des oursins sont sous l'influence
pas
morphogne du
de squelette, pas de bras. Autant
squelette
il
a,
dans
anormaux, d'bauches (Anlagen) de squeil y a de bras. Si le squelette prend une

position anormale, il en est de mme des bras. Et
les
cas
lette,
autant
ces trois observations exprimentales constituent
la
preuve d'une relation morphognique.

L'excitant proprement dit^peut, dans ce cas, consister soit en
un simple contact mcanique,
une influence chimique quelconque. En tout
soit
cas,
en
il
MORPHOG^'SK EXPRIMENTALE
existe
une troite
et trs spcifique relation
tion entre les diverses parties

Il
en est de
95
mme
de posi-
de l'embnon.
dans un autre cas, qui a d'abord
donnes pathologiques,
t tudi par Herbst sur des
puis repris plus tard exprimentalement par Speeinann.
Le
cristallin
dans leur tgument
de certains Amplii biens se forme
comme une
sorte de rponse un
stimulus formateur provenant de
Quand
primaire.
tgument,
le
part,
lin
vsicule optique
cette vsicule n'arrive pas toucher
le cristallin
on transplante
si
la
ne se dveloppe pas. D'autre
la
vsicule optique,
le cristal-
peut se dvelopper, en des points trs anoraaux,
mmes o le contact s'est tabli.

dpendance formative des parties peut
aux endroits
Mais
la
aussi affecter de tout autres aspects.
Nous devons
que
les
Herbst cette importante dcouverte,
yeux des Crustacs peuvent se regnrer

eux-mmes quand le ganglion optique a
identiques
t respect.
Au
contraire,
si
ce ganglion a t enlev,
c'est
une antenne qui se dveloppe. Dans ce cas,
doit
exister
il
quelque influence formative inconnue,
dont dpend, sinon
la
rgnration elle-mme, tout
au moins son caractre spcifique.
Dans
d'autres cas,
il
semble
qu'il existe
du systme nerveux central sur
le
une inlluence
|)ouvoii-
rgnra-
Les Amphi biens, par exemple, ne

peuvent rgnrer ni leurs jambes i;\\'olir), ni leur
queue (Godlewski quand les connexions nerveuses
teur en gnral.
ont
dtruites.
Chez
d'autres
animaux,
influence est nulle. Chez d'autres encore,
exemple chez
les Planaires,
il
cette
commr
est actuellement
teux <pie rinlluence du systme nerveux sur
le
p;u-
douph-
96
nomne de
la
(Ghild)
mouvements de
les
rgnration soit autre
de
des
ganglions,
rduits la
suite
semblent
une des conditions essentielles d'une
bonne
ici
restitution.
Tout ce que nous avons
dit
sur l'importance de
substances spciales contenues dans

considres
comme
fiquement
localises,
discut
dans
morphogne
regarde
.
qui sont trs
l'animal,
l'extirpation
qu'indirecte
pourrait
germe mr,
de
nouveau
notre
structure
tre
;
bipolaire elle-mme pourrait aussi tre
renfermant un ensemble d'excitants
tout au moins en ce qui concerne les
ples de cette structure. Cela
problme de
le
cause des organisations spci-
prsent chapitre
le
comme
formateurs,
la
polarit
la
nous ramnerait au
en gnral,
et celui
de
phnomne bien connu chez

d'Hydraircs et chez les
beaucoup
les vgtaux, chez
Vers autrement dit, les processus morphogntiques
l'inversion de la polarit,
rgnrateurs se droulent d'une manire inverse (sauf
dans certaines conditions), selon que leur lieu d'origine

reprsente l'extrmit terminale ou l'extrmit basale
de l'axe principal. Une discussion plus complte de
ces faits nous ferait approfondir de plus en plus la
physiologie de
la
serait pas utile
riques.
forme proprement
Nous pouvons terminer
Un
dite,
mais ne
nos prochaines discussions thocette
tude
(1)
sur
expos complet du sujet n'envisagerait pas seuleformateurs qui mettent en marche les
processus morphogntiques, mais aussi les excitants qui terminent ou arrtent les actes de la morphognse. On connat
trs peu de chose sur ce sujet et c'est pourquoi le lecteur
se reportera mes autres publications. Je me contenterai de
(1)
ment
les excitants
MOHPHOGKNKSE EXPERIMENTALE
'
ou causes formatrices de
les excitations
la
gense en ajoutant brivement que, d'aprs
Vf/
morpholes der-
la dtermination du sexe (1) est

dpendance de certains phnomnes cytolo-
nires recherches,
sous
la
giques qui
produisent ds les premiers stades
se
embryonnaires,
proprement
peut-tre
dite
Tontognie
avant
sexe n'est donc
le
mme
])as
dtermin
sous rinfluence d'un excitant formateur propre

Il
semble que
terminent
de
sexe
par suite
et cela
matine
le
j)roduits sexuels
les
l'individu
dune
(2).
eux-mmes d-
([u'ils
produisent,
dilTrence dans leur chro-
(3).
ici que la fin d'un acte morphogni({ne peut tre dtermine ds le dbut ou au contraire se produire par lefTet
d'une circonstance actuelle qui suspend le cours d'un pro-
dire
cessus indfini par nature.
Dans
le
premier
pliogni<iue
cas, les facteurs qui arrrtent l'acte
partie de sa nature
t'ont
mor-
mme.
Ln expos
comi)let de l'tat actuel du sujet se trouve

Morgan, E.rperimenlal Zoolofjy, New-Vork, 1907.
('2; Il existe
certainement de nombreuses ractions morphognes entre les vritables organes sexuels et les caractres sexuels secondaires. Herbst a donn une discussion
analytique complte de tous les faits connus; mais ces faits
sont beaucoup plus compliqus ([u'on ne le croit gnralement et ne se prtent pas une courte description. N'oye/
^1:
dans
aussi
(3)
Foges,
/^/liif/er's
Arch., 03, 1902.
Dans quelques cas {Dinophilus, certains Arthropodes),
les produits sexuels sont
arrnognti(pies
Exp. /uoL,
II
et
cas Amphihiens)
I
ou
111,
invariaidement dtermins comme

lhlyg(''ntiques * Wilson, Journ.
19n:)-190(;
tandis (jue dans d'autres
de nuduralion ou de super
matusexe du futur organisme \\. Hrrtwig,
l'tat
ration dtermine le
Verh. d. Zool. (]cs, 191)5-1907).
98
LES HARMONIES MORPHOGENIQUES
Abordons
maintenant
des
considrations
d'un
genre plus abstrait. Nous avons mis en vidence

quelques-unes
actions
des
morphogntiques qui
s'exercent entre les diverses parties d'un
embryon en
voie de dveloppement, et nous pouvons tre srs
beaucoup plus de ces actions rciproques

que nous n'en connaissons jusqu'ici.
qu'il existe
Mais
il
ne serait pas vrai de dire que
le
dveloppe-
ment d'une partie d'un embryon dpende de
l'exis-
tence ou du dveloppement de chacune des autres.
Bien au contraire, un caractre trs important et

fondamental de l'organognse consiste dans son
dveloppement en sries indpendantes, c'est--dire

en sries de processus qui peuvent avoir une origine
premire commune, mais qui sont absolument indpendantes
les
unes des autres quant leur
mode de
diffrenciation.
Roux
propos
le
terme d'autodiffrenciation pour
dsigner ce phnomne,
et
nous pouvons accepter
cette expression, la condition qu'on n'y voie que
la
ngation d'une dpendance formative par rapport

certaines parties.
Supposons une
partie
de l'autodiffrenciation
loppement ultrieur de
qui montre
n'a pas t sous
parties,
E ou
que
n'est pas sous
dance de certaines autres parties, B,

cela ne signifie pas
phnomne
le
cela veut dire
et
dve-
le
la
dpen;
mais
que le premier dveloppement de

dpendance de quelques autres
la
F. Et cela ne signifie pas
non plus
qu'il
99
MORPHOGKNtSE EXPRIMENTALE
n'y a pas de rapports formateurs entre les parties de
lui-mme.
Nous pouvons
de ri^chinus
dire,
fait
preuve, vis--vis de lendoderme,
d'aulodiflerenciation.
bouch(.',
par exemple, que l'ectoderme

L'exprience a montr que
mme quand
par exemple, se forme
pas d'intestin
fig.
10
il
Mais l'ensemble de
la
n'y a
l'ecto-
derme et de l'endoderme n'en est pas moins sous la

dpendance mor|)hognique de l'organisation matrielle et intime du blastoderme. Enfin, des expriences rcentes ont montr que les nerfs et les
muscles des \'ertbrs se diffrencient indpendamment les uns des autres, mais que leur destine est
probablement dtermine par des processus formateurs
qui
ont
lieu
(ls
premiers
les
stades
de
l'ontognie.
Le phnomne de l'aulodiffrenciation correcletement compris va nous mener la dcouverte d'un

caractre trs gnral de tout
d'un
ct,
le
le
phnomne de
dveloppement.
Si,
l'autodiffrencialion
prend r(''ellemenL sous diffrentes formes, une part

l'ontognie,
et
si,
d'un
autre
indpendance morphognicpie
ct,
malgr
relative
des
cette
parties
embryonnaiies. l'organisme rsultant n'en constitue

par moins un
loiit,
tant sous le rapport de l'organisa-
tion que sous celui du fonclionnemcnl, alors nous

pouvons admettre qu'une IJarmonie dci' h'onsiellation
(harmonie de plan primitive/ constitue un des caractres
forme
En
les
plus fondamenlaux de
la
production de
la
in<livi(liH'H(\
aflirmanl
lexistence de cetlr haiinonie.
ne faisons rien do plus ([ue
(l(''('iir('
nous
exaclemeni
les
BJBUOTHSCA
l'organisme imdividuel
100
faits
eux-mmes
mme
le fait
que
cette
le
harmonie
est
dmontre par
dveloppement se termine
organisme constituant un
tout,
un
malgr l'indpendance
relative des processus qui conduisent ce rsultat.
Mais on peut encore, par une analyse des conditions

gnrales des actions formatrices elles-mmes, dceler
dans
morphognse une autre
la
sorte d'harmonie.
Pour que ces actions puissent s'exercer correctement,

il faut qu'elles trouvent un matriel sur lequel elles
puissent agir, et que les parties qui contiennent les
puissances du prochain stade ontognique puissent

recevoir toujours les excitations appropries, c'est-dire celles qui veilleront prcisment ces puissancesil ne pourrait y avoir aucune morphognse spcifique. Nous appellerons harmonie causale
autrement,
cette
deuxime sorte de relations harmoniques dans
l'ontognie.
Enfin,
le
mot d'harmonie
l'unit et l'implication
fonctionnelle dsignera
rciproque des fonctions orga-
niques. Concluons donc que
la
morphognse
indi-
viduelle est caractrise par une triple harmonie.
sera
le
Ce
rsultat ultime de cette partie de notre thorie
analytique.
3.
LE PROBLME DE LA LOCALISATION
MORPHOGMQUE
THORIE DU SYSTME HARMONIQUE QUIPOTENTIEL
PREMIRE PREUVE DE L'AUTONOMIE DE LA VIE
Nous arrivons au point central de noire lude.

Nous allons essayer dans ce chapitre de trouver la
vraie place de
Biologie dans
la
la
Vie dans
la
nature, et celle de la
classification des
sciences.
Nous
tablirons ainsi l'un des fondements de notre philo-
sophie des organismes.
LE PROBLEME GENERAL
la morphognse a t
fondamenlaux la puissance
Notre thorie analytique de

tablie sur trois concepts
prospective, les Mitleln et les excitations formatrices.
Son principal but a t de montrer que la morpliognsc consiste simplement et uniquement dans les
ralits qu'expriment ces trois conce[)ls. Mais n'avonsnous rien laiss chapper ? Les faits morphogniques
se laissent-ils rellement et totalenicnl rduire celle
explication
Ces
questions
considrations. Si
nous conduiscnl
la
rponse
conclusions faudrail-il
de
nouvelles
tait ngative,
lirei-? S'il tait
cpielles
possible de
dcomposer entiremenl la morphognse en une srie

de phnomnes formalils simj)les dont chacun se
produit grce aux moyens dont nous avons parl,
102
base de
et sur la
y aurait peut-tre
puissances
dtermines, alors
de supposer que dans l'avenir,
lieu
sinon aujourd'hui, une autre sorte

savoir
aussi possible,
il
d'analyse serait
rduction de
la
mor-
la
phognse organique aux facteurs lmentaires de

l'inorganique. On verrait ainsi que l'organisme n'est
qu'une machine, non seulement dans son fonctionne-
mme
ment, mais
Mais
dans son origine premire.
devrons-nous
que
prliminaire dont
la
conclure,
si
possibilit conditionne
conclusion ne nous donne aucun rsultat

C'est ce que nous allons voir.
aussi soigneusement que
ou stimulus
la
une
telle
Examinons pour cela,
possible,
auquel se rapporte notre concept de

tive
l'analyse
essentiel
le
fait
la
cause forma-
localisation des effets
morpho-
gniques.
Est-il,
en
fait,
toujours possible de rattacher la
localisation de chaque
effet
morphognique
un
sti-
mulus formateur unique et spcifique ? On me

rpondra que c'est impossible pour le prsent. Mais
avons-nous quelque
je rpondrai mon tour
garantie que la chose est possible, au moins en principe ? ou bien les faits sont-ils tels que la science ne
puisse jamais admettre une telle hypothse ?
:
LE
SYSTME
MORPHOGENIQUE
Nous savons d'aprs nos prcdentes tudes que

dans
la
plupart des
niques, une seule et
organes lmentaires ontog-
mme
puissance prospective est
distribue uniformment en tous leurs lments.

utilisant
En
un terme de mcanique particulirement
103
adquat, nous pouvons dsigner sous
tme morphognique toute
comme
qu'on peut considrer
nom
le
de sys-
organisme
d'un
partie
une unit au point de
vue morphognique. Tout ce que nous avons appris

jusqu'ici peut se rsumer en disant que le blasto-
derme des Echinodermes, au moins autour de son

axe polaire, et aussi
mmes animaux
lments possdent
les
germinatifs de ces
les feuillets
constituent des systmes dont tous

la
mme
puissance ou, plus
brivement, que ce sont des systmes qiiipotentiels.
Plus tard, nous analyserons avec plus de dlail

distribution
rgnration proprement
dite
et
prieurs, par exemple,
il
existe
les
rgnratrice. C'est
ainsi le
nom
de
le
la
la
systme
rgnration
mme
puissance
cambium. Ce cambium
systme quipotentiel
vgtaux su-
un certain
qu'on peut appeler l'organe propre de
dont chaque lment possde
la
dveloppement
le
adventif nous verrons alors que cbez
et
la
de ces puissances qui dterminent
mrite
Mais nous
savons par ailleurs que ces puissances sont de type
complexe puisqu'elles
signifient
la
possibilit
de
fournir un tout d'organisation aussi complexe (ju'une
ou
branche
signifie
une racine.
seulement que
aux dpens
produire
Le terme dquipolentiel
cette unit
de
complexe peut se
chdcnne des cellules du
cambium.
Les puissances
blastula
ou
complexe.
tiels
la
nous avons tudies dans
Ici,
nos systmes sont
en ce sons que chacun de
fournir n'importe laquelle

loul
la
gaslrula des Echinodermes ne sont pas
du
ty[)e
c[ue
commun. C
est parce
''(|uijK)len-
leurs lments peut
des parties d'un
que chaque
unique
partie fournit
104
une partie singulire, que sa destine

l'avons dit,
En consquence, nous pouvons

tmes sous
est,
fonction de sa position
le
nom
de
systmes
comme nous
dsigner ces sysquipotentiels
puissances simples ou singulires ou plus rapidement
systmes quipotentiels singuliers. Mais cette terminologie n'intresse pas les faits essentiels.
Ce
rit
n'est pas
seulement
la
simplicit ou la singula-
de leurs puissances qui caractrise
phogntique de nos systmes

tats des
(1)
le rle
mor-
deux autres rsul-
recherches exprimentales ont beaucoup plus
d'importance.
L'acte dtermin qui sera accompli
par un lment donn dans un cas galement donn

est,
en
fait,
unique
mais
puissance d'un lment
la
donn consiste dans la possibilit pour cet lment

d'effectuer un nombre indtermin d'actes diffrents.
quipotentiel indfini.
Appelons donc ce systme
Tous nos systmes manifestent pendant l'ontognie
des puissances simples indfinies. Mais la somme de
:
tout ce qui se forme sous l'influence de ces puissances

n'est pas seulement
une somme,
c'est
une
unit.
C'est dire qu'il existe une sorte d'harmonie entre

les
diverses parties produites rellement par notre
systme. C'est pourquoi

ler
il
faut dfinitivement l'appe-
systme quipotentiel harmonique.
(1) Le nom de systme quipotentiel singulier pourrait

aussi s'appliquer aux organes lmentaires dont les puis-
sances sont capables de dterminer l'organogcnse avec

stimulus formateur externe spcifique. Ce n'est
pas le cas des systmes tudis dans ce chapitre.
l'aide d'un
MOHPIIOGNSn EXPRIMENTALE
LE
105
SYSTEME EgUll'OTENTIEL HAHMONigUE
((
Considrons reclodcrnic de
la
gastrula d'une toile
de mer. Nous savons que nous pouvons sectionner
une partie quelconque dans n'importe quelle direction,

que, cependant,
moins parfaitement,
s'en fera pas
seulement plus
diant
le
et
Tectoderme ne
que nous obtien-
ectoderme embryonnaire
un
drons
difTrenciation de
la
normal,
mais
que d'habitude. C'est en tu-
petit
dveloppement de
la
bande
cilie,
cette
si hautement diffrencie, que ces phnomnes peuvent tre le plus clairement compris.
formation
Imaginons maintenant que notre ectoderme
soit
cylindrique, au lieu d'tre approximativement sph-
rique
dveloppons
la
surface de ce cylindre.
Nous
obtenons un rectangle o on peut considrer deux

dimensions, a et
les
Xous avons
b.
lments ncessaires pour
tique de
alors en
faire
mains tous
une tude analy-
diffrenciation d'un systme quipotentiel
la
harmonique.
Notre rectangle, avec ses deux dimensions a et
constitue
la
/>,
base du dveloppement normal. Prenant
deux cts comme axes de coordonnes, nous

pouvons dire que la destine actuelle, la valeur
ses
prospeolive
dlinie par
la
de chaque lmenl
du rectangle, est
longueur des deux lignes
perpendiculairement
chacjue col
pour nous exprimer analytiquemtMil.

valeur |)ossibIe de
relh; toul
l'ail
et
de
//
.r
et
//,
menes
du rectangle, ou,
qu'
chaque
correspond une destine
dlermint de l'lment ainsi dtini.
D'autre pari, nous avons montr exprimenlalemenl
106
que
la
valeur prospective des lments de l'organe
embryonnaire
n'est pas identique
prospective ou destine possible
leur puissance
puissance a
cette
un contenu beaucoup plus riche que chaque cas donn

du dveloppement ne nous le fait voir. Comment
exprimer analytiquement ce
Posons
fait ?
problme de la faon suivante de quels

facteurs dpend la destine d'un lment quelconque
le
notre systme, dans tous les cas possibles de
de
dveloppement que l'exprience peut susciter ? Nous

pouvons exprimer les rsultats acquis par une quation telle
que
(x)
...
de quoi
(...).
Autrement
S d'un lment x
valeur prospective
de
/*
est
dit,
la
fonction
Nous savons que nous pouvons supprimer n'importe quelle partie du tout et qu'il se dveloppera
cependant un embryon proportionn,
que
volumineuse
si
soit la partie enleve. Cela signifie
que
la
valeur
prospective d'un lment quelconque est fonction de

la
grandeur absolue de
la
portion de
notre sys-
tme qui se trouve isole dans chaque cas donn.

Soit G cette grandeur absolue, nous pouvons crire
:
s{x)=nG...).
Nous avons suppos que
section avait t faite
notre fantaisie, aussi bien par rapport
absolument
la quantit de
rapport
la
la
substance enleve au germe, que par
direction de la section.
Dans chaque cas
y aura actuellement considrer, la

fois y et une certaine dimension dtermine du systme
particulier
et
il
une direction dtermine de
la
section. Mais afin
d'tudier isolment l'influence de la direction de la

section, imaginons que
nous avons
isol,
une pre-
mire
par
107
une portion de notre systme, dlimite
fois,
les lignes i ^,,
une seconde
et
portion gale dlimite par a,
Nous
h...
fois,
une autre
savons,
le
le
dveloppement donnera dans les deux cas un organisme de petite taille, mais normal. Nous voyons
donc que, bien que les deux parties isoles aient
mme
grandeur absolue,
valeur prospective de
la
chacun de leurs lments peut
indpendamment de
tre diffrente, et cela
direction de la section. Les
la
deux portions gales peuvent, en

de manire comprendre
le
effet, tre
mme
sectionnes
lment x. Et par
suite la destine relle de cet lment variera

l'galit en
dres.
On
malgr
grandeur absolue des deux parties considira,
d'une manire analytique, que cette
destine se modifie en fonction de
des limites relles
(a,
ou
la
position relle
by du fragment, par
a.
rapport aux axes de coordonnes fondamentaux a et
Dsignons par d
b.
la
distance de l'une des limites
du fragment a ou b (1), nous pourrons

(fig. 10)
S(x)
f(G,d...).
Mais
la
crire
formule n'est pas encore complte
mathmaticiens
et
d sont ce que les

variables. Pour chacune de leurs valeurs
actuelles,
c'est--dire la destine actuelle de
prend une
S,
valeur dfinie
d'ailleurs sont
cliaqiie
(h'Iinie
l'im
de
valeiii*
les
pement normal ou ex]irimental,

existe un certain facteur
(1)
(pii
n'esl
et
de
Faiilre.
{\c
la
de X. D'autre part, dans tous
.r,
valeur de
indpendants
pond une valeur
appellent
d,
des
(pii
corres-
|)rospeclive
cas de dvelopil
faut bien qu'il
pas variable, mais
La distance des deux autres cts p(3urra se calculer au
moyen de
s.
108
qui reste toujours identique. Ce facteur est inclus
dans la puissance prospective de notre systme,

mais on ne peut dire qu'il lui soit identique.
La puissance prospective de notre systme, ou
plutt celle de chacun des lments qui
est,
comme nous
FiG.
10.
savons,
la
somme
le
constituent
de tout ce qui peut
Schma destin montrer les caractres d'un

Systme quipotentiel harmonique .
L'lment A' fait partie des systmes a 6, aibi, a^b^

prospective est diffrente dans chaque cas.
sa valeur
chacun d'eux. Mais le fait qu'un dveloppement normal proportionn se produit dans
chaque cas possible prouve que cette somme ne doit
tre fourni par
pas
apparatre
comme une
comme une espce

cet ordre comme
qu'ils existent
dans
d'ordre.
les
le
simple somme,
mais
Nous pouvons dsigner
rapports de localisation tels

cas absolument normal
Si
nous nous rappelons que
le
pective
comprendre cet ordre ou,
doit toujours
comme nous pouvons
terme
puissance pros-
dire encore, cette proportion-
fondement de
nalit relative,
systmes,
109
riiarnionie
de nos
nous sommes en droit d'employer
alors
cette expression
pour dsigner
dont dpend
valeur prospective de chacun des
la
le
facteur invariable
lments de nos systmes. Dsignons par E

sance prospective en tant
cipe d'ordre.
formule
la
puis-
comprend ce
prin-
Nous pouvons alors complter notre

/*'G, d, E) (1).
S [X]
et crire
EXEMPLES DE
(ju'elle
SYSTEMES EQUIPOTENTIELS ILVP.MONIOUES
Nous devons d'abord exposer quelques

nos systmes,
positifs relatifs
quel rle important
ils
et cela
plus
fails
pour montrer
du
jouent dans l'ensemble
rgne animal, et aussi pour rendre plus claire notre

abstraite. Nous savons de
morphognliques
beaucoup d'organes
lmentaires
analyse,
([u'ils
jusqu'ici
constituent
bien
des
rellement
systmes
har-
moniques
en
probablement ainsi de beaucoup d'autres de ces organes.
Nous savons de plus que l'uf immalure de prescpie
tous les animaux appartient ce tyj)e, mme si la
quipotentiels et qu'il
maturation proihiit plus

de ses diverses parties,
dcouvertes sur
la
lai'd
est
une dtermination
(piehiues
l^^nlin,
rgnration de
la
lixe
nouvelles
forme nous ont
appris qu'il y a beaucouj) de cas dans lesquels
rgnration
(1)
l'iic
\ui
procde
d'un point
la
[)arli('ulii'r
analyse beaucoup phis dtaille de cette dilTrenmon travail Die localisalion mor-
ciation a t tente dans
phoffcnelischer VorgaKje.
Leipzig,
|)ls
1891).
H in
licirci:^ l'ilnlislisc/wn
(iesr/u'hrns,
110
dtermin,
rnais^
dans lesquels, au contraire, chacune
des parties de l'organisme traumatis doit fournir un

rgnratif particulier, de
acte
sorte que
telle
le
rsultat final de la restitution est le rsultat de la
somme
de tous ces actes particuliers. Nous devons
maintenant analyser plus profondment ces cas.
Tout
monde connat
le
ou anmones
les actinies
de mer, et aussi sans doute
les
polypes hydraires.
Le genre Tabularia appartient ces derniers. Il

ressemble une anmone de mer en miniature porte
comme une Heur au sommet d'une tige. On sait,
depuis
que
d'Allman,
travaux
les
Tabularia
est
capable de rgnrer cette sorte de fleur terminale
ou
tte
quand
l'a
il
comme une
considr
perdue. Ce phnomne fut
rgnration
ordinaire jus-
qu' ce qu'une zoologiste amricaine, miss Bickford,

et montr qu'il n'y avait pas rgnration, dans le
sens
du mot,
propre
niveau de
la blessure.
est
forme par
de
la
tige.
la
pas
En
de bourgeonnement
ralit, la
tte
coopration de nombreuses parties
I^'analyse fait voir que
tre considr
nouvelle
au
comme un
Tabularia peut
type parfait de systme
harmonique quipotentiel. On peut couper
la tige
n'importe quel niveau. Une certaine rgion de

rgnrera toujours
la
nouvelle
et
tte,
cela
la tige
par
la
coopration de toutes ses parties. Le niveau de section
pouvant tre
absolument
hors de tout conteste que
chacune des parties

position
la
il
est
valeur prospective de
du rameau
qu'elle varie avec
quelconque,
sa
est
((
fonction de sa
distance l'extr-
mit libre de la tige. Ainsi, nous avons tout de suite

sous les yeux une des principales caractristiques de
MORPHOGNSi: EXPERIMENTALE
111
nos systmes. Mais nous pouvons galement constater la prsence de
On
notre formule.
dans
l'autre variable qui entre
constate dans
Tubularia que
la
destine de chaque lment est sous la dpendance
de
la
grandeur
relle
vrai, vrifier ce fait

si
du systme.
On
pour des liges
on dcoupe sur une
tige de
ne pourrait,
il
est
trs longues. Mais.
Tubularia de petits
fragments mesurant moins de 10 millimlres de long,
on constate que
nre est en
fragment de
prendre ces
tte
la
grandeur absolue de
relation
tige.
faits
troite avec
la
rg-
la tte
longueur du
Les figures permettent de comd'une manire plus concrte. La
de Tubularia est constitue par une base renfle
surmonte d'une sorte de trompe plus
troite
elles
portent l'une et l'autre un grand nonil)re de tentacules.
Ce sont
les
bauches
qui apparaissent
tacules
rgnration.
On
deux anneaux de
les
(Anlagen) de ces ten-
premires lors
aperoit l'intrieur de
deviennent bientt des
tubes qui
se
la
Ces
longitudinales.
stries
de
la
tige
stries
du
sparent
rameau sur lequel ils restent fixs par leur base. Les
nouveaux tentacules sont alors forms
puis, la
croissance de l'extrmit du rameau fait merger la
;
nouvelle t(Mc hors du s([uelette corn ou prisarque

qui entoure
la tige.
Lu comparant
les figures
l'2
e et
g on constatera (|ue les longueurs absolues des deux

anneaux de stries sont trs dilfrentes et j)roportionnelles la longueur relle
(1)
Cette affirmai ion doit
restriction
pour Tubularia.
lungsmcchiinih, IX,
rameau
est
IHH)',
du rameau
(lig.
11) (1).
hv admise avec une certaine

J'ai
constat [Arcli.
(jue la rlnction
de
f.
Enlwicke-
la lonirneui-
toujours accompat2:ne d'une rduction dans
du
la
L ORGANISME
112
Ainsi notre formule S
parfaitement chez
INDIVIDUEL
(a:)
= /'(G, d,
Tiibalaria.
FiG.
11.
E) se vrifie
Cette formule
nous
Tubularia.
Schma de Thydranthe avec ses
tentacules longs et courts.

