Canis lupus

Loup gris, Loup commun, Loup vulgaire

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Canis lupus
Description de cette image, également commentée ci-après
Loup en captivité
Classification
Règne Animalia
Embranchement Chordata
Sous-embr. Vertebrata
Classe Mammalia
Sous-classe Theria
Infra-classe Placentalia
Ordre Carnivora
Sous-ordre Caniformia
Famille Canidae
Genre Canis
Espèce

Canis lupus
Linnaeus, 1758
Répartition géographique

Description de l'image Leefgebied wolf (canis lupus).jpg.

Statut de conservation UICN

( LC )
LC : Préoccupation mineure

Statut CITES

Sur l'annexe II de la CITES Annexe II , Rév. du 22-10-87

Statut CITES

Sur l'annexe I de la CITES Annexe I , Rév. du 23/06/2010

(Turquie)
Le Loup Écouter (Canis lupus), aussi appelé Loup commun ou Loup gris, est l'espèce
de canidés la plus répandue. L'appellation la plus courante est « loup » tout
court, bien que ce nom désigne également d'autres canidésnote 1.

L'espèce a évolué au cours de l'Histoire pour se différencier en plusieurs sous-

espèces comme le Loup gris commun d'Europe1 (Canis lupus lupus), le Loup arctique1
(Canis lupus arctos), etc. Canis lupus est également le premier animal à avoir été
domestiqué par l'homme, conduisant à l'apparition du Chien (Canis lupus familiaris)
il y a au moins 33 000 ans2, les hordes sauvages continuant de leur côté leur
évolution pour devenir les loups gris actuels. Du Chien descendent à leur tour les
sous-espèces retournées à la vie sauvage que sont le Dingo (Canis lupus dingo) et
le Chien chanteur (Canis lupus hallstromi).

Sous ses formes sauvages, le loup gris a été peu à peu exterminé par l'Homme dans
plusieurs zones de son aire de répartition originelle, en particulier au xixe
siècle. Au xxie siècle il reste présent principalement dans des zones « de grands
espaces » restés sauvages, telles que la taïga de Sibérie et du Canada ou les
steppes et les massifs montagneux d'Eurasie centrale. Il est désormais protégé dans
de nombreux pays occidentaux, où l'on tente de préserver les populations restantes.
Quelques programmes de sauvegarde ont permis aux loups gris de revenir dans des
zones où ils avaient disparu, en particulier en Amérique du Nord.

À l'inverse, sa sous-espèce Canis lupus familiaris s'est mondialement répandue. De

commensale de l'homme, elle est progressivement devenue le chien domestiqué, lui-
même diversifié en de multiples races adaptées aux besoins de ceux qui les ont
créées.

Les loups sauvages ont toujours fasciné les humains au cours de l'histoire,
alimentant tous les domaines de la culture : la mythologie, la littérature, les
arts mais aussi les peurs et les fantasmes collectifs.

Le loup gris est l'un des animaux les plus connus et les plus étudiés au monde,
avec probablement plus de livres écrits à son sujet que toute autre espèce
sauvage3. Il a une longue histoire d'association avec les humains, ayant été
méprisé et chassé dans la plupart des communautés pastorales à cause de ses
attaques contre le bétail, tout en étant respecté dans certaines sociétés agraires
et de chasseurs-cueilleurs4. Bien que la peur du loup soit omniprésente dans de
nombreuses sociétés humaines, la majorité des attaques enregistrées contre des
personnes ont été attribuées à des animaux souffrant de la rage. Les loups sans
cette maladie ont rarement attaqué et tué des gens dans l'histoire récente5,
principalement des enfants, car les individus sont relativement peu nombreux,
vivent loin des habitants et ont développé une peur des humains de la part des
chasseurs et des bergers6.

Sommaire
1 Étymologie et dénominations
2 Caractéristiques
2.1 Corpulence
2.2 Fourrure et robe
2.3 Crâne et dentition
2.4 Performance physique
2.5 Sens
3 Comportement
3.1 Sociologie et comportements territoriaux
3.2 Reproduction et développement
3.3 Chasse et alimentation
3.4 Communication
4 Écologie
4.1 Habitat
4.2 Régime alimentaire
4.3 Maladies et parasites
4.4 Espèces concurrentes et prédateurs
4.5 Impact sur l'environnement
5 Répartition et conservation
5.1 Europe
5.2 Asie
5.3 Amérique du Nord
6 Taxonomie et évolution
6.1 Histoire évolutive
6.2 Sous-espèces
6.3 Hybridation
7 Relations avec les humains
7.1 Domestication
7.2 Loups dans la culture
7.3 Tourisme
7.4 Conflits
7.5 Apprivoisement
8 Notes et références
8.1 Source
8.2 Notes
8.3 Références
9 Annexes
9.1 Articles connexes
9.2 Bibliographie
9.3 Références taxinomiques
9.4 Autres liens externes
Étymologie et dénominations
Le terme loup [lu] provient d'une ancienne forme lou [lu], de l'ancien français leu
[lew], et du latin lupus [ˈlu.pus] qui est lui-même issu comme le grec lykos de
l'indo-européen wĺ̥kʷos, probablement par déformation volontaire liée à un tabou des
chasseurs7. Le p final est un ajout savant récent, calqué sur l'étymon latin.
Normalement, le mot devrait s'écrire louf, avec un f final qui se transforme en v
s'il est suivi d'une voyelle (tel que d'autres couples de mots comme bœuf/bovin) ;
cela explique le fait que la femelle du loup est la louve, son petit le louveteau.

Le loup s'est appelé leu jusqu'au xive siècle. On retrouve cette forme de l'ancien
français dans des toponymes comme Saint-Leu, dans des hagionymes comme Saint Leu,
et dans l'expression à la queue leu-leu, qui désigne à l'origine le mode de
déplacement d'une meute de loups en chasse8.

Le terme anglais wolf provient du vieil anglais wulf, qui est lui-même considéré
comme étant dérivé du proto-germanique *wulfaz. Le lupus latin est un mot emprunté
au sabin4. Les deux dérivent de la racine proto-indo-européenne *wlqwos/*lukwos9.

L'espèce a plusieurs noms vernaculaires : loup gris10,1, loup commun1, loup

vulgaire1 ou encore loup1. On peut aussi ajouter les chiens, le chien chanteur et
le dingo en tant que sous-espèces.

Noms locaux et autochtones pour Canis lupus

Caractéristiques
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L'espèce est connue pour avoir une variabilité intra-spécifique notable selon les
régions et les sous-espèces ; qu'il s'agisse de la taille, du poids, de la robe ou
même de l'aspect du museau. Les sous-espèces sauvages sont régulièrement comparées
à certaines races de chiens domestiques de morphologie lupoïde comme le berger
allemand ou le husky (eux-mêmes appartenant à la sous-espèce Canis lupus
familiaris). Le morphotype le plus rencontré possède des oreilles pointues dressées
au-dessus d'une tête large avec un museau allongé terminé par une truffe, une
gueule puissante, une poitrine étroite et profonde, des pattes longues en extension
avec de larges pieds ainsi qu'une queue droite et touffue18.

Le génome de l'espèce est composé de 78 chromosomes19. Le premier génome de novo de

référence (en) d'une sous-espèce naturelle du loup (Canis lupus lupus) a été révélé
en 2017 et compte un total de 2,34 milliards de bases d'ADN assemblé20.

Corpulence
Le mâle présente généralement des dimensions plus imposantes que la femelle. La
longueur totale du museau jusqu'à l'extrémité de la queue est en moyenne de 1,65 m
pour le mâle et 1,59 m pour la femelle. La hauteur au garrot varie de 66 à 81 cm.
Les loups gris adultes pèsent en moyenne de 16 à 50 kg pour les femelles et de 20 à
70 kg pour les mâles, en fonction de la sous-espèce21. La sous-espèce la plus
petite est Canis lupus arabs où les mâles pèsent en moyenne 18 kg et une femelle
détient le record de légèreté avec un poids de 12 kg. À l'opposé, un individu mâle
de 96 kg a été abattu dans les Carpates en 1942, ce type de mensuration reste
cependant exceptionnel22. On distingue empiriquement deux sous-populations du grand
loup gris : celui des plaines d'Eurasie et le loup italien ou espagnol, de taille
plus réduite.

Différences entre le loup gris et le coyote.

Squelette de loup gris.

Le loup gris est le plus grand membre existant des Canidés, sauf pour certaines
grandes races de chien domestique23. Leur poids et leur taille peuvent varier
considérablement dans le monde entier, ayant tendance à augmenter
proportionnellement avec la latitude comme le prédisait Règle de Bergmann24, avec
des grands loups de l'Alaska et du Canada qui pèsent parfois de 3 à 6 fois plus que
leurs cousins du Moyen-Orient et d'Asie du Sud25.

Les loups adultes mesurent en moyenne de 105 à 160 cm de longueur et 80 à 85 cm de

hauteur au garrot. La queue mesure 29 à 50 cm de long. Les oreilles ont une hauteur
de 90 à 110 mm et les pattes postérieures de 220 à 250 mm. La masse corporelle
moyenne du loup gris actuel est de 40 kg, le plus petit spécimen étant été pesé à
12 kg et le plus grand à 80 kg26,27,28,29,30. Le poids du loup gris varie selon la
région du monde ; en moyenne, les loups européens peuvent peser 38,5 kg, les loups
nord-américains 36 kg, et les loups indiens et arabes 25 kg31. Dans une population
donnée de loups, les femelles pèsent en général de 2,3 à 4,5 kg de moins que les
mâles32. Les loups pesant plus de 54 kg sont rares, bien que des individus
exceptionnellement grands aient été signalés en Alaska, au Canada32 et dans les
forêts de l'Ouest de la Russie24. Le loup gris le plus lourd en Amérique du Nord a
été tué sur la rivière 70 Mile, dans le centre-est de l'Alaska, le 12 juillet 1939
et pesait 79,4 kg33.

Comparé à ses cousins sauvages les plus proches (le coyote et le chacal doré), le
loup gris est plus gros et plus lourd, avec un museau plus large, des oreilles plus
courtes, un torse plus court et une queue plus longue24,34,23. C'est un animal
élancé et puissant avec une grande cage thoracique descendant profondément, un dos
incliné et un cou très musclé24. Les pattes du loup sont un peu plus longues que
celles des autres canidés, ce qui permet à l'animal de se déplacer rapidement et de
surmonter la neige profonde qui recouvre la majeure partie de son aire de
répartition géographique35. Les oreilles sont relativement petites et
triangulaires24. Les femelles ont tendance à avoir des museaux et des fronts plus
étroits, des cous plus fins, des jambes légèrement plus courtes et des épaules
moins massives que les mâles36.

