,.
TROPICULTURA, 1985, 3,1, 3-13
ARTICLES ORIGINAUX
ORIGINAL ARTICLES
Etude phytosociologique du plateau andin Pampa Galras
au Prou occidental
A. Rivas*, A. Buldgen* et R. Compere*
Rsum
Les auteurs analysent les effets des conditions cli-
matiques tres rudes exstant sur le haut plateau
andin de Pampa Galras: froid nocturne intense,
pluies estivales peu abondantes, longue sason
seche, vents forts, sur la prsence d'une steppe
semi-aride, rase, peu fournie actuel/ement pature
par les vigognes de la rserve nationale.
Les formatons vgtales identifies sont la rsul-
a
tante la fois de la nature du sol, de la morphologie
du terrain et de la pression des herbivores. L 'ana-
lyse structurale: biovolume et stratification reflete
parfaitement /'aspect visuel du paysage et corres-
pond bien aux estimations de biomasse.
Deux types physionomiques sont dcrits: la steppe
herbeuse et la steppe buissonnante. La steppe her-
beuse domine le paysage. Elle compte 4 facies
domins par des especes vivaces en corrlation
avec la profondeur du sol et 2 facies surpaturs
dominance d'especes annuelles sur les sois super-
ficiels. La steppe buissonnante situe la priphre a
du territoire sur le flanc Pacifique indique un sol cail-
louteux, calcaire, tres sec avec un facies de dgra-
dation envahi par un buisson pineux.
1. Cadre de l'tude
L'tude s'est droule en 1982-1 983 dans la
rserve naturelle de Pampa Galras occupant
65.000 hectares des andes occidentales du Prou
(1442' de lattude Sud et 7425' de longtude
Ouest). La rserve couvre un vaste plateau ondul
perch a 4.000 metres d'altitude et correspond a un
mlieu cologque partculier des Andes intertropi-
cales de I'Amrique du Sud dnomm "steppa
montano-subtropcale" (5) appartenant aux zones
marginales que sont les "punas" de !'altiplano.
1.1. Climat
Selon Kippen, la rgion bnfce du climat de type
bolivien (8) qui s'tend sur les hautes terres andnes
depuis les plateaux du Prou dominant Areguipa
Chatre de Zootechnie Facult des Sciences Agronomiques de I'Etat B-5800 Gembloux - Belgique.
OORSPRONKELI,JKE ARTIKELS
ARTICULOS ORIGINALES
Summary
The authors have studied the effects of hard clima-
tic conditions prevai/ing on the High Andean platea u
of Pampa Galeras namely: cold nights, limted
summer ranfa/1, a long dry season and a strong
wind, on the development of a semi-arid steppe with
a reduced basal cover at present pastured by
vigognes of the National Reserve.
The identified range types resu/t both from soil
nature, ground morphology and herbivorous live-
stock. Vegetation structure analysis bio-vo/ume
and stratification mirrors perfectly well the visual
aspect of the /andscape and agrees with biomass
data.
Two physiognomica/ types are described: the her-
baceous steppe on the one hand, the brushy steppe
on the other hand. The herbaceous steppe domi-
nates the landscape. lt shows 4 facies governed by
a perennial species in relation with soil depth and two
overpastured facies dominated by annual species
on the superficial soils. The brushy steppe bordering
the Pacific coast indicates a stony, calcareous and
very dry sol, with a degenerated range invaded by
thorny brushes.
jusqu'a la puna d'Atacama situe en Argentine et au
Chil. Deux saisons marquent le climat de Pampa
Galras: un hiver sec et froid s'tendant d'avril a
septembre suivi d'un t pluvieux et plus doux d'oc-
a
tobre mars. Au cours de l'hiver, les tempratures
minimales nocturnes atteignent moins 15 C pour
des tempratures diurnes de 12 C. En priode plu-
vieuse, les tempratures nocturnes sont vosines de
0 C et les tempratures durnes dpassent rare-
ment 15 e (Fg. 1 ).
Les prcipitations annuelles tres variables entre 200
a 800 mm sont surtout concentres de janvier a
mars (Fig. 2 et 3). En saison seche de marsa avrl,
les pluies sont tres rares. la couverture nuageuse de
O acta explique le refroidissement nocturne intense
a
dO forte irradiation terrestre. La saison des pluies
couvre la priode de septembre a avril avec un
3
 TROPICULTURA

r maximum en mars (Fig. 2). Au cours des mois tres

10
pluvieux, le schma journalier des prcipitations se
rpete invariablement : a partir de 1o heures, les
. "
---....._.------ ,._...,..-----a nuages s'amoncellent rapidement: les orages cla-
.. ------.___....~--............----b

... x
tellt violemment et se succedent, dversant sur la
puna des trombes d'eau ou de grle; le ciel reste
couvert (couverture nuageuse comprise entre 6 et 8
octa), le refoidissement nocturne est des lors moins
'-. . ._ _.e accus.