Restitution d'un hydranthe l'intrieur du prisarque (/").
Stade plus avanc. Les tentacules sont forms. Le nouvel hydranthe mergera du prisarque par l'effet d'un processus de
croissance qui se produira dans la rgion marque t
Rameau de Tubularia pouvant tre sectionn en ai 61, ao6-2 0uaiC.
Position des tentacules dans le fragment aibi.
Position des tentacules dans a-ib-,, fragment de mme longueur
que
ai 61.
Tentacules dans aiC fragment deux fois plus court que
ai bi.
permet de prdire dans chaque cas en quel point se

dveloppera une partie donne du polype, au moins
si
nous connaissons ce qui est reprsent par
le
du rudiment d'hydranthe, mais qu'il n'y a pas propornous admettons ici cette
proportionnalit, c'est pour apporter une simplification
thorique, aussi Ijien dans l'expos que dans les ligures. Mais
il y a une proportionnalit presque parfaite dans tous les cas
de formes fermes .
taille
tionnalit exacte entre les deux. Si
MORPHOGENESE EXPERIMENTALE
symbole E,
on
le dit
Un
c'est--dire la proportion
(Encore que
l'orme.
113
normale de notre
prvision ne soit pas,
la
trop souvent,
le
but principal de
la
comme
science.)
autre exemple bien caractristique de systme
morpliogntique liarinoni(|ue nous est
offert
par
la
rgnration des Ascidies du genre Clavellina. Nous
FiG
(i.
Schma de
inteslin
b.
c,
f.
TJ.
Cla ue
l'animal normal :.E ol
M, estomac
//,
Branchie isole.
e. Stades successifs de
la
m ne.
./,
siphons;
A',
branchie
/),
cur.
rduction de
la
branchie.
Petite ascidie nouvelle et entire.
ne pouvons dcriie compltement l'organisation de

cette
forme
(lig.
12 a
(jifil
nous
suTlisc
dv dire (\uv
composent de deux parties essensystme branchial et le sac intestinal.
les Clavellines se
tielles
Ouand
le
ces deux parties sont spares l'une de l'autre,
chacune
d'elles
jx'iil
nement au niveau
rgnr'r
(h'
hi
l'aiilre
ble.ssuie.
par bourgeon-
Mais,
l'appareil
branchial peut se coiiiporler aussi d'une manire 1res
114
diffrente
il
peut prsenter une rgression complte
de son organisation et se transformer en une sphre

blanche compose seulement de deux couches pithembotes, reprsentant les feuillets germinatifs
liales
comprenant entre elles une certaine quantit de

msenchyme. Aprs une certaine priode de repos,
cette sphre s'organise nouveau, mais non pas en
reformant un appareil branchial
en donnant nais-
et
sance d'emble une ascidie trs petite mais complte

(fig.
l'^/*).
On
peut d'ailleurs observer
phnomne encore plus tonnant

l'appareil
un autre
ici
peut-tre. Isolons
puis sectionnons-le dans
branchial,
Supposons que
direction quelconque.
obtenus ne meurent pas, ce qui
beaucoup d'entre eux
bientt,
ils
les
une
fragments
la vrit arrive
perdent compl-
tement leur organisation, puis reforment une petite

Ckwelline complte ! Ainsi, nous constatons, non
seulement que l'appareil branchial tout
entier
est
capable de se transformer en un animal complet par

la
coopration de toutes ses parties, mais encore que
n'importe quel fragment de cet appareil peut aussi se
transformer en un tout complet, quelles que soient

taille
1
de ce fragment
ensemble de
et la place qu'il
l'appareil.
la
occupait dans
Nous imaginerions
difficile-
ment un meilleur exemple de systme quipotentiel

harmonique.
Je ne peux citer tous les cas analogues. Mention-
nons seulement,
l'Hydre
commune
titre
et
le
d'exemples
Ver
remarquables,
plat Planaria.
On me
permettra cependant d'attirer l'attention sur un cas

spcial d'quipotentialit harmonique.
On
sait
depuis longtemps que les Protozoaires sont
MORPHOGKNSE EXPERIMENTALE
115
capables de restituer leur forme et leur organisation

plus ou moins altres,
la
condition toutefois qu
ils
renferment encore une certaine quantit de substance

nuclaire.
On
considrait
appartenant au type de
dite,
chez
la
cette
Stentor ce
Morgan
phnomne se
et montr que
comme dans
embryonnaires
Tubiilaria
ou
dans
l'existence d'un
dans ses
passe,
grandes lignes, exactement

ainsi
comme
rgnration proprement
jusqu' ce que T. -H.

le
restitution
et
les
organes
manifeste
systme quipotentiel harmo-
nique. D'autre part, nous savons que tous les Protozoaires sont constitus par une seule cellule haute-
ment
diffrencie.
lments
Nous constatons donc que
les
de notre systme quipotentiel harmo-
nique ne sont pas toujours des cellules, mais peuvent

tre des parties
de cellule. Et cette constatation doit
sembler d'autant plus importante qu'elle montre
morphognse n'est pas lie la

division cellulaire, ce que nous avions dj vu prcdemment. On voit aussi par l que notre concept du
systme harmonique quipotentiel a une trs vaste
l'vidence que
la
extension.
LE PROBLME DU FACTEUR E
Arrivons des considrations d'un genre
plus
Nous avons interrompu notre analyse de la

diffrenciation du systme quipotentiel harmonique
et particulirement du phnomne de localisation ipii
abstrait.
accomjiagne celte diffrenciation, au moment o nous

tions arrivs
les
facteurs
exprimer dans une
dont dpend
la
formule
valeur prospective
tous
ou
destine actuelle de chacun des lments du svstme
l'orgamsme individuel
116
= f (G,
(x)
systme
dy
E).
grandeur absolue du
et d,
et position relative de
Flment considr,
sont des variables indpendantes.
que nous regardions
tante,
prospective
en tant
qu'elle
est
une cons-
la
puissance
comme
un
implique
rapport
dtermin aux proportions du type normal.
Etudions maintenant
la signification
Qu'est-ce que reprsente cet
du facteur E,
Est-ce
la
simple
somme d'agents lmentaires ayant

commune? Et en ce cas quels seraient
ces agents ? Ou bien, si on peut montrer que E n'est
pas un simple signe qui reprsente une somme de
expression d'une
une rsultante
facteurs, quelle est
LES
MOYENS
donc sa signification
(mITTELn) ET LES EXCITATIONS
FORMATRICES n'aPPORTENT AUCUNE EXPLICATION

SUFFISANTE
En
pratique,
il
est prfrable de modifier la
forme
de notre question. E est un des facteurs responsables

de
localisation de la diffrenciation organique.
la
Que savons-nous actuellement
sur
Reportons-nous notre tude des
trices
ces
facteurs
excitations forma-
Ces excitations, qu'elles soient internes ou
externes, viennent toujours de l'extrieur par rapport
l'organe lmentaire dans lequel se produit une
diffrenciation
et
par suite une localisation. Mais,
dans nos systmes harmoniques quipotentiels,

aucune excitation localisatrice ne provient de l'exttrieur, ni
du milieu extrieur,
de l'organisme,
dans
la
comme
ni d'une autre partie
c'tait le cas,
par exemple,
comme
raction la
formation du cristallin
MORPHOGNKSE EXPERIMENTALE
mise en contact de
Et quant aux
muns,
la tige
peau.
com-
peuvent avoir
localisateur.
de Tiibiilaria,
peut agir,
manire
;
la
et
pourrait objecter que les surfaces de section de
immdiat avec
tula
de
(Mittelnj extrieurs
est bien vident qu'ils ne
il
aucun caractre
sit
c'est--dire les conditions de milieu de Torga-
nognse.
On
vsicule optique
la
moyens
'<
117
par exemple, sont en contact
l'eau de
mer,
partir de
et qu'ainsi
ces deux
peu
difTusive, en perdant
on pourrait argumenter de
Echimis
et
pour tous
d'abord, des excitations

l'intensit
un excitant
extrmits,
mme
les
d'une
peu de son intenpour
la
blas-
autres cas.
Mais
diffrent seulement par
([ui
ne pourraient dterminer une diffrencia-
spcifique aux effets spcifiquement localiss
tion
ensuite, et ceci ruine
que cliacun de ces
absolument
effets
l'objection, le fait
spcifiquement
localiss
dpend de la (jrandeiir absolue du fragment rend

absolument impossible Tliypollise (|ue toutes les
particularits de la ditfrenciation d'un systme har-
monique quipotentiel soient provoques

points fixes,
a
l'ii
tel
j)i'<)('essus
une organisation totale
tionne
et
rduite
des
])ar
des
indpendantes qui proviennent de deux
excitations
rduite,
mais
ne condniiail jamais
harmonique
une
deux extrmits
et
propor-
organisation
rabscnce de
non
la
portion moyenne de l'organisation.

est
Il
les
donc bien certain
ipie les
excitations formatrices
pables de rendre compte de

<jui
se manifeste dans notre
Mais
n'est-il
la
moyens
comme
sont complt'ment incadilTrencMalion localise
systme harnn)ni(pie.
pas p()ssible d'e\pli([uer
la
locah>ati<)n
118
morphognique par quelque autre espce de raction

des
mutuelle
parties
Au premier
deux
abord,
suppositions peuvent tre mises.
IMPOSSIBILIT d'une THEORIE CHIMIQUE
DE LA MORPHOGNSE
Il
manire de voir qui n'a jamais t
existe une
dveloppe en une vritable
souvent t expose par

considrer
comme
la
mais
thorie,
qui
les biologistes. Elle consiste
vritable base du dveloppe-
ment et de riiridit un compos chimique extrmement compliqu, dont la dsintgration progressive

dirigerait la
morphognse.
Examinons d'abord
si
une
assertion
telle
s'accorder avec les traits les plus
peut
gnraux de
morphognse organique. Tout d'abord, une

srieuse objection me parat rsulter du simple
la
trs
fait
des rgnrations qui se produisent en des points

anormaux. Le seul fait que le triton peut rgnrer
jambe
monique
sa
sans parler des restitutions de type har contredit parfaitement l'hypothse que
la
dissociation d'un
soit de
compos chimique ou quoi que ce
semblable pourrait diriger
le
cours des phno-
mnes morphogniques.
Car, comment le compos hypothtique
tre
pourrait-il
toujours l pour se dtruire de nouveau^ alors
qu'il s'est dj
entirement dtruit une premire fois?
Et nous savons
mme
que
produire plusieurs fois au
Laissons cependant cette
voyons
si
l'hypothse de
la
rgnration peut se
mme
la
point
difficult
essentielle
et
dcomposition chimique
MORPHOGKNSE EXPRIMENTALE
peut nous rendre compte de
la
119
difTrenciation
de
notre systme quipotentiel harmonique et des phno-
mnes de
localisation qu'elle implique.
d'autres termes,
peut-il
Comment, en
nous expliquer l'apparition,
dans un organe donn, de particularits spcifiquement localises qu'on ne peut attribuer aucune
cause locale externe
Rappelons-nous que nos
systmes
harmoniques
comportent certaines difrences intimes originelles

l'orientation de la structure intime protoplasmique,
:
avec,
a
Il
comme
consquence,
la
polarit et la bilatralit.
donc dans chacun de ces systmes trois paires

les organismes bilatraux
de ples au moins dans

ils
ne prsentent d'ailleurs pas d'autres diffrences.
En associant la thorie de la dsintgration d'un

compos chimique ces quelques diffrences structurales
originelles,
on pourrait sans doute rendre
compte de quelques cas trs simples de diffrenciation harmonique. Supposons que du compos primitif a une certaine quantit r/' se soit dcompose
en formant deux composs h et c, tous deux en ({uantit dlinie. Notre systme harmonique ê trouve
donc alors constitu par trois espces chimiques
r/',
et c. Nous pouvons maintenant admettre,
a
introduit
quelques nouvelles hypothses, mais
qui
ce
I)
ne soulve pas de diftlcult srieuse, que

ples de l'un des
axes de
les
deux
symtrie fondamentaux
attirent respectivement h vl r tandis
que a
r/'
entre eux deux. Cette division de systme en
reste
trois
lments dtermins pourrait alors rendre comjUe de

sa forme. Ht
il
est
si nous supprimons
du systme originel, nous
vident que
une partie quelconque
120
mme
liminons du
coup une certaine quantit du
compos primitif. Supposons que la quantit intacte

soit a. Aprs la dcomposition partielle nous aurons
-,
il
s'ensuit que, dans tous les cas, les
dimensions respectives
des diverses
parties
diff-
rencies seront conserves.
Mais
ces
valables
considrations,
pour un cas
thorique trs simple, ne nous donnent aucune solution satisfaisante dans les cas rels, et cela pour deux
que les organismes diffcomprennent pas autant de composs
D'abord, parce
raisons.
ne
rencis
diffrents qu'ils renferment de parties diffrencies
au contraire,
et assez
ils
sont forms d'un nombre dtermin,
peu lev, d'lments morphologiques de

vraiment diffrente, comme par
chimique
nature
exemple
les cellules
D'autre
laires.
lmentaires
part,
comme
nerveuses ou
la
les fibres
muscu-
forme propre des organes
telle
ne va nullement de pair
avec des diffrences chimiques, et cette seule constasuffit pour rfuter toute espce de thorie
chimique morphognique. Qu'on pense seulement
l'anneau de cellules msenchymateuses de la gastrula
tation
de V chinas avec sa disposition
si
caractristique et
ou encore qu'on considre n'importe quelle espce de squelette chez les

Radiolaires, les Astries et les Vertbrs. Nous avons
ses deux triangles sphriques
yeux une forme^ une vraie forme, mais

une forme qui affecte un matriel tout entier de
mme nature chimique. Non seulement V arrangement
ici
sous
les
des lments qui constituent

tique
(par
exemple
la
la
forme est caractris-
disposition
rciproque des
MORPHOGKNKSE EXPERIMENTALE
121
main ou du
pied), mais encore la forme particulire de chacun
de ces lments, par exemple la forme de chaque os
du pied est non moins caractristique. Une thorie
purement chimique ne pourra jamais fournir la raison
du squelette de
parties
diffrentes
suffisante de
la
production des formes typiques au
la
sens prcis ci-dessus, car les atomes ou les molcules
peuvent rendre compte que d'une forme
ne
agence d'une manire pour ainsi dire stromtrique,

c'est--dire en raison de la
ou de
la
molcule,
comme
forme
mme
de l'atome
c'est le cas, par
exemple,
en cristallographie.
Mais
forme
il
lelie
que nous en prsente
main ou du
celui de la
tre qu'en
compte dune
est impossible qu'ils rendent
dehors de
protoplasma,
il
la
le
squelette
(hi
On me rpondra
pied.
nez.
peut-
structure polaire bilatrale du
pourrait encore exister dans
le
germe
non chimiques capables d'expliquer

Mais avec un tel aigument on abandonne dj la thorie p'iremcnt chimique. Nous examinerons ce C()l de la ((uestion dans
certains facteurs
la
diffrenciation localise.
notre prochain paragraphe.

Ainsi donc,
nique
entre
spcificit
la
et la spcificit
de
n'y a pas de corrlation
la
ne peut pas dpendre de
forme organique
la
cliimiiiue,
pouicpioi
seconde
et
la
de plus,
pour dire
manin^ frappante,
la
la
<|u'dl'
s'ex|di(piri- pai-
al()nii([ii('
il
premire
spcifiijue est de telle nature
arrangement molculaire ou
cai-,
forme orga-
la
composition
c'est
ne peut pas et ne pourra jimais

mi(|ue;
de
un
au simis ehi-
la
chose brivement mais dune
forme
d'un atome ou diinr
molcule ne sera jamais ccdle d'un lion ou d'un singe.
122
IMPOSSIBILITE D EXPLIQUER PAR UN MECANISME,
PAR UNE MACHINE (mASCHINE) LE SYSTEME HARMONIQUE
Tournons-nous prsent vers

qui nous
permettrait de
((
la
dernire hypothse
comprendre
par des
donnes physico-chimiques la diffrenciation localise de notre systme harmonique quipotentiel.

Excitations extrieures et dsintgration d'un com-
pos chimique n'ont
rien
pu expliquer.
Mais ne
y avoir certaines actions rciproques
pourrait-il pas
compliques entre les diffrentes parties du systme

harmonique lui-mme. N'existerait-il pas dans ce
systme une sorte de vraie machine^ qui, une fois mise
en
train,
dterminerait
la diffrenciation ?
Nous pour-
rions dire, en ce cas, qu'en dernire analyse
la
puis-
sance prospective du systme ne serait autre que

cette
machine, que ce mcanisme. La
E de
lettre
notre quation ne reprsenterait rien d'autre que

rsultante d'actions
la
nom-
rciproques lmentaires
breuses et compliques.
Weismann
fondement de
que
considrait un
la
tel
mcanisme comme
le
morphognse; mais nous avons vu
cette thorie n'est pas admissible, car elle est en
contradiction absolue avec les rsultats exprimentaux.
Les
faits
celui qu'il avait
ont montr qu'un mcanisme
imagin ne pouvait exister
et
tel
que
que
le
dveloppement ne pouvait tre dirig par la dissociation en ses parties constituantes d'une structure
com-
plique donne. Mais ne pourrait-on imaginer quelque
mcanisme, quelque machine, d'une autre sorte ?

Nous prenons ici le mot machine (mcanisme)
dans son sens
le
123
Une machine
plus gnral.
pour
est
nous un certain arrangement (Anordnung) caractristique de constituants physiques et chimiques dont le

fonctionnement produit un
trs
grande importance
dans
la dfinition
tuants
de
la
nos yeux de
machine
11
est de
faire
entrer
dtermin.
efet
l'existence des consti-
non seulement physiques, mais aussi chi-
miques.
pourquoi nous
C'est
dirons
qu'une
telle
machine est un arrangement (Anordnung) d'un degr

de complication beaucoup plus lev (ju'un moteur
vapeur par exemple. D'autre part, une machine dont

les effets se rpartissent
d'une manire caractristique
dimensions de l'espace doit galement
dans
les trois
tre
construite
d'une
manire caractristique
par
rapport ces trois dimensions. Une machine dont

tous les lments seraient ordonns dans un plan ne
pourrait
jamais
avoir
aucun
perpendiculairement ce plan
effet
caractristique
c'est
un point qu'on
doit avoir prsent l'esprit dans tout essai hypoth-
mcanique de la morphognse.
S'il n'y avait en fait de dveloppement i(ue le dveloppement normal^ c'est--dire non troubl, et si
l'ablation d'une partie du systme conduisait toujours
un dveloppement fragmentaire, on devrait accorder
qu'une machine , au sens o nous entendons ce
mot, pourrait tre le fondement de l'organognse.
Mais nous savons que, au moins dans nos systmes
quipotentiels harmoniques, il en va tout autrement
le dveloppement n'esl pas fragmenlairc, mais comtique d'explication
plet et rduit.
Nous savons
ment complet
lieu, quelle
partie enleve et quelle
que
aussi que ce dveloppe-
que
soit
de
la
direction de
la
soit la
la
taille
124
Considrons
section.
point
(fig.
13).
particulirement
ce
dernier
Un dveloppement complet
peut se
produire dans chaque fragment de volume V, par
exemple. Alors
il
doit exister dans
machine semblable
mais seulement de plus
le
celle qui existe
fragment
une
dans l'ensemble,
petites dimensions.
Mais une
V?
Schma
FiG. 13.
d'un systme quipolentiel-havmonique.
mcanique de la vie, ce systme doit renfermer

un nombre inconnu de machines compltes trs compliques
a., dans sa longueur totale
6., dans chacun des volumes gaux
Vi, Vi, Fa, etc. c, dans chacun des volumes ingaux W, X, }', etc.;
d., dans un volume quelconque quelle que soit sa position.
C'est pourquoi la thorie mcanique de la vie est absurde.
D'aprs
la thorie
telle
machine devrait aussi

le mme volume que
qui a
exister dans le fraguient Vi,

le
fragment V;
et
de
mme
fragments Vo, V^, V4,
dans
etc. Il y aurait ainsi
une srie indfinie de fragments V,^ de mme volume,
dont chacun serait capable de produire une morles
phognse complte,
et qui devraient
chacun obli-
gatoirement possder ladite machine hypothtique.
Mais tous ces fragments

originel
n'occupent que
V,,
rapports au systme
des espaces partiellement
ils empitent les uns sur les autres. Beaucoup d'lments de Vo sont aussi des lments de Vi,
beaucoup d'lments de V4 appartiennent aussi Vg^
etc. Autrement dit, les diffrents volumes V,, empitent les uns sur les autres de telle manire que chacun
diffrents
d'eux ne dpasse celui qui
le
prcde que d'une trs
MORPHOGKNKSE EXPKHl MENTALE

petite
Muis
quantit.
machine?
C/za^/^/e
de notre
alors
qu'arrive-t-il
fragment, pouvant subir un dve-
loppement complet, doii possder

son intgrit. Or,
12:
comme chaque
ment dtermin peut jouer dans
la
machine dans
lment d'un frag-
l'un
quelconque des
autres fragments un rle tout diffrent,
en rsulte
il
que chaque partie du systme harmonique primitif

doit renfermer la fois toutes les parties lmentaires
de
la
machine
et
du systme sont
toutes les parties
lments constituants de machines
Extraordinaire machine
diffrentes.
entire en
mme temps
qu'en
les
chacune de ses parties
retrouve
se
c[ui
(Fig. 13.;
Mais
il
encore un point que nous avons nglig jusqu'
prsent
c'est
que
quantit absolue du fragment
la
Il suit de l que
volumes V tous de mme
taille doivent tous possder la machine dans son
intgrit, mais aussi que tous les fragments de valeur
V
N (N tant variable) doivent aussi la possder
N
dans son intgrit, et que toutes ces valeurs V
spar peut varier
non seulement
notre volont.
//
les diffrents
N peuvent empiter
avec leur variable

les autres.
Nous sommes
tables absurdits
ainsi
me semble
Il
conclusion possible. Mais,
rimentaux,
apparat
il
la
la
qu'il n'y a
lumire des
ne peut y avoir aucune espce de

la
suppose,
exp-
(lislrilu(''s
fondement de
machine de
aucune
et j)ar suite
espce de causalit fonde sur une
harmoni(pies
qu'une
faits
parfaitenn^nt absurde. C'est |)ourquoi
(jueh[ue forme qu'on
tituer le
unes sur
supposition d'une machine (pielcontjue
comme
de facteurs
les
conduits de vri-
(.
constellation
(hnis l'espace, (pii puisse consla
diffrenciation des systmes
cpii potentiels.
126
Une machine
construite d'une manire caractris-
tique dans les trois dimensions de l'espace ne peut,
demeurer identique si on lui enlve des

si on drange (1) l'ordre de ses parties.
Nous constatons ainsi que notre longue et soigneuse tude de la morpliognse n'tait pas inutile,
car elle nous a permis d'tablir un rsultat de
en
effet,
parties ou
premire importance.
PREUVE DE l'autonomie DE LA MORPHOGNSE
Aucune espce de
stellations
expliquer
le
causalit fonde sur des
con-
d'actions physiques et chimiques ne peut
dveloppement
individuel
organique.
Aucune hypothse faisant appel une telle causalit

ne peut rendre compte de ce dveloppement. Il y a
donc autre chose, qui doit tre regard comme la
raison
suffisante
de
la
production
de
la
forme
individuelle.
C'est ainsi que
nous pouvons enfin rpondre
la
question de savoir en quoi consiste notre constante E.

Elle ne reprsente pas la rsultante d'une
tion
constella-
de causes efficientes. Elle n'est pas un simple
symbole exprimant une

Cette constante
srie
d'actions complexes.
est l'expression d'une vraie ralit,
(1) Nous pensons ici aux expriences par compression et

par dislocation auxquelles, pour plus de simplicit, nous
n'avons pas fait allusion dans notre argumentation. Si nous
voulons expliquer ce qui se passe dans nos systmes quipotentiels harmoniques au moyen d'une constellation causale
de facteurs et de phnomnes physico-chimiques, nous
sommes forcs d'admettre l'existence de quelque chose
d'analogue une machine.
MORPHOGNKSE EXPRIMENTAL!:
(luii vritable
au moins
lment de
La
nature.
la
127
vie,
ou tout
morphognse, ne consiste pas en un
la
arrangement particulier de phnomnes inorganiques.

La biologie ne peut tre, par consquent, une
physico-chimie applique.
La
(eine
vie
une
est
Sache
propres
indpendants.
et
que nous avons obtenus jusqu'
les rsultats
d'ordre ngatif. Notre dmontration a
prsent sont
t indirecte
irrductible
et
sichi et la biolorjie est une science qui
filr
a ses principes
Tous
originale
valil
ou apagogique, autrement dit une preuve

efYet, successivement
per exclusioneni. Nous avons, en
exclu toutes les possibilits, sauf une. Ayant formul
une proposition disjonctive de
E ne peut
chose,
cela,
il
que
tre
s'est
et ainsi
la
cela,
forme suivante
ou une troisime
avr qu'il ne pouvait tre ni ceci, ni

il
rellement dmontr
fut
cette troisime chose.
science de
ou
ceci,
la
En
fait, je
qu'il
tait
ne vois pas que
la
nature puisse argumenter autrement.
Les sciences inorganiques ne procdent pas d'autre

qu'il est dmontr que certains faits
nouveaux ne peuvent s'expliquer au moyen des facteurs lmentaires que nous connaissons dj, il faut
manire. Ds
toujours et de toute ncessit introduire
de quelque
dsigner par son vritable
ce que nous pensons avoir (k''m()nlr. (l'est ce
qu'on
c'est
encore
toujours appel
cette
<Mnployer. Mais,
si
le
nous dirons
vitalisme, et de nos jours
expression
l'on
prnse
avoir recours un Umiik^

tieux,
concept
ralit nouvelb' et lmenlaire.
Nous n'hsiterons pas
nom
le
(jue
que
(juil
nouveau
nous
devons
vandrail
et
moins
nous ronsich'M-ons
la
mieux
and>i-
doctiine
138
de
dans
autonomie de
domaine de
le
Texpression
ride de
que
et
comme dmontre
la vie
la
morphognse. Je
( autonomie
que
sais bien
sous-entend habituellement
facult de s'imposer des lois
la
c'est
au moins
soi-mme
dans ce sens qu'elle est applique un
groupement d'hommes. Mais, au sens o nous l'emle mot autonomie signifie seulement qu'un
tre ou une classe d'tres est soumis des lois qui
ployons,
propres.
lui sont
Le
ou autonomie de
vitalisme,
impos
nous
indirectement
dmontr autrement tant

mthode du raisonnement
la
et
vie, s'est
donc
pourra
tre
ne
nous
que
suivrons
scientifique ordinaire.
la
Il
peut rellement exister une preuve directe du vitalisme, mais ce n'est pas
ici le lieu
de
la
dvelopper
car elle n'a pas un caractre purement scientifique
Une
(naturwissenschaftlich).
leons
sera
consacre
partie importante de nos

l'tude
de cette
preuve
directe.
l'entlchie
Il
faut
donner un
nom
notre facteur vitalistique E,
qui joue dans la morphognse un rle
Le pre de
la
philosophie
peut aussi tre considr

la
biologie thorique.
Ce
si
systmatique^
comme
fut le
le vrai
premier
important.
Aristote,
fondateur de
vitaliste, et sa
biologie thorique est tout imprgne de cette conception. Et son vitalisme tait parfaitement conscient,
et rflchi,
car
il
se formula
dans une opposition
constante au mcanisme dogmatique de l'cole de
Dmocrite. Nous emprunterons notre terminologie
129
Aristote et nous dsignerons ce facteur d'autonomie
des phnomnes de
la
vie sous
le
nom
'Enllchie.
Cependant nous n'identifions pas notre doctrine avec

nous n'emploierons cette expres-
celle d'Aristote et
sion qu'en signe d'admiration pour ce grand gnie.
L'tymologie du mot tmXz/iiT.

liberts, car
la vie
nous avons vu que
autorise
telles
phnomnes de
les
renferment quelque chose qui
de
porte sa
fin
en
soi-mme , iyti h aj-rw -ro tsXo.