Fourrure et robe

Loup gris noir et loup gris à fourrure blanche et noire.

Le loup gris a une fourrure hivernale très dense et duveteuse, avec un sous-poil
court et un poil de garde long et grossier24. La plupart des sous-poils et une
partie des poils de garde sont perdus au printemps et repoussent à l'automne31. Les
poils les plus longs se trouvent sur le dos, en particulier sur les quartiers avant
et le cou. Les poils sont particulièrement longs sur les épaules et forment presque
une crête sur la partie supérieure du cou. Les poils sur les joues sont allongés et
forment des touffes. Les oreilles sont couvertes de poils courts qui dépassent
fortement de la fourrure. Des poils courts, élastiques et étroitement adjacents
sont présents sur les membres depuis les coudes jusqu'aux tendons d'Achille24.
La fourrure d'hiver est très résistante au froid ; les loups des climats nordiques
peuvent se reposer confortablement dans des espaces ouverts à −40 °C en plaçant
leur museau entre les pattes arrière et se recouvrant le visage de leur queue. La
fourrure de loup offre une meilleure isolation que la fourrure de chien et ne
récupère pas la glace lorsque l'haleine chaude se condense contre elle31. Dans les
climats chauds, la robe est plus grossière et plus rare que chez les loups du
Nord24. Les louves ont tendance à avoir des membres au poil plus lisse que les
mâles, et développent en général une fourrure le plus lisse au fur et à mesure
qu'elles vieillissent. Les loups plus âgés ont souvent plus de poils blancs à
l'extrémité de la queue, le long du nez et sur le front36. À la fin du printemps,
la mue laisse apparaître la fourrure d'été qui s'épaissira tout au long de l'année
pour devenir le manteau d'hiver18. La fourrure d'hiver est retenue le plus
longtemps chez les femelles en lactation, bien qu'il y ait un peu de perte de poils
autour des mamelons36. La longueur des poils au milieu du dos est de 60 à 70 mm. La
longueur des poils de garde sur les épaules ne dépasse généralement pas 90 mm, mais
elle peut aussi atteindre 110 à 130 mm24.

La couleur du pelage varie du blanc presque pur à diverses nuances de blond, de

crème et d'ocre jusqu'aux variétés de gris, de bruns et de noirs. Ces variations de
couleur de fourrure tendent à augmenter dans les latitudes plus élevées37. Les
différences de couleur de robe entre les sexes sont largement absentes, bien que
les femelles puissent avoir des tons plus rouges38. En Amérique du Nord, les loups
de couleur noire ont hérité de l'allèle responsable du mélanisme Kb qui est issu de
croisements passés avec des chiens39 alors que la mutation s'est avérée être
naturellement présente chez les loups d'Iran40. Les spécimens noirs sont plus
fréquents en Amérique du Nord qu'en Eurasie, la moitié environ des loups du parc
national de Yellowstone étant noirs39.

Variabilité de coloration au sein d'une même meute.

Forme la plus commune du Loup gris.

Forme noire de la sous-espèce Canis lupus occidentalis

Forme blanche.

Crâne et dentition

Diagramme d'une mandibule de loup indiquant le nom et la position des dents.

La tête du loup gris est large et lourde, avec un front large, des mâchoires fortes
et un long museau arrondi24. Le crâne mesure en moyenne de 230 à 280 mm de long et
de 130 à 150 mm de large41. Les dents sont lourdes et grandes, mieux adaptées au
broyage des os que celles des autres canidés existants, mais pas aussi spécialisées
que celles des hyènes42,43. Ses molaires ont une surface de mastication plate, mais
pas autant que le coyote, dont le régime alimentaire contient plus de matières
végétales44.

La denture adulte est de 42 dents. Les jeunes ont 32 dents de lait, la denture
définitive apparaissant à 7 mois45. Les crocs des loups peuvent mesurer jusqu'à 6 à
7 cm dont 2 cm enchâssés dans la gencive[réf. nécessaire].

Performance physique
Le loup gris est connu pour sa morsure puissante, sa nage plutôt aisée (dont celle
du chien), et son endurance en course.

Morsure
La morsure du Loup gris peut atteindre une pression de 150 kg/cm245 contre 60 à 65
kg/cm2 chez un Labrador. Le Bite Force Quotient (BFQ)note 2 du loup gris est de
136, l'un des plus élevés parmi les carnivores actuels46.

Les mâchoires du loup gris peuvent exercer une pression d'écrasement d'environ 10
340 kPa contre 5 200 kPa pour un berger allemand. Cette force est suffisante pour
briser la plupart des os47. Une étude sur un grand échantillon de prédateurs
vivants et de mammifères fossiles, ajustée en fonction de la masse corporelle, a
révélé chez les mammifères placentaires que la force de morsure aux canines (en
Newton/kilogramme de poids corporel) était la plus forte chez le loup redoutable
(163), suivie parmi les canidés existants par les quatre hypercarnivores qui
s'attaquent souvent à des animaux plus gros qu'eux : le lycaon (142), le loup gris
(136), le dhole (112) et le dingo (108). Une tendance similaire a été observée avec
la force d'occlusion des carnassières, mais avec le loup redoutable et le loup gris
mesurant tous les deux (141), suivis du lycaon (136), du dhole (114) et du dingo
(113)48.

Course
Le loup gris est un excellent coureur parmi les prédateurs terrestres. Sa vitesse
de pointe est d'environ 40 à 50 km/h et il peut parcourir 60 km en moyenne en une
nuit45. C'est le carnivore terrestre le plus endurant à la course avec son cousin
africain le lycaon[réf. nécessaire].

Le loup gris porte habituellement sa tête au même niveau que le dos, la soulevant
seulement lorsqu'il est en alerte24. Il voyage habituellement à un rythme lopin
(course bondissante), plaçant ses pattes les unes devant les autres. Cette démarche
peut être maintenue pendant des heures à une vitesse de 8 à 9 km/h49 et permet au
loup de parcourir de grandes distances. Sur les chemins dénudés, un loup peut
atteindre rapidement des vitesses de 50 à 60 km/h. Le loup gris a une allure de
course de 55 à 70 km/h, peut sauter de 5 m de longueur en une seule fois et peut
poursuivre rapidement pendant au moins 20 minutes50.

Les battements cardiaques ont une fréquence de 90 pulsations par minute, jusqu'à
200 lors d'efforts importants45. La fréquence respiratoire est de quinze à vingt
inspirations par minute ; elle peut s'accroître jusqu'à 100 inspirations par minute
lors du halètement45.

Sens

Portrait d'un Loup gris.

L'odorat est puissant et permet de détecter un animal à 270 m contre le vent.
L'angle de vision atteint 250° contre 180° chez l'homme45. La nuit, les yeux du
loup paraissent phosphorescents car ils sont tapissés d'une couche de cellules, le
tapetum lucidum, qui lui permettent de voir aussi bien que le jour[réf.
nécessaire].

L'audition du loup lui permet d'entendre des sons jusqu'à 40 kHz (20 kHz chez
l'homme)45, il perçoit notamment d'autres loups hurler jusqu'à une distance de 6,4
à 9,6 km45.

Comportement
Article connexe : Comportement du chien.
Sociologie et comportements territoriaux

Meute de loups (Mexique).

Le loup gris est un animal social, dont l'unité sociale de base est constituée d'un
couple reproducteur accompagné de sa progéniture adultenote 3. La meute moyenne se
compose d'une famille de 5 à 11 animaux (1 à 2 adultes, 3 à 6 juvéniles et 1 à 3 «
yearlings »)24, voire parfois deux ou trois familles de ce genre44, avec des meutes
exceptionnellement grandes comprenant jusqu'à 42 loups connus52. Dans des
conditions idéales, le couple reproducteur élève des louveteaux chaque année, et
cette progéniture reste généralement dans la meute pendant 10 à 54 mois avant de se
disperser53. Les facteurs déclencheurs de la dispersion sont notamment le début de
la maturité sexuelle et la concurrence au sein de la meute pour la nourriture54. La
distance parcourue par les loups qui se dispersent varie considérablement ;
certains restent à proximité du groupe parental, tandis que de grandes distances de
parcours ont été mesurées pour d'autres, comme 206 km, 390 km, ou encore 670 km
depuis leurs meutes natales50. Une nouvelle meute est habituellement fondée par un
mâle et une femelle non apparentés qui se dispersent et voyagent ensemble à la
recherche d'une région sans autre meute hostile55. Les meutes de loups adoptent
rarement d'autres semblables parmi les leurs et les tuent le plus souvent. Dans les
rares cas où d'autres loups sont adoptés, l'adopté est presque toujours un animal
immature (1 à 3 ans) peu susceptible de rivaliser avec le couple reproducteur pour
les droits de reproduction. Dans certains cas, un loup solitaire est adopté dans
une meute pour remplacer un reproducteur mort52. Pendant les périodes d'abondance
d'ongulés (migration, vêlage, etc.), différentes meutes de loups peuvent s'unir
temporairement24.

Meute de loups au parc animalier de Gramat (Lot, France).

Les loups sont des animaux très territoriaux qui établissent souvent des
territoires beaucoup plus grands qu'ils n'en ont besoin pour survivre afin de
s'assurer un approvisionnement régulier de proies. La taille du territoire dépend
en grande partie de la quantité de proies disponibles et de l'âge des louveteaux de
la meute, et il a tendance à augmenter en taille dans les zones où la population de
proies est faible56 ou lorsque les louveteaux atteignent l'âge de 6 mois, et ont
donc les mêmes besoins nutritionnels que les adultes57. Les meutes de loups se
déplacent constamment à la recherche de proies et couvrent environ 9 % de leur
territoire par jour (25 km/j en moyenne). Le cœur de leur territoire, là où ils
passent la moitié de leur temps, est en moyenne de 35 km256. La densité des proies
a tendance à être beaucoup plus élevée dans les environs du territoire, bien que
les loups tendent à éviter de chasser en marge de leur aire de répartition à moins
d'être désespérés, à cause de la possibilité de rencontres fatales avec les meutes
voisines58. Le plus petit territoire enregistré était détenu par une meute de six
loups dans le nord-est du Minnesota, qui occupait une superficie estimée à 33 km2,
tandis que le plus grand territoire était détenu par une meute de dix loups de
l'Alaska couvrant une superficie de 6 272 km257. Les meutes de loups sont
habituellement bien établies et ne quittent en général leur aire de répartition
habituelle que lors de graves pénuries alimentaires24.