- --..............,......_ . "- _.... -----

.........._

------.---
--.. <1 Le vent, ainsi que la forte insolation diurne, accen-

...-
"'-... tuent la dessication des vgtaux en priode seche.
Sa vitesse moyenne annuelle vare de 4,2 m par
o
seconde en 1972 a 21 ,7 m par seconde en 1969, sa
direction est invariable: NE le matin avec une inver-
sion SO en fin de journe apres une ou deux heures
Figure 1: Tempratures moyennes mensuelles enregistres a Pampa
Galras pendan! la priode 1966 1982 - exprimes en ce. a d'accalmie.
a. tempratures maximales absolues: b tempratures maximales
moyennes: e: tempratures mini males moyennes: d: tempratures mini-
males absolues: x: tempratures moyennes mensuelles calcules.
La longueur de la priode humide favorable a la
croissance des plantes d'herbage a t estime a
5 mois de dcembre a avril selon la mthode de
l'abaque hydrothermique dcrite par Euverte
(Fig. 4) .

,...--- ,...---
1--
10 o To ,...,-------------------H-R-%---;Imm

261'
~
~.~! ..
7
01140

2o~:----------~~~~r-----~ 7o
r-- 35
1--
1

o rll 1

11 . 0 N

Figure 2. Histogramme des prcipitations mensuelles moyennes en mm

de pluie de 1966 a 1982. Platea u de Pampa Galras.

mm
o~-------------------~J~.s 7

a
Figure 4: Estimation de la priode hum id e favorable !a vgtation selon
l'abaque hydrothermique d'Euverte pour le platea u de Pampa Galras.

: humidit relatve moyenne de l'air exprime en %

annes

pluviosil moyenne mensuelle exprime en mm de pluie

Figure 3: Variations de la pluviosit annuelle du plateau de Pampa Gal-

temprature moyenne mensuelle exprime en oc
a
ras de 1966 1982 pluviosit annuelle en mm ------ moyenne de 1966 a
1982. longueur de la priode humide.

4
p
L'humidit relative de l'air toujours leve au cours
de la priode de grande pluviosit s'abaisse consi-
drablement a partir du mois d'avril jusqu'en
dcembre; toutefois, cette chute aux environs de
40% se situe uniquement en milieu de journe
(Fig. 5).
.~:~
.. ""'
::::::::.
.
.
~ -
_ .....--\ =~ .....---~ ,.._-./
70
. ---= -~.~
.. \ -
' ~./
-~-
/'"
Figure 5: Humid!t relatve moyenne mensuelle enregistre 7 heures.
a a
13 heures et 19 he ures Pampa Galras pendan! la prode 1966 1982
exprime en%; x: moyenne journalire calcule.
1.2. Gomorphologie
Le model de la puna a t retouch par les dpts
volcaniques du pliocne et du quaternaire ainsi que
par les actions glaciaires et priglaciaires du plis-
tocne (3). La morphodynamique rcente est limite
aux glissements de terrain, aux ruissellements diffus
et a l'action superficielle du gel sur le sol et les
raches.
L'aspect paysagique de la rserve est de type colli-
naire avec des dnivellations ne dpassant pas
250m a partir du point bas. Ce model a pour ori-
gine une action tectonique constante et des pro-
cessus d'rosion rpartis dans le temps, actuelle-
ment perceptibles dans la partie haute des collines.
Les formations gologiques comprennent des
raches cristallines (granodorite) et volcaniq ues
avec des inclusions d'arnites et de calcaires (5).
On distingue une alternance de pentes fortes et de
plans lgrement convexes dterminant deux for-
mations collinaires bien distinctes, a savoir:
les collines moyennes d'une hauteur maximale
de 120 m au-dessus du point bas avec des
pentes de 25 a 30% sont peut influences par le
processus gnral d'rosion sauf quelques
traces d'entranement des collo'ides par le ruis-
sellement des eaux de pluie. A l'intrieur de cette
formation, deux types de models apparaissent:
les collines moyennement dissques offrant
des mouvements de terrain peu prononcs et
des collines fortement dissques caractrises
par un aspect trs dchir et abondantes sur les
raches d'origine volcanique;
TROPICULTURA
les collines hautes atteignant 250 m au-dessus
du niveau le plus bas offrent des pentes de 45%
avec un model en relation avec les raches
sous-jacentes. L'rosion y est plus intense au
cours des phases pluvieuses dcouvrant les
raches cristallines a leur sommet convexe
dcap. Selon le degr des glissements de ter-
rains, on y distingue aussi des collines moyen-
nement dissques. Quelques escarpements
existent en aval des chenaux d'coulement. ils
ont pour origine les phnomenes tectoniques et
volcaniques et des actions d'rosion intenses.
'.;
Les formations alluviales intercollinaires subhorizon-
tales se prsentent sous l'aspect de dpressions
allonges, tres troites, occupes par des ruisseaux
aux coulements temporaires.
1.3. Sois
a
Etant donn les rigueurs de ce climat froid de tres
haute altitude, la pdognse se rvle tres lente.
La dgradation de la rache mere cristalline et vol-
canique est principalement ralise par les agents
physiques. vent, gel et irradiation; elle affleure en de
nombreux endroits. La dcomposition de la matire
organique est lente, la quantit de nitrates et de
phosphates disponibles est faible, l'paisseur maxi-
male du sol est de 40 cm dans les endroits humides
et en moyenne de 20 cm, !'humus est concentr
dans les premiers centimetres.
L'analyse physique du sol souligne une prdomi-
nance des fractions limoneuses et argileuses; la
multitude de cailloux et de raches affleurantes
donne a la puna une allure cahotique. Nanmoins,
ces sois offrent une capacit d'change cationique
tres leve que l'on doit surtout a la fraction argi-
leuse (CEC=40 mq. par 1DO g). Le taux de satura-
tion en bases reste faible (v=31 mq. par 100 g), le
Ca est le plus abondant suivi dans l'ordre par Mg, K
et Na. Le rapport du carbone total sur !'azote total
(C/N) trs lev indique une minralisation trs
lente des matriaux d'origine organique. Le pH lg-
rement acide a la partie suprieure du profil aug-
mente progressivement en profondeur.
1.4. Vgtation
Le froid nocturne intense, la faible pluviomtrie
annuelle, la longue saison seche, !'importante irra-
diation solaire, les vents violents confrent au pay-
sage du plateau un aspect steppique caractris
par des formations vgtales essentiellement her-
baces et des arbustes ras dont la hauteur ne
dpasse pas 60 cm.
5
TROPICULTURA