Avec l'tablissement du concept de l'entlchie
nous arrivons la fin de notre analyse de la morphognse individuelle. La morphognse est une pignse , non seulement au sens descriptif, mais
encore au sens thorique.
Il
production dans
l'espace d'une diversit, l o n'existait pralablement
aucune diversit
pour
vritable que
et
trs limits.
n'y a d' volution
il
des phnomnes accessoires
Mais aucune sorte de diversit ne prexistait donc

la
morphognse
Mais
Rien assurment ayant un carac-
y avait autre chose. Il y avait

l'entlchie que nous pouvons appeler provisoirement
tre extensif.
il
donc il n'y
qu'une pignse, mais une
diversit intensive. Notre conclusion sera

a pas d'volution,
il
n'y a
pignse vitalisii(jue.
QUELQUES REMARQUES GENERALES SUR LE VITALISME
Abandonnons provisoirement
l'entlchie, laquelle
nous aurons l'occasion de revenir pour
l'analyser
plus compltement. Ou'il nous suffise d'avoir

tr
son existence dans
la
dmon-
nature et d'avoir pos quely
130
ques-unes des bases d'une vraie thorie de
Ce
la vie (1).
du vitalisme du pass de ne pas s'ap-
fut l'erreur
puyer sur des fondements assez solides. C'est pourquoi
la
discussion du fondement qui soutient toute
notre doctrine de l'autonomie de
la vie
nous occupera
encore pendant assez longtemps. Nous examinerons

toutes les classes de
tres vivants,
phnomnes que prsentent
les
dans l'espoir de trouver quelque nou-
preuve du vitalisme indpendante de ce que

nous pouvons appeler notre premire preuve^ laquelle
velle
est base sur l'analyse de la diffrenciation des sys-
tmes harmoniques quipotentiels. Nous rencontrerons, en effet, quelques preuves indpendantes, sans
beaucoup de phnomnes dont l'analyse

fournira, sans doute, dans l'avenir, un nombre plus
grand encore de preuves indpendantes.
Car nous sommes dcids refuser le nom de
preuve tout ce qui n'est pas vritablement une
parler de
preuve. Les ides vitalistes ont pris des formes assez
nombreuses pendant ces quinze dernires annes,

principalement en Allemagne. Ces ides contrastent
fortement avec
la
biologie officielle allemande. Mais,
(1) Ma premire preuve du vitalisme fut tout d'abord

dveloppe dans Die Localisation morphogenetischer Vorgnge, Lei[)zig, 1899 (voy. aussi des notes additionnelles dans
Organische Regulalionen, Leipzig, 1901, et Archiv f. Entwicklungsmechanik, 14, 1902). Je ne puis admettre que les ides
mises par moi dans ces publications aient jamais t rfutes
srieusement (voy. mes articles dans Biologisches Cenlralblal,
22, 23, 27, et dans Ergebnisse d. Anal. u. EnlwickeUingsgeschichle. II, 14). Un aperu historique du vitalisme se trouvera
dans mon livre Der Vitalismus als Geschichle und als Lehre,
Leipzig, 1905.
MOHPHOGNSE EXPRIMENTALE
131
de toutes ces nombreuses tentatives pour tablir un
no-vitalisnie
une vritable
et
aucune
mon
avis n'a procd
rigoureuse dmonstration
morphesthsie
peut-tre, la thorie de
la
loppe par Noil.
impossible
1!
est
except,
dve-
d'accorder que
Reinke, Schneider, Pauly et d'autres aient rellement
dmontr leurs doctrines, ce qui ne
signifie
pas
la
moindre rprobation contre ces doctrines, notamment

contre celle de Reinke
car
il
se peut qu'une doctrine
soit exacte,
mme
fait dfaut.
Gustav WolfT lui-mme,
si
une dmonstration formelle

le
lui
plus original
domaine qui nous occupe, n'a pas

Il admet que l'existence d'une finalit primaire (primre Zweckmassigpenseur dans
le
fourni de dmonstration vritable.
l'existence de processus adaptatifs
keit), c'est--dire
dont
la
production est incompatible avec
les
cipes darwinistes, est une preuve du vitalisme.

avis,
nous ne devons voir
ici
tlologie en gnral, qui est
prin-
A mon
qu'une preuve de
la
un concept plus large
que celui de vitalisme.
La
possibilit de l'existence d'une
machine comme
fondement des phnomnes qu'on tudie doit toujours

manire ncessaire et irrfutable si
tre 'exclue d'une
on veut dmontrer
du vitalisme. Je ne puis
reconnue par tous
ceux qui combattent avec moi contre le mcanisme,
la
ralit
accorder que cette ncessit

except par Noll
(1)
(1).
Nous n'envisageons
fiiologie
ait t
ici tiiie la
inorphognse
et la pliy-
vgtative. (Juant certains psycliologues qui ont
la thorie du paralllisme psycho-i)hysi(jue, je dois

reconnatre qu'ils ont galement dmontr le vitalisme (voy.
rfut
tome
II).
132
LA LOGIQUE DE NOTRE PREMIERE PREUVE DU VITALISME
Terminons ce chapitre par un examen des procds

logiques qui nous ont permis de dvelopper ce qui,
je l'espre, sera regard
de l'autonomie de
comme une
vritable preuve
la vie.
Tout d'abord, nous avons tudi les phnomnes

la morphognse sans l'aide d'aucune hypothse
pralable. Nous les avons examins, avec un esprit
dnu de tout dogmatisme, sauf cependant de cette
de
sorte de
dogmatisme qui
de raisonnements
comme un
est inhrente toute espce
ce dogmatisme-l ne pose pas
postulat que les conclusions de
inorganique sont valables pour
monde
le
mais simplement que l'inorganique,
la
science
organis,
comme
l'orga-
nique, sont soumis certains principes trs gnraux

(principes de la raison).
En
tudiant
la vie
comme un phnomne
donn,
non seulement nous avons pouss l'analyse jusqu'

ses derniers lments, mais encore nous avons cr
avec
lments
ces
concepts
de nouvelles combinaisons de
et ce fut de cette laboration ncessaire
du vitalisme.
morphognse en pro-
que driva notre conviction de
Nous avons dcompos
la
la vrit
cessus lmentaires, en moyens,

tations
formatrices,
de
mme
puissances,
que
le
exci-
physicien
dcompose un phnomne en temps, vitesse, masse

et force. Nous avons alors synthtis ces lments en
systmes
systmes quipotentiels, systme harmo-
nique quipotentiel en particulier, de

physicien forme, avec
les
lments
mme que
le
qu'il a abstraits,
133
concepts de moment, d'nergie cintique ou de
les
Enfin, nous avons tudi les concepts ainsi
travail.
forms
et
comme
le
dgag nos conclusions ultimes, exactement

physicien obtient
en tudiant
travail,
le
ses rsultats dfinitifs
l'nergie
cintique
ou
le
moment.
Toute cette comparaison n'a pas pour but de montrer que la mcanique et la biologie sont des sciences
de
mme
espce, bien au contraire.
pas moins entre

n'est pas
elles
Il
n'en n'existe
des similitudes logiques. Et ce
seulement au point de vue formel
que nous pouvons comparer

sciences naturelles.
la
et logique
biologie et les autres
y a quelque chose de plus, une
Il
sorte de postulat ou de principe fondauiental et sans
lequel toute science quelle qu'elle soit serait impossible.
Tous
Je veux parler du principe de V universalit.

les
concepts qui sont difis par une combinai-
son positive d'lments provenant de l'analyse pralable des
phnomnes sont supposs
objective universelle
tre d'une valeur
sans quoi, toute science serait
impossible.
Notre concept du systme quipotentiel harmonique ou plutt dj celui de

tive
implique qu'en
fait
la
puissance prospec-
/ows les blastomres d'oursin,
tous les fragments de tige de
Tubularia, y compris
ceux qui n'ont pas servi nos expriences, se condui-
comme
ront
cepts
ceux que nous avons tudis. Ces con-
impliquent
germe d'chinus
t dissocis,
galement que,
dont
les
dans un certain
blastomres n'ont pas
on aurait eu deux larves,
si
cette disso-
ciation avait t eieclue, tandis qu'un autre

(pii
germe B
nous donne actuellement deux larves n'en aurait
134
donn qu'une seule
on avait
si
laiss les
choses sui-
vre leur cours normal. Sans cet axiome
puissance
mme,
C'est
serait sans
tout concept de
l le
capacit
et
de
possibilit
seul postulat ncessaire noire premire
preuve du vitalisme,
mun
((
le concept de
aucune signification et, de
et
il
s'agit ici d'un postulat
com-
toutes les lois de la nature, et sans lequel
faudrait supposer une
entre l'objet scientifique et
il
d'harmonie prtablie
sorte
le
savant, de telle sorte
que ce dernier n'aurait pu avoir en mains que des

objets prdestins donner, par exemple, deux larves
au lieu d'une seule,

apparatrait vraiment
et
que
comme
la
le
nature, en ce cas,
jouet d'un dmon.
III.
L'ADAPTATION
REMARQUES PRLIMINAIRES SUR LES RGULATIONS

EN GNRAL
nous jetons un coup d'ii sur
Si
couru jusqu'ici,
et si
faits essentiels qui
le
chemin par-
nous recherchons quels sont
nous ont donn
les rsultats
les
les
plus gnraux, nous constatons que ce sont les faits
de rgulation. D'un ct, c'est

daire
')
de
la
De
forme.
la
rgulation
l'autre,
dans
le
secon-
cas des
germes en voie de dveloppement, c'est une rgulation primaire ou immanente. A vrai dire, ce n'est
pas
le
fait
de
la
rgulation organique
comme
telle
qui nous a permis d'tablir une preuve de l'autonomie
de
la
morphognse,
iribiiiion (Verteilung)
c'est plutt l'analyse de la dis-
des puissances
cette distribution des puissances est le
mais,
comme
fondement de
pouvons dire qu'en tudiant les

puissances et leur distribution, nous avons envisag
plus ou moins indirectement certains types de
la
rgulation, nous
rgulation.
Il
semble que nous puissions esprer quelques
rsultats intressants, en tendant nos recherches

la
rgulation physiologique des fonctions vgtatives.
C'est ce que
nous allons
faire.
Dfinissons d'abord mibMnont notre concept.
appellerons
<(
rgulation
toute moditication ou
Nous
groupe
136
de modifications qui survient dans un organisme

suite d'un trouble, soit de
son organisation, soit de
son tat fonctionnel normal,

rtablir,
la
et qui
au moins approximativement,
pour
effet
de
l'tat primitif
de l'organisation ou du fonctionnement.
L'organisation peut tre modifie par l'ablation de
certaines parties, et l'tat fonctionnel, tantt par la
suppression
de
tantt par un
rieures.
certaines
parties
changement dans
Toutes
les
les
rgulations
de
l'organisme,
conditions extsuivent
qui
des
troubles de l'organisation seront appeles restitutions.

Celles qui suivent des troubles de l'tat fonctionnel
Ce sont ces dernires qui
seront des adaptations.
vont nous occuper dans
le
prsent chapitre.
Nous commencerons notre examen des adaptations

par une tude qui tient
de
la
la fois
de
la
morphologie.
1.
ADAPTATION MORPHOLOGIQUE
L'adaptation morphologique est un

et
il
physiologie et
de rappeler
suffira
qu'on remarque entre
ici les
les
fait
bien connu,
extrmes dissemblances
plantes terrestres et les
formes aquatiques ou amphibies, ou entre

vidus d'une
dans
les
mme
les indi-
espce, selon qu'ils ont t rcolts
Alpes ou dans
la plaine.
L'adaptation morphologique n'appartient pas pro-
prement
celle-ci est
morphognse. Elle se produit lorsque

acheve, tout au moins partir du moment
la
o l'organisme possde sa vie fonctionnelle propre.

Aussi se rapporte-t-elle aux fonctions organiques.
'
LADAF^TATION
LES LIMITES DU CONCEPT DE L ADAPTATION

particulirement,
C'est
parmi
mais non
exclusivement,
vgtaux que l'adaptation morphologique
les
prsente ses aspects les mieux caractriss. Et ce

est facilement comprhensible,
que
si
vie des vgtaux est sous
la
nente et trs troite du milieu.
Il
nous nous rappelons
la
dpendance perma-
convient donc de res-
treindre d'abord nos considrations
des vgtaux.
Il
fait
la
seule tude
un trs grand nombre d'exci-
existe
tants formateurs externes qui agissent sur la
morpho-
gnse des plantes. Serait-il possible de considrer

tous
les
effets
de semblables excitants formateurs
comme une vritable adaptation morpholoAssurment non. L harmonie gnrale de

toute morphognse est videmment en jeu quand la
externes
gique
pesanteur contraint
la
racine se diriger vers
ou quand
la
lumire dtermine
branches
et
des feuilles en des points
le
le
bas
dveloppement des
tels
que ces
organes survivent plus tard l'assimilation. Pourtant,

la
lumire et
cas,
lis.
la
gravit ne sont elles-mmes, en ces
que de purs excitants formateurs du type locaCet exemple nous
le
montre, nous devons tou-
jours nous garder d'identiiier les effets des excitants
formateurs
adaj)tatifs,
en
gnral
avec
de
vritables
effets
avant d'avoir analys avec soin chatjue
cas particulier.
Nous avons
trac une limite nette entre les causes
moyens de la morphognse, en appliquant le

terme de moyens ces conditions ncessaires des
et les
processus
morpliognes qui ne se rapportent
ni
138
de
rapprocher notre nouveau concept de l'adaptation
la spcificit ni la localisation. Serait-il possible
moyens de
et ce concept des
la morphognse, de
nous puissions parler d'adaptation
morphologique chaque fois qu'une modification
sorte que
telle
morphognique spcifique
conditionne par quelque
que
la localisation
d'autres causes
se trouve manifestement
moyen dtermin, encore
de cette modification soit due

Cela non plus ne serait pas une
manire exacte de s'exprimer.
que
fleurs
les
On
sait,
par exemple,
de beaucoup de plantes ne se dve-
loppent jamais compltement l'obscurit
lumire
la
morphognse. Doit-on parler
est ncessaire leur
d'une adaptation morphologique la lumire
On
tainement non.
peut simplement dire
ne se dveloppent pas sans lumire,
fleurs
prcisment
comme
ici
que notre conception de
moyen
de
Il
les
parce
la
lumire
morphognse est plus parIl y a beaucoup de cas de ce
la
ticulirement justifie.
genre.
Cer-
pour quelque raison. C'est
ont besoin
qu'elles en
que
en est d'autres aussi, d'un type en apparence
diffrent et
nanmoins fondamentalement semblables.
Toutes
formations pathologiques produites dans
les
les
vgtaux par
les
animaux ou
les
champignons
parasites peuvent tre difficilement considres
comme
des adaptations, mais doivent tre attribues au caractre
anormal de certains moyens ou
de
certains
excitants.
Il
peut se faire que l'organisme ragisse aussi bien
que possible dans ce cas peut-tre, s'il ragissait

autrement, mourrait-il nous ne savons absolument
;
rien sur ces questions. Mais,
mme
s'il
existait quel-
l'adaptation
que espce
139
de rgulation dans
morphognse
la
pathologique, ce processus lui-mme pourrait
lement tre considr

Jusqu'ici,
comme
diffici-
une adaptation.
nous n'avons rencontr que des exemples

Toute
liminer.
simple
raction
un stimulus
externe n'est pas de soi une adaptation, et les proces-
sus qui dpendent de quelque
moyen ou condition
ne sont pas non plus, par ce seul
Rappelons-nous
tions.
fait,
des adapta-
sens prcis de
le
ce
mot.
L'adaptation suppose un trouble, une dsharmonie

pralable de l'tat fonctionnel.
ment
par
le
Comme
le
fonctionne-
est troitement conditionn chez les vgtaux
milieu,
il
en rsulte que
les
adaptations sont en
En
relation troite avec les facteurs externes.
geant
les troubles
corri-
fonctionnels, elles deviennent les
antagonistes des facteurs ayant caus les troubles.

Ainsi donc, les adaptations se rapportent immdia-
lemeni au fonctionnement, et ne se rapportent que

d'une manire indirecte, par l'intermdiaire du fonc-
Dans ces
tionnement, aux modifications du milieu.

conditions, nous pouvons appliquer
le
mot
cause
(dans notre acception restreinte! toute modification
du milieu qui
est
suivie
d'une
adaptation cette
modification. D'aprs notre dfinition, une
cause
est l'un des facteurs externes ncessaires la locali-
sation ou
la
spcificil
s'applique trs bien dans
de
le
spcificit de l'adaptation est
par
le
l'effet;
cette dfinition
cas prsent, puisque
la
videmment dtermine
facteur extrieur.
Nous ne devons pas oublier que, dans ce chapitre,

nous n'ludions pkis la vritable morphognse individuelle
hrditaire.
Nous
devons
la
considrer
140
comme
entirement
proprement
dite
accomplie.
dessin
les
La
morphognse
grandes lignes de
l'organisation. L'adaptation va pour ainsi dire super-
poser une seconde organisation
pour cette raison que

est un
peu diffrente
la
la
signification
premire. C'est
du mot
cause
ici.
Nous examinerons d'abord les adaptations des

changements fonctionnels d'origine externe, puis les
adaptations dont l'origine doit tre recherche dans
la
nature du fonctionnement lui-mme.
adaptations a des modifications

fonctionnel'Les d'origine externe
(1)
Les diffrences entre les plantes qui croissent dans

l'air sec, dans l'air humide et dans l'eau sont trs
apparentes dans les tissus qui ont des rapports avec
la transpiration et spcialement dans l'piderme et
les lments conducteurs, qui montrent un dveloppement beaucoup plus fort dans l'air sec que dans
l'air
Il
humide.
semble, d'aprs les expriences faites, que
piration soit
le
principal facteur de l'adaptation des
plantes amphibies,
quoique
les conditions
ques des divers milieux aient aussi

action sur
la
la trans-
structure.
En
mcani-
une certaine
eau profonde, l'clairement
qui conditionne l'assimilation est galement modifi
ce facteur on
peut attribuer aussi beaucoup de
Herbst, Biol. Cenlralblall, 15, 1895; Detto,

(1) Comparez
Die Thorie der direklen Anpassung, Jena, 1905. Littrature
:
complte dans ces deux mmoires.
l'adaptation
141
modifications structurales. La part qu'il faut attribuer
ou
tel
facteur est au reste une question secon-
tel
daire. Qu'il
ait
dans tout cela une certaine adapta-
tion, c'est ce qui est essentiel et ce qui ne
peut tre
douteux.
On
souvent considr
structuraux dvelopps
lumire ou l'humidit,
les caractres
chez
les
adaptatifs
vgtaux par
la
comme dpendant simplement
d'un arrt de l'organognse ou, au contraire, de
la
continuation de celle-ci. C'est nier l'adaptation que

rduire ainsi des modifications dpendant uni-
la
quement de la prsence ou de l'absence de certains

moyens ou causes ncessaires du dveloppement.
On supprime par l le problme de l'adaptation.
Nous avons rpondu d'avance cette manire de voir
en disant que les adaptations ne se rapportent pas
directement aux agents du milieu, mais des changements de l'tat fonctionnel, qui dpendent de ces
agents. Les adaptations ne sont rellement des
adaptations que par leur rle correcteur de l'tat
fonctionnel. Tel est
le
cas de tous les exemples cits
une adaptation de
la structure en ces cas;

y
nous ne pouvons rien dire de plus, mais nous ne
ici.
II
pouvons non plus

la
prsence d'un certain
pourquoi
la
effet ncessaire,
est-elle
quoi de
rien dire de moins. Etant
moyen
une adaptation
plus
la
est-elle
le
relle
extrieur est en
ce facteur ?
de
une adaptation
le
consquence histologique
consquence
dans son rapport avec

enfin
moyen
admis que
l'absence
ladite
fonctionnement
Pourde
absence
Pounjuoi
degr des consquences histologiques de
prsence de ce facteur
est-il
une adaptalion
ce
la
l'inlcn-
142
de ce facteur dans
site
expriment des
de nier
milieu
Toutes ces relations
ceux qui trouvent bon
de l'adaptation morphologique des
fait
le
le
faits rels, et
troubles fonctionnels
compltement sous
d'origine externe les passent
silence.
Nous pouvons cependant, pour rendre
pleine justice
aux auteurs qui ont ni les adaptations du type
comme
dessus, considrer
adaptations
(c'est--dire qui on* rapport
Vtat
d'adaptations
secondaires
ceux dcrits par Vochting

seul et
mme
(1),
primaires
normal du foncet rserver
tionnement) tous les cas prcdents,
nom
ci-
aux cas
le
comme
o ce n'est pas un
mais o un trouble
rapports fonctionnels d l'abla-
tissu qui s'adapte,
profond de tous
les
tion de certaines parties de l'organisme dtermine
des changements histologiques dans les portions les

plus loignes du corps et o, par suite, se produit un
rel
changement de Vespce du fonctionnement.
d'ailleurs
pratiquement assez
phnoQine de
cependant
il
vritable
la
ait
difficile
Il
est
de distinguer ce
rgnration,
quoique
entre eux une diffrence logique
accuse.
Parmi les animaux, il n'y a que peu de cas d'adaptation morphologique bien tudis. Citons l'exemple
de la Salamandra atra qui habite les rgions leves
de 800 mtres au moins au-dessus du niveau de la
mer, et qui donne naissance des jeunes dj mtamorphoss.
On
peut cependant se procurer expri-
mentalement des larves
(1)
Vochting {Jahrb.
un stade plus jeune en
wiss. Bol., 34, 1899).
Organische Regulalionen, 1901,
p. 84.
Voy. aussi
les
mon
l'adaptation
du corps de
retirant
mre,
la
143
et les forcer
terminer leur dveloppement dans

conditions
il
se produit,
alors
l'eau.
Dans ces
comme Kammerer
Ta montr,
une modification radicale du type histologique de

leurs branchies
organes
milieu
et
de leur tgument, qui
dans
en tat de fonctionner
le
met ces
nouveau
(1).
LA VRITABLE ADAPTATION FONCTIONNELLE
Tous
chez
animaux
les
morphologique
autres cas d'adaptation
les
quelques-uns chez
et aussi
(2)
les
vg-
taux appartiennent au second groupe que nous avons
appel
adaptation aux changements fonctionnels
qui rsultent de
Nous
les
la
nature
dsignerons sous
tations fonctionnelles
Ce
Roux
mme du fonctionnement.
le nom ordinaire d' adap-
le premier Timportance
donna un nom.
Par suite de leur fonclionnemenl mmey l organisation des tissus devient de mieux en mieux adapte
fut
qui reconnut
de ces phnomnes
l'exercice de leur
On
sait,
par l'usage
en
;
effet,
et leur
activit.
que
conjonctif, etc. Jusqu'ici,

fications quantitatives.
plus
pliqu
et
Babk
(3).
(1)
des glandes, du tissu
s'agit
seulement de modi-
Le phnomne
le
Arch. Knlwick. Mech.,

Abliiindlniuji'n,
la
com-
longueur et
\%)\.
17,
I,
est plus
cas tudi par
Cet auteur a constat que
Kammerer
Roux
il
important dans
Gesammelle
der Teile im Organiamus,
(3) Arch. Enlw. Mech.,
(*2)
muscles se dveloppent
mme
en est de
il
les
1895.
Der k'iimpf
Leipzipr, 1881.
21, 1906 (Voy. aussi
Yunp\
144
l'organisme individufx
l'paisseur de l'intestin des ttards varie
au double selon que

est
du simple
nourriture qu'on leur distribue
la
animale ou vgtale.
On
depuis Schwendener, Julius Wolf et Roux,
sait,
que' tous les tissus dont la fonction est de rsister
une pression ou
un tension mcanique possdent
une structure histologique adapte

Tel est
le
cas de
des vgtaux, du tissu con-
la tige
jonctif de la queue du
leur rle spcial.
Dauphin
des fines lamelles
et
calcaires des os des Vertbrs. Toutes ces structures
comme
sont organises, en ralit,

les avait faites
un ingnieur
si
en tenant compte de toutes
tions mcaniques auxquelles
elles
les
doivent
condicorres-
pondre. Naturellement, toutes ces espces de structures
mcaniquement adaptes ne sont pas mcanique-
ment expliques, comme

tort. Elles
sont
pour
Et d'autre part, toutes
la
certains auteurs l'ont cru
mcanique
les structures
comme mcaniquement
considres
loin d'tre des
adaptations
et
non par
que nous avons

adaptes sont
mcaniques au sens o
nous entendons ce mot. Beaucoup d'entre

tent avant tout fonctionnement
taires.
On
elle.
elles exis-
elles sont
hrdi-
connat aussi de vritables adaptations
mcaniques.
On
les
rencontre dans
les tissus statiques
des vgtaux, un degr moindre toutefois qu'on ne

l'a
cru parfois.
Ils se
rencontrent galement dans les
muscles des
changements
Vertbrs. On a dmontr ici que des
dans les conditions mcaniques peuvent modifier la
structure spcifique du tissu. C'est le cas dans les
tissus conjonctifs et osseux et dans les
o ces phnomnes ont une grande importance non seulement thorique, mais ausi pratique.
fractures,
l'adaptation
De mme,
les
145
nouvelles articulations qui peuvent se
dvelopper dans certaines circonstances correspondent mcaniquement leur nouvelle fonction mca-
En
nique.
dfinitive,
Anpassung
les
faits
(adaptation
de
functionnelle
montrent
fonctionnelle)
d'une adaptation morphologique des
l'existence
changements fonctionnels qui rsultent de
mme du
de
tout
En
fonctionnement.
tissu
fonctionnel,
nature
la
actuel
l'tat
fait,
l'intensit
son tat
de
ainsi,
dpend du
fonctionnement lui-mme. L'atrophie par
l'inactivit
d'existence,
n'est
que
si
le
Ton peut s'exprimer
extrme de toute une srie
cas
de
relations de cette sorte.