Les loups défendent leur territoire contre d'autres meutes par une combinaison de
marques odorantes, d'attaques directes et de hurlements (voir Communication). Le
marquage olfactif est utilisé pour la signalisation territoriale et fait appel à la
miction, à la défécation et au grattage du sol59,60,61,62,63. Les marques odorantes
sont généralement laissées tous les 240 m sur l'ensemble du territoire sur des
passages et des carrefours réguliers. Ces marqueurs peuvent durer de 2 à 3
semaines57 et sont habituellement placés près de rochers, de blocs, d'arbres ou de
squelettes de gros animaux24. Les luttes territoriales sont une des principales
causes de mortalité des loups, une étude concluant que 14 à 65 % des décès de loups
au Minnesota et au parc national et réserve de Denali étaient dus à la prédation
d'autres loups64.

Reproduction et développement
Article connexe : Reproduction canine.
Loups gris en train de s'accoupler.
Le loup gris est le plus souvent monogame65, avec des couples appariés qui restent
généralement ensemble pour la vie. À la mort d'un des partenaires, le ou la
restante reforme rapidement un couple. Comme les mâles sont souvent plus nombreux
dans n'importe quelle population de loups, les femelles non appariées sont rares24.
Si un loup gris mâle dispersant est incapable d'établir un territoire ou de trouver
une partenaire, il s'accouple avec les filles de couples reproducteurs déjà établis
des autres meutes. Ces loups gris sont surnommés « loups Casanova » et,
contrairement aux mâles des meutes établies, ils ne forment pas de lien de couple
(en) avec les femelles avec lesquelles ils copulent. Certaines meutes de loups gris
peuvent ainsi avoir plusieurs femelles reproductrices, comme c'est le cas dans le
parc national de Yellowstone (en)66. Les loups gris pratiquent également la garde
alloparentale (en), où un couple de loups peut adopter le ou les louveteaux d'un
autre. Cela peut se produire si les parents d'origine décèdent ou sont séparés
d'eux pour toute raison67. En plus du comportement hétérosexuel, le comportement
homosexuel a été observé chez des loups gris68. Les loups gris mâles se montent
souvent l'un l'autre lorsque la femelle la mieux classée de la meute devient en
chaleurs69.

Illustration des différents stades de croissance du loup gris.

L'âge de la première reproduction chez le loup gris dépend en grande partie de
facteurs environnementaux : quand la nourriture est abondante ou quand les
effectifs de l'espèce sont fortement encadrés, les loups peuvent devenir mature et
élever des petits à un plus jeune âge afin de mieux exploiter les ressources
abondantes. Ceci est démontré par le fait que les loups en captivité se
reproduisent dès l'âge de 9 à 10 mois, alors que les plus jeunes loups nicheurs
enregistrés dans la nature étaient âgés de 2 ans (22 mois). Les louves sont
capables de produire des petits chaque année, une portée par an étant la moyenne.
Contrairement au coyote, le loup gris n'atteint jamais la sénescence
reproductrice70,71. Les jeunes louves ont des premières portées plus petites, de 1
à 3 petits, avant de voir leur fertilité augmenter71.

L'œstrus se produit en général à la fin de l'hiver24, de janvier à mars71, les

femelles multipares plus âgées entrant dans l'œstrus 2 à 3 semaines plus tôt que
les femelles plus jeunes24. Pendant la gestation, les louves restent dans une
tanière située loin de la zone périphérique de leur territoire, cette dernière
étant là où les rencontres violentes avec d'autres meutes sont plus probables72.
Les femelles âgées mettent habituellement bas dans la tanière de leur portée
précédente, tandis que les plus jeunes s'installent souvent près de leur lieu de
naissance. La période de gestation (en) dure 62 à 75 jours, les petits naissant en
général pendant la période estivale24.

Les loups portent des petits relativement gros dans de petites portées par rapport
à d'autres espèces de canidés73. Une portée moyenne est composée de 5 à 6 petits74,
sa taille ayant tendance à augmenter dans les zones où les proies sont
abondantes74, même si des portées exceptionnellement grandes de 14 à 17 petits ne
se produisent que 1 % du temps. Les louveteaux naissent le plus souvent au
printemps, ce qui correspond à une augmentation des populations de proies72. Les
petits naissent aveugles et sourds, et sont recouverts d'une fourrure courte et
douce de couleur gris-brun. Ils pèsent 300 à 500 g à la naissance et commencent à
voir après 9 à 12 jours. Les canines de lait poussent au bout d'un mois. Les
louveteaux quittent la tanière après 3 semaines. À 1,5 mois, ils sont assez agiles
pour fuir le danger. Les mères ne quittent pas la tanière pendant les premières
semaines, comptant sur les pères pour leur fournir de la nourriture à elles et à
leurs petits24,73. Leur mère allaite les louveteaux grâce à cinq paires de
mamelles75 jusqu'à ce qu'ils commencent à manger des aliments solides vers 3 à 4
semaines. Les louveteaux ont un taux de croissance rapide pendant les quatre
premiers mois de leur vie : pendant cette période, le poids d'un louveteau peut
augmenter de près de 30 fois24,73. Les petits commencent à jouer au combat à l'âge
de 3 semaines, mais contrairement aux jeunes renards et coyotes, leurs morsures
sont inhibées. Les combats réels pour établir une hiérarchie se déroulent
habituellement vers l'âge de 5 à 8 semaines. Cela est différent des jeunes renards
et coyotes, qui peuvent commencer à se battre avant même le début de leur
comportement de jeu76. À l'automne, les louveteaux sont assez mûrs pour accompagner
les adultes à la chasse aux grandes proies72.

À l'état sauvage, la durée de vie typique du Loup gris se situe entre cinq et six
ans, mais est allée jusqu'à 13,7 ans pour une louve77,78. Les causes habituelles de
la mort sont la vieillesse ou des blessures causées soit pendant la chasse, soit
par d'autres loups77. Il peut vivre jusqu'à 15 ans en captivité, et un individu
mâle a réussi à atteindre l'âge de 20,6 ans78.

Chasse et alimentation

Bison d'Amérique du Nord maintenant debout, augmentant ainsi ses chances de survie.
Bien qu'animaux sociaux, les loups célibataires ou les couples établis ont plutôt
des taux de réussite plus élevés dans la chasse que les grandes meutes ; les loups
célibataires ont parfois été observés en train de tuer sans aide de grandes proies
comme l'orignal, le bison et le bœuf musqué79. L'odorat du loup gris est
relativement peu développé par rapport à celui de certaines races de chiens de
chasse, ce qui le rend incapable de repérer l'odeur de charogne contre le vent à
plus de 2 ou 3 kilomètres. Par conséquent, il réussit assez rarement à attraper des
oiseaux et des lièvres cachés, mais il peut aisément suivre la piste fraîche d'une
proie. Son sens de l'ouïe assez aigu le rend capable d'entendre jusqu'à une
fréquence de 26 kHz80 ce qui est suffisant pour remarquer la chute des feuilles à
l'automne24. La chasse du loup gris peut être décomposé en cinq étapes :

Localisation d'une proie : Le loup se met en quête d'une proie en comptant sur son
odorat, le hasard et sa capacité au pistage. Les loups localisent leur proie à
l'odorat, mais ils ont besoin d'être directement sous le vent par rapport à elle.
Quand ils localisent une odeur de cette façon, les loups s'arrêtent et dirigent
yeux, oreilles et nez en direction de leur cible. En terrain découvert, les loups
commencent parfois la chasse après une cérémonie de groupe qui inclut le fait de se
tenir nez contre nez et de frétiller de la queue. Une fois ce rituel achevé, les
loups se dirigent vers leur proie81.
La traque : Les loups tentent de dissimuler leur approche82. Plus les loups se
rapprochent de leur proie, plus ils accélèrent leur rythme, remuent la queue et
fixent intensément leur cible, tentant de gagner autant de terrain que possible sur
leur gibier sans le faire fuir83.
La rencontre : Une fois que la proie a repéré les loups, elle peut ou les charger,
ou garder sa position, ou fuir. Les grosses proies, comme les élans, les wapitis et
les bœufs musqués, tiennent généralement leur position. Dans ce cas les loups
restent en retrait, ayant besoin de la stimulation d'un animal fuyant pour se
mettre à attaquer84. Les loups ignorent ensuite la proie définitivement ou bien
tentent de l'inciter à courir79.
L'assaut : Si la proie tente de fuir, les loups la poursuivent immédiatement. C'est
l'un des points critiques de la chasse, car il se peut que les loups ne rattrapent
jamais leur proie si elle court à sa vitesse maximale85. Si la proie se déplace
avec un groupe de semblables, les loups tentent soit de séparer le troupeau, soit
d'en isoler un ou deux membres82.
La poursuite : Dans la continuité de l'assaut, les loups tentent de rattraper leur
proie et de la tuer86. Quand ils chassent une petite proie, les loups tentent de la
rejoindre le plus vite possible, tandis qu'avec des animaux plus grands, la
poursuite est volontairement prolongé pour l'épuiser. En général, les loups
abandonnent la poursuite après 1 ou 2 kilomètres, même si un individu a déjà été
observé à la poursuite d'un cerf sur 21 km79. Les loups, à la fois en Russie et en
Amérique du Nord, ont aussi été observés en train de conduire leur proie sur des
croûtes de glace, vers des précipices, des ravins, des pentes et des escarpements
afin de la ralentir87.

Tuant un orignal de manière typique: en lui mordant les cuissots.

La manière de tuer varie en fonction de l'espèce de la proie. Avec les gros
animaux, les loups adultes évitent d'habitude l'assaut frontal et se concentrent
sur l'arrière et les flancs de la proie. Les grosses proies comme les élans sont
abattus par de larges morsures sur la zone molle du périnée, ce qui cause une
hémorragie massive. Trois grandes morsures sont généralement suffisantes pour
abattre un grand cerf en bonne santé87. Pour les proies de taille moyenne comme le
chevreuil ou le mouton, les loups attaquent à la gorge, ce qui endommage les
terminaisons nerveuses et l'artère carotide et provoque la mort de l'animal entre
quelques secondes et une minute après la morsure. Avec les petits animaux, comme
ceux du genre Mus, les loups bondissent et les capturent entre leurs pattes
avant88. Quand les proies sont vulnérables et abondantes, les loups tuent parfois
plus que nécessaire. Ce genre de comportement, commun chez les animaux domestiques,
est rare à l'état sauvage, et se trouve généralement à la fin de l'hiver ou au
printemps, quand la neige est inhabituellement profonde (et entrave les mouvements
des proies)89 ou quand les loups se retirent dans leur tanière et ont besoin d'un
surplus de viande prêt à l'emploi90. Les proies de taille moyenne sont
particulièrement vulnérables à ces abattages surnuméraires, la morsure à la gorge
permettant à un loup de rapidement passer d'un animal à un autre88.