Les nombreux cailloux de surface installent des
microclimats particuliers au niveau du sol a l'int-
rieur desquels les variations de temprature moins
grandes et le degr d'humidit plus lev favorisent
le maintien tout au long de la saison seche d'une
certaine quantit de nourriture verte disponible pour
les herbivores indigenes de ces hauts plateaux.
A l'intrieur des limites de chaque placette, on note
la prsence, le nombre de pieds et le recouvrement
de chaque espce. Les superficies occupes par le
sol nu. les cailloux et la litire sont galement
mesures.
Chaque relev floristique est consign sur un
document standardis (Fig. 7).

1.5. Faune herbivore Le recouvrement arbustif a t estim au moyen

d'un cadre mtallique de 1 m de cot lanc 100 fois
La rserve naturelle de Pampa Galras se caract- au hasard a l'intrieur duque! la projection au sol de
rise actuellement par son importante population de la couronne de chaque espce a t mesure.
vigogne (Lama vcugna), auchnid sauvage sud-
amriain dont l'aire de dispersion se situe entre
3800 et 4800 m d'altitude au sein d'un habitat appel
puna caractris par une vgtation rase steppique
et un climat rigoureux a saison seche marque.
Ce petit mammifre herbivore haut de 0,70 a 0,90 m
au garrot et d'un poids de 35 a 45 kg pour les adultes
atteint actuellement une densit de 0,8 tete par hec-
tare (4); il exploite les maigres ressources fourra-
gres otfertes par la steppe. La population est dis-
perse en petits groupes: bisexus ou harems et Figure 6: Schrna d'installation du dispostf requis pour appiiquer la
clibataires qui occupent alternativement des sites rnthode de Daubenrn;re.
rservs de paturage et de sommeil.

Tr11n11ooCt n" , .

2. Matriel et mthodes l.~,n~ ......... " OlHII ........ .

~ ! ~ t.!
1

J
2.1. Cartographie hpiCUI 1 ) 2

Une dlimitation prliminaire des zones homognes
a t ralise par l'observation stroscopique des
photographies ariennes au 1 /60.000 prises en
1955. Une vrification de concordance entre les un-
ts cartographies et les formations vgtales iden-
tifies sur le terrain a t etfectue par un chantl-
lonnage systmatique du couvert vgtal selon la
mthode de Parker (6). L'unit d'chantillonnage
compose d'une bague de 2,4 cm de diametre est
rpartie le long d'une ligne droite tous les deux pas.
Etant donn les discordances importantes releves,
la carte agrostologique dfinitive a t dresse sur
le fond topographique national a u 1 150.000 par le
report des observations de terrain.
2.2. Relevs phytosociologiques
Aprs une dlimitation des zones de vgtation
homogenes sur le terrain, une tude qualitative et
quantitative plus prcise a t effectue selon la
mthode de Daubenmire (1) base sur le recouvre-
ment foliaire. Un ruban mtallique est tendu au cen-
tre de la zone de vgtation reprsentative entre
deux piquets et 21 placettes de O, 1 m2 sont dispo-
ses a intervalles rguliers le long du ruban et mat-
rilalises par des repres en cuivre. Afn de retrou-
ver les memes emplacements au cours de relevs
chelonns dans le temps compte tenu d'une lon-
gation du ressort de tension du ruban, les limites des
premires placettes sont tixes dtinitivement sur le
ruban (Fig. 6).
1
'
Figure 7 Formulaire d'enregistrement des reievs phytosociologiques.
3. Rsultats
3.1. Structure de la vgtation
Les espces ont t classes selon 5 types morpho-
logiques, savoir: a
- type cespiteux cauliphylle (Ce). touffes dresses
denses avec tiges f!orifres densment teullles;
types cespiteux basiphylle (Cb), touffes denses
dresses avec tiges f!oriferes greles peu
teuilles:
type uniculmaire (Uc), une seule tige florifere
non ramifie a la base:
type gazonnant (Ga), en forme de coussin avec
forte ramification basale;
type en rosette ou plus ramiti (R) a une ou plu-
sieurs tiges floriferes.
Le recouvrement moyen de chaque type morpholo-
gique et son biovolume absolu ou relatif ont t cal-
culs selon les formules de Descoing (2)