Ici,
comme dans
morphologiques,
notre premier groupe d'adaptations

il
toujours certains agents du
milieu qui peuvent tre considrs
comme
ou le moyen de l'effet adaptatif, le mot

gnant tout ce qui est extrieur aux
cause
la
milieu
dsi-
cellules ragis-
santes. Ici encore, d'ailleurs, l'existence d'un agent
moins du monde au
raction elle-mme. Sans
formateur ne s'oppose pas

caractre adaptatif de
la
le
doute, nous pourrions dire que

est le stimulus
la
pression localise
formateur d'une scrtion de suhstance
squelettique en un point dtermin du tissu osseux.
Les adaptations
d'adaptations,
de rgulations
n'en
mme
perdent pas
si elles
primaires
leur
caractre
ne mritent que
le
nom
Conclusions Ihcoriqacs
Comme
nous l'avons
dit
dans notre introduction
ce chapitre, les changements fonctionnels qui prc10
146
dent les adaptations morphologiques peuvent se pro-
non seulement sous
duire,
l'influence des facteurs
externes, mais aussi conscutivement l'ablation de
certaines parties.
Gomme
lement suivie d'une
dans ce cas
la
comme
l'a
pair,
faites
que
restitution
et
dmontr une
que
est clair
il
l'adaptation vont de
belle srie d'expriences
par Vochting. Insistons toutefois sur ce
les restitutions et les
tre
ladite ablation est gnra-
restitution
thoriquement distingues,
et
que
premires
les
somme
ne sauraient jamais se laisser rduire une

d'adaptations.
Ce point de vue
auteurs rcents,
certains
Le simple
Child.
fait
que
processus de restitution,
fait
adaptations doivent toujours
a t dfendu par
comme
la
Klebs,
Holmes
et
premire phase de tout
qu'il s'agisse
d'une rgn-
ration proprement dite ou d'une espce de diffrenciation harmonique, se produit sans fonctionnement
actuel et en vue d'un futur fonctionnement

suffisant
On
pour rfuter cette manire de
galement essay d'tendre
le
me
semble
voir.
rayon d'action
de l'adaptation dans une autre direction. La morpho-
gnse tout entire,

tion,
et
non plus seulement
la restitu-
ne seraitqu'une adaptation. Strictemententendue,
cette affirmation n'est qu'un simple non-sens.
parler
Sans
de l'apparition des premiers linaments de
l'organisation qui se produisent pendant la
segmen-
tation et la gastrulation, les structures adaptatives
comme
celle
des os apparaissent, en
effet,
pendant
l'ontogense avant toute espce de fonctionnement.
On
que ce sont l des adaptations hrditaires . Nous rpondrons cette objection dans
un autre chapitre. Il suffira de remarquer ici qu'il
a object
l'adaptation
147
y a une certaine morphognse architectonique
soit
normale, soit restitutive, qui prexiste tout fonctionnement.
En
ce qui concerne maintenant notre
recherche
philosophique, nous devons convenir que l'tude des

adaptations morphologiques,
si elle
ne fournit aucune
preuve Tencontre du vitalisme, ne nous a pas donn

de nouvelle preuve relle de l'autonomie de
la vie.
Nous avons tabli qu'il y a dans tous les phnomnes adaptatifs, quelque type qu'ils appartiennent,
du facteur et le
adaptatif. Nous pouvons parler ici
une correspondance entre

degr de
d'une
l'efTet
rponse
bien que
le
de
l'effet
principe de T
tion de rponse), introduit
qui jouera
et
l'intensit
cause, et
la
il
Antwortsreaktion
dans
la
plus tard dans
semble
(rac-
science par Goltz
(1),
nos tudes un rle
important, s'applique dj aux cas prsents. Nan-
moins, dans ces cas,
la
rponse
seulement entre une cause simple

et
seulement par rapport
la
et
se manifeste
un
effet simple^
quantit et
la locali-
Le principal critrium qui, comme nous

verrons plus tard, donne ce principe toute
sation.
manque donc
Nous pouvons considrer comme
valeur,
le
sa
ici.
tabli le fait (ju'il
y a des relations adaptatives entre les causes et les

effets morphognes, et que des troubles ou des
changements fonctionnels sont suivis de ractions

histogntiqucs dtermines de l'organisme qui servent de compensation
(1)
Beiln'ige ziir
l'tat
fonctionnel troubl. Cle
Lehre von den Funclionen der Neruencenlren
des Frosches, Berlin, 1869.
148
sont
Il
me
des
faits, et
des
faits
semble nanmoins impossible d'en
nouvelle preuve relle contre

rait
vraiment fort tranges.
le
une
tirer
mcanisme.
pour-
Il
une machine o toutes ces choses se
exister
trouvent prformes. Convenons que l'existence d'une
machine de ce genre est tout fait improbable, d'autant

plus que nous savons que dans d'autres domaines de
la morphognse une telle machine ne peut absolument pas exister.
On doit regarder comme un des faits fondamentaux
de l'harmonie organognique cette proprit des tissus
en fonctionnement de ragir aux facteurs qui modifient
leur tat fonctionnel, de telle manire
que
modifi-
les
cations histologiques rtablissent l'tat fonctionnel
normal. C'est aussi un
fait,
que
qui ne
les cellules
fonctionnent pas encore, mais qui se trouvent
embryonnaire
ou
^<
indiffrent
l'tat
ne servent
et
qu'au remplacement physiologique des tissus, ragis

sent aux facteurs qui mettent
le
velles conditions fonctionnelles de
tout dans de nou-
manire
produire
une adaptation l'ensemble de ces nouvelles conditions.
C'est l
un caractre
trs important de toutes les
adaptations morphologiques, qu'elles se manifestent
comme une
rponse
des facteurs
qu'elles rsultent de la nature
mme
externes,
ou
du fonctionne-
ment. Les cellules dont l'histogense est termine

sont tout au plus capables de modifier leur
voie adaptative
se diviser, tout
mais,
comme
elles
taille
par
ne peuvent plus
changement fondamental dans
leurs
proprits histologiques est absolument impossible.
Autrement
dit,
elles
peuvent participer
1'
hyper-
l'adaptation
trophie
non
hyperplasie
49
C'est pourquoi
toute modification adaptative d'un tissu, qui implique
un accroissement du nombre des lments ou un

peut partir
processus histogntique vritable, ne
que de cellules indiffrentes. Ces cellules embryonnaires (par exemple celles du cambiuin des
vgtaux suprieurs) peuvent produire, rellement, ce
que rclame
des
fonctionnel.
l'tat
est esprer
feront
ultrieures
recherclies
Il
que
reconnatre
la
valeur de ce caractre trs important de toute adaptation.
II.
Il
ADAPTATION PHYSIOLOGIQUE
n y a qu'un pas de l'adaptation
(I)
morphologique
l'adaptation physiologique proprement dite.
La
seule
dilTrence entre les deux consiste en ceci que, dans
premier cas,
il
un
morphologique
effet
riellement visible, tandis que, dans

l'effet
le
et
le
mat-
second cas,
ne consiste qu'en des modifications physiques
ou chimiques.
Rappelons comment
(1)
Bibliograpliie
problme se pose pour nous.
gnrale.
Zweckmnssifjkeilprincip
und
le
in
seiner
Frohlich,
BedeuluiKj
Das
naliirliche
fiir
Kraiikheil
Die organischen Regulalionen,

1901. A. Tschmermak, Das Anpassungsproblem in der Physiologie der Gegenivari in une collection de publications en
l'honneur de J.-P. Pawlow, Saint-Plershourg, 1001. Hieganski, Ueber die Zireclmasuiglceil in den paViologi&chen
P.HIG. Parmi les traits
Erscheinungen. Ann. d. Nalurpli.,
gnraux de physiologie, consulter Pl'elTer, Pflanzenphijsinlogie, 1897-1904; et Bnnge, Lehrbuch der Phgs. d. Menschcn,
1901. (le sont les deux ouvrages les plus complets sur ce
sujet. Voyez aussi dillrents travaux de Hibhert.
Ileilung,
1894.
Driesch,
.'),
150
Nous tudions les adaptations fonctionnelles, nous

cherchons savoir comment l'organisme se conduit
l'gard de n'importe quel
changement qui peut surNous appelons rgu-
venir dans son tat fonctionnel.

lation,
en gnral, et adaptation, en particulier, toute
espce de raction de l'organisme qui a pour

rtablir
fonctionnement normal,
le
et
effet
de
nous nous
demandons jusqu' quel degr ces adaptations peuvent se manifester dans le domaine physiologique.
Le
fait d'tre
adapt (Angepasstsein) spcifiquement

n'est
En
pas une adaptation
prcisant ainsi les termes du problme, nous
pouvons, ds l'abord, carter un groupe important

de phnomnes que
considrs
comme
les
physiologistes ont parfois
des phnomnes de rgulation,
mais qui ne sont pas, en
ralit, du type adaptatif.

Les particularits normales de la vie fonctionnelle ne
peuvent tre considres comme des manifestations
Quand, par exemple, un organisme

slectionne, dans un mlange de sels ou d'aliments
organiques qui lui sont offerts par le milieu, une
rgulatrices.
quantit dtermine de certains aliments dtermins
(comme
c'est le cas
pour
les racines
des vgtaux),
on ne peut parler de rgulation ou d'adaptation de

la
permabilit
cellulaire.
Nous ne parlerons pas
davantage de vritable rgulation dans
le
cas
des
proprits scrtrices qui aboutissent une sparation entre diverses substances,
comme on
par exemple, pour l'pithlium rnal.
le
constate,
l'adaptation
151
Ce sont l des proprits normales et spcifiques

du fonctionnement, que nous devons nous attendre
observer partout o nous rencontrons une organisation normale et spcifique de haute complication.
Quand on connat une fois cette organisation, on ne
doit pas s'tonner de voir les fonctions de Torganisme s'accomplir dans un sens qu'elles n'auraient
pas suivi
cette organisation n'existait pas. Prenons,
si
par exemple, ce
fait, si
souvent
cit,
que
le
dplace-
ment des composs chimiques ou des ions peut se

dans les organismes dans une direction entirement contraire celle qui est commande par les
lois de l'osmose, c'est--dire du ct le moins con-
faire
ct
centr vers
le
appelle la
membrane
nismes
il
le
plus concentr de ce qu'on

.
C'est que dans les orga-
n'existe pas de simples
membranes
une organisation trs complique dont

est presque entirement inconnu, et rien
le
mais
caractre
n'empche de
supposer que cette organisation comprend des facteurs capables de dplacer activement les
chimiques ou
les ions vers le ct
composs
de plus forte con-
centration, et ces facteurs pourraient fort bien tre de
nature purement physico-chimique.

J'insiste
beaucoup sur ces faits, car j'aimerais

que possible dans la recherche de
tre aussi prudent
ce qui peut tre une
preuve
scientifique
et
du vitalisme. L'ancien
manque de critique
de rigoureuse logique. Nous devons
vitalisme a t discrdit par
tre aussi rigoureux
le
que possible dans notre
travail,
et soutenir la thorie mcanique de la vie aussi longtemps que l'vidence ne nous forcera pas la rejeter.
En
dfinitive, jiartout
il
s'agit
de complications et
152
d'apparentes dviations physico-chimiques, pour ainsi

dire statiques,
qualit,
il
c'est--dire fixes
en quantit et en
n'y a pas parler d'adaptation dans l'orga-
nisme. Toutes ces particularits peuvent tre considres
comme
de l'adapt
comme
c'est--dire
appropries l'accomplissement d'une certaine partie
du fonctionnement normal de l'organisme,

vertu du caractre
adapt
et cela
en
de toute l'organisation
en gnral, mais ce ne sont pas des adaptations.
Adaptations physiologiques primaires
Nous
tations.
arrivons
Il
maintenant
est essentiel
et
secondaires
aux vritables adap-
de distinguer
ici
adap-
les
tations primaires et les adaptations secondaires.
Nous appelons rgulation primaire tout phnomne morphognique et fonctionnel qui, par sa nature
mme, a pour effet de maintenir l'organisme ou ses
fonctions dans leur tat normal. Nous considrerons,
au contraire,
comme
((
rgulations secondaires
toute
modification de l'organisme ou de ses fonctions qui
tend rtablir
l'tat
normal.
Notons encore un point de grande importance

c'est que les conditions fonctionnelles de l'organisme
doivent avoir subi un changement rel, avant que ne se
:
produise une adaptation. Si, par exemple,
il
une
adaptation aux poisons, cette adaptation ne peut se
produire qu'aprs que l'action du poison s'est exerce
dans une certaine mesure.

Distinguons encore
la
fonction propre et la fonction
harmonique. La fonction propre du pancras, par
153
l'adaptation
exemple, sera
scrtion de trypsine
la
mais cette
scrtion elle-mme fournit les matriaux ncessaires
organes de l'individu pour
tous les autres
milation
cras.
c'est l la fonction
De mme
l'assi-
harmonique du pan-
scrtion des sels de chaux est
la
la
fonction propre des cellules osseuses, tandis que leur
fonction harmonique consiste dans
soutien mca-
le
nique de tout l'organisme. Que se passe-t-il lors d'un
phnomne d'adaptation
La fonction harmonique
d'une partie, c'est--dire son rle et sa valeur, directe
ou
indirecte,
pour
vie de l'individu tout entier, est
la
trouble parce que son tat fonctionnel, c'est--dire

sa fonction propre, a t troubl
une
cause externe
immdiatement par
l'adaptation
consiste
la
une modification dans
fonction propre.
Sur
la
alors
fonction harmonique par
compenser ce trouble de
certains groupes d'adaptations physiologiques
primaires
Remarques
sait
que
l'irritabilit
si
ou
dans
celle
le
mme
subslratum,
quand
l'irritabilit
l'autre sens. L'irritabilit
ne peut tre mieux

de
la
le
second, plus compliqu,
illustr
rtine.
des mus-
Mimosa sont un bon
des feuilles de
exemple du premier cas

l'irritabilit
rtablit,
s'abaisse dans un sens, s'accrotre en
elle
mme temps
cles
se
On
certains cas o deux ractions opposes
sont possibles pour

peut,
(normale)
par un processus de raction, et
elle a t trouble,
mme, dans
V irritabilit
sur
gnrales
que par l'exemple de
La
rtine
est
d'autan
154
plus irritable par les rayons verts et d'autant moins
par
rayons rouges, qu'elle a t plus stimule
les
par
ces
derniers,
d'autant plus
et
la
en gnral, qu'elle a t plus longtemps
lumire,
place dans l'obscurit.
vgtaux nous
des
sensible
L'irritabilit phototactique
quelque
offre
chose
de
trs
semblable. Tous ces phnomnes sont rgis par ce
qu'on appelle
Il
le
la loi
me semble
phnomne de
cipe de r
de Weber.
qu'il
ne serait pas
l'inversion de l'irritabilit au prin-
action des masses
ractions rversibles
bien
mme, pour
fait
aprs
tabilit
fait
une
le
que
simple
irritation
et
aux
lois
de certaines
connues en chimie. De
du rtablissement de l'irri-
stimulation
l'irritabilit
trouver des
de ramener
difficile
aussi pour
et
cet
autre
semble rester inaltre malgr
permanente,
analogies
ou
on pourrait
mme
des
trs
bien
explications
physiques.
Demandons-nous maintenant
tabilit
si
l'excitation et l'irri-
comportent quelque chose d'analogue une
adaptation.
me semble que nous pouvons
Il
rpondre
affirmativement, au moins en tant qu'il s'agit
d'une
rgulation primaire.
Sans doute, nous n'avons, en ces
cas,
aucune rgula-
nous n'avons considr que le fonctionnement normal. Mais ce fonctionnement comporte
tion anormale,
une certaine sorte de rgulation (primaire).

,
Le
que tout fonctionnement de
fait
en gnral,
signifie,
l'tre vivant,
comporte une rgulation primaire ne
d'ailleurs,
nullement
qu'il
ne puisse pas
exister certaines fonctions particulires qui

tent, elles,
des rgulations secondaires.
compor-
l'adaptation
La
rgulation thermique
mique chez
animaux
les
155
La rgulation
(1).
ther-
sang chaud est un exemple
d'une fonction spciale, rgulatrice en elle-mme.
Chaque espce possde une temprature sanguine

normale qui
est
tions de celle
maintenue constante malgr
du milieu. Dans ce cas
les varia-
particulier,
il
pourrait tout d'abord sembler qu'il y a quelque chose
de plus qu'une rgulation adaptative primaire.
On
pourrait dire
thermique ne
rgulation
la
s'effectue pas par inversion d'un seul et
quand
cessus. La temprature s'lve,
il
mme
pro-
est nces-
moyen d'un processus dtermin elle

moyen d'un autre processus diffrent
du premier. La dilatation ou la constriction des
saire,
au
au
s'abaisse
capillaires s'effectue
diffrents
des
qui
dtermine
il
qui
des
rchauffement,
processus encore
Nanmoins,
transpiration
l'accroissement
la
refroidissement,
le
combustions
diffrents.
sous l'influence de nerfs
l'accroissement de
dtermine
tituent
mme
plus
cons-
manifestement
y a une certaine unit dans

la mesure, tout
l'ensemble de ces phnomnes, dans
l'on a prouv qu'une rgion dtermine

du cerveau constitue leur centre . C'est ce centre
que doit viser notre analyse du phnomne de la
au moins, o
comme une adapaboutirait, me semble-t-il,
rgulation thermique, considre

tation. Et
ranger
la
une
telle
analyse
rgulation thermique parmi les adaptations
primaires, sans aucune restriction.
tionne soit dans un sens, soit dans
1)
Ihibner,
Erw'ihvunfj
Die Geselze des
Le centre foncle
sens oppos,
Energieverbraiiches bei dcr
Leipzitr of Vioniio. HH)2.
156
quand
il
est excit
par une temprature quelconque^
qui ne peut varier que dans des limites trs troites,

raction de ce centre que repose
et c'est sur la
rgulation de
la
chaleur
(1).
Rgulation primaire dans
riaux
et
osmotique.
dans
certains
le
transport des mat-
phnomnes
Considrons
riaux chez les vgtaux.

est utilis
la
de
pression
migration des mat-
Quand un compos chimique
en un point dtermin,
il
se produit de
toutes les directions un afflux permanent de ce
pos vers
le lieu
d'utilisation.
une rgulation, mais
la
c'est
C'est
aussi
la
l,
com-
sans doute,
fonction
elle-
mme et mme une fonction trs simple, base presque

entirement
sur des lois
bien
physique. Dans d'autres cas,
connues de chimie
comme dans
l'ascension
de l'eau jusqu'au sommet de nos arbres, ascension
purement physiques sont impuissantes

expliquer, nous pouvons faire appel l'organisation
inconnue de beaucoup de cellules, et il n'est rien qui
puisse nous empcher d'attribuer ces cellules certaines fonctions qui seraient, dans une certaine
mesure, rgulatrices en elles-mmes. Parmi les
que
les forces
autres faits de rgulation, on peut citer l'arrt des
processus mtaboliques sous l'influence de leurs produits de raction. Tel est le cas de la transformation
de l'amidon en sucre, qui s'arrte

limin. C'est
si le
sucre n'est pas
une rgulation, mais de nature
pri-
(1) Nous excluons ici le phnomne de la fivre. Quelquesuns le considrent comme une rgulation, d'autres comme
un trouble de la rgulation thermique. Si la premire opinion est exacte, la fivre doit tre classe parmi les vritables
rgulations du type secondaire.
l'adaptation
157
maire; c'est une des proprits des phnomnes chi-
miques rversibles que de s'arrter de cette manire. Je

dans le cas particulier qui nous occupe,
une certaine complication est apporte par ce fait
sais bien que,
qu'un feraient,
la
diastase, est l'agent de la transfor-
mation de l'amidon en sucre,

un produit de
mme
ne prouverait pas
secondaire,
et
que ce ferment
est
de l'organisme. Mais cela
l'activit
la
prsence d'une rgulation
nous ne connaissions, de cette produc-
si
que
tion active, rien de plus
simple
le
fait
qu'elle
existe.
Un
W.
essai a t tent au laboratoire de botanique de

Pfeffer,
manire
les
Leipzig,
pour dcouvrir de quelle
cellules vgtales sont capables de
prserver contre les anomalies de
la
se
pression osmo-
tique du milieu, c'est--dire contre de grands changements dans la salinit. Les soigneuses tudes de
Eschenhagen ont dmontr qu'en effet beaucoup de
plantes, particulirement de vgtaux infrieurs, sont
capables de rsister
Mayenburg
(1)
de
tels
changements. Von
constat que diverses espces de
moisissures du genre Aspergillus sont capables de

vivre dans des solutions excessivement concentres
de
difl'rents sels
(NO^
K et So*
Na^)
elles rgularisent
non pas en absorbant le sel

lui-mme, mais en auginenlant la pression osmotique
leur pression osmotique,
de leur propre suc cellulaire par
la
production active
d'une certaine quantit de substances osmotiques,
probablement d'hydrates de carbone.

sible d'aflirmer
que
Ja/irh. iris s. Bol..
la
'M\,
S'il tait
pos-
pression osmotique du milieu
VM)\.
158
ait constitu le vritable stimulus de la production

de substances osmotiques dans les cellules, stimulus
et production se correspondant en intensit, nous
serions fonds parter
physiologique
tion
(1). Il
ici
de rgulation primaire
me semble
qu'une
telle explica-
demeure provisoirement possible, en dpit des
observations de Nathansohn, d'aprs lesquelles certaines algues et certaines cellules des plantes sup-
rieures sont capables de modifier la permabilit de

leur surface, de manire rgulariser la distribution
des sels simples ou des ions dans

cellules
sans aucun rapport avec
osmotique
le
le
suc de leurs
pur quilibre
(2).
(1) Les hydrates de carbone ne s'ionisent pas; c'est pourquoi ij n'est pas douteux que l'organisme n'ait un rle actif
dans les expriences de Mayenburg. En ce qui concerne les
composs ionisables, Maillard a montr que le simple fait

physique du changement de degr de l'ionisation avec la
concentration suffit expliquer une partie de la rgulation
[C. B. Soc. BioL, 53, 1901, p. 880).
(2) Dans les expriences de Nathansohn [Jahrb. wiss. Bol.,
38, 1902 et 39, 1903), la salinit du milieu tait modifie de
telle manire que dans chaque cas il y avait un accroissement
ou une diminution anormaux, dans la concentration d'un
seul des ions ncessaires au mtabolisme. Dans le cas de
concentration du milieu, la cellule n'absorbait pas plus d'une
certaine proportion des ions sur-concentrs. Dans le cas
inverse, elle n'abandonnait pas plus d'une certaine quantit

des ions rarfis dans le milieu. Il semble donc que la per-
mabilit de sa surface tait adapte un certain maximum

et un certain minimum pour chaque ion ou chaque sel. La
permabilit s'arrterait dans un sens ou dans l'autre quand
concentration maximum ou minimum serait atteinte dans

suc cellulaire. Ce phnomne n'a rien voir avec l'quilibre
osmotique physique proprement dit. Il n'y a ici qu'un cas de
rgulation primaire. Nous n'assurons pas que notre explicala
le
l'adaptation
159
La physiologie animale nous offre beaucoup de

phnomnes de rgulation en rapport avec la pression osmotique et
la
permabilit, bien que, jusqu'
prsent, ces faits n'aient pasot tudis fond.
On
seulement que l'pithlium des animaux vivants

ne rgularise pas, comme le font les vgtaux, des
sait
courants osmotiques dj existants, mais qu'il produit
Les travaux de Frdricq,
activement des fluides.
Loeb, Overton et Sumner
(1)
seraient reprendre par
quiconque dsirerait tudier plus compltement ces

problmes. Nous pouvons seulement mentionner ici
que
la
permabilit pour l'eau elle-mme joue gale-
ment un
rle et que, d'aprs les expriences d'Overton,
dans toute espce de permabilit, entre en jeu

solubilit des
mme
de
lments du milieu dans
surface de
la
la
substance
la
la cellule.
Rgulations mtaboliques.
Deux facteurs externes
sont d'une importance fondamentale dans tous les
processus mtaboliques
Le mtabolisme,
la
nourriture et l'oxygne.
d'autre part, prsente deux aspects
d'une part,
diffrents
l'autre,
fournit l'nergie ncessaire au fonctionne-
il
il
sert
l'assimilation, de
ment. La nourriture seule, avec les moyens d'assimilation de l'organisme, se rapporte au
tion soit vraie;
mais
premier aspect;
elle est possible; c'est la plus
pratique nous prfrons toujours l'hypothse
la
simple; en
plus simple.
(1) Beaucoup de poissons sont capables de supporter de

grands changements dans la pression osmotique de l'eau de
mer. La pression osmotique de leurs humeurs peut varier
quand les conditions anormales du milieu excdent certaines
limites, encore que ces humeurs ne soient jamais rellement
en (iuilibre osmotique physique avec h' milieu.
160
la
ce
nourriture et l'oxygne (ou quelque remplaant de
dernier
comme pour
second. Naturellement,
de
la
certaines
bactries),
au
valeur de l'oxydation ou
la
respiration dans l'conomie n'est pas puise
par son rle nergtique.
S'il
en tait ainsi,
les fonc-
tions organiques s'arrteraient

tion d'oxygne, mais l'tre
semble
que
certaines
simplement par privavivant ne mourrait pas.
substances
toxiques de
dcomposition \doivent tre brles pour ne pas
empoisonner l'organisme (1). On sait que les aliments
Il
constituent tout dâbord un matriel de construction,

et servent
d'nergie.
en second lieu de combustible, de source
Mentionnons rapidement
le
rsultat
de
(1) La thorie de Toxydation, rapidement expose ici, a t

dveloppe dans mon travail Organische Regulationen, chap.5.
Les dcouvertes rcentes de Winterstein ont donn une
confirmation mes conclusions hypothtiques [Zeilschr.
allg. PhysioL, 6, 1907). Il n'y a pas de doute que l'oxygne
non seulement joue le rle antitoxique que je lui avais attribu, mais qu'il n'a pas dans la production de l'nergie la
grande importance qu'on lui avait attribue prcdemment.
Sans doute, il sert au fonctionnement de la machine, mais la
dcomposition de certains composs chimiques de l'organisme a un rle analogue un degr bien plus lev. L'oxydation se borne brler les produits de ces dcompositions
qui s'effectuent d'elles-mmes. Presque toutes les fonctions
lmentaires, dans le tissu nerveux tout au moins, s'accomplissent trs bien en l'absence d'oxygne, pourvu que
certaines substances toxiques provenant du mtabolisme
anarobique soient limines constamment. Dans les conditions normales, c'est le rle de l'oxygne; il apporte sans
doute ainsi un supplment d'nergie, mais il ne fournit pas
toute cette nergie. Dans cette manire de voir, la diffrence
entre la vie arobie et l'anarobie disparat compltement;
beaucoup de prtendues rgulations disparaissent en mme
temps. Il n'y a plus qu'une respiration intramolculaire .
l'adaf^tation
161
diverses recherches rcentes qui ont dmontr que

les graisses, les
hydrates de carbone et lalbumine
peuvent indiffremment servir de combustible
(1).
C'est l'tat de jeune, alors qu'il brle sa propre
substance, que l'organisme manifeste
ment
la
ses proprits rgulatrices.
plus nette-
le
Pendant
l'inanition,
respiration attaque d'abord les rserves, puis suc-
ce ssivement les diffrents tissus dans l'ordre inverse
de leur importance pour
l'exercice de la vie.
Vertbrs, les cellules nerveuses et
le
cur
Chez
les
rsistent
aussi longtemps que possible; chez les Infusoires,
noyau; chez
c'est le
les
Vers plats (E. Schultz)
(2),
ce sont les cellules nerveuses et sexuelles qui rsistent

le
plus longtemps
tous
autres
les
la
destruction alors que presque
lments organiques
disparaissent
rapidement.
Voyons maintenant
tion
alimentaire
les cas
au point
conslriiciive des aliments.
sable
la vie
d'ailleurs tre
ne
vue de
la
fonction
L'albumine est indispen-
des animaux,
mme
adultes
elle
peut
remplace par ses produits de dcom-
position peptique
substance
normaux de compensa-
de
ou tryptique, mais aucune autre
peut
suppler
l'albumine.
D'aprs
Herbst, en ce qui concerne les animaux marins, les

sels
de l'eau de mer ne peuvent varier que dans de
trs faibles limites sans s'opposer
normal
tout au plus
le
potassium
au dveloppement
ptnil-il tre
rom-
(1} Jamais l'albumine ne peut hv remplace en totalit

chez les verlbrs i)ar de la trraisse ou un hydrate de carbone.
Elle a probablement, mme chez l'adulte, ([uebiue fonction
spciale, en dehors de la combustion.
(2)
Arch. Enliv. Mech.,
18, 1904.
11
162
plac
et non pas
ou
rubidium.
le
En
les sels ncessaires
compltement
gnral,
il
par
en est de
aux vgtaux.
le
csium
mme
pour
Le groupe des Champignons a fourni dans ce

domaine les rsultats les plus importants et aussi les
plus compliqus. On sait que les champignons utilisent un seul compos organique au lieu des trois
:
graisse, hydrates de carbone et albumine, ncessaires
aux animaux. Or, Pfeffer a montr que

les plus divers,
on peut
mme
composs
les
dire les plus
anormaux,
morphognse
au champignon un mlange d'aliments anormaux, il en consomme les lments, non pas d'aprs leur constitution
peuvent entretenir
la
croissance et
la
de ces vgtaux. Quand on donne
la fois
chimique, mais seulement eu gard leur valeur
La nourriture
nutritive.
qui,
donne toute
aurait fourni une meilleure croissance est
avant les autres

C'est l
lique
et les protge
un exemple typique de rgulation mtaboplus diverses qui ne
substances
les
offertes.
consomme
ainsi.
l'organisme est capable de dcomposer les
jamais
ouverte
seule,
t
:
se
secondaire
Une
produit-il
question,
une
lui
vritable
rien n'est, en' effet,
du mtabolisme des champignons.
Il
ont encore
pourtant, reste
rgulation
connu en
dtail,
pourrait exister
certains ferments galement capables de dtruire des
composs de
diffrentes
catgories
(1),
et l'utilisa-
(1) Dans tous les cas o les champignons d'une mme

espce sont capables de vivre sur diffrents htes, c'est--dire
de pntrer des membranes de diffrentes compositions chimiques, on peut faire une objection semblable.
163
l'adaptation
tion premire
rait
du plus
qu'une
n'tre
nutritif
question
des composs pourd'quilibre
physico-
chimique.
Voil peu prs tout
ce que nous connaissons
(1)
sur l'adaptation une nourriture anormale et nous ne
pouvons gure esprer rencontrer davantage. Toute

rgulation
doit
prcde d'une altration. Or,
tre
fonctionnel ne peut tre altr que
l'tat
si
la
subs-
tance nutritive anormale pntre dans les cellules.
mme
n'en n'est pas de
la
si
passer dans l'intestin, dont
substance n'a
la
fait
11
que
cavit, strictement
du milieu. Non seulechampignons absorbent immdiatement une
parler, n'est qu'une portion
ment
les
nourriture anormale, mais
ils
savent
en quelque
sorte ce qu'ils doivent faire d'une nourriture anor-
male
tout au contraire les
dcomposer
le
animaux doivent d'abord
contenu intestinal au moyen de leurs
sucs digestifs et on peut difficilement s'tonner que

ces sucs soient en
On
rencontre,
nombre
chez
les
limit.
animaux, des rgulations
bien plus dveloppes, ds qu'on tudie
le
mtabo-
lisme l'intrieur du corps, ou par rapport l'ordre
rciproque des divers processus
normale qui ont
lieu
dans
de dcomposition
l'intestin.
Les dcouvertes de ces dernires annes ont montr que presque tous les processus mtaboliques de
l'organisme, y compris l'oxydation, s'effectuent par
l'intermdiaire des
enzymes ou ferments, composs
La dcouverte de Weiiiland, d'aprs laciuelle le pancras

adulte peut produire de la lactose quand il est
nourri avec du sucre de lait, serait, si Ton en croit de
(1)
du
cliien
rcentes critiques, entache d'une erreur d'analyse.
164
chimiques qui dterminent, entre deux autres, une

raction qui en leur absence ne se produirait pas ou
se produirait trs lentement.
Nous ne pouvons
rellement pas
la
discute de
ici,
thorie chimique
si
nous pouvons dire cependant
pas d'objection considrer presque tous
qu'il n'y a
les
aborder,
la catalyse,
natu-
comme
processus mtaboliques de l'organisme
dus l'intervention de ferments ou substances catalytiques, et
que
la
organiques
et
les
dans
le
seule diffrence entre les ferments
ferments
inorganiques
caractre trs compliqu et dans
consiste
la
haute
spcificit des premiers.
Tout cela ne prouve naturellement pas que
le
mta-
bolisme est tout entier de nature chimique. L'action
du ferment
est bien rellement chimique,
ne savons pas comment
le
mais nous
ferment est produit. Nous
savons seulement que, dans cette production, l'orga-
nisme se montre
quelques cas
on
actif
un
trs
haut degr. Dans
que l'avenir multipliera sans doute
prouv que
les
ferments mtaboliques sont pro-
compos donn,
Dans ces conditions, tout le
rellement domin par la rgulation.
duits rgulirement en vue d'un
dtruire ou former.
mtabolisme
S'agit-il
est
d'une rgulation secondaire?
intresse en premier lieu la scrtion et

tion premire
du ferment dans
concerne
la scrtion, la
primaire.
portant
la
a-t-il
La
rgulation
non
la cellule.
l'appari-
En
ce qui
rgulation est videmment
une rgulation secondaire se rap-
production relle du ferment? Je ne puis
rpondre affirmativement cette question. Rien ne
prouve l'existence de cette rgulation secondaire.

pourrait exister,
au
contraire,
une
sorte
Il
d'har-
l'adaptation
165
monie statique prexistant tout fonctionnement (1).