Deux loups gris dévorant un cerf de Virginie.

Une fois que la proie est abattue, les loups commencent à manger avec excitation,
déchirant et traînant la carcasse dans toutes les directions, et arrachant de gros
morceaux91. Le couple reproducteur a priorité sur la nourriture de manière à
pouvoir continuer à produire des petits. Quand la nourriture manque, c'est
automatiquement au détriment d'autres membres de la famille, en particulier des
adultes92. Le couple reproducteur mange habituellement en premier, néanmoins comme
ils fournissent la majeure partie du travail dans la chasse ils doivent parfois se
reposer et laissent les autres membres de la famille manger sans problèmes. Une
fois le couple reproducteur repu, le reste de la famille réduit la carcasse en
pièces et les transporte dans des zones tranquilles où ils peuvent manger en paix.
Les loups commencent typiquement leur repas en consommant les gros organes internes
de la proie comme le cœur, le foie, les poumons et l'estomac. Les reins et la rate
sont mangés une fois sortis, suivis par les muscles93. Un loup seul peut manger 15
à 19 % de son poids en un seul repas94.

Communication

Meute de loups et louveteaux au parc Alpha de Saint-Martin-Vésubie.

Visuelle
Le comportement expressif du loup gris est plus complexe que celui du coyote et du
chacal doré, comme l'exigent ses habitudes de vie et de chasse en groupe. Alors que
les canidés moins grégaires possèdent souvent des répertoires de signaux visuels
simples, les loups ont des signaux plus variés dont l'intensité s'interclasse
subtilement en intensité76,95. En position neutre, les jambes ne sont pas raidies,
la queue pend librement, la face est lisse, les lèvres ne sont pas tendues et les
oreilles ne pointent pas dans une direction particulière96. La communication par la
posture chez le loup consiste en une variété d'expressions faciales, de positions
de la queue et de la piloérection80. Les loups agressifs ou qui s'affirment se
caractérisent par des mouvements lents et délibérés, une posture corporelle élevée
et des poils du dos hérissés, tandis que les loups soumis portent leur corps vers
le bas, lissent leur fourrure et baissent les oreilles et la queue97. Lorsqu'un
mâle reproducteur rencontre un membre subalterne de sa famille, il peut le regarder
fixement, debout, droit et toujours avec la queue horizontale (dans le prolongement
de la colonne vertébrale)98. Deux formes de comportement de soumission sont
reconnues: passive et active. La soumission passive se produit habituellement en
réaction à l'approche d'un individu dominant, où le loup soumis se trouve en partie
sur son dos et laisse le loup dominant lui renifler le périnée. La soumission
active se produit souvent comme une forme de salutation où le loup soumis
s'approche d'un autre dans une posture basse, et lèche le visage de l'autre loup99.
Lorsque les loups sont ensemble, ils s'adonnent généralement à des comportements
comme la poussée du nez, la lutte à la mâchoire, le frottement des joues et le
léchage facial. Mordiller le museau de l'autre est un geste amical, tandis que
serrer le museau avec des dents nues est un signe de domination100.

Comme chez les humains, le loup gris a des motifs de couleur faciale où la
direction du regard peut être facilement identifiée, bien que ce ne soit souvent
pas le cas chez d'autres espèces canidés. En 2014, une étude a comparé le modèle de
couleur faciale chez 25 espèces de canidés. Les résultats suggèrent que le modèle
de couleur faciale des espèces canidés est lié à leur communication du regard, et
que les loups gris en particulier utilisent le signal du regard dans la
communication conspécifique101.

Expression faciales (Konrad Lorenz, 1952). De bas en haut: peur croissante

(oreilles en arrière) ; gauche à droite : agression croissante (froncement) ; haut
à droite : maximum des deux.
Caractéristiques expressives des traits visuels utilisés lors des interactions
sociales chez le loup97
[masquer]Trait Agressif Apeuré
Yeux Fixation directe
Grands ouverts Regard détourné
Fermés en fentes
Oreilles Dressées et avancées Aplaties et tournées sur le côté
Lèvres Contraction horizontale
(« fronçage agoniste ») Rétraction horizontale
(« sourire de soumission »)
Bouche Ouverte Fermée
Dents Canines découvertes Canines couvertes
Langue Rétractée Étendue (« intention de léchage »)
Nez Raccourci (peau froncée) Allongé (peau lisse)
Front Contracté (gonflement au-dessus des yeux) Étiré (lisse)
Tête Tenue haute Abaissée
Cou Arqué Étendu
Poil Dressé (hérissée) Lisse
Corps Dressé, haut Accroupi, bas
Queue Tenue haute
Tremblante Cachée sous le corps
Remuante
Auditive
Fichiers audio
Hurlement d'une meute de loups
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Cri de ralliement
MENU0:00
Des difficultés à utiliser ces médias ?Des difficultés à utiliser ces médias ?
modifier Consultez la documentation du modèle
Les vocalisations suivantes sont poussées par le Loup gris : glapir, gémir,
geindre, geindre plaintivement, lancer une plainte, gronder plaintivement, gronder,
grogner, japper, aboyer et hurler. Ces vocalisations étant liées aux contextes
comme glapir de douleur ou de peur, ou encore gronder lors d'action de dominance,
d'attaque, de mise en garde, de défense, de protestation ou de jeu102.
Loup gris en train de hurler.
Le loup gris hurle pour assembler la meute (en général avant et après la chasse),
pour transmettre une alarme (en particulier sur un site de tanière), pour se
localiser pendant une tempête ou sur un territoire inconnu, et aussi pour
communiquer sur de grandes distances103. Les hurlements de loups peuvent, dans
certaines conditions, être entendus sur des zones allant jusqu'à 130 km244. Il est
en général impossibles de les distinguer de ceux des grands chiens104. Les loups
mâles donnent de la voix à travers une octave, passant à une basse profonde avec un
accent sur le « O », tandis que les femelles produisent un baryton nasal modulé
avec un accent sur « U ». Les louveteaux ne hurlent presque jamais, tandis que les
loups d'un an produisent des hurlements qui se terminent par une série de
jappements24. Le hurlement se compose d'une fréquence fondamentale qui peut se
situer entre 150 et 780 Hz et comprendre jusqu'à 12 harmoniques. En général, le ton
reste constant ou varie doucement, et peut changer de direction jusqu'à quatre ou
cinq fois23. Les hurlements utilisés pour appeler les compagnons de meute vers une
proie mise à mort sont des sons longs et doux semblables au début du cri d'un hibou
à cornes. Lorsqu'ils poursuivent une proie, ils émettent un hurlement plus aigu,
vibrant sur deux notes. Lorsqu'ils se rapprochent de leur proie, ils émettent une
combinaison d'aboiement court et de hurlement104. Lorsqu'ils hurlent ensemble, les
loups s'harmonisent plutôt que de chanter en chœur sur la même note, créant ainsi
l'illusion qu'il y a plus de loups qu'il n' y en a réellement103. Les loups
solitaires évitent généralement de hurler dans les endroits où d'autres meutes sont
présentes105. Les loups de différentes régions géographiques peuvent hurler
différemment : les hurlements des loups d'Europe sont beaucoup plus longs et
mélodieux que ceux des loups d'Amérique du Nord, dont les hurlements sont plus
forts et mettent davantage l'accent sur la première syllabe. Les deux sont
cependant mutuellement intelligibles, puisque les loups d'Amérique du Nord ont été
enregistrés en train de répondre aux hurlements de type européen réalisés par des
biologistes106.

D'autres vocalisations de loups ont été divisées en trois catégories par Lopez :
grognements, aboiement et gémissements107. L'aboiement a une fréquence fondamentale
comprise entre 320 et 904 Hz23, et est habituellement émis par les loups surpris.
Les loups n'aboient pas aussi bruyamment ou continuellement que les chiens, mais
aboient plusieurs fois avant de se mettre en retrait du danger perçu107. Le
grognement a une fréquence fondamentale de 380 à 450 Hz23, et est généralement émis
pendant des défis pour de la nourriture. Les louveteaux grognent souvent en jouant.
Une variante du hurlement est accompagnée d'un gémissement aigu et précède une
attaque démarrée par un bond103. Les gémissements sont associées à des situations
d'anxiété, de curiosité, d'enquête et d'intimité comme l'accueil, l'alimentation
des louveteaux et le jeu107.

Olfactive

Loup gris marquant son territoire avec son urine.

L'odorat est probablement le sens le plus aiguisé du loup et joue un rôle
fondamental dans la communication. Le loup a un grand nombre de glandes sudoripares
apocrines (en) sur la face, les lèvres, le dos et entre les orteils. L'odeur
produite par ces glandes varie selon la microflore et le régime alimentaire de
chaque loup, ce qui donne à chacun une « empreinte odorante » distincte. Une
combinaison de glandes sudoripares apocrines et eccrines sur les pieds permet au
loup de déposer son odeur lorsqu'il gratte le sol, ce qui se produit en général
après le marquage à l'urine et la défécation pendant la saison de reproduction
(en). Les follicules présents sur les poils de garde du dos du loup ont des amas de
glandes apocrines et sébacées à leur base. Comme la peau du dos est d'habitude
pliée, cela crée un microclimat pour la propagation bactérienne autour des glandes.
Pendant la piloérection, les poils de garde du dos sont relevés et les plis cutanés
s'étendent, ce qui libère une odeur108.
Les glandes odorantes précaudales peuvent jouer un rôle dans l'expression de
l'agressivité car les loups combatifs lèvent la base de leur queue tout en baissant
l'extrémité, positionnant ainsi les glandes odorantes (en) au point le plus élevé.
Le loup possède une paire de sacs anaux sous le rectum, qui contiennent des glandes
apocrines et sébacées. Les composantes des sécrétions des sacs anaux varient selon
la saison et le sexe, ce qui indique que les sécrétions fournissent des
informations sur le sexe et l'état reproductif. Les sécrétions des glandes
préputiales peuvent annoncer l'état hormonal ou la position sociale car on a
observé que les loups dominants se tiennent au-dessus des subalternes et semblent
présenter la région génitale pour investigation108, ce qui peut inclure le léchage
génital109. Pendant la saison de reproduction, les louves sécrètent des substances
du vagin qui communiquent l'état reproducteur des femelles et peuvent être
détectées par les mâles sur de longues distances108.