6
 TROPICULTURA

Le biovolume s'lve a 458m3 par hectare ce qui

100 est tres faible par rapport aux 8.000 m3/ha des par-
cours tropicaux de basse altitude.
. biovolume absolu Bvr biovolume relatif du type
morphologique i
Le diagramme de stratification (Fig. 9) montre que la
Recou%: recouvrement m oyen du Bvai biovolume absolu du type strate la plus tendue ne dpasse pas 1Ocm de
sol en% morphologique i hauteur, la strate leve atteint 60 cm.
h: hauteur du vgtal en metro LBva. somme des biovo!umes
absolus des 5 types
Hauteu.-

L'analyse des rsuitats obtenus pour !'ensemble

des formations vgtales du plateau indique un taux
de recouvrement moyen de 48% (Tableau 1 et
Fg. 8). Le biovoiume est occup en grande partie

so

40
-ce
par les types morphologiques Uc (taux de recou-
vrement =22,9% et Bvr=50,04%), Cb (taux de 301
recouvrement =8,5% et Bvr =1 8,57% ), Ce (taux de
recouvrement = 1,9% et Bvr =24,91% ). 20!-

TABLEAU 1
,J Cla

! Flecouvremant ""
o'--
Caractristiques de la structure de la vgtation de Pampa Galras
o 10 20 30 40 so 60

Types Taux de Tailie Biovolume B)ovolume Figure 9 Dagramme de stratficaton des diffrents types morpho/ogi-
morphologiques recouvrement en absolu relatf ques Cs;;: cespiteux cauliphy//e; Cb cespiteux basiphyl/e; Uc: Unicu/-
% mtre m* /ha % maire; G8 : gazonnant; R: en rosette ou plus ramfi.

1,9 0,60 124,0 24,91

8.5 0,10 85,0 18.57 3.2. Caractristiques des formations vgtales
22.9 0,10 229.0 50.04
8,4
6,4
0,02
0,02
16,8
12,8
3,67
2,80
Deux types physionomiques ont t identifis, a
savoir:
la steppe herbeuse a Stipa brachyphylla,
Total 48,1 457,6 100,00
la steppe buissonnante a Parastrephia /epi-
dophylla.
3.2. 1 Steppe herbeuse
A l'intrieur de la steppe herbeuse caractrise par
Stpa brachyphylla. six facies ont dcrits: 4
domins par les espces vivaces et 2 par les
especes annuelles.
3.2.1.1. Steppe herbeuse domine par les espces
vivaces

..............
.......................
1 Facies a Stipa ichu (Shv - S)
........... .....................

.............
~

50~
~
i

~
j 11 occupe les hautes collines a pente faible sur sol
40
.. -~ lmono-argileux profond soit 1O% de la superficie

.........................
U e . . tudie. Les especes dominantes appartiennent aux
30 ,L types morphologiques ci-apres:
', . . . . . . . j 1

20t ............ .,
' 1
type Ce: Stipa ichu, gramine vivace a teuilles

~ ........................
Ga ~
1 dures haute de 30 a 50 cm prsente
10 sous la forme de toutfes isoles;
o type Cb: Festuca rigescens. gramine vivace
aux chaumes floriferes dures et rigides
40 50 60 ' 70 80 90 100
ne dpassant pas 20 cm;
Figure 8: Diagramme biomorphologque moyen. B/ovolumes relat1fs en % type Uc: Stipa brachyphylla et Poa sp. sous la
forme d'une strate haute de 1 o a 20 cm.
des types morpholog/ques Ce: cespiteux caulphylle: Cb: cespiteux
basiphylle; Ue: Uniculmare; G8 : gazonnant; R. en rosette ou plus ramifi.

7
 TROPICULTURA

1 r~
i11
-l

rl
n

~
~
1~
1

~
.1
oo
H

Figure 1O: Carie agrostologique du platea u de Pampa Galras.

Reprsentation des formations vgtales Siglas Caractrisation: type physionomique. es peces dominantes, sol

Formation herbeuses Sh- Sb Steppe herbeuse a Stipa brachyphyl/a

Dominance d'especes vivaces
Facies a Stpa ichu sur sollimono-argileux profond
il}i!@f:M!iillil! Shv Fr Facies a Fes tuca rigescens sur sol limono-arglo-sableux peu profond
liii~JS~ Shv Pb Facies a Pycnophyllum brioldes sur sol limono-sableux peu profond

Shv - Ad Facies Azore/la dispensio/des sur sol Jimono-argiieux superficie!