Les seuls cas de rgulation mtabolique secondaire
actuellement connus se rapportent aux phnomnes
de restitution conscutifs un trouble de l'organisation.
Ici,
modifications rgulatrices secondaires
les
du mtabolisme sont la vrit extraordinairement

nombreuses, aussi bienchez les animaux que chez les
vgtaux. Par contre, nous ne connaissons avec certitude aucun cas de rgulation secondaire qui intresse uniquement le mtabolisme (2). C'est l un
nouvel indice du primat de la forme dans les organismes.
IMMUNITE EST LE SEUL CAS CERTAIN D ADAPTATION

PHYSIOLOGIQUE SECONDAIRE.
Les dcouvertes de ces vingt dernires annes ont

montr sans aucun doute, et les dcouvertes futures
rendront probablement encore plus clair, le fait que ce
(1;
Comparer
l'excellente
revue du sujet
Starling, dans Ergeb. d. PhysioL,
par Bayliss
5, 190G, p. 664.
et
Le lecteur
qui aurait voulu voir ici une analyse des travaux de Pawlow
et de ses lves sur la scrtion psychique et associative
trouvera ces faits exposs dans une autre sectibn de ce livre.
Ces faits me semblent venir l'appui du vitalisme.
y aurait rgulation mtabolique secondaire si, aprs
une autre glande dilTrente exerait
la fonction de la premire. A peine connat-on juelques faits
douteux sur une supplance roncliunneilo entre le thymus
et la thyrode
De mme, les glandes lymphatiques augmentent de taille aprs l'enlvement de la rate. Mme ici, une
sorte de restitution
se mle l'adaptation proprement
(2)
Il
l'extirpation d'une glande,
>.
dite.
166
qu'on appelle Vimmunit contre
les
maladies n'est
qu'un cas particulier dans toute une classe nombreuse
de phnomnes biologiques, dans lesquels
s'tablit
correspondance adaptative entre des
stimuli
une
chimiques anormaux
actives de
la
et
des
ractions
part de l'organisme,
chimiques
correspondance
dpassant de loin tout ce qu'on supposait autrefois

possible de
La
la
part de
la
rgulation organique.
capacit d'adaptation vis--vis des substances
toxiques
(1)
inorganiques est assez faible et
presque toujours
de rgulation
le rsultat,
active,,
mais de
prexistant dans l'organisme
l'action de substances
;
c'est
adaptatif tout fait (Angepasstsein),

tation vritable. C'est ainsi que
liques,
par
elle est
non pas d'un processus
les
une sorte
d'tat
non une adappoisons mtal-
exemple, peuvent tre transforms en
corps inofensifs, en formant des combinaisons insoavec l'albumine ou avec l'acide sulfurique,
ou bien encore que des acides libres peuvent tre
neutraliss, etc. C'est seulement dans quelques cas
lubles
une vraie adaptation a certaines substances

mtalliques, au sublim par exemple, et, un
qu'il
Ces phnomnes sont,

comparables
l'adaptation
sous certains rapports,
des tempratures leves anormales. L'organisme
trs faible degr^ l'arsenic.
qui
accoutum
recevoir tout
d'abord
de
trs petites quantits de sublim, par exemple, puis
des quantits progressivement croissantes deviendra

finalement capable
(1)
Bonne revue par
de
E.
rsister
des
doses
Fromm, Die chemischen
qui
Schutz-
millel des Tierkrpers bei Vergiftungen, Strasboiiijg, 1903.
l'adaptation
167
auraient t instantanment mortelles au dbut
immunit
Elle semble
de
L'explication
cette
n'est
(1).
pas connue
se rapprocher de
dans tous les cas.
contre
les poisons
histogntique
l'immunit
celle de
organiques.
vritable adaptation de l'organisme atteint son
La
dveloppement le plus tonnant dans la rsistance

aux poisons, animaux ou vgtaux, tels que ceux qui
sont produits par les bactries, par quelques plantes
et
par
corps
les serpents
dans
les
venimeux. La production
humeurs
n'est pas le seul
d' anti-
mode de
dfense contre les substances toxiques de cette sorte

l'existence d'une
doute,
et
immunit histogntique
MetschnikofT
une bonne part, quand

l'organisme
(2)
il
repoussent
tait
dans
que
disait
elles-mmes
est hors de
le
pour
vrai
les cellules
les
de
attaques
des bactries vivantes. Les cellules du tissu conjonctif,

et aussi les leucocytes, sont attires
comme
les
par les bactries
par beaucoup d'autres corps trangers
absorbent
et les tuent.
elles
Ce phnomne, appel pha-
gocytose, est particulirement frquent chez les ani-
maux
infrieurs,
mais
il
contribue aussi ce qu'on
appelle inllammation chez les

Il
animaux suprieurs
(3).
y a encore d'autres procds de dfense contre les
parasites,
par exemple les enveloppes cornes ou
calcaires qui servent isoler les trichines et quelques
(1)
Davenport; Arch. Enlw. Mec h.,
'2,
1895-90. et
Hausmann,
PfliUjer's Arch., 113, 1906.

2)
Leons sur
la
palhologie conijtare de iinfUimmalion.
Paris, 1902.
(3)
1906.
Voyez Jacoby, Immunih'il und
Disposition^
Wiesbaden,
168
espces de bactries. Mais ces derniers moyens sont
de faible importance, comparativement

adaptative
qu'ont
les
animaux
la
capacit
sang chaud de
fabriquer, dans leur sang et leur lymphe, des subs-
tances antitoxiques.
Il
est iuipossible de dire
ici (1)
plus que quelques
mots des phnomnes et de la thorie de l'immunit

proprement dite qui s'est dveloppe au point de
devenir presque une science spciale. Les dcouvertes
de ces dernires annes ont montr, non seulement
que l'organisme est capable de former activement,
pour se dfendre contre les toxines des bactries,
des serpents et de quelques plantes, des substances
solubles appeles
antitoxines
qui ragissent contre
les toxines et neutralisent leurs proprits toxiques,
mais encore
qu'il
peut
contre tout corps
fournir,
albuminode tranger, une raction spcifique qui

prcipite
corps en question.
le
Mais ce n'est pas
immunit acquise ,
c'est--dire la scurit de l'organisme, tablie pour un
temps venir plus ou moins long, dpend de quelque
chose de plus.
tout. L'
Non seulement
corps ncessaire
la prcipitation
la
il
a production d'un
neutralisation de la toxine ou
des substances trangres, mais, en
outre, l'organisme en produitp/ws qu'il n'est ncessaire
dans
le
cas prsent. C'est de cette surproduction que
dpendent l'immunit
comme
dans
le
active, qu'elle soit naturelle ou,
cas des vaccinations,
artificielle, et
(1) Les autres stades ou phases du processus de l'inflammation ont galement t considrs comme des phnomnes
d'adaptation
par exemple la quantit accrue des fluides
:
servirait diluer les substances toxiques.
169
l'adaptation
aussi riiimunit passive, qui s'obtient en transfusant
un organisme
le
srum d'un autre organisme en
tat d'immunit active
Ce phnomne, en
(1).
particulier
la
production de plus
d'antitoxine qu'il n'est actuellement ncessaire, semble
rendre presque impossible
chimique de ces
faits.
entre
l'antitoxine,
La
il
raction entre la toxine et
l'albumine et
bien de nature chimique
Mais
n'est nullement
thorie purement
toute
on peut
la prcipitine,
la
prouv que
produire
in vitro.
production de
la
Sans
l'anticorps soit galement de nature chimique.
doute,
la
est
thorie bien connue d'Ehrlich
(2), la thorie
des chanes latrales (Seitenkettentheorie), a donn
une puissante impulsion au progrs de
la
science
mais cette thorie, qu'on l'accepte ou non, n'est

assurment pas une vritable thorie chimique
concept de
la
rgnration
des groupes
le
hapto-
un concept strictement biologique (3).

Et, en vrit, c'est bien ici que nous observons le
phnomne biologique de l'adaptation dans sa forme
phores
est
plus nette. Les modifications les plus anormales
la
(1
Voyez ludes sur l'Immunil, d'Ehrlich
et
de ses collabo-
rateurs.
L'immunit inne est simplement un cas d' adaptivit

non d'adaptation. En ce qui concerne la coagulabilil du
sang il existe chez beaucoup d'animaux un haut degr dadaptivil s[)cili(iue yoy. Lo Loeb, Biol. Bull. 9, 1905).
(3i Nous ne pouvons faire plus que mentionner le i)roblme
de la localisation de la production des anticorps. En gnral,
il semble que les anticorps soient
produits par les cellules
(2)
et
qui ont besoin d'tre protges contre les toxines
ce
fail
rende dans la rgle gnrale (pie toute compensation de

changement d'tat fonctionnel provient le la partie modilie
dans ses fonctions.
170
se produisent
dans
l'tat fonctionnel, et
l'organisme
fications
chaque cas, de compenser ces modidans leurs plus minutieux dtails. Le pro-
blme de
la spcificit
est capable, en
me
cialit
de
de
formation des anticorps
la
semble, pour autant qu'un profane en cette sp-
en peut juger, dominer actuellement l'ensemble
le fait qu'il y a une correspondance spcifique entre l'excitation et la raction qui
la
donne
question. C'est
l'immunit
une place
si
importante parmi
les
adaptations, et cela qu'on doive conserver l'hypothse
de
la
production d'anticorps spcifiques, ou bien
qu'on admette, avec quelques auteurs rcents, que

l'anticorps est toujours le
diffremment suivant
ce dernier cas, ce serait

ris
mme, mais
qu'il ragit
conditions de milieu. Dans
les
le
par l'organisme, dans
milieu qui serait rgulale
but d'atteindre une
adaptation spcifique.
AUCUNE CONCLUSION POSITIVE NE DECOULE

DE CE CHAPITRE.
Avons-nous mis en vidence une nouvelle preuve

de l'autonomie de
Nous sommes
la vie ?
obligs de conclure ngativement.
Cependant, je pense que
les faits
prcdents consti-
tuent beaucoup d'indices l'appui de cette ide que
l'organisme ne peut tre un pur mcanisme, o cha-
que adaptation serait prfigure.

L'immunit, en particulier, parat inexplicable
dans la thorie mcaniste. Comment, dans cette hypothse,
s'expliquerait
la
production du compos
chimique prcisment ncessaire, de
mme
que
la
l'adaptation
171
formation d'une plus grande quantit de ce produit

qu'il n'est
rigoureusement indispensable
Nanmoins,
nous ne pouvons formuler l'analyse de ces

manire
faits
de
montrer qu'une doctrine mcaniste de
l'immunit serait rellement absurde, et c'est pourquoi nous n'affirmons pas avoir trouv
velle
preuve de l'autonomie de
la
une nou-
ici
Contentons-
vie.
nous de dire que cette doctrine mcaniste
est extr-
mement improbable.
Maintenant, nous pouvons ajouter que toutes les
explications mcaniques de
la
physiologie fonction-
en vogue il y a quelque vingt ans, ont fait

Nanmoins, nous ne sommes pas compltement autoriss dire (1) que dans l'avenir on ne
trouvera jamais aucune explication mcanique des
nelle, si
faillite.
fonctions
physiologiques.
Cela
sembler trs
peut
improbable, mais ce que nous dsirons connatre, ce

n'est pas
l'improbabilit, c'est l'impossibilit d'une
telle explication.
On
pourrait m'objecter
qu'aprs avoir admis
nature vitaliste
des phnomnes de
nse, au moins
en tant qu'elle
tme harmonique quipotentiel,

de discuter
la
ultrieurement
morphogrepose sur un sys-
il
la
n'est plus besoin
nature des phnomnes qui alYectent

la
forme ainsi produite,
et
nature vitaliste est vidente. C'est galement

personnel, mais
mis en
relief
la
la
question n'est pas
l.
que leur
mon
avis
Avons-nous
une preuve du vitalisme nouvelle
et inrlt'-
pendante, par l'tude des phnomnes d'adaptation
(1) Ici encore je serais dispos excepter de ces conclusions les dcouvertes de Pawlow. Voir p. 310, note 1.
172
physiologique? Voil ce qui nous intresse, et nous
devons
rpondre
La pure correspondance
non.
mme
rgulatrice entre les stimuli et les ractions,
une
tant
que
adaptatives, n'est pas, par nature, oppose

explication
purement mcanique^ du moins,
les stimuli et les ractions
Dans notre analyse de

constat que
seront simples.
la diffrenciation,
certaines relations de
nous avons
nous
position
ont, seules, permis de rfuter par l'absurde l'hypothse
mcaniste. Des relations analogues nous permettront
dans
prochain chapitre
le
une
d'tablir
nouvelle
preuve du vitalisme.
Avec ce chapitre, nous terminons

rgulation organique par rapport
et au
l'tude
de
la
morphognse
la
mtabolisme. Mais notre analyse serait incom-
plte,
nous ne disions quelques mots de deux
si
points ngatifs qui seront approfondis plus tard.
QUELQUES REMARQUES SUR LES LIMITES

DE LA RGULARILIT.
Si
nous
Pawlow
sur
abstraction des
faisons
la
scrtion psychique
expriences de
,
on n'a jamais
trouv dans l'organisme, aussi bien dans les cas de

rgulation morphognique que dans les adaptations
du type physiologique,
((
exprience
Rien ne
rien
une
seconde
fois
qui ressemble
va mieux
la
ou bien ce qui arrive est complet

(1)
ds l'instant qu'il apparat, ou bien il ne se produit
que
la
premire
Les quelques cas de phnomnes morphogniques

moi-mme chez les Hydraires sont trop isols pour
constituer plus qu'un problme [Avch. EnU ch., 5^18) Me, 7.
(1)
dcrits par
l'adaptation
rien
du
tout. Telle est la
173
premire de nos conclusions
ngatives sur les rgulations. La seconde se rapporte
employe ci-dessus ou bien il ne se

. Il y a videmment des limites
rgulabilit. L'adaptation ne peut se faire pour
l'expression
produit rien du tout

la
La maladie et la
cas contraire; de mme,
toutes les modifications possibles.
mort n'existeraient pas dans

la
le
restitution n'est pas possible
On
elle serait utile.
sait
dans tous
les cas
que l'homme peut gurir de
ses blessures, mais qu'il est compltement dpourvu
de toute facult de rgnration. Les animaux infrieurs
eux-mmes sont souvent dpourvus de
cette
proprit, tels par exemple les Ctnophores et les
Nmatodes.
facults
Il
n'y a aucune correspondance entre les
rgnratives d'un animal et
occupe dans
d'ailleurs,
la
que
systmatique.
les
Il
place qu'il
la
n'est pas impossible,
particularits
qui conditionnent
l'existence de la facult de rgnration, suivant les
espces, puissent tre prcises. Mais actuellement
nous ne savons absolument rien sur ce sujet

Il
en est de
mme
en ce qni concerne
Pearl, sur Ceralophijllum [Carnegie Insl.
les
(1).
dcouvertes de
Wash. PiibL, n
58,
de Zeleny, sur les Mduses [Journ. exp. ZooL, 5,

1907). Pawlow a dcouvert que la composition diastasique du
suc pancratique des chiens s'adapte progressivement la
composition spcifique de la nourriture ^viande ou pain et
lait
Ces cas peuvent probablement rentrer dans la pure
adaptation fonctionnelle des cellules des glandes digestives,
si toutefois les faits annoncs supportent la critique (Voy.
Bayliss et Starling, Ergeb. Phys., 5, 1906, p. G82).
Biologische
(1) Diverses expriences pii ont t faites la
Versuchsanstalt de Vienne ont montr que beaucoup d'animaux qui cette proprit avait t refuse par les zoologistes sont capables de restitution au moins jusqu' un
certain degr.
1907)
et
><
174
Toutefois, les exemples ngatifs,
mme
multiplis,
ne prouvent rien contre ce qui a t positivement

observ.
Notre analyse, en tant qu'elle porte sur l'existence

de rgulations, n'est pas plus branle par les cas o
il
n'y a pas de rgulation, que les tudes optiques ne
sont compromises par cette limitation
qu'elles ne
peuvent pas tre effectues dans une complte obscurit.
IV.
L'HEREDITE
SECONDE PREUVE DE L'AUTONOMIE

DE LA VIE.
Tous
les
organismes possdent
reproduire leur forme
la
facult de
initiale.
C'est en ces termes qu'Alexandre Gtle a dfini,

le
mieux possible
me
ce qu'il
semble,
le
fait
de
l'hrdit. Si la forme initiale, avec tout ce qu'elle

comporte d'essentiel, est reproduite, il s'ensuit que,
dans les mmes circonstances, elle se comportera de
la
mme
dans
la
manire
et
donnera
les
mmes
rsultats que
gnration prcdente.
un phnomne
rythmique, c'est--dire un phnomne ou mieux un
enchanement de phnomnes dont les anneaux rapPar
le fait
de l'hrdit,
la
vie est
paraissent intervalles constants,
si
les conditions
extrieures ne changent pas.
LA CONTINUITE MATERIELLE DANS L HEREDITE.
Gustav Jaeger mit,

transforme en
le
thorie
premier, l'hypothse,
complte
([ui fut
par Weismann.
que l'hrdit repose sur une continuit matrielle.

Prise dans son sens littral, celte aflirmation est vi-
dente en elle-mme, car,
comme
la vie se
manifeste
176
dans certains corps, par consquent dans de

tire, et
comme
vivants se
le
dveloppement de tous
la
les
matres
d'une certaine portion de
fait partir
la
un sens il y a
une sorte de continuit matrielle dans la vie.
Ainsi, la thorie de la continuit du plasma germisubstance des parents,
natif serait vraie,
il
mme
s'ensuit qu'en
si
reproductrices
les cellules
taient formes aux dpens d'une partie quelconque
de l'organisme.
nous
le
En
fait,
ce n'est pas
comme
cas,
le
savons. Les cellules germinatives se dve-
loppent seulement en certains points dtermins de

l'organisme (au moins dans les organismes sup-
donne
rieurs), et c'est ce fait qui
continuit
du plasma
la thorie de la
germinatif
signification
sa
propre et particulire. D'aprs cette thorie,
pendant l'ontogense,
lignes
certaines
il
a,
cellulaires
spcifiques dans lesquelles la continuit du plasma
germinatifn'estjamais interrompue et qui, en d'autres

termes, conduisent d'un
l'autre,
autres lignes cellulaires
toutes
les
des
cellules
((
uf
somatiques
tandis que
aboutissent
destines
mourir.
Tout cela est un fait tabli par l'embryologie descriptive, mais rien de plus. Nous savons dj, la suite de
notre tude analytique et exprimentale de la
gnse, que
Weismann lui-mme
morpho-
d ajouter nombre
d'hypothses complmentaires sa thorie originelle
pour
la
mettre d'accord avec tous les
faits
de rgn-
ration proprement dite, et avec ceux de reproduction
vgtative chez les plantes et chez quelques animaux.
Nous avons galement vu que
les faits
nouvellement
dcouverts ncessitaient encore d'autres appendices

la thorie originale.
Quoi
qu'il
en
soit, je
considre
l'hrditk
comme
trs
imporlant que
matrielle, considre
rdit, ait t
spciale de
la
177
fait
le
comme une
nettement
de
continuit
la
des bases de l'h-
encore que
tabli,
la
forme
thorie, telle qu'elle est soutenue par
Weismann dans
de
doctrine
la
la
continuit
du
germe (Keimbahnen), ne puisse soutenir l'preuve

des
faits.
Une importante question
pose maintenant
se
quelle est la substance qui est transmise de gnration en
comme
gnration
Weismann, comme nous
comme une
base de l'hrdit
la
le
savons,
structure trs complique, dont une partie
constitue par sa dsintgration

tale
considre
la
raison fondamen-
la
du dveloppement individuel. Nous avons
au moyen de nombreux
cette affirmation
mais
faits, la
rfut,
dernire partie de
premire partie pourrait
la
naturellement tre vraie malgr cela. Pour
le
moment,
aucune considration a priori ne nous permet de

dire quoi que ce soit
question de
pour ou contre cette importante
nature de
la
la
substance dont
la
conti-
nuit est en quelque sorte vidente et c'est pourquoi
nous repoitons
la
rponse
la
fin
de notre discus-
sion analytique.
sur certaines theories qui tendent a comparer

l'hrdit a la mmoiiu:.
Nous devons d'aboid

vues thoriques
(pii
Ds
le
dit.
l'hriHlil
bSTl),
la
examiner ((uelques autres
ont l mises au sujet de l'hrj)hysiologisle
Ilering
comparai!
minoiic, siipposanl rexislciUM*
(riim,'
178
sorte de souvenir de toutes les vicissitudes prouves
par une espce, dans
le
cours de ses gnrations
plusieurs auteurs allemands, particulirement
ont pris plus tard cette hypothse
comme
Semon,
base de
spculations plus dtailles.
La
livre
du mmoire de Hering (1) ou celle du

de Semon (2) ne permet pas de dfinir clairelecture
ment ce qu'on
moire
doit entendre
ici
par
mot
le
m-
qui d'ailleurs, suivant les vues psycholo-
giques des divers auteurs, pourrait dsigner des choses
Un parallliste
comme une sorte de
bien diffrentes.
mmoire
pour dsigner
l'effet
utilisera le
terme
mot
collectif,
rsultant de beaucoup de ph-
nomnes mcaniques simples, dans la mesure, tout au

moins, o la face matrielle du paralllisme est ici en
jeu. Mais,
nous admettons
psycho-physique,
tion
comme un
la
si
le
la
thorie de l'interac-
psychisme sera considr
facteur primaire, et
en sera de
il
mmoire. Et, nous venons de
le dire, le
dans lequel nos auteurs emploient

n'est pas
point
le
du tout dtermin, de
plus essentiel de
la
le
mot
telle
mme
de
sens exact
mmoire
sorte que le
question qui nous occupe
reste douteux.
Un autre ct de la thorie de l'hrdit de Hering

et Semon apparat beaucoup plus clairement. L'hrdit hypothtique des caractres acquis constitue la
supposition fondamentale de cette thorie.

difficile
(1)
exakl. Wiss.^ Lei[)zig,

(2)
serait
Ueber das Gedachlnis als allgemeine Funclion der orgaWien, 1870. Nouvelle dition dans Klassiker
nischen Malerie,
d.
Il
de comprendre l'avantage qu'on retirerait
Engelmann.
Die Mneme, Leipzig, 1904.
2e dit. 1909.
'
l'hrdit
de l'emploi de ce mot ambigu de mmoire,
puyait sur ce
possdant
fait
hypothtique que
facult de se
la
ou de ce
est arriv
souvenir
qu'ils ont fait,
n'ap-
organismes
les
de ce qui leur
et d'en
profiter
Le zoologiste Pauly
dans
la
a trs
clairement expos cette ide.
gnration suivante.
Comme
s'il
7*J
nous aurons bientt l'occasion de nous
occuper de cette question
discute de l'hrdit des
si
caractres acquis, nous nous bornerons dire quel-
ques mots de
comme
une
la
thorie de la
explication
mmoire
de
l'hrdit.
considre
La thorie
rsuitent,soit
demi inconsciemment, que

la morphognse
d'adaptations morphologiques devenues
ncessaires
la
postule, sans l'avouer ou
tous les processus lmentaires de
riations
gnration prcdente, soit de
va-
accidentelles, soit enfin de quelque autre
espce de variations apparues une
Ce postulat
ancestrale.
appelle gnralement
la
fois
dans
la
ligne
confond avec ce qu'on
se
thorie de
la
descendance,
sous toutes ses formes. Cette thorie nous occupera

phis lard; actuellement, nous analyserons seulement
la
rie
thorie de la
mmoire
de l'hrdit. Considrer
comme thommoire comme le
considre
la
fondemenl de l'hrdit (en entendant

en un sens qui convienne
psychologique),
n'importe
mmoire
(|uel
systme
revient ncessairement admettre
que toute spcificit de structure ou de fonction a

toujours eu pour origine une variation accidentelle
ou une adaptation. Le |)hysiologiste amricain

nings n'a
|)as
.len-
hsit dfendre ces ides, et beau-
coup d'autres auteurs semblent s'orienter dans
mme
voie.
la
180
Une
certainement pas exacte.
telle affirmation n'est
Elle ne peut tre exacte, car
il
beaucoup de
phnomnes, notamment tous ceux qui intressent

la
restitution , et qui se produisent d'une manire
absolument parfaite ds la premire fois. Ces processus, pour la seule raison de leur perfection
originelle, ne peuvent tre dus ni 1' appren((
tissage
d'une
adaptation,
ni
une
variation
accidentelle. Plus tard, nous utiliserons le mme

argument pour rfuter diverses thories volutives.
IL n'en est pas moins intressant de constater qu'en
combattant l'hrdit-mmoire
thories de
la
et plus tard certaines
descendance, nous ne nous attaquerons
adaptation
point r
caractre
accidentel,
ou
la variation,
c'est--dire
la
mais au
non-finalit,
qu'on leur attribue.

Ainsi donc,
le
mot
mmoire
ne peut tre appli-
qu l'hrdit que par une mtaphore. Nous ne

repoussons pas
tres acquis,
mmoire
y
comme nous
le
de fhrdit des carac-
verrons plus tard
on pourrait peut-tre appliquer
tels faits
qu'il
la possibilit
dans son sens
rel),
le
de
mot de
mais nous savons
quelque chose dans l'hrdit qui n'a pas de
mmoire en psyLa perfection qui se 'manifeste d'emble

phnomnes anormaux prouve qu'un certain
rapport avec ce qu'on appelle

chologie.
dans
les
savoir
qu'il
ne
est transmis, si
s'agit
pas
de
on peut s'exprimer
souvenirs
ainsi,
accumuls.
l'hrdit
181
LE SYSTEME EgUIPOTENTIEL COMPLEXE
ET SON RLE DANS l'hRDIT.
nous n'avons acquis que des rsultats

Analysons
ngatifs.
les faits sur lesquels repose ThJusqu'ici,
au lieu de poser, ds
rdit,
le
dbut, des hypolhses
qui prtendent constituer des explications compltes.
Peut-tre
obtiendrons-nous
quelques
rsultats
mais certains, au moyen d'une analyse
limits,
vant des
faits la thorie
thorie aux faits
au
lieu
s'le-
de descendre de
la
(1).
Notre tude des restitutions morphogntiques nous

a
montr
tentiel
qu'il existe,
en dehors du systme quipo-
harmonique, un autre type trs diffrent de
systme morphogntique qui peut aussi tre

de processus de restitution. Dans
nique
quipotentiel,
les
le
la
base
systme harmo-
morphogntiques
actes
accomplis par chaque lment particulier, dans chaque

cas donn, sont des actes particuliers, et
la
runion
de tous ces actes particuliers constitue l'ensemble
harmonique. Dans
l'autre type
de systme quipo-
chaque lment particulier peut fournir nu

complexe, c'est--dire un acte qui
consiste en une diversit dans l'espace et dans le
temps, et dans chaque cas donn, tel ou loi lment
tentiel,
acte d'ensemble
simple fournit rellement un de ces

C'est
pounjuoi
fjiiipotentiels
nous avons
complexes
ictes
nomm
systmes
Le cambium des Phanrogames peut

1)
d'ensemble.
ces
Driesch, Die Organ. negiil., IDOI.
tre regard
182
coininc
le
complexe
Il
l'gard
de
la restitution.
se dveloppe, dans nos arbres, sous la forme d'un
tube creux dispos entre

et la
systme quipotentiel
du
vritable type
couche
couche
la
cellulaire interne
cellulaire externe de la tige.
circonstances
Quand
les
commandent, une branche ou une
le
racine peut se dvelopper aux dpens de chacune des
Nous pourrions naturellecambium comme un systme du
cellules qui le constituent.
ment considrer
le
mme
chacun de ses lments pouune branche, soit une

racine. En fait, un seul et mme lment peut donner
naissance ces deux organes et, ce qui, dans chaque
cas, doit se dvelopper, dpend uniquement de la
position relative de Tlment dans le fragment de
type complexe,
vait
si
donner seulement
soit
rameau
isol.
choses
que nous rencontrerons de nouveau dans
Ici,
nous avons
affaire
un
tat de
l'tude de la gnration chez les animaux.
Chacun
des lments du systme peut tre considr
comme
contenant
les
puissances d'un
tout idal
bien
que ce tout idal ne puisse jamais tre ralis, par
chacun de ces lments dans son entire plnitude (1).