Le marquage urinaire est le moyen de communication olfactive (en) le mieux étudié

chez le loup. Sa fonction exacte est débattue, bien que la plupart des chercheurs
s'accordent à dire que son premier but est d'établir des limites. L'urine des loups
marque plus fréquemment et vigoureusement dans les zones inconnues, ou les zones
d'intrusion, où l'odeur des autres loups ou canidés est présent. La-dite miction
avec pattes surélevées (MPS)note 4 est plus fréquente chez les loups mâles que chez
les femelles, et peut servir à maximiser la possibilité de détection par les
congénères, ainsi qu'à refléter la hauteur du loup marqueur. Seuls les loups
dominants utilisent habituellement la MPS, les mâles subalternes continuant
d'utiliser la posture debout juvénile à l'âge adulte108. La MPS est considérée
comme l'une des formes les plus importantes de communication olfactive chez le loup
et représente 60 à 80 % de toutes les marques olfactives observées110.

Écologie
Habitat

Loup gris se reposant devant la tanière.

Le loup gris est un généraliste qui peut être présent dans les déserts, les
prairies, les forêts et les toundras. L'utilisation de l'habitat par les loups gris
est très liée à l'abondance des proies, aux conditions de neige, à l'absence ou à
la faible densité du bétail, aux densités des routes, à la présence humaine et à la
topographie44.

Dans les climats froids, le loup gris peut réduire le flux sanguin près de sa peau
pour conserver la chaleur corporelle. La chaleur des coussinets est régulée
indépendamment du reste du corps et est maintenue juste au-dessus du point de
congélation des tissus, où les coussinets entrent en contact avec la glace et la
neige111. Les loups gris utilisent différents endroits pour leur repos diurne : les
endroits couverts sont préférés par temps froid, humide et venteux, tandis que les
loups se reposent facilement à l'air libre par temps sec, calme et chaud. Pendant
la période automne-printemps, lorsque les loups sont plus actifs, ils s'allongent
volontiers à l'air libre, quel que soit leur emplacement24.

Les tanières sont habituellement construites pour les louveteaux pendant la période
estivale. Lorsqu'elles construisent des tanières, les femelles se servent d'abris
naturels tels que des fissures dans les rochers, des falaises surplombant les
berges et des trous recouverts de végétation. Parfois, la tanière est le terrier
approprié d'animaux plus petits comme les renards, les blaireaux ou les marmottes.
Un repaire approprié est souvent élargi et en partie refait. En de rares occasions,
les louves creusent leur propre terrier, habituellement petit et court avec 1 à 3
ouvertures. La tanière est habituellement construite à une distance maximale de 500
m d'un point d'eau24, et elle est généralement orientée vers le sud, ce qui assure
une exposition suffisante à la lumière du soleil, ce qui permet de garder la
surface relativement libre de neige44. Des aires de repos, des aires de jeux pour
les louveteaux et des restes de nourriture sont couramment trouvées autour des
tanières à loups. L'odeur de l'urine et de la nourriture en décomposition provenant
de la tanière attire souvent les oiseaux charognards comme les pies et les
corbeaux. Comme il y a peu d'endroits commodes pour creuser des terriers, les
tanières de loups sont souvent occupées par des individus de la même famille. Bien
qu'ils évitent le plus souvent les zones visibles aux humains, les loups sont
connus pour nicher près des domiciles, des routes revêtues et des voies ferrées24.

Régime alimentaire
Cette section a besoin d'être recyclée (12 octobre 2018).
Une réorganisation et une clarification du contenu sont nécessaires. Améliorez-le
ou discutez des points à améliorer.

Une meute de loups chassant des bisons américains.

La meute poursuit les troupeaux d'herbivores tels que les cerfs de Virginie, élans,
mouflons, rennes, cerfs wapitis, bisons Américain en Amérique du Nord et les
mouflons, chevreuils, cerfs élaphes, daims, chamois, bisons d'Europe, sangliers, en
Europe. Sur ces deux continents où les loups existent, les brouteurs constituent la
base de leur alimentation. Pour chasser, ils poursuivent leur proie sur plusieurs
kilomètres, jusqu'à l'épuisement de celle-ci. Solitaire, il se contente de petites
proies, comme les petits mammifères (rongeurs) et les oiseaux.

Loup gris en train de transporter la patte d'un caribou, dans le parc national et
réserve de Denali.
Les loups ont un régime alimentaire carnivore. Certains loups sont équipés de
collier GPS/GSM/VHF pour comprendre par leurs déplacements comment ils
sélectionnent leurs proies sauvages112. L'espèce se nourrit de cervidés, volailles,
renardeaux, marcassins, ânes, reptiles, charognes… et fruits blets (exemple : le
raisin). Ils peuvent aussi parfois chasser le bœuf musqué et l'orignal. Dans le
Grand Nord, les loups préfèrent manger des petits rongeurs, les lemmings, plutôt
que les rennes, pourtant plus charnus. Les loups traquent les rongeurs parce qu'ils
sont proportionnellement beaucoup plus gras que les rennes. Cette graisse stockée
par l'organisme des loups les protège du froid. Les loups sont aussi friands de
raisin, qui leur apporte du sucre et des vitamines[réf. souhaitée]. Lorsque les
proies sont rares, ils peuvent aussi manger des insectes ou des champignons[réf.
nécessaire]. Capables d'avaler plus de 4,5 kg de viande d'un coup, les loups
peuvent rester plus d'une semaine sans nourriture.

En automne, les loups modifient leur régime alimentaire et consomment de grandes

quantités de saumons qui sont alors en pleine montaison113. La pêche au saumon est
en effet nettement moins dangereuse que la chasse au cerf. De plus, le saumon, à
l’approche de l’hiver, offre une meilleure qualité nutritive en termes de matières
grasses et d’énergie114.

Le loup peut attaquer les troupeaux de moutons115. Si le reste du troupeau ne fuit

pas, le loup va continuer à chasser, ce qu'on appelle le « surplus killing » ou «
over-killing »116. Un loup peut alors tuer plusieurs bêtes sans les manger.

Maladies et parasites
Infections virales et bactériennes
Fichier:Arctic-Lineage-Canine-Distemper-Virus-as-a-Cause-of-Death-in-Apennine-
Wolves-(Canis-lupus)-in-Italy-pone.0082356.s001.ogv
Vidéo d'un loup gris provenant du Parc national des Abruzzes qui montre des signes
avancés de maladie de Carré.
Les maladies virales transmises par le Loup gris sont notamment la rage, la maladie
de Carré, le parvovirus canin, l'hépatite contagieuse canine, la papillomatose, le
coronavirus canin117 et la fièvre aphteuse118. Le loup est un hôte important de la
rage en Russie, en Iran, en Afghanistan, en Irak et en Inde118. Chez le loup, la
période d'incubation est de 8 à 21 jours, ce qui provoque l'agitation de l'hôte,
l'abandon de sa meute et des déplacements pouvant atteindre 80 km par jour,
augmentant ainsi le risque d'infection des autres individus. Les loups infectés ne
montrent aucune crainte des humains ; la plupart des attaques de loups documentées
contre des personnes sont d'ailleurs attribuées à des animaux enragés. Bien que la
maladie de Carré soit mortelle chez le chien, elle n'a pas été signalée pour des
morts de loups, sauf au Canada et en Alaska. Le parvovirus canin, qui cause la mort
par déshydratation, déséquilibre électrolytique (en) et choc ou septicémie
endotoxique, est largement survivable chez les loups, mais peut être mortel pour
les louveteaux. Les loups peuvent attraper l'hépatite contagieuse canine à partir
des chiens, bien qu'il n'y ait aucune trace de loups qui en meurent. La
papillomatose n'a été signalée qu'une seule fois chez le Loup et ne cause
probablement pas de maladie grave ou la mort, bien qu'elle puisse modifier les
comportements alimentaires. Le coronavirus canin a été signalé chez des loups
d'Alaska, les infections étant les plus répandues pendant les mois d'hiver117.

Quant aux maladies bactériennes transmises par le Loup gris, il s'agit notamment de
la brucellose, la maladie de Lyme, la leptospirose, la tularémie, la tuberculose
bovine, la listériose, l'anthrax118. Les loups peuvent attraper Brucella suis (en)
des rennes sauvages et domestiques. En général, les loups adultes ne présentent pas
de signes cliniques, mais ils peuvent affaiblir gravement les louveteaux des
femelles infectées. Bien que la maladie de Lyme puisse affaiblir certains loups,
elle ne semble pas avoir d'effet significatif sur les populations. La leptospirose
peut être contractée par contact avec des proies ou de l'urine infectées et causer
de la fièvre, de l'anorexie, des vomissements, une anémie, une hématurie, un ictère
et la mort. Les loups qui vivent près des fermes sont plus vulnérables à la maladie
que ceux qui vivent dans la nature, probablement en raison d'un contact prolongé
avec des déchets infectés d'animaux domestiques. Les loups peuvent attraper la
tularémie d'une proie lagomorphe, mais son effet sur les loups est inconnu. Bien
que la tuberculose bovine ne soit pas considérée comme une menace majeure pour les
loups, on a signalé qu'elle a déjà tué deux louveteaux au Canada119.

Infections parasitaires
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Espèces concurrentes et prédateurs

Des loups gris attaquent une ourse brune avec des oursons. Elle arrivera à
s'échapper.
En général, le Loup gris domine les autres espèces de canidés dans les régions où
elles sont toutes les deux présentes. En Amérique du Nord, les incidents où des
loups gris tuent des coyotes sont fréquents, particulièrement en hiver, lorsque les
coyotes se nourrissent de loups tués. Les loups peuvent attaquer les sites de
tanière des coyotes, en creusant et en tuant leurs petits, bien qu'ils les mangent
rarement. Il n'existe aucune trace de coyotes tuant les loups, même si les coyotes
peuvent poursuivre les loups s'ils sont plus nombreux qu'eux120,121. Des
interactions quasi identiques ont été observées en Eurasie entre loups gris et
chacals dorés, le nombre de ces derniers étant relativement faible dans les zones à
densité élevée de loups24. Le loup gris est le prédateur le plus important des
chiens viverrins, tuant un grand nombre d'entre eux au printemps et en été24. Les
loups tuent aussi les renards roux, polaires et corsacs, d'habitude dans des
conflits au sujet des carcasses, parfois en les mangeant24,122. En Asie, ils
peuvent rivaliser avec les dholes24, bien qu'il existe au moins une mention d'un
loup solitaire s'associant à une paire de dholes dans le Sanctuaire faunique de
Debrigarh (en)123.