Domnance d'especes annuelles

Sha- Po Facies a Poa sp. sur sollimono-argileux superficie!

Formations 6uissonnantes Sb Steppe buissonnante

~SbPI Steppe buissonnante a Parastrephia lepidophylla sur sollimono-caillouteux

Facies a Margiricarpus strictus sur sol sableux superficie!
Sois dnuds Ro Rochers

G Sol glac

- - - routes principales d'acces au plateau

- - -::::: : coulements temporaires

o 5 10 15
Echelle: km

Ce documenta t dress a partir du lond topographique national au 1/50.000 et de l'analyse des photographies ariennes de la couverture 1955 au
1/60.000.

8

Entre les touffes de Stpa ichu, les especes gazon-
nantes et en rosette: Azore/la diapensioides, Mu/-
hembergia peruviana, M ligularis, Befloa piptolepis,
Trifo!ium amabi!e, Nototriche pinnata sont broutes
rez de terre.
Les caractristiques de ce facies sont:
un taux de recouvrement de 36% soit 26% pour
les vivaces et 1 O% pour les annuelles,
une biomasse totale importante: 573 kg de
m.s./ha dont 285 kg pour Stipa ichu et 244 pour
Stpa brachyphylla. Stipa ichu, tres tolrante a la
scheresse et au surpaturage, est une indica-
trice de la pauvret de ce fac seules les
jeunes pousses sont prleves par les herbi-
vores en saison humide,
la contribution spcifique des frquences est de
48% pour les vivaces et 47% pour les annuelles
et pour les es peces les mieux reprsentes:
Stipa ichu 12,5%, S. brachyphyl/a 16,5%, Poa sp.
14,2% et Azore/la diapensioides 2,8%.
Facies a Festuca rigescens (Shv - Fr.)
facies le plus tendu soit 35% de la superficie
tudie couvre les collines a pente faible sur sois
limono-argilo-sableux moyennement profonds, peu
humides, contenant une charge caillouteuse de
10%. divers types morphologiques compren-
nent les especes suivantes:
type Cb : Festuca rigescens, Cafmagrostis vicu-
narum, Stipa brachyphylla composant
la strate suprieure haute de 1 o a
20cm;
- type Uc: Mulhemberga peruviana, M. fgufaris,
Poa sp. On y rencontre en moins abon-
dant Azore/fa diapensiodes, Pycno-
phylfum molle, Aciachne pulvinata,
Hypochoeris taraxacoides, Nototriche
pinnata, Scirpus rigidus. Dans les
endroits fums par la vigogne, Urtica
flabellata et Mafvastrum acaufe
abondent.
Ces collines apparaissent stries de bandes claires
(Shv- Fr) et de lignes sombres (Shv- Si) et d'aucuns
affirment que les bandes claires seraient fortement
influences par les dpts d'excrments en haut
des collines qui seraient entralns vers le bas par
les eaux de ruissellement et fertiliseraient ces
bandes de paturage.
Le taux de recouvrement moyen atteint 38% et la
biomasse 389 kg du m.s. par hectare produite sur-
tout par les especes vivaces.
L'analyse de la contribution spcifique de frquence
(CSF) permet le classement suivant:
TROPICUL TURA
Festuca rgescens 11,3%
Calamagrosts vcunarum 8,9%
Stpa brachyphylla 11,8%
Mulhemberga peruviana 7,7%
Poa sp 12,1%
Ensemble des vivaces 36 %
Ensemble des annuelles 56 %
Facies a Pycnophylfum brodes (Shv- Pb)
Ce facies occupant 7% de la superficie tudie
couvre surtout les collines a tres faible pente sur sol
limono-sableux superficie! et sec prsentant une
charge caillouteuse de 13%. Les divers types mor-
phologiques sont reprsents par les especes
suivantes:
type Ga: Pycnophyllum broides, P. molle, Azo-
re/la diapensioldes se dveloppant rez
de terre sous la forme de coussins
spongieux et convexe d'un diametre
infrieur a 40 cm;
- type Ue: Poa sp., Calamagrostis vicunarum for-
mant la strate suprieure d'une hauteur
infrieure a 8 cm;
type R: Nototriche pinnata, Bougueria nubi-
cola, Malvastrum acante, Plantago
rgida, Arenara tetragina, Alchemlla
pinnata.
Le taux de recouvrement moyen est de 47% et la
biomasse se rvele tres faible: 1 03,1 kg de m.s. par
hectare. Cette mdiocre production est due a la fois
au sol superficie!, sec et tass et au surpaturage.
Le CSF fournit le classement suivant:
Pycnophyllum brioides 7,96%
Poa sp. 14,70%
Festuca rigescens 12,58%
Cafamagrostis vicunarum 11,77%
Ensemble des vivaces 31 %
Ensemble des annuelles 61 %
Facies a Azore/la diapensiodes (Shv- Ad)
Ce facies tres semblable au prcdent occupe 6%
de la superficie sur les collines hautes, moyenne-
ment ondules dotes de sois limono-argileux peu
profonds et secs avec une charge caillouteuse de
15%. Les prncipaux types morphologiques com-
prennent les especes suivantes:
- type Ga: Pycnophylfum brodes, Azore/la dia-
pensioides, en forme de coussins,
- type R: Nototrche pinnata, Afchemlfa pinnata,
Bougueria nubicola, Hypochoeris tara-
xacoides, Pfantago rgida, Arenara
tetragina, Scirpus rigidus, Mafvastrum
acaufe, Be/loa pptofepis, Trfolum
amabile, Astragalus dilfingami formant
le tapis rez de terre avec le prcdent,
9
TROPICULTURA