Dans beaucoup d'autres cas de rgnration adven(I) Le tout idal est galement considrer, quand
quelque bauche donne, celle d'une branche par exemple,
est oblige de donner naissance une racine, comme le fait
a t observ dans certaines plantes. Ce cas, comme beaucoup d'autres, de ce (ju'on pourrait appeler l'htrotypie
compensatrice, s'interprte au mieux au moyen du concept
de la puissance prospective . Ce serait faire erreur que de
parler ici de mtamorphose. Je suis, sur ce point, pleinement
d'accord avec Krasan. Voyez aussi p. 497, note 1, et mon
Organ. ReguL, pp. 77, 78.
l'hkhkditk
chez les vgtaux,
tice
recourir ainsi un
il
n'esl pas indispensable
tout idal
183
Toutes
de
les cellules
de l'piderme des feuilles de Bgonia, au moins celles

qui se trouvent
long des nervures, sont capables
le
de dvelopper une plante complte avec toutes ses

parties essentielles
Vochting
(1).
montr que presque
toutes les cellules des Hpatiques sont capables de
dvelopper une plante entire
c'est aussi le cas
dans
beaucoup d'Algues.
Dans le rgne animal, des exemples de nos systmes nous sont ofTerls principalement et presque
uniquement parmi les phnomnes de rgnration
proprement
dite.
La
restitution adventice est d'une
importance secondaire chez

ce qu'elle est
les
animaux (par rapport
chez les vgtaux), encore qu'on en
trouve un exemple dans la restitution du cristallin
des N'crtbrs, aux dpens de
quelques cas
Si
lis la
nous tudions
l'iris, et
qu'on en observe
rgnration proprement dite
la
rgnration
d'une jambe
(2).
du
Triton vulgaire nous constatons qu'elle peut se pro-
duire au
niveau de
n'importe quelle section,
l'amputation peut tre faite n'importe
{V Winklera dcouvert ce
fait
inij)orlant
que
qmd
les
car
riveau.
bourgeons
adventils l'oruis sur les feuilles peuvent se dvel()p[>er aux
dpens d'une ou de plusieurs cellules pidenniques. C'est l

un fait trs important en ce qui conceiiie la disliihution des
puissances
du cerveau des Annlides, par

La
r<^nration
exemple, serait beaucoup plus correctement rejârde comme
me formation adventice que comme une rgnration proprement dite. Le nouveau cerveau est, en elTet, form aux
dpens de l'ecloderme et une certaine distance du niveau
(2
<le la
blessure.
>
184
Nous pouvons
que Tensemble de toutes les sections transversales possibles forme un systme morphogntique complexe, car chacune d'elle est
dire
capable de donner naissance un organe complexe,

savoir le pied et
une partie de
considr
tre
peut-il
premier abord,
il
comme
la
jambe. Ce systme
quipotentiel
Au
ne semble pas tre quipotentiel
puisque chacune des sections doit former un tout

diffrent
mais,
si
nous admettons par hypothse
que l'bauche (Anlage) qui se forme au niveau de
la
blessure est semblable dans tous les cas et que c'est

l'tat
rel
chaque
de l'organisation qui
(1),
dans
auquel cette bauche doit
cas, le rsultat
atteindre
dtermine,
nous pouvons dire que
la srie
jambe d'un
tions transversales de la
des sec-
triton constitue
un systme morphogntique du type quipotentiel

complexe pouvant dterminer des rgulations secondaires de la forme.
Toutes ces
drons
difficults s'vanouissent si
cas des animaux chez lesquels
le
nous consila
rgn-
ration est possible dans deux directions diffrentes.
Tels sontf
par exemple, beaucoup d'Annlides ou
encore
Clavellina.
la
La
de ces animaux, coup en
(1)
Une
moiti
deux,
antrieure
d'un
donne naissance
thorie analytique complte de la rgnration a

BeguL, p. 44, etc.). Je me bor-
t dvelop[)e ailleurs [Org.
nerai mentionner que beaucoup de problmes trs
diff-
ont t envisags dans cette thorie, notamment la

formation de V Anlage et sa diffrenciation. Le premier
renferme la question, non seulement des potentiels du corps
en rgnration, mais encore de ceux de 1' Anlage luimme. Le second se rapporte Tordre caractristique des
divers actes de la rgnration.

rents
185
l'hrdit
une moiti postrieure; de mme,
trieure forme
une
moiti antrieure.
moiti pos-
la
De nouveau
idal. Chaque
nous rencontrons ici la notion du lonl

section du corps peut tre considre comme renfer-
mant
les
tout,
bien que ce tout
puissances ncessaires
la
production du
que
ne soit jamais ralis
par l'addition de deux organisations partielles. L'application ce systme du
nom
d'
quipotentiel
com-
plexe nous semble compltement justifie en effet,

chaque section du corps peut dvelopper le mme
ensemble complexe ou, si on prfre s'exprimer ainsi,
prparer une bauche complexe aux dpens de laquelle
:
le
tout complexe se dvelopf)e.

Il
est frquent de voir,
dans
la science,
des circons-
tances tranges et anormales mettre en vidence des
choses qu'on aurait pu observer partout. N'est-ce

pas prcisment
le
cas
ici ?
Dans
le
but d'tudier les
systmes quipotentiels complexes, nous nous adressons aux phnomnes de

titution en gnral. Et
la
rgnration et de
cependant
systme quipotentiel complexe

loid
vivant,
tre
la
res-
y a une sorte de
dans le corps de
il
un systme dont l'existence
est
vidente.
Le systme des
dit l'organe
de
la
cellules reproductrices,
reproduction, constitue
aul
rement
le
type
plus net qui existe d'un systme quipotentiel

plexe.
tme
morphoiintique
ovaire de l'oursin, par exemple, est un sys-
la
chaque
dont
galement capable de fournir

gntique complexe
entier.
le
com-
le
mme
lment
acte
est
morpho-
production de l'individu tout
186
seconde preuve de l autonomie de la vie.

l'entlchie considre comme la base de l'hrdit.
Aprs avoir tabli, dans un prcdent chapitre, le

concept du systme quipotentiel harmonique, nous
avons tudi la diffrenciation de ce systme et en
particulier le
problme de
de toutes
Notre nouveau concept du systme quipotentiel complexe nous amne une autre
la localisation
les diffrenciations.
sorte d'analyse.
Nous devons nous
attacher
l'ori-
gine, la gense de nos systmes complexes.
nous passons en revue
Si
processus
srie des
la
ontogntiques, nous pouvons ramener chaque sys-
tme complexe un petit groupe de cellules et ce

groupe lui-mme une seule cellule. Ainsi,
petit
chez
les
vgtaux,
d'bauche
le
primitive
cambium provient d'une

qui
se
forme
sorte
une priode
du dveloppement. De mme, l'ovaire

animaux est le rsultat du dveloppement
d'un groupe de quelques cellules qui constituent la
premire bauche visible des organes reproducteurs.
Finalement, une seule cellule constituera l'uf primordial. L'ensemble du cambium est ainsi le rsultat
d'un grand nombre de divisions cellulaires conscutrs recule
des
tives d'une cellule
unique dont
il
drive.
11
en est de
mme
de l'ovaire. La cellule-uf primordiale a subi

une longue srie de divisions conscutives, dont tous
les
ufs du nouvel individu sont
Comment donc comprendre un
priori,
ment
qui
le
tel
rsultat dfinitif.
phnomne
on pourrait supposer que
se produit
partir d'un
le
uf
dveloppea sa raison
l'hrdit
187
dans une sorte de macliine extrmement complique,

machine dont les parties sont difTrencies suivant
les trois
comme
dimensions de l'espace, tout
nisme qui en
l'orga-
rsulte.
Mais une
telle
thorie
abstraction
faite
des
donnes exprimentales qui la contredisent

peuttenir
devant
elle
le seul fait qu'il se produit une
gense de ce systme quipotentiel complexe auquel
uf appartient
notre
Peut-on imaginer qu'une ma-
chine trs complexe structure diffrencie suivant

les trois
dimensions de l'espace
soit divise plusieurs
centaines de fois et cependant reste entirement la
mme
priode
On
me rpondre
pourrait
des
divisions
cellulaires,
encore de semblable machine

s'tablit
n'existe
il
pas
que cette dernire ne
qu'aprs que toutes les divisions sont termi-
nes. Soit
dans
et
que, pendant la
Mais alors qu'est-ce qui donne naissance
les cellules dfinitives
-dire dans les ufs,
machine peut-tre
cerait gure
telle
Alors
notre premire preuve du

la
machine
celte
une
Une
autre
rponse ne nous avan-
ou bien cette entlchie dont nous
avons dj parl
Tentlchie
de nos systmes,, c'est-
il
nous
faul recourir
vilalisme et attribuer
construction de cette machine hypo-
thtique dont on a admis l'existence
dans chaque
(IHlf.
11
me semble
plus simple,
et
pour
ainsi dire plus
naturel, de ne ne pas recourir noire pivmire preuve
de l'aulouomie de
la vie,
nouveau domaine
la
pour sauvegarder dans ce
thorie
mcanique
plutt de considrer simplement les faits, tels

s'olTrent d'eux -mmes l'analyse.
mais
|u'ils
188
En oprant
nous sommes conduits
ainsi,
notre analyse de
la
complexe,
potentlel
nomie de
la
vie.
tirer
de
gense des systmes du iype qui-
une seconde preuve de l'auto-
Nous pensons que
c'est
une pure
absurdit de supposer qu'une machine complique,
d'une structure diffrencie suivant les trois dimensions de l'espace, peut tre divise maintes et maintes
fois
et
rester
cependant toujours
mme
la
pourquoi aucune machine, quelle quelle
soit,
du dveloppement
tre le point de dpart
c'est
ne peut
et la
base
de l'hrdit.
C'est
encore.
concept
le
Le
l'hrdit.
machine,
mais
elle
ne peut
dpend
ici
fondement de
vritable
dveloppement
gnration
nouvelle
le
s'impose
qui
d'entlchie
L'entlchie est
individuel
de
la
dpendre d'une
pas
agent
d'un
naturel
lmentaire.
SIGNIFICATION DE LA CONTINUIl^ MATERIELLE
DANS l'hrdit.
Quelle est alors la signification de
matrielle dans l'hrdit
la
continuit
N'est-ce pas une notion
contradictoire avec celle de l'entlchie considre
comme
base de l'hrdit
? 11
n'y a aucune contra-
que l'hrdit est assure la

fois d'un ct par une continuit matrielle, de l'autre
par l'entlchie. La continuit matrielle est un fait,
diction prtendre
et
d'autre
part,
nous
esprons,
avoir
dmontr que l'existence de notre

aussi un fait indniable. Mais quelle
nettement
entlchie
est
est 1^ significa-
l'hrkdit
189
lion de la coexistence clans l'hrdit de l'entlchie
et d'une continuit matrielle
L'entlchie a dirig
la
niorphognse de
la
gn-
ration, point de dpart de l'hrdit, et elle dirigera

la
niorphognse de
chie dtermine
la
l'tre
gnration suivante
de l'uf
et elle
l'entl-
dtermine aussi
morphognse qui drive de l'uf. Actuellement,

pour nous peine plus qu'un mot
qui dsigne ce qu'il y a d'autonome et d'irrductible
la
l'entlchie n'est
dans V ordre qui prside

l'une et l'autre gnration.
rielle
la
niorphognse, dans
Mais
la
continuit mat-
ne pourrait-elle avoir pour raison de fournir
lments matriels qui doivent tre ordonns
C'est
sur cette donne qu'on peut unir l'entlchie et

continuit matrielle
aurait-il
pas certains
comme
les
la
base de l'hrdit. N'y
moyens
(Mittel)
de
la
nior-
phognse qui seraient transmis de gnration en

gnration, toujours sous
le
contrle de l'entlchie,
et qui ncessiteraient ainsi la continuit de la matire
dans l'hrdit
LES RESULTATS DE L ETUDE EXPERIMEM \LK
DE l'hrdit.
Les dcouvertes de ces dernires annes ont sembl
montrer que certains moyens matriels
liers
})articu-
constituent les conditions les plus ncessaires de
l'hrdit en gnral.
Il
est peine ncessaire de rappeler
que
les pre-
mires recherches concrt(\s sur l'hrdil (c'esl--dire

la
comparaison statistique des caractres
spcili<|ncs
190
dans
la-
srie des gnrations) sont
galement que, malgr
sait
dues Galton.
On
inestimables services
les
de Galton, ce fut seulement en 1900 qu'un des principes les plus essentiels de l'hrdit fut mis en
lumire,
Correns
et
indpendamment, par de Vries,

Tschermak. Ce principe avait d'ailleurs
la fois et
dj t dcouvert et tabli avec
la
plus grande nettet,
moine augustin Gregor Mendel (1),

dont les travaux taient tombs dans l'oubli.
La loi de Mendel est tablie sur des expds 1865, par
riences
le
intressant
hybrides, c'est--dire les

descendants de parents appartenant deux espces,
ou, au moins, deux varits diffrentes. Elle se
rapporte, non pas
les
aux caractres de
la
gnration
immdiatement l'hybridation, ou, comme

nous pouvons l'appeler, de la premire gnration
d'hybrides^ mais aux caractres des produits du croisement de ces hybrides entre eux. De fait, dans
beaucoup de cas, aussi bien chez les animaux que
qui
suit
chez
les
vgtaux,
la
seconde
qui est issue des hybrides) se
de trois types diffrents
gnration (celle
compose d'individus
le type hybride lui-mme (2),

deux types purs des grands-parents. Quand les
individus de la seconde gnration se partagent ainsi
:
et les
en trois types, on dit que
De
les
hybrides sont dissocis.
cette dissociation, d'une part, d'un certain rapport
le Klassiker d. exakl. Wiss.

(1) Nouvelle dition dans
Leipzig, Engelmann. Voyez aussi Bateson, MendeVs Principles
of Heredily, Cambridge, 1902.
(2) Pour plus de simplicit, je ne parlerai pas ici de l'hybridation dans laquelle l'un des caractres est rcessif et
l'autre est
dominant, mais seulement de ceux o
vritable des caractres maternel et paternel.
il
y a mlange
l'hrdit
entre
le
191
nombre des individus de chaque type dans
la
seconde gnration, d'autre part, dcoulent des cons-
quences importantes. Les individus dissocis, croiss entre eux, donnent toujours des produits purs;
dsormais,
il
n'y aura plus ni dissociation ni
autre
changement. Les cellules germinalives des individus

dissocis peuvent donc tre considres comme
piirefi,
aussi pures que
Mais cela
que
signifie
la
des grands-parents.
celles
u
puret
des cellules ger-
minalives a t prserve malgr leur passage dans
une gnration
c{ue
impure
d'hybrides
l'union des caractres dans les
il
suit de l
hybrides doit
avoir t assez lche pour permettre la dissociation.

C'est ainsi que les cellules germinatives, produites
par les hybrides mendliens, peuvent tre hypoth-
tiquement considres
comme
pures
(1).
Nous n'avons pas encore considr un
rsultat de
toutes les expriences d hybridation qui semble,

l'associe avec celui de la puret
importance prpondrante au point dr

thorie de l'hrdit.
La
loi
si
on
du germe, avoir une

vue de
la
de Mendel se rapporte
toujours un caractre individuel de l'espce et de

la
varit en exprience.
Si elle intresse plusieurs
caractres, elle se rapporte alors chacun d'eux spa-
rment;
la
rgle s'applique chacun sans corrlation
avec les autres.
(1)
Cette hypottise fut d'abord suggre par Snllou; elle
admise par les mendliens orthodoxes. En

choses sont sans doute un peu plus comj)li(jues,
semblent le montrer (juelques laits relatifs aux
est acluelleuienl
ralit, les
comme
caractres.
Voyez pour plus de
dtails:
Morgan, Expcrimcnlal
Zoologij.
192
Nous ne pouvons
tudier
ce
ici
rindpendance hrditaire
des
d'une espce, qui concourt
fait
important de
caractres
la
simples
formation de races
mlange anormal de ces
nouvelles par suite d'un
caractres. Retenons seulement ce fait pour ses con-
squences
thoriques
lement
cette
hrditaire
des
nous
chapperions
consquence
caractres,
que
jointe
diffici-
l'indpendance
de
ce fait
la
puret des cellules germinatives dans les hybrides les

plus simples, dmontre qu'il y a dans l'hrdit une
transmission de
viduelles
quelque chose
(einzeln)
et
de choses
en
indpendantes,
indi-
relation
respective avec les caractres individuels de l'adulte.
Avec Bateson, nous pouvons donner

ou ces units
pas,
signifie
le
nom
d'ailleurs,
ces agents
d'alllomorphes, ce qui ne
que
les units
simples
et
spares qui entrent en jeu dans l'hrdit se corres-
pondent dans des espces
trs
rapproches quoique
diffrentes.
Et
que nous avons une indication de ce
c'est ainsi
que peut tre
la
continuit matrielle de l'hrdit,
quoique nos agents simples
et
indpendants ou nos
ou nos alllomorphes ne soient en eux-mmes

pas beaucoup plus qu'un inconnu dcor d'un nom
particulier. Ce n'en est pas moins quelque chose.
units
En dehors des recherches
sur l'application de
la
rgle de Mendel, et sur ses exceptions dans la seconde
y a une autre srie de recherches, rcemment inaugure par Herbst et qui porte
gnration hybride,
sur
la
mmes
premire
il
gnration.
ont t tudis dans
l'inlluence
des conditions
le
Les hybrides euxbut de dterminer
de dveloppement,
tant
l'hrdit
internes qu'externes, sur
193
type
le
mme
de l'iiybride
simple. Les dcouvertes faites dans cette voie nous
permettront quelque jour de nous
une meilleure
faire
ide de la nature intime des units hrditaires et

peut-tre aussi du facteur rgulateur et
dominant de
morphognse.
la
Partant de
la
dcouverte de Vernon, que les hybri-
des d'oursins sont de type variable avec les saisons,
Herbst
(1)
hybrides,
put montrer que
compares
les diffrences entre
les
progniteurs mule et
leurs
femelle, sont certainement dues en partie l'action de
temprature. Mais
la
il
n'y en a pas
facteur en jeu, que Herbst
changeant
moins un autre
parvint dcouvrir en
les
conditions morphogntiques internes.
En fcondant
des ufs de Sphaerechiniis arrivs au
premier stade de
la
parthnogense
moyen de spermatozodes
quer presque
d^ Echinas,
compltement
au
artificielle,
il
put provo-
l'apparition
du type
maternel, tandis que, dans les conditions habituelles,

les
hybrides d Echinas
ei de,
Sphaer chinas
se rap-
prochent plus de l'organisation paternelle que de
la
maternelle.
Ce que ces dcouvertes mettent
tout
d'abord en
vidence, c'est l'importance, en dpit de toutes les
units
(1)
d'un facteur d'ordre et de rgulation. (Jue
Arch. Enlw.-Mecli.
ter, Phil.
21, 11,
Transi. Roij. Soc.
'24
et 27, 19()G/09. Cf. Doiicas-
London.
l.
100,
1903. I/iiifliuMice
tenipralures sur les hybrides n'est pas hmjoiii s absolument pure, en ce sens que les formes maternel lo et pater-
(les
nelle peuvent aussi recevoir celte inHuence. Toutefois on

peut parler d'une influence de la temprature sur les liybritlcs
comme tels, au moins pour rorhiins points.
li
194
prdominent,
paternels
caractres
les
soient les caractres plus compliqus
caractres
mre,
la
moins un toal
l'organisme n'en constitue pas

d'autres termes, tous les
ou que ce
de
en
qui consis-
tent en des relations spatiales des parties n'ont rien

faire avec les
ces
units
units
ou
les
alllomorphes
ne peuvent tre que des
moyens
ncessaires, des matriaux qui doivent tre ordonns.
Herbst a une tendance considrer

pliognes
indpendantes
et
les units
comme
mor-
des substances
chimiques spcifiques qui s'unissent ensemble pendant
la
conjugaison nuclaire, en formant un compos
chimique instable. De
dpendrait
la
puret ou
la
conslitution de ce
compos
non-puret des cellules
la
germiiiatives des hybrides.
Quant
la question
dans l'hrdit,
il
si
discute du rle du noyau
que
faut avouer
la
plupart des
recherches, faites jusqu' prsent sur ce point, ont t
purement descriptives
et n'apportent
l'analyse scientifique des faits.
Du
aucun secours
reste, aprs les
deux dmonstrations que nous avons donnes du

vitalisme,
il
n'y a plus lieu de se
du protoplasma ou du noyau, est

suffirait expliquer l'hrdit,
demander lequel,
mcanisme qui
le
car aucune espce de
machine en gnral ne peut tre la raison dernire

des phnomnes de la vie. La seule question qui
Dans quelle partie de la
puisse se poser est celle-ci
cellule germinative se trouvent localiss ces moyens
:
morphognse, dont l'existence est manifeste

par la continuit matrielle au cours des gnrations
de
la
comme
Le
par
fait
les
que
observations sur les hybrides
le
spermatozode est constitu surtout
l'hrdit
par de
la
195
substance nuclaire, et que riirdit se
manifeste aussi bien du ct paternel que du ct

maternel, semble indiquer que
peut avoir aussi un rle
Godlewski
rle
le
Nanmoins
doit tre attribu au noyau.
prpondrant
le
protoplasma
jouer.
parvenu fconder un
est
fiagment
purement protoplasmique d'un uf d'oursin avec le

d'Ecbinoderme appartenant un
groupe diffrent; le type obtenu tait alors purement
maternel. D'o il suit que le protoplasma a sa part
dans l'hrdit. Mais les ludes de Ilerbst sur les
larves d'hybrides ont tabli que le noyau joue aussi
spermatozode
un rle important. Ces tudes sont mme

qui aient rellement dmontr ce point.
En
dfinitive,
nos connaissances sur l'organisation
interne de la cellule vivante sont
dans
le
du noyau
du protoplasma
La dcouverte de Gruber, que les
rle
l'hrdit.
rduites et encore
si
impossible actuellement de
si superficielles qu'il est
dpartager
les seules
et celui
Protozoaires ne peuvent se rgnrer que

tiennent un fragment de noyau,
s'ils
semble
con-
prouver
l'importance morphogntique du noyau. Mais ces faits

s'ex[)liqueraient aussi
Lb
et R. S. Lillie
dation de
la
bien,
que
cellule.
le
Si
si
noyau
l'on
admettait
avec
est le centre d'oxy-
l'on extirpe le
coûr un
Vertbr, cet animal ne digre plus, et pouilaul

Cfpur n'rst pas un oriiâne ditêslif
le
VAHIATION ET MUTATION.
L'hrdit, avons-nous dit, consiste dans ce
tout
organisme
est
fait
en (Mal de renouveler son
que
|)oinl
196
de dpart,
que ce point de dpart donne toujours
et
naissance un dveloppement identique.

Si cette dfinition tait entirement correcte, tous
organismes issus d'une
les
toujours
Cependant,
tue
partout
et
il
tre
mme
absolument
n'en est pas ainsi
en ralit
semblables.
et ce fait qui consti-
base de
seule
la
souche devraient
la
de
thorie
la
descendance, nous force aussi modifier lgrement

notre dfinition de l'hrdit, qui n'tait qu'une sorte
d'approximation de
vrit, suffisante
la
pour
la
dis-
cussion analytique.
Tout d'abord,
stades
initiaux
de
qui
conditions
les
la
entourent
les
morphognse ne sont pas
entirement constantes sous tous les rapports, ou

plutt,
pour liminer toutes
de
tant
la
les
complications rsul-
reproduction sexuelle
Weismann,
suivant l'expression de
ou
les
amphimixie,
descendants
d'une femelle parthnogntique donne ne sont pas
tous identiques, bien que les germes dont
ils
pro-
viennent puissent tre pleinement identiques.

Il
est bien
ration
connu que
varient
les individus
c'est
ou fluctuante a
sement tudie par les mthodes
tion individuelle
et
de chaque gn-
en Angleterre que
la varia-
t le plus soigneu-
statistiques. Galton
Weldon ont t les premiers exploiter ce champ

En fait, si l'on admet que cette espce de
d'tudes.
variation est la consquence d'une variation dans les
conditions
au sens
le
plus gnral de ce
mot
on
se rencontrera avec l'opinion presque universellement

admise par les biologistes qui ont tudi cette question.
dre
La
variation fluctuante est maintenant consi-
comme
la
consquence de variations dans
la
l'hrdit
La contingence de
nutrition.
la
contingence de l'autre
pour toutes deux,
Dans
l'une est le rsultat de
du hasard
la loi
savoir
des probabilits.
variation
197
une
loi
est la
gnrale du calcul
manire de
cette
mme
voir,
la
constitue naturellement moins
fluctuante
une exception qu'une addition
l'hrdit pure et
simple.
Mais,
il
une autre restriction ncessaire
de l'hrdit. Le slade
dfinition
organisme
d'un
n'est
identique au stade
de Vries furent
initial
pas
lui-mme
initial
absolument
toujours
de ses parents
notre
Bateson
et
premiers tudier systmatique-
les
ment ces vritables exceptions la loi de l'hrdit,

De Vries, comme on le
sait, leur a donn le nom de mutations. Les faits
actuellement bien connus sur ce sujet doivent tre
ces variations discontinues.
considrs
comme
d'une trs grande valeur thorique,
non pas tant pour

ils
la
constituent,
seule
le
prsent que pour l'avenir, car
comme nous
le
verrons plus
loin,
vritable base de toutes les thories de
descendance.
Actuellement,
nous
connaissons
la
les
mutations chez (juelques animaux ou vgtaux domestiques
gnral
mais nous ne pouvons rien dire

sur leur
ou leur signification
loi
de
plus
(1).
and Varieties : Iheir Origin by

(1) H. de Vries, Species
Mulalion, London, 1905. Une brve revue de la thorie de la
mutation est donne par France dans Zeilsch. f. d. Ausbau
d.
Hnliuickt'luff/slehre,
1,
1907.
On
sait
que
.\.
(laulier et
Koi'sciiinsky ont dvelopp des ides analoiûes avant les
auteurs dont
les
noms
sont cils dans
le texte.
198
CONCLUSIONS DE LA PREMIERE PARTIE

Nous terminons
tudes,
celle
l'tude de la
le
ici
qui
la
premire
partie
entirement
de
nos
consacre
morphognse de V individu; y compris

la forme individuelle adulte.
fonctionnement de
Dans
la
seconde partie que nous abordons mainte-
nous nous
nant,
attaquerons
au problme
diversit des formes individuelles, la
systmatique.
nous
La
vitaux, au
la
morphologie
sorte l'entre de ce nou-
science.
la
conclusion
tudes a t
la
de notre chapitre sur l'hrdit
amens en quelque
veau domaine de
La
fin
de
essentielle
de
nos
prcdentes
preuve de l'autonomie des phnomnes
moins en quelques points de la morphoet probablement dans tous. Le
gnse individuelle
morphognse ne peut pas tre

une machine, pas plus que celui du processus de la
diffrenciation, dans tous les cas o il est fond sur
un systme du type quipotentiel harmonique.
point de dpart de
la
ne peut y avoir dans la cellule aucune espce de

mcanisme dont proviendrait l'individu, parce que
Il
cette cellule (y
compris
la fois le
protoplasma
et le
noyau) a subi une longue srie de divisions et parce

qu'une machine ne peut tre divise tout en restant
elle-mme. D'autre part, aucune espce de machine ne
peut rendre raison d'un systme harmonique avec ses
nombreuses cellules et ses nombreux noyaux, parce

que le dveloppement de ce systme n'en est pas
CONCLUSIONS
199
moins normal, mme si l'on dplace ses parties ou si

l'on en supprime n'importe quelle portion
dans des
:
cas semblables, une machine ne pourrait jamais rester

identique elle-mme.
Notre discussion analytique nous a donc conduit
une doctrine
vitaliste.
pouvons accepter
l'tude analytique de
son
dveloppement
la
Willielm Roux donne
forme individuelle
le
mcanique du dveloppeuient
Morphognse
et
Enlwickliingsmechanik
de
ou
qui pourrait
titre
d'ailleurs tre transform en celui de

la
que nous ne
s'ensuit
Il
nom que
le
Mcanique de
pour comprendre non seulement
dveloppement normal, mais encore
rgnration
la
et l'adaptation.
Toutefois, nous ne pouvons appeler
mcanique
ce qui est prcisment tranger et oppos
toute
explication mcaniste.
Si peu importants que soient les mots, mieux vaut
donc employer celui de Physiologie de la forme .
C'est l'tude de ce domaine scientifique (jue nous
achevons avec
le
prsent chapitre.
Rptons encore une

l'autonomie
de
la
vie
rigoureuse de certains
des
puissances
d'autre.
Ce
n'est
fois
que nos deux preuves de
se
fondent sur une analyse
faits
concernant
morphognliques
pas
tel
ou
tel
fait
gros qui nous a permis de duiontrer

c'est la discussion analyti(|ue
la (lislr-ihulion
de
sur
et
\c
rien
considr en
(
vitalisme
U\ dilJ'i'rencialion
des systmes quipotentiels harmoniques
2**
;
de
la
gense des systmes cpiipotentiels complexes. Celte
remarque
une importance logique considrable.
DEUXIME PARTIE
SYSTMATIQUE ET HISTOIRE
I.
LES PRINCIPES DE LA SYSTMATIQUE