Illustration de loups gris confrontant des coyotes sur une carcasse de pronghorn
(1919), par Louis Agassiz Fuertes.
Les ours bruns dominent généralement les meutes de loups dans les conflits au sujet
des carcasses, tandis que les meutes de loups prévalent surtout contre les ours
lorsqu'il s'agit de défendre leur tanière. Les deux espèces tuent les petits de
l'autre. Les loups mangent les ours bruns qu'ils tuent, tandis que les ours bruns
semblent ne manger que de jeunes loups124. Les interactions du loup avec l'ours
noir d'Amérique sont beaucoup plus rares qu'avec l'ours brun à cause des
différences de préférences d'habitat. La plupart des rencontres de l'ours noir avec
le loup se produisent dans l'aire de répartition nordique de l'espèce, et aucune
interaction n'a été notée au Mexique. Les loups ont été remarqués+ à de nombreuses
reprises pour rechercher activement les ours noirs dans leur tanière et les tuer
sans les manger. Contrairement aux ours bruns, les ours noirs perdent souvent
contre les loups dans les disputes pour des carcasses125. Bien que les rencontres
avec des ours bruns et noirs semblent être courantes, les ours blancs sont rarement
rencontrés par les loups et il n'existe que deux cas de meutes de loups tuant des
oursons blancs126. Les loups tuent aussi les ours noirs d'Asie24.

Les loups peuvent rencontrer des hyènes rayées au Proche Orient, en Asie centrale
et en Inde, en particulier lors de disputes au sujet des carcasses. Les hyènes
rayées se nourrissent abondamment de carcasses tuées par des loups dans les zones
où les deux espèces interagissent. À un contre un, la hyène domine le loup et peut
en faire une proie, mais les meutes de loups peuvent chasser des hyènes seules ou
s'ils sont en plus grand nombre qu'elles127,128. Toutefois, il y existe le cas
d'une hyène rayée femelle dominant 12 loups d'Arabie129. Deux cas sont connus
également dans le sud d'Israël, où les loups et les hyènes rayées sont étroitement
liés entre eux d'une manière apparemment amicale130.

Les grandes populations de loup limitent le nombre de félins de tailles petite à

moyenne. Les loups rencontrent des pumas le long de certaines parties des Rocheuses
et des chaînes de montagnes à proximité. En général, les loups et les pumas évitent
de se rencontrer en chassant à des altitudes différentes. Mais en hiver, lorsque
l'accumulation de neige force leurs proies dans les vallées, les rencontres entre
les deux espèces deviennent plus probables. Les loups en meute ont le plus souvent
le dessus sur le couguar et peuvent voler les animaux tués. Certains ont tué des
mères et leurs petits131,132. Le loup chassent le chat de Pallas et peut se nourrir
des carcasses des proies tuées par la panthère des neiges133,134. Les loups peuvent
aussi réduire les populations de lynx boréal. Les loups peuvent tuer les lynx en
les épuisant ou en les tuant avant qu'ils ne puissent s'échapper dans les
arbres135. Des rencontres du même type entre le loup et le lynx roux ont été
signalées136.

Les restes de gibier du loup sont parfois récupérées par le carcajou. Les carcajous
attendent d'habitude que les loups aient fini de se nourrir, mais il arrive qu'ils
chassent les loups de leurs carcasses. À l'inverse, il y a eu des signalements
confirmant que des meutes de loups ont tué des carcajous137.

À part les humains, le tigre semble être le seul prédateur sérieux des
loups24,138,139,140,133. Les interactions entre le loup et le tigre sont bien
documentées dans le Sikhote-Alin, où les tigres réduisent le nombre de loups, soit
au point d'extinction localisée, soit à un nombre si faible qu'ils deviennent une
composante insignifiante dans le fonctionnement de l'écosystème. Les loups semblent
capables d'échapper à l'exclusion compétitive des tigres seulement lorsque la
persécution humaine diminue le nombre de tigres. Les cas avérés de tigres tuant des
loups sont rares et les attaques semblent être de nature compétitive plutôt que
prédatrice, avec au moins quatre cas avérés de tigres tuant des loups sans les
consommer141.

Impact sur l'environnement

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En Mongolie, le loup servait à assurer la pérennité de la steppe dans les années
1950. Leur prédation sur les gazelles, les marmottes voire les rats évitait la
désertification de la steppe142.

En Amérique, au parc national de Yellowstone, survivent encore aujourd'hui quelque

3 000 loups qui côtoient les bisons et les lynx. Ceux-ci sont remarquables pour
leur technique de chasse en groupe unique. Une fois la proie repérée, ils
s'élancent et utilisent la technique de l'encerclement dite « technique catapulte »
pour ensuite faire la course et semble-t-il gagner l'estime de leurs congénères.
L’histoire des loups de Yellowstone (en) montre l'impact écologique positif du
loup, dispersant les ongulés qui ont tendance à surpâturer certaines espèces
d'arbres ripisylves, stabilisant les populations de cervidés qui mangent les jeunes
pousses et arbustes, diminuant les populations de coyotes au profit de petits
mammifères143.

En Europe et en Suisse ou en France notamment, l’abondance de cervidés empêche la

régénération des jeunes arbres et favorise le compactage des sols en forêt. La
végétation des sous-bois hébergeant de nombreux invertébrés (qui constituent
l'alimentation de nombreux vertébrés), sa dégradation a un impact important sur la
biodiversité. La prédation, par les loups en particulier, régule le nombre de
cervidés et les oblige à limiter/sélectionner les végétaux qu'ils mangent et
contraint leurs lieux de vie à des espaces hors des forêts où la prédation est
moins risquée144,145.

Répartition et conservation

Répartition du loup gris (Canis lupus).

Répartition actuelle
Répartition historique
Même si l'espèce Canis lupus n'est pas menacée de disparition dans sa globalité au
regard de sa large aire de répartition à travers le globe, sa situation est plus
préoccupante quand on considère les grandes populations une à une. En fait, seules
les populations vivant dans les Carpathes et les Balkans-Dinara sont hors de danger
au début du xxie siècle 146 tandis que l'espèce est par exemple classée vulnérable
sur la liste rouge française147.

Dans de nombreux pays les loups bénéficient à présent d'un statut d'espèce
protégée, ce qui implique également un suivi des individus et populations, facilité
par des méthodes de monitoring moins invasives pour le loup et son territoire148,
via l'analyse génétique des poils149 ou excréments par exemple.

Des mesures dérogatoires au statut de protection peuvent être mises en œuvre

lorsque des troupeaux sont soumis à des attaques répétées : effarouchement
(lumineux, sonore ou tir non létal), tir de défense de l'éleveur ou du berger, tir
de prélèvement150.

Europe
Article détaillé : Loup gris en France.
Déclin

Dent de loup du Magdalénien exposée au Muséum de Toulouse.

Parallèlement à la domestication du chien, il y eut des rapports de concurrence
difficiles entre le loup gris et l'homme.

Bien que l'hybridation entre loups et chiens en Europe ait suscité des inquiétudes
parmi les groupes de conservation craignant pour la pureté génétique du loup gris,
les tests génétiques montrent que l'introgression des gènes canins dans les
populations européennes de loups gris ne représente pas une menace significative.
De plus, comme les saisons de reproduction (en) des loups et des chiens ne
coïncident pas entièrement, la probabilité que les loups et les chiens sauvages
s'accouplent et produisent des descendants survivants est faible151.

La chasse au loup (en) est pratiquée dès le Néolithique152. Dès le Magdalénien, les
dents de loup sont utilisées dans de nombreuses parures[réf. nécessaire].

L'extermination des loups d'Europe du Nord est d'abord devenue un effort organisé
au Moyen Âge, et s'est poursuivie jusqu'à la fin des années 1800. En Angleterre, la
persécution du loup a été imposée par la législation, et le dernier spécimen a été
tué au début du seizième siècle sous le règne d'Henri VII. Les loups ont duré plus
longtemps en Écosse, où ils se sont abrités dans de vastes étendues de forêt, qui
ont ensuite été incendiées. Les loups ont réussi à survivre dans les forêts de
Braemar et du Sutherland jusqu'en 1684. L'extirpation des loups en Irlande a suivi
une voie similaire, le dernier loup étant censé avoir été tué en 1786153. Une prime
au loup a été introduite en Suède en 1647, après que l'extermination de l'orignal
et du renne eut forcé les loups à se nourrir de bétail. Les Samis ont extirpé les
loups du nord de la Suède par des campagnes organisées. En 1960, il restait peu de
loups en Suède à cause de l'utilisation de motoneiges pour les chasser, le dernier
spécimen ayant été tué en 1966. Le loup gris a été exterminé au Danemark en 1772 et
le dernier loup de Norvège a été tué en 1973. L'espèce a été décimée en Finlande au
xxe siècle, malgré des dispersions régulières en provenance de Russie. Le loup gris
n'était présent que dans l'Est et le Nord de la Finlande en 1900, bien que son
nombre ait augmenté après la Seconde Guerre mondiale154.

En Europe centrale, le nombre de loups a considérablement diminué au début du xixe

siècle à cause de la chasse organisée et de la réduction des populations d'ongulés.
En Bavière, le dernier loup a été tué en 1847 et avait disparu des régions du Rhin
en 1899154. En Suisse, les loups ont disparu au xxe siècle ; ils reviennent
naturellement d'Italie depuis les années 1990155. En 1934, l'Allemagne nazie devint
le premier État de l'histoire moderne à protéger le loup, bien que l'espèce avait
déjà été extirpée d'Allemagne à ce moment-là156. Le dernier loup vivant à être tué
sur le sol de l'Allemagne d'aujourd'hui avant 1945 fut le « Tigre de Sabrodt (en)
», qui fut abattu près de Hoyerswerda, en Lusace (alors Basse-Silésie) en 1904. Les
loups sont depuis revenus dans la région157.

En Europe de l'Ouestnote 5, la chasse au loup en France a d'abord été

institutionnalisée par Charlemagne entre 800 et 813, lorsqu'il a créé la
louveterie, un corps spécial de chasseurs de loups. La louveterie fut abolie après
la Révolution française en 1789, mais rétablie en 1814. En 1883, jusqu'à 1 386
loups furent tués, et beaucoup d'autres empoisonnés154.