type Uc: Calamagrostis vicunarum, Poa sp., Les especes les plus frquentes se classent parmi
Mulhembergia peruviana, Stipa bra- les types morphologiques suivants:
chyphylla, de la strate suprieure de 2
a o
1 cm de haut, type Uc: Calamagrostis vicunarum, Poa sp.,
Muhlembergia peruviana, Carex hipsi-
type Cb: Festuca rigescens de la strate sup- pedos de la strate suprieure haute de
rieure. 1 a o
1 cm,
Le taux de recouvrement s'leve a 58% dont 36% type R: Alchemil/a pnnata, Bougueria nubi-
pour les vivaces et 21% pour les annuelles. Les cola, Arenar/a tetragina, Paronycha
types Uc et Cb fournissent l'essentiel la bio- andina, Plantago rgida, Be/loa piptole-
masse estime en moyenne a 1 73 kg de m.s. par ps, Hypochoeris taraxaco(ies, Malvas-
hectare. trum acaule, Nototriche pinnata, Astra-
Les composantes du CSF sont: gafus dillngami, Tritofium amabife for-
mant un couvert tres ras infrieur a
Pycnophyl/um brioides 9,53% 2 cm de hauteur.
Azore/la diapensioides 8,30%
Poa sp. 11,38% Malgr l'absence d'especes vivaces, la compostion
Ca/amagrostis vicunarum 10,20% floristique reste stable. Le recouvrement moyen est
Ensemble des vivaces 39.41 o/o de 38,4%, la biomasse est faible, soit 1 59,2 kg de
Ensemble des annuelles 54,03% m.s. par hectare.
Le CSF fournit les composantes suivantes:
3.2.1.2. Steppe herbeuse domine par les especes
annuelles Ca/amagrostis vicunarum 19%
Facies a Poa sp. (Sha - Po) Poa sp. 18%
Afchemiffa pinnata 16%
Ce facies couvre 8% du territoire et occupe les col- Notrotriche pinnata 1 3%
lines basses moyennement ondules sur les sois Astraga/us dil/ingami 6%
limono-argileux superficiels secs avec une charge
caillouteuse de 11 %.
Les especes les plus frquentes se classent au
3.2.2. Steppe buissonnante
niveau des types morphologiques ci-apres:
- type Ue: Poa sp., Ca!amagrostis vicunarum, La steppe buissonnante a Parastrephia /epidophyl/a
Stpa brachyphyl!a formant la strate comprend un facies pineux a Margiricarpus
suprieure de 2 a
12 cm; strictus.
- type Cb: Festuca rigescens, Ca/amagrosts r-
gescens torment une strate identique a Formation a Parastrephla /epidophyffa (Sb- PI)
la prcdente;
Cette formation couvrant 25% du territoire occupe
- type R: Nototriche pinnata, Bougueria nubi- les fonds de valles colluvio-alluviales et les col-
cola, P!antago rgida, Be/loa piptolepis, lines en pente faible sur sois profonds limono-
Paronycha andina, Alchemil!a pnnata, sableux.
Astragalus dillingami.
Le "tola" (P. lepidophy/la) se prsente sous l'aspect
Le taux de recouvrement m oyen est taible: 35% et d'un buisson haut de 50 a 60 cm restant vert toute
la biomasse est estime a 208,6 kg de m.s. par hec- l'anne grace a la scrtion d'une substance rsi-
tare en f}lOyenne. neuse protgeant les feuilles et les tiges contre
L'analyse du CSF indique: l'vaporation. 11 occupe les sois caillouteux et secs,
a teneur leve en calcium (25,5 mq. par 100 g).
Poa sp. 18 %
Calamagrostis vicunarum 14 % Les types morphologiques qui accompagnent cet
Stipa brachyphy/la 10 % arbuste sont :
Festuca rigescens 8 % type Uc. Stipa brachyphylla tormant une strate
Ensemble des vivaces 34,5%
moyenne comprise entre 2 et 12 cm de
Ensemble des annuelles 59,2%
haut;
Facies a Calmagrostis vicunarum (Sha- Cv) - type Ce: Stipa chu, S. dolychophyffa, S. depau-
pera fa, S. obtusa, S. sp. composant la
Ce facies couvrant 8% du territoire, occupe les col- strate suprieure haute de 1O a 55 cm;
lnes moyennement ondules installes sur un man-
tea u argileux superficie!, fortement structur a faible type Cb: Cafamagrostis rgescens haut de 2 a
charge caillouteuse (3%). 6cm.