SYSTMATIQUE RATIONNELLE.
Toute systmatique, pour mriter d'tre appele

rationnelle, doit tre fonde sur
un jugement
l'aide
un concept ou sur
duquel un ensemble complet de
dissemblances spcifiques est rendu intelligible

termes,
d'autres
tout
systme
qui
prtend
en
tre
rationnel doit nous donner une clef qui nous mette
en tat de comprendre soit que
ou
tain
nombre dtermin,
telle
les
dissemblances de
nature ne peuvent exister qu'en un cer-
telle
soit
que ces dissemblances

indfini, mais qu'alors
peuvent bien exister en nombre

elles sont
soumises, en ce qui concerne leurs caract-
ristiques, une certaine loi dtermine.
La stromtrie, qui dmontre que cinq corps rguliers
en
seulement sont possibles,
mme temps
de
la
et qui
nous
instruit
nature gomtrique de ces corps,
un exemple de ce que doit tre un systme

rationnel. 'Un autre exemple est la thorie des sections
coniques. Si Ton discute l'quation gnrale du second
nous
offre
degr deux inconnues
et
qu'on tudie, n faisant
PRINCIPES DE LA SYSTMATIQUE
201
varier une constante, toutes les formes possibles que

cette quation peut revtir, on
voit
que cinq types
seulement de sections coniques sont possibles

ligne droite,
cercle,
le
l'hyperbole
l'ellipse,
la
et
la
parabole.
La physique
et la
chimie ne possdent pas encore
jusqu' prsent de systme rationnel complet; toute-
on a pu
fois
tablir,
pour diverses branches de ces
sciences, des systmes qui se rapprochent du type

idal.
Le type chimique des alcools saturs monova-
lents
par
Cn Hoq
ment
-f-
exemple,
OH
formule n'exprime pas seule-
et cette
elle
les alcools
nous donne aussi (car nous savons
empiriquement suivant quelle

quantitative
formule
la
de composition qui rgit tous
la loi
possibles,
par
fourni
est
avec
le
degr
loi
est en relation
des diverses proprits
I)hysiques) une notion d'ensemble sur
somme
la
des
proprits ncessairement prsentes par tout alcool
primaire qu'on pourra dcouvrir dans l'avenir. Mais
chimie systmatique poursuit des
la
encore plus
fins
leves.
On
la loi
sait qu'aprs la
dcouverte de ce qu'on appelle
priodique des lments nous pouvons esprer
d'avoir un jour l'intelligence des relations qui unis-
sent toutes les
d'un lment avec

tantes,
le
physiques
proprits
la
et
chimiques
plus importante de ses cons-
poids atomique;
et
il
semble
qu'il
soit
justement rserv au temps prsent do runir, avec

l'aide de la thorie des lectrons, et sur la base de la
loi
priodique,
tous
les
lmenls
en
un
systme
vraiment fondamental.
Un semblable systme nous
apprendrait
cpiil
m*
202
LA SYSTMATIQUE
peut y avoir que tant d'lments, et pas plus,

ne peut exister que des lments de telle
nature dtermine.
En
cristallographie on
nous renseigne
caractres
sur
ici
et la
nombre
le
et telle
de certaines hypo-
a, l'aide
un but analogue,
thses, atteint
et qu'il
systmatique
limit et sur
dtermins des formes possibles de
les
la
symtrie cristalline.
pas difficile d'arriver la conception du

type logique gnral de tout systme rationnel; et la
logique n'a pas besoin pour cela de recourir
11
n'est
l'exemple des sciences concrtes ou de
la
gomtrie.
Une systmatique
rationnelle est toujours possible

ds qu'existe un concept ou un jugement fondamental
qui porte en
soi-mme un principe de subdivision,
ou, en d'autres termes, qui conduirait des contradictions,
si la
subdivision, requise par
lui, tait opre

autrement que d'une certaine manire dtermine.
Gomme on l'aperoit facilement, le genre
comprend
ici
que toutes
les particularits des
toutes ses
prcisment dans
forme,
fie.
il
espces, de
telle
espces sont donnes
les proprits
du genre, sous une
est vrai, plus gnrale et encore
Le genre
est
hension et plus
donc
riche
ici
en
manire
non spci-
plus riche en compr-
que l'espce;
que sa richesse en comprhension n'est en quelque sorte que latente mais
il
faut,
au
extension
reste, ajouter
peut se dvelopper d'elle-mme sans avoir besoin

d'une aide externe.
elle
Dans tous les autres cas, les genres et les espces

ne pouvant se constituer dans leurs rapports rciproques qu' Taide d'une abstraction empirique, et par
203
PRINCIPES DE LA SYSTEMATIQUE
l-mme ne pouvant jamais atleindre

le
genre
est,
comme
l'enseigne
la
la rationalit,
logique classique,
plus riche en extension, mais plus pauvre en compr-
hension que l'espce. L,
espces ne se tirent pas
les
du genre par un dveloppement immanent de proprits latentes,
mais
elles se
forment simplement
par l'addition au concept qui exprime

certain
nombre de notes
particularits des espces.

classification
En
le
il
est
nombre ou
les
ce cas, une simple
est seule possible, si toutefois
voulons rserver l'honorable
nom
c'est--dire
l'orientation pratique,
un
simple
mais
nous
de systmatique
une division vritablement rationnelle
fication,
genre d'un
caractristiques; et
impossible de dduire du genre
le
une classi-
catalogue
utile
que nous pouvons classer toutes
cette manire
rien de plus. C'est de

les
espces de tables ou de chapeaux.
SYSTEMATIQUE BIOLOGIQUE.
Revenons maintenant de notre digression logique

ici nous de notre thme pro[)reinent biologi([ue
le
dbut, que
ds
vons malheureusement dclarer,
pour le moment la systmali(|ue biologique correspond exactement au second de nos deux types de
subdivision c'est une pure classiiicalion, elle nous
;
un catalogue, rien de plus.

Cette aflirmation, ([ui nest que renonciation d'un
pas le moindre refait, n'implique naturellement
fournil
proche (Mivers
la
les
hommes minents
classilication des animaux et des
qui ont cr
plantes.
Car
204
il
LA SYSTEMATIQUE
faut bien,
mme
de
tout
possder un
tel
cata-
logue,
et le catalogue des organismes s'est, de

considrablement amlior au cours des progrs
de la biologie empirique et descriptive. Une classi-
fait,
fication s'amliore d'autant plus qu'elle devient plus

naturelle ,
peut choisir
ou que tous
comme
les divers caractres
qu'on
principes de subdivision condui-
sent des rsultats plus concordants. Et, effective-
ment, ce point de vue,
nismes a
classification des orga-
la
fait
de grands progrs. Le systme naturel
a atteint
une
telle perfection,
raissent
comme
que deux tres qui appa-
parents un point de vue sont aussi
parents presque tous les autres points de vue pos-
du moins,
sibles, ou,
ceux qui correspondent
caractristiques les plus importantes.
On
aux
vraiment
pes et proportionn les divers principes de subdivision possibles et par
sens des rsultats
on
a atteint en
un certain
dfinitifs.
Toutefois, nous ne connaissons absolument pas la
raison d'tre propre et essentielle du systme des

et nous ne sommes nullement en tat de
que prcisment ces familles, ces classes, ces
organismes
dire
ordres doivent seuls exister, et pas d'autres, et que

les tres qui les
tre faits
composent doivent ncessairement
comme
jamais, ou bien
ils
la
sont
faits.
arriverons-nous
systmatique doit-elle toujours
rester une classification empirique?
Nous ne pouvons
pas rpondre aujourd'hui cette question;

pouvions, nous aurions dj
auquel
la
si
nous
le
solution du problme
elle se rapporte.
Le concept de
ce qu'on appelle le
><
type
d prin-
cipalement Cuvier et Goethe, est un des^ rsultats
PRINCIPES DE LA SYSTMATIQUE
importants que
les plus
nous
ait
la classification
fournis jusqu' prsent.
tante est la dcouverte de la

tics , c'est--dire
205
biologique
peine plus impor-
corrlation des par-
d'une sorte de liaison ncessaire et
non immdiatement causale. Radl semble tre le seul

auteur moderne qui ait clairement vu ce point.
L'harmonie que nous dcouvrons dans le dveloppement rentre dans cette loi de la corrlation et, en
;
approfondissant analytiquement
de
Tentlchie,
le
concept bien fond
base ultime de
l'organisation,
on
arrive concevoir d'une manire satisfaisante quel

est le sens de cette liaison non causale
saire^
et
de
que nous trouvons dans

la
corrlation des parties
Le type
est
comme
Tous
les
le
avec ce qu'on
l'empreinte ou l'influence rci-
des parties les unes
et rellement existante
empreinte,
flucnce.
type
d'un tre sont rciproquement
sur les autres, et avec

cette
la corrlation, elle, a affaire
peut dsigner
mais nces-
concept du
une certaine manire irrductible dont
les diffrentes parties
disposes;
proque
le
la
manire dont se produit
degr auquel atteint cette
in-
ruminants, par exem|)le, sont des
bisulces, et ce qu'on appelle les formules denlaires

est caractristique
fres.
De
pour tous
telles relations
les
soiil
groupes de
Mammi-
naturellement empi-
riques et ont leurs limites; mais
il
est trs
impor-
tant qu'elles soient possibles en gnral.
t le rsultat j)riiK'ipal de l'embryologie
pare de montrer
cpir le
type
comme
tel
com-
s'exprinn
plus clairement dans les stades embryonnaires (|ue
dans
les
formes adultes
et que,
par suite, les stades
embryonnaires des dilTrents groupes se resseinblonl
206
LA SYSTEMATIQUE
plus que les stades adultes
prtendue
Haeckel.
loi^
Mais
l est
biogntique
diffrences
les
tout le vrai de la
fondamentale
spcifiques,
de
malgr
grande ressemblance, ne manquent point,

nanmoins, ds les stades embryonnaires.
cette plus
Nous avons nomm
cette partie de la science qui
s'occupe des dissemblances prsentes par les tres,
non pas de ce
systmatique, ou
et
y a de commuji entre eux,

bien, au cas o elle n'est point
qu'il
rationnelle, classification.
la
En
ce sens large du mot,
systmatique ne doit naturellement pas tre con-
fondue avec ce qu'on appelle ainsi couramment,
c'est-
-dire avec la subdivision en catgories infimes des
derniers et des plus petits groupes du systme biologique, laquelle se fonde sur des caractristiques de
forme, en gnral purement extrieures. Notre syst-
matique est une des deux parties principales de
la
compare et l'embryologie compare en constituent les mthodes; car il faut appuyer

fortement sur ce point que ces dernires disciplines
sont seulement des mthodes et nullement des sciences
biologie; l'anatomie
indpendantes.
IL
LA THEORIE DE LA DESCENDANCE
GENERALITES.
A
l'tat
l'heure actuelle,
il
est
gnralement admis que
prsent des organismes est
Que
histoire.
signifie celte
rsultat de leur
le
proposition
fondements reposc-t-elle? Comment
syslmalique
la
En
se comporte-t-elle l'gard de l'histoire?

CCS questions et ces discussions,
la
Sur quels
arrivant
nous abordons
thorie de la descendance.
La
thorie de la descendance est l'assertion hypo-
que
thtique
organismes,
les
malgr
leurs
dilT-
rences, sont lis les uns aux autres par une j)arent
gnalogique. Le problme de leur origine

phyltique
ou
polyphylticjue
<(
mono-
est une question
de second ordre par rajiport au problme de huir

parent en gnral.
Il
deux groupes ditTrenls de
est
conduit
la
lails.
<[iii
ont
commune;
pense d'une descendance
aucun de ces groupes ne nous impose cette conclusion,
mais tous deux considrs ensemble
la
rendent
trs vraisemblable.
Le premier groupe de
faits est tir
distribution gographicpie des
comme
la
aussi de
gographie,
il
animaux
la j)alonl()logie.
me semble
de l'tude de
et
En ce
(|ue les
\i\
des plantes,
cpii
concerne
enseignements,
208
LA SYSTMATIQUE
apports par Ttude de
faune et de
la
la flore
des
groupes insulaires, mritent d'tre discuts en premire ligne. Si sur chacune des diffrentes
B,
qui
D,
C,
forment
ensemble
A^
les
un groupe,
les
espces d'un certain genre d'animaux ou de plantes

sont diffrentes un certain point de vue, et
si
elles
sont diffrentes, aussi, des espces qui vivent sur

continent
le
comme
plus voisin (duquel,
nous l'apprend, ces
la
le
gologie
un jour, spares),
sur le continent, aucune
les se sont,
tandis que d'un autre ct,
variation n'existe dans les espces au point de vue
considr, et cela pour de vastes tendues de pays,

alors,
sans
claircir
un
aucun doute,
fait,
sans
avantageux, pour
est
il
incomprhensible,
cela
de
supposer que toutes ces diverses espces ont une

origine
tologie.
commune. Il en va de mme pour la palonDans les couches gologiques qui forment
une srie continue, on trouve une suite d'animaux

qui sont, il est vrai, typiques et spcifiques pour
chaque couche particulire, mais qui toutefois forment

une srie tout comme les couches. Est-ce que ce fait
ne perdrait pas beaucoup de son tranget, si nous
pouvions
faire l'hypothse
transforms en
une
telle
que
mme temps
hypothse,
la
les
que
animaux
les
couches
se sont
?
Avec
continuit de la vie serait au
moins garantie.
Les indices gographiques et gologiques en faveur
de la thorie de la descendance sont des faits emprunts d'autres sciences que
des
faits
qui ne
la
biologie elle-mme;
concernent pas
le
vivant,
mais
seulement des choses en relation avec le vivant. Cette

remarque n'est pas sans importance au point de vue
LA THORIE DE LA DESCENDANCE
209
logique, car elle montre que ce n'est pas
la
biologie
seule qui a conduit l'hypothse du transformisme.

Si c'tait
cas, le
le
transformisme ne serait qu'une
simple hypothse ad hoc; mais cela n'est point,
quoique par ailleurs nous soyons
fort loigns d'ac-
corder que l'hypothse du transformisme repose sur
une causa vera.
Le second groupe de
la
faits qui
appuie
descendance nous est fourni par
mme,
la
biologie elle-
la
effet,
des
descendance
une certaine lumire.

ne peut naturellement tre question
se
faits
appartenant au domaine de
Dans
la
nismes,
ici
que de
rapportant aux diffrences spcifiques, de
faits
la
thorie de
biologie proprement dite ayant, en
la
aspects sur lesquels rhy[)otlise de

jette
Il
la
constitution essentielle
il
la
systmatique.
du systme des orga-
y a quelque chose qui rend vraisemblable

la descendance, c'est que le systme
thorie de
des animaux et des plantes repose sur un principe
qu'on peut appeler
le
principe de
ressemblances et des dissemblances
la
gradation des
; ses
catgories
ne sont pas coordonnes, mais bien subordonnes les

unes aux autres, en degr et en importance; et c'est
selon des valeurs tout
fait dilTrentes
que
les dis-
semblances y sont disposes.

Or, ce caractre deviendrait, sans doute, plus com-
prhensible
si
ressemblances
correspond
nous supposions
et
cjue la
gradation des
des dissemblances syslmaticjues
une parent d'origine, qui
irait
gale-
ment suivant une certaine gradation.
11
210
LA SYSTMATIQUE
SUR UNE HYPOTHESE ACCESSOIRE INHERENTE
A TOUTE THORIE DE LA DESCENDANCE.
Nous avons jusqu' prsent employ des mots
trs
indtermins et trs mtaphoriques, pour dcrire ce
qu'on pourrait
de
la
nommer
la
valeur logique de
la
thorie
descendance, pour dsigner son importance en
Nous avons
tant qu'explication.
sements
parl des
claircis-
qu'elle apporte, de la lumire
qu'elle
beaucoup de difficults.
C'est dessein que nous avons employ ces expressions. Il est en effet extrmement important de se
rendre clairement compte que partout o l'hypothse
du transformisme entre enjeu pour clairer n'importe
quel domaine de la systmatique, il faut ajouter la
simple notion de la descendance une hypothse
jette sur
d'appui particulire, cache,
Et
il
faut,
forme ds
en
le
il
est vrai, et inconsciente.
que cette hypothse d'appui
fait,
soit
commencement, sans aucun gard aux
problmes plus spciaux de
la
descendance
c'est l
une condition pralable sans laquelle le transformisme ne pourrait fournir aucune sorte d'explication
en gnral.
Pour que
la thorie
d'aprs laquelle les organismes,
malgr leurs dissemblances, sont parents entre eux par

l'origine, ait vraiment une valeur explicative, il faut de
toute ncessit supposer, en chaque cas, que les chan-
gements qui ont conduit la forme spcifique A la

forme spcifique B ont t de telle nature qu'ils ont
transform seulement en partie la forme primitive A;
en d'autres termes
les
ressemblances entre
et
LA THORIi: DE LA DESCENDANCE
?I1
ne doivent jamais avoir t obscurcies par leurs dissemblances.

C'est seulement avec cette hypothse, qui est une
nouvelle hypothse ajoute
dance proprement
concerne
la
dite
mme
nature
la thorie
de
descen-
la
une hypothse d'appui qui
de
transformation,
la
c'est
seulement avec cette hypothse, presque dissimule,

qu'il est possible
de dire que
misme
explique
gographie, de
gologie et de
la
thorie du transfor-
la
en quelque manire les

la
faits
de
la
systmatique bio-
logique.
Donc
qui se trouve
ce
thse de
la
descendance
accessoire qu'au
cours
(y
de
expliqu
compris
la
par
supposition
transformation
la
ressemblances l'ont toujours emport sur

blances), c'est
dans
Palontologie, dans
la
groupes
certains
dans
les
insulaires
les diverses catgories
faune et
la
aussi bien
de
flore
la
que
continentaux
et
du systme organique,
ressemblances l'emportent sur
Les ressemblances sont
les
dissem-
les
qu'effectivement,
fait
le
l'hypo-
ainsi
les
dissemblances.
expliques
, c'est--
dire que nous concevons qu'elles reposent toutes sur
un seul
et
mme
dit; et ainsi
infini
Wigand
de
sur
problmes.
accord
qu'elle procure
le
principe de l'hr-
la
la
thorie de
place d'un
l-dessus
C'est
une rduction
la
cjuc
descendance
niinn'riipie
des pro-
En mme* temps
plique
nous avons un problme
nombre
blmes
principe
la
thorie de
(jiir
la
nous ('oiiijMenons ce
desrciHlance,
l'aide
hypothse d'appui, nous comprenons aussi ce

peut pas tre clairci
|)ar rllr
hs
(juc-X-
de son
(pii
ne
dissemblances
LA SYSTMATIQUE
212
prsentes par les organismes, demeurent tout aussi
quand
inintelligibles,
mme
nous savons que
dit est responsable de ce qui

et
analogue. Et maintenant
doute que
les
l'hr-
chez eux est semblable
il
ne peut y avoir aucun

qu'il y a de plus
dissemblances sont ce
important dans
domaine de
le
la
n'y avait que des ressemblances,
systmatique
il
pas de problme systmatique, car aucun
Soyons donc
s'il
n'y aurait certes
systme
y ait des ressemblances parmi les dissemblances du systme et

que ces ressemblances soient expliques en un cer-
n'existerait.
tain sens;
satisfaits qu'il
mais n'oublions jamais ce qui reste encore
inexpliqu; et c'est ce que, par malheur, on oublie

trop souvent.
FAIBLE VALEUR DE LA PHYLOGENIE PURE.
Nous sommes
ainsi conduits
au ct ngatif du
transformisme, aprs avoir examin son ct positif
sans une connaissance relle des facteurs qui entrent
en jeu dans
sans
transformation, en d'autres termes,
la
le
problme de
elle
de
connaissance
simple thorie de
Ta trouv,
la
la
loi
de transformation,
la
descendance laisse pratiquement

systmatique au point mme o
la
et elle
n'apporte rien pour sa solution.
Cela est fort regrettable, mais c'est
la vrit.
Qu'on imagine que la gologie historique ne possde absolument aucune connaissance des facteurs
physiques et chimiques qui entrent en jeu dans les
problmes qu'elle tudie est-ce qu'elle nous fournirait autre cliose qu'une suite de faits absolument
:
213
? Ou qu'on suppose que tous les

cosmogonie de Kant ou de Laplace
moindre connaissance de la mca-
incomprhensibles
dfenseurs de
sans
soient
nique
que
la
la
Ou
signifierait alors cette thorie ?
encore,
qu'on imagine que nous connaissions tout rensemble
de rhistoire humaine, mais sans avoir absolument
aucune notion de psychologie

nous
que possderions-
alors, sinon des faits et encore des faits,
nulle trace d'explication
sans
C'est dans une telle situation que se trouve main-
tenant
prtendue
la
seulement sur
phyFognie.
Si
elle
se fonde
notion de descendance, alors elle
la
n'explique en ralit absolument rien. C'est ce point
de vue que
philosophe Liebmann reprochait
le
phylognie de ne pouvoir rien fournir qu'une

d'anctres
fournie par
seule fois
contraire,
il
galerie
phylognie, ne nous offre pas une
elle est
certitude de
d'une
garantie
aussi
excessivement loigne
Car
la
Et d'autre part, cette galerie d'anctres,

la
la
incertaine
au
que possible
ressembler
de
fait
un
et
fait.
n'y a pas de principes certains et rationnels
sur lesquels
la
phylognie puisse reposer,
elle
n'est
champ ouvert aux spculations de la fantaisie.

Comment pourrait-il en tre autrement, l o tout se
qu'un
fonde sur des prsuppositions, auxcjuelles manque
mme
le
principe conducteur
Je ne voudrais pas que

lognie
(lonnAt
lieu
un
ma
critique
de
malentendu,
compltement que, dans certains
cas,
il
la
phy-
.l'accorde
doit
tre
possible de reconstituer avec quelque vraisemblance,

l'histoire
phylogntiquc de petits groupes, dans
le
cas o certaines donnes palontologiques appuirnt
214
L\ SYSTMATIQUE
les faits
de l'anatomie compare pure; et je ne
non plus de
difficult
pour reconnatre
une
pas
fais
telle
lucidation une certaine valeur en ce qui concerne
dcouverte future des vraies

dance, surtout
lois
l'on ajoute cela le
si
de
la
la
descen-
peu que nous
savons sur les mutations.
Mais avec
la
Phylognie de grand style
il
en va
autrement. Plus loquemment que toute espce de
polmique, parle
dmontr
l'Amphioxus
ici le fait d'avoir,
que
les
par exemple, dj
Vertbrs descendent
des Annlides
de
l^
des Vers du type

du groupe crustac
des Limules et 6^^ des larves des chinodermes
autant du moins que je connaisse cette sorte de littraSagita
4^
2**
des Arachnides
3*^
5^
ture,
avec laquelle,
la vrit, je
Emile Dubois-Reymond
ne suis pas trs fami-
un jour que la
phylognie de cette sorte possde peu prs la
mme valeur scientifique que les arbres gnalogiques
des hros d'Homre et je crois que nous pouvons
liaris.
a dit
sans rserve adhrer cette opinion.
HISTOIRE ET SYSTEMATIQUE.
Il
faut maintenant consacrer quelques
rapports de l'histoire et de
domaine de
tion entre le
la
mots aux
systmatique dans
le
N'y a-t-il pas une contradicdveloppement historique et un systme
la biologie.
vritablement rationnel,
tel
que nous l'attendons
nanmoins pour la biologie de l'avenir ? En aucune
manire. Un ensemble de dissemblances se prsente
un point de vue tout fait diffrent, slon qu'il
forme
systme ou
d'un
l'objet
d'aprs sa ralisation dans

plus haut que
la
le
considr
est
qu'il
temps. Nous disions
chimie, au moins dans quelques-
unes de ses branches, s'approche
son systme rationnel

ce systme se
215
fort
mais pourtant
prs du type de
les
mme temps
sont en
lments de
forms d'une
manire historique (quoique, naturellement, pas par
moyen de
le
la
car il est clair que les

temps antrieurs n'ont
de certaines combinaisons
gnration)
conditions gologiques des
pas permis
l'existence
chimiques qui nous sont aujourd'hui connues. Malgr

cela, ces combinaisons ont leur place dans le systme.
peut y avoir beaucoup de subsystmatique chimique connat thori-
Et d'un autre ct,

stances que
la
il
quement, mais qui n'ont jamais pu tre

cause de
l'impossibilit de
ncessaires
substances existent
de
la
systmatique,
lois naturelles,
raliser
production
leur
L'
est, tout
Nous sommes
le
la
problme
qu'elle soit fausse.
semble
en prsence
|)as
contredite
de
de
systmati([ue
la
la
descendance
demeure
soit vraie
Le problme que constitue
ou
l'en-
des dissemblances des tres vivants est tou-
l,
sur un
ici
ralit vient s'y ajouter.
entier, (jue la thorie
jours
au
l'existence des
platonicienne; cette espce
d'une sorte d'existence
Ainsi
sens
lieu particulier et
d'existence idale n'est naturellement
parce que
ces
toutefois
existence
comme
indpendante diui
d'un temps particulier.
conditions
les
et
j)roduites,
(ju'on puisse
ou non
principe gnral,
(ju'on voudra. Maintenant,
el
h'
lsondrr Mise fondanl
(|ue ce
principe soit ce
comme, en
fail, le
systme
organit|U(' s'est trs vraisiMnblablcnicnt ralis par un
216
LA systmatiqu:e
dveloppement historique, par
la
descendance,
il
est
vraisemblable aussi qu'un jour l'analyse des facteurs

causals, qui ont jou un rle dans cette
servira
lucider
le
principe
de
histoire,
systmatique
la
elle-mme.
Jetons prsent un coup d'il sur les diverses
sortes d'hypothses qu'on a proposes, pour rsoudre
la
question
nismes
est
comment une descendance des orgapossible en gnral. Nous savons du
du transformisme n'a pas grande

signification en elle-mme, si une reprsentation
reste
que
la thorie
au moins hypothtique de
la
nature des facteurs
de transformation n'est pas possible

presque tous ceux qui ont dfendu
la
et
de
fait,
thorie de la
descendance dans son ensemble ont aussi cherch,
pour cette raison mme, se figurer

les
organismes sont parvenus
qu'ils prsentent
dans
la
manire dont
aux dissemblances
l'tat actuel.
III.
LES THEORIES TRANSFORMISTES
DARWINISME ET LAMARCKISME.
Nous devons maintenant

trs rapidement, les
considrer, ne ft-ce
([iie
deux grandes constructions tho-
riques qui ont domin, sans aucun conteste,
la
doctrine
descendance au cours du dernier demi-sicle,

je veux dire le Darwinisme et le Lamarckisme,
de
la
bon de le noter au pralable, qui dans

leur forme dogmatique actuelle sont loin d'tre identiques aux vues personnelles de Charles Darwin et
thories,
il
est
Jean-Baptiste Lamarck.
Le darwinisme comporte deux

logiquement tout
fait diffrentes
slection naturelle et la thorie de

tuite,
sans aucun
parties distinctes,
:
la
thorie de
la
variabilit for-
la
comme
principe directeur
point
de dpart du changement des formes spcifiques.
La
thorie de
la
slection
naturelle prtend que,
par suite de l'extrme rapidit avec laquelle se nmltiplient les
organismes,
d'individus
qu'il
la place
suite,
une
donne
((
organismes,
lutte
dont
n'en
il
se produit
beaucoup
peut subsister
et la
par
j>lus
rapport
nourriture donne; (|ue, par
pour l'existence
ceux-l
a lieu entre
seulement
sortent
h's
vic-
torieux qui, queNjuc point de vue, ont une confor-
mation mieux adapte aux conditions de
la
vie (|ue
218
LA SYSTMATIQUE
compagnons. De
celle de leurs
manire dont
la
les
diffrences individuelles prennent naissance, la thorie
de
la slection
comme
comme
telle
ne
dit rien.
Wolff principalement l'a fait

remarquer, il ne va nullement de soi que la survivance d'un petit nombre d'individus parmi beaucoup d'autres repose toujours sur un avantage dans
l'organisation et pas plutt sur un avantage dans
la situation accidentelle
dans un accident de chemin de fer, n'est-ce pas bien videmment les individus
les mieux placs qui survivent, et nullement les plus
Or,
G.
forts?
En second
lieu,
est clair
il
que
la
slection
un facteur de destruction,
un facteur de cration.
Ceux qui s'imaginent que l'origine des formes vivan-
n'est qu'un facteur ngatif,
jamais un facteur
tes spcifiques est
positif,
explique
par
la
slection con-
fondent la raison suffisante de la non-existence de ce

qui nest pas avec la raison suffisante de l'existence
de ce qui est ralis en
comme
Naegeli, c'est
arbre
a-t-il
Parce que
Comme
fait.
si,
l'a fait
la question:
ces feuilles?
le
Comme
observer
Pourquoi cet
on rpondait en disant:
jardinier ne les a pas coupes.
facteur positif de la descendance,
le
dar-
winisme n'envisage, comme il a dj t dit, que

la variation fortuite, absolument indtermine en
grandeur et en direction, et qui doit reposer, en dernire analyse,
sur des diffrences de nutrition acci-
dentelles.
Ce facteur peut, tout prendre, avoir jou un rle

dans la production de diffrences spcifiques n'ayant
trait
qu'
la quantit,
au degr de
la
par exemple, ou,
coloration
au moins
si
si l'on
l'on
veut,
admet
219
LES THORIES TRANSFORMISTES
hypothtiquement que
comme
d'abord
se laissent
telles
variations
les
Mais riiypothse d'une variabilit

la diirencialion
plique absolument pas les
et ensuite
fixer,
pas dmontr.
intensifier par l'hrdit, ce qui n'est
unique source de
quantitatives
fortuite
comme
spcifique n'ex-
phnomnes suivants:
Origine de nouveaux organes
Harmonie des parties du corps entre elles