Dernier loup à avoir été tué dans le centre de la Finlande (Karstula, 1911).
En Europe de l'Est, les loups n'ont jamais été complètement exterminés en raison de
la contiguïté de la région avec l'Asie et ses vastes zones boisées. Cependant, les
populations de loups d'Europe de l'Est ont été réduites à un nombre très faible à
la fin du xixe siècle. Les loups ont été extirpés de Slovaquie au cours de la
première décennie du xxe siècle, et vers le milieu du xxe siècle, on ne pouvait les
trouver que dans quelques zones forestières de l'Est de la Pologne. Les loups des
Balkans orientaux ont bénéficié de la contiguïté de la région avec l'ex-Union
soviétique (en) et de vastes étendues de plaines, de montagnes et de terres
agricoles. En Hongrie, les loups n'étaient présents que dans la moitié du pays vers
le début du xxe siècle et se limitaient en grande partie au bassin des Carpates.
Les populations de loups en Roumanie sont restées importantes, avec une moyenne de
2 800 loups tués chaque année sur une population de 4 600 de 1955 à 1965. Un creux
historique a été atteint en 1967, lorsque la population a été réduite à 1 550
animaux. L'extermination des loups en Bulgarie était relativement récente, car une
population antérieure d'environ 1 000 individus en 1955 a été réduite à environ 100
à 200 en 1964. En Grèce, l'espèce a disparu du sud du Péloponnèse en 1930. Malgré
des périodes de chasse intense au xviiie siècle, les loups n'ont jamais disparu
dans les Balkans occidentaux, de l'Albanie à l'ex-Yougoslavie. La persécution
organisée des loups a commencé en Yougoslavie en 1923, avec la création du Comité
d'extermination des loups (CEL) à Kocevje (en), en Slovénie. Le CEL a réussi à
réduire le nombre de loups dans les Alpes dinariques154.

En Europe du Sud, l'extermination des loups n'était pas aussi complète qu'en Europe
du Nord à cause d'une plus grande tolérance culturelle de l'espèce. Les populations
de loups n'ont commencé à décliner dans la péninsule Ibérique qu'au début du xixe
siècle et ont été réduites de moitié en 1900. Les primes au loup ont été
régulièrement versées en Italie jusqu'en 1950. Les loups ont commencé à être
exterminés dans les Alpes vers 1800, et on n'en comptait plus que 100 en 1973 qui
n'habitaient que 3 à 5 % de leur ancienne aire de répartition italienne154.

Rétablissement
En Italie survivent environ 800 à 1 000 loups dans la vallée d'Aoste, en Lombardie,
dans le Trentin et le Latium.[réf. nécessaire]

C'est officiellementnote 6 le 5 novembre 1992 que les deux premiers loups sont
aperçus dans les Alpes-Maritimes, dans le parc national du Mercantour158, formant
la meute Vésubie-Tinée, meute historique du retour du loup en France. Des analyses
ADN de loups installés en France et en Italie ont montré qu'il s'agissait
d'individus appartenant à la même sous espèce. Ainsi la population qui s'étendait
déjà en Italie, a fait sa réapparition dans le nord de l'Italie, puis en France,
non par l'intermédiaire des Abruzzes mais par les Alpes ligures et le Nord des
Apennins159. Sa réinsertion est donc naturelle, et non volontaire, favorisée par
l'exode rural qui a permis la reforestation et par la création d'espaces protégés.
On parle de Zone de Présence Permanente (ZPP) lorsqu'un territoire précis est
occupé durant au moins deux hivers consécutifs, soit par une meute soit par un loup
solitaire. On compte en France 10 ZPP en 2002, 29 en 2012 et 90 en 2018, qui
cumulent successivement 100, 200 et 500 loups environ160.

Un loup a par ailleurs été vraisemblablement observé à Gedinne, dans les Ardennes
belges, à proximité de la frontière française, en juillet et août 2011161,162,
ainsi qu'à Duiven aux Pays-Bas, à la même époque, en provenance d'Allemagne163. Sa
présence est confirmée depuis 2018 dans les Hautes Fagnes164.

Un loup, venu d’Europe orientale, a par ailleurs été observé et filmé en mars 2015
aux Pays-Bas pour la première fois depuis 150 ans à Kolham, une localité proche de
la frontière allemande et de la réserve naturelle des marais de Bourtange (province
de Groningue)165. Les observations de ce loup s'étendent en fait sur trois jours,
du lundi 9 au mercredi 11, et ont fait l'objet de plusieurs photos et films166.
D'autres observations ont également été effectuées quelques jours plus tôt à peu de
distance, à Emmen167, et Meppen168 (Drenthe).

En Allemagne, le dernier loup de la lande de Lunebourg avait été aperçu et abattu

en 1872 dans le bois de Becklingen. Mais en 2006 un spécimen a été contacté sur le
centre d'essais de près de 50 km2 de Rheinmetall Waffe Munition GmbH à
Unterlüß169 ; une première photo de cet animal a été prise en 2007170 et depuis une
meute a colonisé le pas de tir d'Unterlüß171, comme le laissaient supposer d'aurtes
contacts au cours de l'année 2013172.

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Asie
Répartition et déclin historiques

Monument au dernier loup gris du Japon, Préfecture de Nara, Japan.

Au cours du xixe siècle, les loups gris étaient encore présents dans de nombreuses
parties du sud du Levant à l'est et à l'ouest du Jourdain. Cependant, leur nombre a
considérablement diminué entre 1964 et 1980, en grande partie à cause des
persécutions exercées par les agriculteurs173. L'espèce n'était pas considérée
comme commune dans le nord et le centre de l'Arabie saoudite au xixe siècle, avec
la plupart des premières publications parlant des individus du sud-ouest de l'Asir,
du nord des zones rocheuses bordant Jordanie, ou des zones entourant Riyad174.

L'aire de répartition du loup gris en Union soviétique s'étendait sur la quasi-

totalité du territoire du pays, n'étant absente que sur les îles Solovky, la Terre
François-Josef, la Terre du Nord et les îles Karaginski, du Commandeur et Chantar.
L'espèce a été exterminée deux fois en Crimée ; une fois après la guerre civile
russe, et de nouveau après la Seconde Guerre mondiale24. Après les deux guerres
mondiales, les populations de loups soviétiques ont atteint deux sommets. 30 000
loups ont été abattus chaque année sur une population de 200 000 au cours des
années 1940, dont 40 000 à 50 000 en période de pointe. Les populations de loups
soviétiques ont atteint un creux vers 1970, disparaissant sur une grande partie de
la Russie européenne. La population a de nouveau augmenté en 1980 pour atteindre
environ 75 000 individus, dont 32 000 ont été tuées en 1979175. Les populations de
loups dans le nord de la Mongolie intérieure ont décliné au cours des années 1940,
principalement en raison du braconnage des gazelles à queue blanche, la principale
proie du loup dans la région176. Dans l'Inde britannique, les loups étaient
fortement persécutés en raison de leurs attaques contre les moutons, les chèvres et
les enfants. En 1876, 2 825 loups ont été abattus dans les Provinces du Nord-Ouest
(PNO) et du Bihar. Dans les années 1920, l'extermination des loups restait une
priorité dans les PNO et à Awadh. Entre 1871 et 1916, plus de 100 000 loups ont été
tués pour des primes en Inde britannique177.

Les loups au Japon ont disparu pendant la restauration de Meiji, une extermination
connue sous le nom de ōkami no kujo. Le loup était considéré comme une menace pour
l'élevage, ce que le gouvernement Meiji promouvait à l'époque, et ciblait grâce à
un système de primes et d'une campagne directe d'extermination chimique inspirée de
la campagne américaine contemporaine similaire. Le dernier loup japonais fut un
mâle tué le 23 janvier 1905 près de Washikaguchi (aujourd'hui Higashi Yoshiro)178.
Les loups japonais, aujourd'hui disparus, descendaient de grands loups sibériens
qui colonisaient la péninsule coréenne et le Japon, avant de se séparer de l'Asie
continentale il y a 20 000 ans, au Pléistocène. À l'Holocène, le détroit de Tsugaru
s'est élargi et a isolé Honshū de Hokkaidō, provoquant ainsi des changements
climatiques qui ont entraîné l'extinction de la plupart des grands ongulés qui
habitaient l'archipel. Les loups japonais ont probablement subi un processus de
nanisme insulaire il y a 7 000 à 13 000 ans en réponse à ces pressions climatiques
et écologiques. C. l. hattai (anciennement indigène d'Hokkaidō) était beaucoup plus
grand que son cousin méridional C. l. hodophilax car il habitait à des altitudes
plus élevées et avait accès à de plus grandes proies, ainsi qu'une interaction
génétique continue avec des loups se dispersant de Sibérie179.

Répartition actuelle

Loup indien au parc national de Velavadar, dans le Gujarat.

Loup gris près d'Ardahan, en Turquie. Bien que les loups turcs n'aient pas de
protection juridique, ils pourraient compter environ 7 000 individus180.
En 2008, une référence faisant autorité indiquait que le loup gris pouvait être
trouvé dans toute la Chine continentale181. En 2017, une étude approfondie a
confirmé que le loup gris était présent dans toute la Chine continentale, à la fois
par le passé et de nos jours. Il existe dans le sud de la Chine, ce qui réfute les
affirmations de certains chercheurs occidentaux selon lesquelles le loup n'y aurait
jamais existé182,183.

Il existe peu de données fiables sur le statut des loups au Moyen-Orient, sauf en
Israël et en Arabie saoudite, bien que leur nombre semble stable et devrait le
rester. Les politiques de conservation d'Israël et l'application efficace de la loi
maintiennent une population de loups de taille modérée, qui rayonne dans les pays
voisins, tandis que l'Arabie saoudite a de vastes étendues désertiques, où environ
300 à 600 loups vivent sans être dérangés184. Le loup survit dans la plus grande
partie de son aire de répartition historique en Arabie Saoudite, probablement à
cause d'un manque de pastoralisme et de déchets humains abondants174. La Turquie
peut jouer un rôle important dans le maintien des loups dans la région en raison de
sa contiguïté avec l'Asie centrale. Les montagnes du pays ont servi de refuge aux
quelques loups restants en Syrie. Une petite population de loups vit sur les
hauteurs du Golan et est bien protégée par les activités militaires. Les loups
vivant dans le désert du sud du Néguev sont contigus avec les populations vivant
dans le Sinaï égyptien et en Jordanie. Dans tout le Moyen-Orient, l'espèce n'est
protégée qu'en Israël. Ailleurs, il peut être chassé toute l'année par les
Bédouins184.

Les populations actuelles du loup en Iran sont mal connues. Elles étaient autrefois
présentes dans tout le pays dans les zones à faible densité de population au milieu
des années 1970. Les régions septentrionales de l'Afghanistan et du Pakistan sont
des bastions importants pour le loup. On estime qu'il y a environ 300 loups dans
environ 60 000 km2 de Jammu-et-Cachemire dans le nord de l'Inde et 50 autres dans
l'Himachal Pradesh. Au total, l'Inde compte environ 800 à 3 000 loups dispersés
dans plusieurs populations restantes. Bien qu'ils soient protégés depuis 1972, les
loups indiens sont considérés comme étant en voie de disparition, de nombreuses
populations demeurant en faible nombre ou vivant dans des zones de plus en plus
fréquentées par les humains. Bien que présents au Népal et au Bhoutan, il n'y a pas
d'informations sur les loups qui s'y trouvent175.