10
 TROPICULTURA

La strate rase est compose d'especes varies: TABLEAU2

Poa sp., Muhlembergia ligularis, M. peruviana, Paro-
nichia andina, Bougueria nubico/a, Be/loa piptolepis, lnventaire des especes vgtales prsentes sur
Hypochoeris taraxacoldes, Scirpus, Carex hypsi- le plateau de Pampa Galras
pedos.

Le taux de recouvrement reste faible soit 35%, la Types Types

biomasse leve sot 559,8 kg de m.s. par hectare Dnomination seentilque et auteurs Code bola- morpholo-
en moyenne est due a la prsence des buissons. gques giques

La CSF comprend les composantes ci-apres:

Stipa brachyphylla 29,8% GRAMINEES
Parastrephia /epidophy/la 1 9,9% Aciachne pulvnata Benth. Aep H Ga
Seneco spinosus 11 ,7% Calamagrsts rigescens (Presl.) Scribn. Cr H Cb
Calamagrostis vicunarum (Weed.) Pilg. Cv T Ue
Margiricarpus strictus 13,6% Festuca dolichophylla Presl Fd H Ce
Calamagrosts rigescens 5,5% Festuca rgescens (Presl) Kunth. Fr H Cb
Ensemble des vivaces 41 ,0% Muhlenbergia lgulars (Haek.) Hitehc MI T Ue
Ensemble des annuelles 28,0% Muh/enbergia peruvana (Beauv.) Steud. Mp T Ue
Poa aequigluma Tovar. Poa T Ue
Arbustes 29,0% Poa sp. Tovar Po a T Ue
Sti'pa brachyphylla Htehe. Sb H Ue
Stipa depaupera/a Plger. Sd H Ce
Stipa chu (R. el P.) Kunth. Si H Ce
Stpa sp. Hitehe. Ssp H Ce

Facies a Margiricarpus strictus (Sb - Ms) CYPERACEE

Carex hypsipedos Clarke Ch T Ue
Scrpus rgdus Boeekl Sr H Cb
Ce facies couvre 4% du territoire et occupe les col-
lines basses a pentes modres installes sur des
EPHEDRACEE
sois sableux appauvris. Margricarpus strictus est Ephedra americana H. et B. ex. Willd. Ea e Ar
un buisson pineux de la famille des rosaces haut
de 1o a 40 cm. 11 est tres envahissant, non appt JUNCACEE
par les vigognes, il est favoris par le surpturage. Distcha muscoides Nees. et Mey. Dm H Ga

CARYOPHYLLACEE
Les especes les plus frquentes se classent au Paronycha andina A Gray Pa T R
niveau des types morphologiques suivants: Pycnophyllum bryoides (Phil) Rohrb. Pb e Ga
Pycnophyllum mo/le Remy Pm e Ga
Arenara tetragyna Wiild. Al T R
type Ue: Stpa brachyphylla, Mulhembergia peru-
viana, Carex hipsipedos formant la
ROSA CEE
strate leve de 2 a 12 cm de hauteur; Alchemilla pnnata R. et P. Ap T R
Margyrcarpus strctus (Poepp.) Maebr. Ms e Arbuste
type Ub: Calamagrostis rigescens, Scirpus rigi-
dus d'une hauteur de 2 a 7 cm, LEGUMINEUSE
A:;tragalus d/lngam Gray. Ad T R
Astraga/us garbanccillo Cav. Ag T R
type R : Paronychia andina, Be/loa piptolepis se Trifolium amabile H.BK Ta T R
maintient rez de terre.
MALVACEE
Nototrche pnnata (Cav.) Hill Np T R
Le taux de recouvrement moyen atteint 39% et la Malvastrum acau/e (Dombey.) Gray Ma T R
biomasse influence par les buissons s'leve a
449,4 kg de m.s. par hectare en moyenne. OMBELLIFERE
Azore/fa diapensoides A Gray Ad H Ga

La CSF donne les composantes suivantes: PLANTAGINACEE

Bougueria nubicola Dene. Ba T R
P!antago rgida H.BK Pr T R
Margiricarpus strictus 21,06%
Parastrepha lepidophylla 2,12% COMPOSEE
Stipa brachyphylla 17,36% Be/loa piptolepis (Wedd.) Cabrera Bp T R
Muh!emberga peruvana 7,72% Baccharis tricuneata (L.F.) Pers. Bt e Arbuste
Ensemble des vivaces 28,35% Hypochoeris taraxacoides (Walp.) Benth. Ht T R
Ensemble des annuelles 37,74% Parastrephia lepidophylla (Wedd.) Cabr. PI e Arbuste
Seneco spnosus D.C. Ss e Arbuste
Arbustes 33,90%