Harmonie entre individus dillerents, par exemple
;
entre les deux sexes ou entre les insectes et les fleurs;
de
Caractres
comme
pure
sans aucune
tels
systmatique,
organisation
utilit.
cela s'ajoute que la variabilit fortuite est radica-
lement incapable d'expliquer
fait
le
des organismes est prcisment

-dire un ordre, et
Enfin
le
que
systme
le
un systme,
pouvoir de restitution des organismes,
par exemple
phnomne
le
bien connu de
la
ration, ne peut nullement s'expliquer d'une
darwinienne
bien plus,
domaine du
le
c'est-
non pas un chaos.
ridicule,
la
thorie
entre
rgn-
manire
dans
ici
car elle devrait partir de
ce point que ces individus-l seulement ont survcu
un jour, qui par

sdaient
de
facult
acquise
suite d'une raison
quelconque
pos-
un manfjuc, une (l/icience! Sans cela,

la
rgnration
iraiirail
jamais
la
pu rirr
La complte banqueroute du darwinisme, comme

thorie
gnrale de
la
descendance, est donc tout
fait hors de doute.
Le lamarclvism(\
o
le
darwinisme
lui,
le
rend
sup[>()S('
roigainîiHjjjisîf.
actif
n'est
pas
LA SYSTMATIQUE
220
la slection
et,
aprs
elle, l'hrdit
qui doivent fixer
c'est, par exemple, un

un vouloir fond sur des
jugements dans l'organisme lui-mme l'organisme
retient et fixe ainsi, d'une manire active, les variations qui lui sont utiles, parmi le flux des variations
qui sont supposes se produire continuellement et
d'une manire toute fortuite. En cela le lamarckisme,
principalement sous la forme moderne que A. Pauly
variations accidentelles
les
psychologique,
principe
lui a
donne, est
que
vitaliste, tandis
le
darwinisme
est essentiellement matrialiste. Mais, notons-le bien,,

c'est toujours le
tions ainsi
hasard qui seul produit
choisies
quand
les varia-
se trouve qu'elles
il
satisfont des besoins de l'organisme.
ct de la
fixation active de diffrences accidentelles, l'usage et
non-usage des organes jouent aussi un rle essen-
le
tiel
dans
la
thorie lamarckienne
tation fonctionnelle
par exemple que

nent
acquis
1'
adap-
le fait
muscles d'un gymnaste devien-
les
qui forme
toutes
donn
die
de
est certes bien connu,
Par malheur, de
rsultats d'adaptation nous savons
aussi peu que rien. Et c'est
le fait
particulirement puissants.
l'hrdit de tels
De
lieu et
susciter,
il
le
centre de
discussions
les
1'
hrdit des caractres
la
thorie lamarckienne.
auxquelles ce problme
que Weismann surtout a eu
le
mrite
ressort que pas un seul cas d'hrdit
d'une proprit acquise n'a t rellement dmontr.
Hypothtiquement, toutefois,
il
y a peut-tre moyen
d'admettre l'hrdit des caractres acquis, lorsque les

agents qui ont provoqu ces caractres ont agi dans
le
mme
sens au cours de nombreuses gnrations.
Sur quoi fonder une
telle
hypothse?
LES THORIES THANSFORMISTES
Les expriences sur
la
virulence et
la
221
couleur des
bactries ne prouvent rien, car il ne s'agit l que

de multiplication par simple division, et non de reproduction hrditaire proprement dite. Les modifica-
produites sous l'inlluence de
tions,
la
chaleur, et
observes, chez les papillons, par Standfuss et Fischer,
ne sont pas non plus probantes, car on peut supposer
que
chaleur a dtruit ou altr certains moyens mor-
la
phogntiques qui se trouveraient prsents non seule-
ment dans
le
soma, mais aussi dans
les
cellules
reproductrices. Les indices favorables Thypothse
en question se rencontrent plutt dans quelques expriences sur des vgtaux qui, placs dans certaines
conditions, prsentent des modifications, et qui ne
perdent ces modifications que progressivement, au
bout
d'un
ainsi
que Sadebeck
mal
varit
la
nombre
certain
(1),
de
gnrations.
C'est
en cultivant sur un sol nor-
d'Adianlum qui se dveloppe dans un
terrain serpentine, a constat
que cette variation
ne retourne que peu peu au type normal et ne

perd ses caractres propres qu'
ration
cas,
(2).
cinquime gn-
Ceci permet de supposer que dans certains
au cours de nombreuses gnrations,
et,
caractres
(1)
la
nouveaux peuvent
Sadkbkck, Berichle
Hamburg
iibcr die
tre
fixs
pai-
Silzunf/. ilfs des.
des
l'orga-
/'.
Bol.,
1887, 3. Hcl'l.
Knlw. Mccli. *2r, l'.t07, p. 7> a piibfi

2. KaiiMiierer (Arcli.
rcemnieiil des expriences trs imporlaiiles sur riirdil
des inodilications ac(jnises se rapportant certaines parlicn1".
reproduction de Salamundra alra et S. ninciilasn.

il sendjle assez peu prol)al)k\ mais non cependant lout fait impossible, que les cellules germinatives
n'aient pas t inlluences directement par Tai^'enl externe.
larits
de
Dans ce
la
cas,
222
LA SYSTMATIQUE
nisme. Avec une
telle
hypothse,
certaines struc-
tures histologiques dont l'adaptation est inne, par
exemple celle des os, seraient explicables d'une manire lamarckienne (1).
Mais le lamarckisme ne peut rien expliquer de plus.

Le lamarckisme attribue au hasard, tout comme le
darwinisme,
premire origine de toute diffrencia-
la
tion spcifique.
Il
fait
de l'organisation spcifique
un rsultat de variations accidentelles. C'est pourquoi

valent contre lui absolument les mmes arguments
que nous avons
avancs
contre
la
thorie darwî-
nienne du hasard. Lui, non plus, n'explique nullement

ce qui touche en propre l'organisation et l'har-
monie dans
cette
les
organismes, c'est--dire, en rsum,

que, malgr les
intgralit
fiques, ils prsentent toujours.
pour expliquer
de
la
diffrences spci-
Lui aussi,
il
se trouve,
nouveaux organes
l'origine de
et le fait
restitution (dont le processus est parfait ds
V origine),
comme
primaire,
radicalement impuissant,
comme
le
ce que G. Wolff appelle la finalil
darwinisme.
marckisme comme pour
Il
le
est
enfin,
tout fait
pour
darwinisme, des cas
le
la-
oii la
thorie se trouve aboutir une vraie absurdit; c'est
par exemple,
fourmis,
le
cas des abeilles, des termites et des
chez lesquelles
existent
un ou plusieurs
1. C. Ern. Baer distingue clairement entre le type, le degr

d'organisation et la structure histologique. Ces trois points
doivent en effet tre envisags sparment. Le troisime, seul,
est du type adaptatif. Chacun d'eux peut tre indpendant des
autres. L'Annel peut tre^ au point de vue histologique,
aussi hautement adapt qu'un Vertbr suprieur; ce n'en
moins un type infrieur. Ce type est encore d'un degr

d'organisation au-dessous des Radiolaires.
est pas
types d'individus
exclus des
d'organisation
fonctions
telles
schma lamarckien?
offrait ainsi
transmis?
et l'ont
se
mais
Gomment
produire
d'aprs
de
le
Faut-il dire que ces individus
sans descendants ont
hasard leur
spcialise,
reproductrices.
formes ont-elles pu
223
choisi
le
moyen que
le
de satisfaire leurs besoins,
qui?
LES RESULTATS DL TRANSFORMISME
ET LES PROBLMES Qu'lL LAISSE SANS SOLUTION.
Ce que
deux grandes thories du transformisme
les
acluellement en cours ont clairci jusqu' un certain

point n'est rien de plus que ceci
dissemblances systmatiques
il
se peut
ples diffrences de quaniii^ d'intensit ou de

se soient produites sur la base de
tuelle
de
au moins,
tels
les
nombre
variabilit habi-
la
nous pouvons supposer qu'en
cas l'hrdit a t en tat de fixer sans rver-
sion de
semblables variations fluctuantes,
comme nous
pour
si
que
consisieni en sim-
7;//
le
le
une
rptons encore
moment absolument
slection naturelle a
pas
pu entrer en
ce qui,
fois,
dmontr.
jm
n'est
La
ihms ce pro-
cessus, en liminant tous les individus qui ne poss-
daient pas
le
caractre ulih; en question. C'est
l,
dans
une explication du transforniisnie, la partie daririnienne qu'on peut accorder hypothtiquement. D'un
autre ct,
des tals dadaplion histologique inne
peuvent hypothtiquement tre mis sur
le
compte de
l'hrdit des caractres accjuis par l'activit propre
de l'organisme, au cas o ce processus aurail dur'
224
tout
LA SYSTMATIQUE
le
consiste
long de nombreuses gnrations. En cela

la
contribution lamarckienne la thorie de
descendance.
la
Mais
ni
les explications
Lamarck ne
de Darwin, ni celles de
fournissent rien de plus cette thorie.
s'en suit que presque tout reste encore faire ; car

nous n'avons prsentement aucune hypothse pour
fonder une systmatique quelconque, c'est--dire
pour expliquer les dissemblances qui portent proprement sur l'organisation et pour tout ce qui conIl
cerne les types
comme
tels et le
degr de complication
de ces types, lesquels sont tous les deux, type et
degr de complication, indpendants de l'adaptation

histologique
(1).
Connaissons-nous maintenant quelques

soient propres claircir ce problme?
connaissons, en
l'hrdit,
fait,
faits
qui
Ce que nous
sur une dviation quelconque de
c'est--dire
sur
des
diffrences
entre parents et descendants, dans
la
innes
mesure o
cela
touche ce qui regarde en propre l'organisation, est

autant que rien
faits
nous ne connaissons que
observs par de Vries et
les
les
quelques
expriences des
jardiniers et des leveurs. Ces faits tmoignent peuttre en faveur de la possibilit d'une variation discontinue, c'est--dire d'une vraie
de
l'intrieur
l'extrieur,
mutation qui se produit

suit
certaines
lignes
1. Les darwiniens ont trs souvent dit que le lamarckisme

ne peut expliquer que les cas d'adaptivit qui se rapportent
au fonctionnement actif, mais noh ceux qui se rapportent
aux caractres adaptatifs passifs, par exemple le mimtisme . Cet argument, me semble-l-il, ne porte pas contre
le no-lamarckisme particulier de Pauly.
225
architectoniqucs et conduit des rsultats constants
mais
le
reste, c'est--dire tout,
thorie de
au regard d'une vraie
descendance, doit tre pour ainsi dire
la
entirement abandonn au got de l'auLeur qui crit

sur
la
thorie de
la vie.
Et
mme,
la vrit, ce seul
unique fondement srieux du transformisme,
et
le
concept de mutation, a t branl par de nouvelles

recherches,
pour
On
le
en particulier par celles
peut dire qu'un
mais
scieniifique,
qu'il
de Ivlebs, ou
moins, priv par elles de sa pleine certitude.

tel
il
tat
de choses est trs anii-
n'est pas
d'admettre
possible
en soit aujourd'hui autrement.
Et de
fait
sans ides
pres([ue tous ceux qui se sont occups
prconues du
misme ont accord
mme
qu'il en
problme
voyait bien qu'une sorte de
doit tre le
du
transfor-
Lamarck
va ainsi.
lui-
d'organisation
loi
fondement de tout transformisme,
et
il
connu que Naegeli, KoUiker, W'igand, Eimer

beaucoup d'autres se sont employs rechercher,
par voie d'hypothses, une loi originale rgissant la
phylognie. Mais une tude approfondie de toutes
ces lois nous serait de peu d'utilit, car toutes, malest bien
et
heureusement, ne servent
clairement en vidence
nous voulons
faire la
rien
le
supposition de
en gnral, qu'une certaine
nue
11
ait
jou un rle dans
est im|)orlant
dr plus
simple fnil
la
loi
ilescendance
la
phylognie.
mme nu d;nqui, comme on
de remarquer que,
comme Wallace,
dcouvrit
indpendamment
sait,
si
l'aiil.
d'organisation incon-
winisle convaincu
le
cpi' nirltrr
([u'il
le
l'limination, admettail une exeoplion
transformistes, au moins
j)()ur
un
(;!>,
|)rincipe
s(s
de
j)rineipes
crhii dr lOi
i-
LA SYSTEMATIQUE
226
gine de
Mais une exception
l'homme.
suffit
pour
dtruire l'universalit d'une doctrine.
Comme
nous nous sentons nous-mme tout fait

hors d'tat d'ajouter n'importe quelle hypothse particulire la proposition gnrale qu'il doit
y avoir
quelque principe inconnu du transformisme,

ailleurs l'hypothse
est autorise, nous
si
par
de la descendance en gnral
pouvons terminer ici notre tude
sur cette question.
LES DIFFERENTES THEORIES TRANSFORiMISTES
PAR RAPPORT A LA VALEUR LOGIQUE DE LA FORME

ORGANIQUE.
Nous n'avons plus que deux choses

la
manire dont
se
comportent
considrer:
les diverses thories transformistes
du caractre logique des

relation que la notion d'une
l'gard
formes organiques
et la
transformation des espces en gnral soutient avec

le
concept de l'entlchie.
Nous savons que, dans

darwinisme aussi bien que
tous deux
comme
fortuite,
leur forme dogmatique, le

le
lamarckisme conoivent
comme due
au hasard,
la
animaux et des plantes; et c'est

que ces deux thories prtent le
forme spcifique des

prcisment par
flanc
la
critique
c'est ainsi
qu'on peut dire que,
lamarckisme,
le darwinisme comme pour le
formes organiques sont accidentelles au vrai sens
pour
les
de l'expression forma accidentalis des anciens logi-
deux thories, des formes infiniment nombreuses sont possibles, et il n'existe aucune
ciens.
D'ap's les
LKS THORIES TRANSFORMISTES
227
des formes spcifiques. Dans une
telle concepsystmatique perd naturellement toute signification rellement fondamentale. Il n'y a pas de
loi
tion, la
systme rationnel des organismes
mot que
le
darwinisme
, tel
est le dernier
lamarckisme ont
et le
dire
sur cette question.
Ds lors, ce n'est pas seulement l'heure actuelle,

pour toujours, que la systmatique se rduit
c'est
un simple catalogue,
en vertu de
et cela
la
nature
propre et essentielle des organismes. Mais, notonsle,
ce n'est pas parce que nos deux thories accor-
dent
d'un
possibilit
la
nombre
c'est
serait rgi ce
nombre
cas,
des
sent
Il
est trange
que ce soient justement

(jui,
aient tourn leurs soucis
vers
donc pas que ce
vent-ils,
Ne
systmatique.
la
cherchent
qu'ils
difier
doctrine,
|)ro|)re
les
dfendant?
airs
Ou
fondements de leur propre thorie,
dogmatiques
(pi'ils
bien (Micore est-ce
prtendue histoire phylognti(|ue

Et maintenant, en ce
formes organi(|ues,
quelle
les -pays,
phnomnes tout fortuits ? Ou bien prouce

tout de mme, certains scrupules
qui touche les
malgr
obis-
les darwinistes,
dans tous
ne peut se rapporter, d'aprs leur

qu' des
elles
formule gnrale.
la
plus que tous les autres,
voient-ils
mais
indfinies,
exprime dans
loi
par laquelle
y a aussi, en beaucoup de
il
possibilits
la
loi
de formes; dans les com-
infini
binaisons chimiques,
systmatique,
la
parce qu'elles ne tolrent aucune
formes
de
infini
qu'elles arrivent nier, la valeur de
signification
il
cpii
n'est
alTectent en
|ui
concerne
j>oint
attribuerait
les
la
la
nitraine?
valeur des
d(*
diro
formes
une
difficile
ces
la
pour
rintrt
228
LA SYSTMATIQUE
thorie phylogntique, tout oppose
fondes sur
le
dernires thories, ce qui les a

absurdits,
d'avoir
c'est
formes spcifiques
telles
mme
substitu
et ni toute loi
n'importe quelle
la
ruine ces
conduites ces
le
hasard aux
des formes
immdiatement de
suit
il
aux doctrines
hasard. Ce qui expose
comme
que supposer
de transformation, c'est nier
loi
le
caractre fortuit des formes vivantes.
ne s'agit donc pas
Il
Mais
cela
la
ici de
forme essentielle
mme ?
tmatique
forme accidentelle
Et avec quelle signification pour
la
par
est-elle introduite
sys-
LA FORME ORGANIQUE ET L ENTELECHIE.
Ce problme n'est pas aussi simple qu'il pourrait

sembler d'abord; il est mme insoluble prsentement
C'est ici que se pose la question
quel est le rapport
:
entre
principe hypothtique
le
de
transformation
avec notre cpncept de l'entlchie?
Nous savons que

rielle
l'entlchie,
quoique non mat-
elle-mme, utilise pourtant pour produire
la
forme de chaque individu des matriaux, fournis au

cours de
la
continuit matrielle
que
l'hrdit assure
de gnration en gnration. Qu'est-ce qui change
maintenant dans
-dire le
moyen
sens logique de
Dans
la
les
la
phylognie ? Les matriaux, c'est-
ou l'entlchie? Et quel
deux cas
il
systmatique; et par
l'autre, la
serait le
systmatique en chacun de ces cas?
y aurait naturellement une loi

dans un cas comme dans
l,
systmatique pourrait un jour etfe ration-
Mais
2*2*.)
fadeur de transformation tait li

ce qui est moyen dans la production de la forme, on
pourrait peine dire que la forme spcifique comme
telle est une essence primaire. C'est l'entlchie qui
nelle.
si
le
serait cette essence,
mais
comme demeurant
verselle, et
son caractre intime;
la
toujours
quelque chose
forme, mais seulement un
Maintenant,
mme
la
dans
et les diffrences spcifiques
seraient dues qu' un
pas
l'entlcliie en tant qu'uni-
vrai dire,
il
ne serait
cpii
moyen pour la forme.
me semble que
qui se montre nous dans
ne
l'harmonie
production de toute
la
forme typique, normale ou rgulative, interdit d'attribuer les changements, supposs par le transfor-
misme,
forme
ce qui est
et,
moyen dans
la
j)roduction de la
par suite, nous conclurons cette discussion
sur les plus problmatiques des phnomnes de

vie en disant
que nous croyons
au caractre gnral de
le
moyens
principe inconnu du
le
l'entlchie rll>-nme
qu'elle emploie.
la
conforme
pour autant que nous
la vie,
connaissons, de rattacher
transformisme
qu'il est plus
et
non aux
La systmatique des orga-
nismes serait alors propnMnenl une syslmali([ue des

entlchies, et j)ar consquent les formes organiipies
seraient des
formes essentielles
propre de
tituerait l'essence
ficit.
En
ce cas,
le
la
cl l'on
un
l'entlchie, qui rendrait
un principe,
formes
pf)ssiblrs.
un
l'avenir
j)ourrait
caractre
pourrait, un joui-, trouvt^r
jriii('i|)('
Comme
cons-
dans sa spci-
systme des organismes
naturellement acqurir dans
vraiment rationnel
; l'entlchie
loiiiie
lond
cornpte
siii*
dc
la
l'analys'
totalit
nous avons accord'
lamarckisme explique hypothtiijuemenl
de
des
(jue lo
l'adaplivit
230
LA SYSTMATIQUE
le darwinisme rend comprhenun certain nombre de diffrences quantitatives
histologique, et que
sibles
(cette adaptation
ment
et
ces diffrences tant naturelle-
et
par elles-mmes de caractres
en conclure que
le
dons de l'avenir
Par
accidentelles.
importantes de
la
fortuits),
il
faut
systme rationnel que nous attenserait

suite,
li
certaines
diffrences
une des tches
les
plus
biologie systmatique de l'avenir
sera de dcouvrir, au milieu d'un ensemble de dissem-
blances, un systme vraiment rationnel qui pourra,
au premier
rationnel,
regard,
apparatre
comme
nullement
une catgorie de dissemblances se trou-
vant pour ainsi dire recouverte par
l'autre.
TABLE AXALYTKÛE DES MATIERES
Avant-propos
Prfacp:
df.
l'dition anglaisk
PHEMltHK PAirriK
L'organisme individuel sous le rapport
de la forme et du Mtabolisme
Chapitkk Phkmikh
MORPHOGNSE KLMEMAIHK
Kvulution et pignse dans leur ancienne acception.
La cellule
LVeuf, sa maturation et sa fcondation
Les premiers stades du dvelojjpcMiienl de l'chinus
5
7
11
li
Embryologie compare
26
Les premiers rsultats de la morpliognse analytique.

Limite de la (lescri|tion jnire comme mthode scienti-
'27
li(jue
.'V2
('UAPITIU.
Il
M()HPii()(;h:Nfc:sE Tiii-oiunii: i:t i;\I'i:i;i\ii:m ai.i:

I).
liasts de ht physiolot/ic cl ilu tlrrt'lof'ju'mrnl

lution * el
'l'horie
l-lrolu-
Hpigrnrsc
de Weismaiin
.Morphologie exprimental-
3r
U\
.... .
TABLli Di:S MATIRES
232
PAGES
Travaux de Wilhelm Roux

Expriences sur les ufs d'oursin
Sur la structure intime du protoplasma et du germe..
Sur quelques particularits d'organisation de certains
germes
Rsultats gnraux de la premire priode de la
Mcanique du dveloppement
Quelques rsultats nouveaux sur la rgnration
42
44
50
56
57
60
Thorie analytique de la morphognse.
II).
Valeur prospective et puissance prospective

Les puissances des blastomres
Les puissances des organes lmentaires en gnral.
Puissances explicites et implicites. Puissances secondaires et primaires
Importance morphogntique de la maturation
Nouvelles remarques sur la structure intime du protoplasma
Les moyens en usage dans la morphognse
Moyens lmentaires internes de la morphognse.
Moyens externes ou conditions de la morphognse.
Causes ou excitations formatrices
Dfinition de la cause
Quelques exemples d'excitations formatrices et direc.
66
68
70.
72
76
77
77
84
88
88
91
trices
Les harmonies morphogniques

III.)
63
98
Le problme de la localisation morphognique. Thorie

du systme harmonique quipotenliel. Premire preuve
de l'autonomie de la
vie.
Le problme gnral
Le systme morphognique
Le systme quipotentiel harmonique
Exemples de systmes quipotentiels harmoniques..
Le. problme du facteur E
Les moyens et
les excitations formatrices
aucune explication suffisante

Impossibilit d'une thorie chimique de
gnse
L'entlchie
101
102
105
109
115
n'apportent
117
la
morpho
1-6
128
TABLi: :)ES MATIKRES
^
^3
*233
Quelques remarques gnrales sur le vilalisme

La logique de notre premire |)reuve <lu vitaiisme
(Imapithi:
129
.
132
11!
i;\I>Al^TATI()N
Remarques prliminaires sur
les rgulations en gnral

Ladaptation morphologique
Les limites du concept d'adaptation
Adaptations des modifications fonctionnelles d'ori-
gine externe
13f
13(i
137
140
La vritable atlaptation fonctionnelle

Conclusions liioi-itpies
L'adaptation physiologique
Le fait d'tre adapt spcifiquement
142
145
14*
n'est
ias
une
adaptation
Adaptations physiologiques primaires et secondaires.
Sur certains groupes d'adaptations physiologiques pri-
150
maires
L'immunit
153
152
est le seul cas certain d'adaptation physio-
logique secondaire
Aucune conclusion
165
positive
ne dcoule
de ce
cha170
pitre
Remarques sur
les limites
de
la
172
rgulabilit.
(.IIAPITHK l\
L"IIKin:i)ITK
La continuit matrielle dans Ihi-dii

Sur certaines thories qui tcFident compaier
rdit
la
Le systme
175
l'h-
mmoire
177
(piip(tMitit'l
(ônqdexc
et
son
rh*
dans
l'hrdit
IHl
Seconde preuve de lautonomie de

considre
comme
la vie.
l/enllchie
base de l'hrdit
dans l'hrdit.
Les rsultats de l'ludr expi-imrntah' dans Tlirdit..
Variation et mutation
Conclusions de la pi*emiM' paitir
Signification de
la
rontiniiit matt'rirllo
186
188
189
195
l"s
TABLE DES MATIERES
234
DEUXIME PARTIE
Systmatique et Histoire
Chapitre Premier
LES PRINCIPES DE LA SYSTMATIQUE

PAGES
Systmatique rationnelle
Systmatique biologique
200
203
Chapitre
II
LES THORIES DE LA DESCENDANCE

207
Gnralits.
Sur une hypothse accessoire inhrente toute thorie de la descendance

Faible valeur de la phylognie pure
Histoire et systmatique
Chapitre
210
212
214
III

Darwinisme
et
Lamarkisme
Les rsultats du transformisme

laisse sans solution
217
et les
problmes
qu'il
223
I.MPni.MI.Uir.
vii.i.i N[:i
N40N
TYIMiGliAPIIIOl
vE-SAiNT-r.E<)m;i:<
ri.-vT-<>.
i.^
La Bibliothque
Universit d'Ottawa
Echance
The Lbrary
Univers! ty of Ottawa
Date Due
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BIBLIOTHEQUE DE PHILOSOPHIE EXPERIMENTALE

Professeur l'Insiitnt atholique

MARCEL RIVIRE, DITEUR

par les vingt leons que M. Hans Driescti a professes

d'Aberdeeii, dans une des

chaires fondes en 1885 par Lord

chacune des quatre, universits cossaises.

The Science and Phi-

of ihe Organism (London, A. et C^h. Black),

dition allemande paratra sans doute dans quelques

mois, ne comportant de changements apprciables

second \o\ume, changements dont

tenu compte dans

traduction franaise; c'est

des raisons pour lesquelles

tion parat seul aujourd'hui.

humanitaire en quoi certains esprits gn-

mettaient leurs esprances. Ce n'est pas sans amer-

tume que nous pouvons

aujourd'hui les dernires

Prface de l'dition anglaise (reproduite

plus loin), o l'auteur affirmait sa

esthtique, (^es lignes lairnl crites en 1908.

apprcier depuis lors ce (pic

des aspirations morales, lors-

que ces nergies

peu efficaces par

elles-mmes en notre pauvre nature, ne sont pas

Les sentiments 'de M. Driesch sont d'ailleurs

montrer que ceux qui ont

toujours dnonc dans

scientisme allemand et dans

philosophie issue de Kant un dissolvant mortel de

l'intelligence et de la civilisation, savent discerner et

celles qui utilisant la patience et le souci

propres au .temprament germanique, mais chap-

pant au caporalisme d'Etat

Car nous n'ignorons pas, nous non plus,

effort vers la vrit,

exige dans ses conditions humaines l'ordre et

rendu clbre par ses

de Haeckel, puis s'apercevant que ce dernier ne

que des nues,

de Wllhelm Houx, vers

l'tude vritablement scientifique de la

tait tenu l'cart

poursuivit Naples les

cielle; ses travaux devaient toutefois s'imposer par

pense avoir t l'un des premiers

public franais, dans un

philosophie biologique de l'aut

tudes, qui abordent cette fois les problmes de

peut tre considre

La Philosophie de l'Organisme rassemble

,1; Le no-vilalisme en Allemagne

Voir plus loin

System d. Logikiin weitesten Sinni, 1912.

Leib und Seele. 1916, 2*" d. 1920. [ Ame el Corps , une

une recherche mta|)liysi(jue].

Logische Sludien iiber Enlwicklnng, I el II. [Ktudes logiques

de TAcadmie des Sciences de lleidelherg, 1918

abandonn depuis 1902 les recherches

s'efforce de partir d'un