11
TROPICULTURA

superficiels ou prolifere un buisson pineux tres

4. Conclusion
L'tude phytosociologique du plateau semi-aride et
froid de Pampa Galras complte par une analyse
du model du terrain et des caractristiques des
sois a permis de dresser une carte agrostologique
qui facilitera l'apprciaton des ressources fourra-
gres de la rserve naturelle et de leur utlsation par
les herbivores notamment par la vgogne.
Deux types de formations vgtales ont t ident-
fis: la steppe herbeuse a Stipa brachyphylla qui
couvre la majeure partie du territoire, et la steppe
buissonnante a Parastrepha /epidophyl/a qui est
localise a la priphrie Sud et Est du plateau sur
les pentes surplombant la falaise pruvienne tace a
l'ocan Pacifique.
Les steppes herbeuses sont subdivises selon la
dominance des especes vivaces ou annuelles, ces
dernieres rsultant souvent d'un surpaturage de la
steppe occupant les sois les plus fragiles.
4 facies a dominance de 'gramines vivaces peu-
vent tre classs dans l'ordre dcroissant de la pro-
fondeur du sol: Stpa chu, Festuca rgescens, Pyc-
nophyllum briodes et Azore/la diapensioldes.
2 facis a dominance de gramines annuelles
occupent les sois superficiels: limono-argileux pour
Poa sp. et argileux pour Calamagrostis vcunarum.
La steppe buissonnante a Parastrephia lepdophyl/a
envahit les sois limono-cai!louteux tres secs et cal-
caires, et offre un facies de dgradation sous l'in-
fluence d'un surpaturage sur des sois sableux
envahissant : Margircarpus strictus.
L'analyse structurale ralise a l'aide des dia-
grammes morphologiques et de stratification fournit
une reprsentation visuelle assez exacte de la
steppe. Le taux de recouvrement par la vgtation
est moyen (48%) fortement influenc par le type
morphologique Uc.
Le biovolume produit dans cette ambiance a la fois
froide et seche est rduit (458m 3 par ha), les bio-
masses mesures sont en parfaite concordance
avec cette valeur, soit 103 a 573 kg de m.s. par hec-
tare selon l'tat de conservation de la couverture
vgtale, la pression des herbivores, la profondeur
du sol et sa rtention pour l'eau.
Les biomasses relatives mettent en vidence la
dominance des types morphologiques Uc (50,40%),
Cc(24,91 %) et Cb(18,57%) qui sont la base des a
ressources fourrageres disponibles.
Le diagramme de stratification fait apparaTtre trois
strates vgtales .
la strate suprieure haute de 60 cm est domin
par Stpa ichu gramine aux feuilles a durcisse-
ment rapide qui chappa au traumatisme du
broutement,
la strate herbace moyenne haute de 1Ocm
comprend les gramines les mieux apptes par
la vigogne des types Cb et Uc,
la strate herbace basse haute de 2 cm com-
prend surtout des dicotyldones des types Ga
et R.

TABLEAU3
Caractrisliques des grandes formations vgtales idenlifies sur le plateau de Pampa Galras

Formations vgtales Sgles Gomorphologe Tex!ure du sol Taux de reccuvrement (%) Biomasse vgtale en Kg CS.F
de m.s./ha
vivaces arnuel. arbJsl v Tota: maces annue arbSI!V Total vivaces annJel
Facis a Stipa ichu Shv-S Hautes collnes Limono-argileux 26 10 36 546 27 573 48 47
a
laibles pentes
Fac;es a Festuca rigescens Shv-Fr Ondulations a Limono-argilo- 19 17 37,7 328 61 389 26 65
pentes lables sableux
Facies a Pycnophyllum briodes Shv-Pb Collines basses Limono-sableux 29 17 47 37 66 103 31 61
a fables
Facs a Azore/la diapensioides Shv-Ad Hautes collnes Limono-argleux 36 21 58 162 11 173 39 54
moyennement
ondules
Poa sp. Sha-Po Collines basses Limono-argileux 13 20 35 161 47 208 35 59
moyennement
ondules
vicunarum Sha-Cv Plaine ou Argileux 38 41 159 159 94
ondulations
Fond de valle Limono- 41 28
Parastrephia lepidophylla Sb-PI el collines a caillouteux 15 7 14 35 183 17 359 559
pentes faibles Arbustves
29
Collines basses 28 38
Sb-Ms a faibles pentes Sableux 7 9 22 39 95 41 313 449
Arbustves
34

12
 TROPICULTURA

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A. Rivas, pruvren, lngnieur agronome, Doctoran! A.G.C.D. la Charre de Zootecnia de la Facult des Sciences Agronomiques de I'Etat a Gembloux.
A Buldgen, lngnieur agronome. Assistant la Chaire de Zootechnie de la Facult des Sciences Agronom,ques de I'Etat Gembloux.
R. Compre, lngnieur agronome et Docteur en Sciences Agronom;ques, Prolesseur ordinaire la Chaire de Zootechnre de la Facult des Sciences Agronomiques de I'Etat
Gembloux.

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