Les populations de loups dans toute l'Asie du Nord et centrale sont très méconnues,
mais sont estimées à plusieurs centaines de milliers d'après les abattages annuels.
Depuis la chute de l'Union soviétique, l'extermination des loups à l'échelle du
continent a cessé, et les populations de loups sont passées à environ 25 000 à 30
000 individus en ex-Union soviétique. En Chine et en Mongolie, les loups ne sont
protégés que dans les réserves. Les populations mongoles ont été estimées entre 10
000 et 30 000, tandis que le statut des loups en Chine est plus fragmentaire. Le
nord a une population de loups en déclin, estimée à 400 individus, tandis que le
Xinjiang et le Tibet abritent respectivement environ 10 000 et 2 000 loups185.

Amérique du Nord

Répartitions historique (1944) et présente (2005) des sous-espèces de Loup gris en

Amérique du Nord.

Loup gris de 100 livres tué au Montana, 1928. Avant d'être exterminés dans les
années 1930, les loups du Montana pouvaient être très gros. Les loups ont
recolonisé l'État par le Canada au début des années 1970.
Répartition et déclin historiques
Aux États-Unis, la destruction a fait chuter la population de loups de 400 000
individus au xviiie siècle à 1 000 en 1970, les loups étant confinés dans trois
États (Michigan, Minnesota, Alaska)186.

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À l'origine, le Loup gris occupait toute l'Amérique du Nord au nord des 20° Nord.
Cela s'est produit sur tout le continent, sauf au Sud-Est des États-Unis, à l'ouest
de la Sierra Nevada californienne, et dans les régions tropicales et subtropicales
du Mexique. Parmi les grandes îles continentales occupées par les loups se
trouvaient Terre-Neuve, l'île de Vancouver, le sud-est des îles de l'Alaska,
l'archipel Arctique et le Groenland44. Bien que les naturalistes Lohr et Ballard
aient postulé que le Loup gris n'avait jamais été présent sur l'Île-du-Prince-
Édouard187,188:392, l'analyse des références à la faune indigène de l'île dans des
documents historiques inédits ou publiés a révélé que l'espèce y résidait au moment
de la première colonisation française en 1720. Dans sa lettre du 6 novembre 1721 au
Ministre français de la Marine, Louis Denys de La Ronde rapporte que l'île abrite
des loups « d'une taille prodigieuse », et envoie une peau de loup en France pour
prouver son affirmation. Comme l'île a été défrichée pour la colonisation, la
population de loups gris a peut-être disparu ou s'est déplacée vers le continent
sur la glace d'hivers : les quelques rapports ultérieurs sur les loups datent du
milieu du xixe siècle et décrivent les créatures comme des visiteurs de passage de
l'autre côté du détroit de Northumberland188:386.

Le déclin des populations de loups d'Amérique du Nord a coïncidé avec

l'augmentation des populations humaines et l'expansion de l'agriculture. Au début
du xxe siècle, l'espèce avait presque disparu de l'Est des États-Unis à l'exception
de certaines régions des Appalaches et du nord-ouest de la région des Grands Lacs.
Au Canada, le Loup gris a disparu du Nouveau-Brunswick et de la Nouvelle-Écosse
entre 1870 et 1921, et à Terre-Neuve vers 1911. Il a disparu des régions du sud du
Québec et de l'Ontario entre 1850 et 1900. Le déclin du Loup gris dans les prairies
a commencé avec l'extermination du bison américain et d'autres ongulés dans les
années 1860 et 1870. Des années 1900 à 1930, le Loup gris a été pratiquement
éliminé de l'Ouest des États-Unis et des régions voisines du Canada à cause des
programmes intensifs de lutte contre les prédateurs visant à éradiquer l'espèce. Le
Loup gris a été exterminé par les gouvernements fédéral et des États de tous les
États-Unis en 1960, sauf en Alaska et dans le nord du Minnesota. Le déclin des
populations de loups d'Amérique du Nord s'est inversé entre les années 1930 et le
début des années 1950, en particulier dans le sud-ouest du Canada à cause de
l'expansion des populations d'ongulés suite à une meilleure réglementation de la
chasse au gros gibier. Cette augmentation a déclenché une reprise de la lutte
contre le loup dans l'Ouest et le Nord du Canada. Des milliers de loups ont été
tués entre le début des années 1950 et le début des années 1960, principalement par
empoisonnement. Cette campagne a été interrompue et les populations de loups ont de
nouveau augmenté vers le milieu des années 197044.

Répartition actuelle

Loup gris du Mexique en captivité.

L'aire de répartition actuelle de l'espèce en Amérique du Nord est principalement
confinée à l'Alaska et au Canada, avec des populations également présentes dans le
nord du Minnesota, le nord du Wisconsin et la péninsule supérieure du Michigan,
ainsi que dans de petites parties du Washington, de l'Idaho, du nord de l'Oregon et
du Montana. Selon les estimations des responsables de la faune de la Californie.,
une population fonctionnelle de loups devrait exister dans l'État d'ici 2024189.
Les loups canadiens ont commencé à recoloniser naturellement le nord du Montana
autour du Parc national de Glacier en 1979, et la première tanière de loups dans
l'Ouest des États-Unis depuis plus d'un demi-siècle a été documentée en 1986190. La
population de loups dans le nord-ouest du Montana a d'abord augmentée en raison de
la reproduction naturelle et de la dispersion de jusqu'à environ 48 loups à la fin
de 1994191. De 1995 à 1996, des loups de l'Alberta et de la Colombie-Britannique
ont été déplacés au parc national de Yellowstone et en Idaho. En plus, le loup
mexicain (Canis lupus baileyi) a été réintroduit en Arizona et au Nouveau-Mexique
en 1998. Le loup gris se trouve dans environ 80 % de son aire de répartition
historique au Canada, ce qui en fait un bastion important pour l'espèce44.

Le Canada abrite environ 52 000 à 60 000 loups, dont le statut juridique varie
selon les provinces et les territoires. Les résidents des Premières nations peuvent
chasser le loup sans restriction, et certaines provinces exigent des permis pour
que les résidents puissent chasser le loup alors que d'autres ne le font pas. En
Alberta, les loups sur des terres privées peuvent être appâtés et chassés par le
propriétaire sans permis et, dans certaines régions, il existe des programmes de
chasse à prime au loup192,193. Le contrôle à grande échelle des populations de
loups par empoisonnement, piégeage et chasse aérienne est aussi actuellement menée
par des programmes mandatés par le gouvernement afin de soutenir les populations
d'espèces proies en voie de disparition comme le Caribou des bois194.

En Alaska, la population de loups gris est estimée entre 6 000 et 7 000 individus
et peut être tuée légalement pendant les saisons de chasse et de piégeage, avec des
limites de prises (bag limits) et d'autres restrictions. En 2002, il y avait 250
loups dans 28 meutes à Yellowstone et 260 loups dans 25 meutes en Idaho. Le loup
gris a reçu la protection de l'Endangered Species Act (ESA) au Minnesota, au
Wisconsin et au Michigan en 1974, et a été reclassé d'espèce en voie de disparition
à espèce menacée en 2003. Les loups du Mexique réintroduits en Arizona et au
Nouveau-Mexique sont protégés en vertu d'ESA et, à la fin de 2002, il y a 28
individus dans huit meutes195. Une louve abattue en 2013 dans le comté de Hart par
un chasseur a été le premier loup gris vu dans le Kentucky dans les temps modernes.
L'analyse de l'ADN par les laboratoires de la Pêche et de la Faune a révélé des
caractéristiques génétiques similaires à celles des loups dans la région des Grands
Lacs196.

Taxonomie et évolution
Histoire évolutive

Arbre phylogénétique de Canis lupus.

Crâne de Loup de la Grotte de Gargas, Pléistocène MHNT.

Il y a environ 50 millions d'années est apparu un mammifère avec des dents en
partie conçues pour découper la viande, les carnassières. Au cours des 10 millions
d'années qui suivirent, ces créatures se sont développées en grand nombre et sous
des formes différentes. Une de ces espèces, appelée Miacis, ressemblait aux chiens
d'aujourd'hui. L'espèce Miacis fait partie de la famille des Miacidae, de laquelle
sont issues toutes les familles actuelles de mammifères carnivores.

L'ancêtre le plus probable du loup et peut-être du coyote est Canis lepophagus, un

canidé au crâne étroit vivant en Amérique du Nord au Miocène. Les premiers loups
actuels sont apparus à la limite entre le Blancien et l'Irvingtonien (1,8 million
d'années avant aujourd'hui). Parmi eux, Canis priscolatrans ressemblait au loup
rouge et a colonisé l'Eurasie en passant par le détroit de Béring : la population
eurasienne C. priscolatrans a évolué en Canis etruscus puis Canis mosbachensis.
Cette dernière forme a évolué vers Canis lupus puis re-colonisé l'Amérique à la fin
du Rancholabréen, où il a cohabité avec un canidé de grande taille Canis dirus,
disparu il y a 8 000 ans après la disparition de ses proies197.

La recolonisation nord-américaine s'est probablement produite en plusieurs vagues.

Les sous-espèces américaines C. l. baileyi (loup du Mexique), C. l. lycaon (loup de
l'Est) et C. l. rufus (loup rouge) présentent des traits primitifs et des
similitudes systématiques. À la fin du Pléistocène, plusieurs indices indiquent des
flux migratoires vers le Sud de l'Amérique du Nord197.

Sous-espèces
Article détaillé : Sous-espèce de Canis lupus.
L'apparence du Loup gris présente une grande variabilité selon leur région
d'origine. De nombreuses sous-espèces ont été décrites sur la base de quelques
individus, sans prendre en compte la variabilité phénotypique naturelle de
l'espèce. Ainsi, Edward Alphonso Goldman décrit 24 sous-espèces américaines
différentes en 194419. Une quarantaine de sous-espèces de Canis lupus ont pu être
décrites ; la base Mammal Species of the World en recense 39198 et le système
d'information taxonomique intégré (SITI) 38 sous-espèces199.
Les recherches actuelles sont fondées sur des critères multifactoriels tels que la
morphologie, la paléontologie, le comportement et les analyses génétiques. Cette
réorientation de la description des sous-espèces a conduit à réduire
considérablement le nombre de sous-espèces en considérant qu'il s'agit dans la
majorité des cas d'adaptations locales de l'espèce Canis lupus.

Les sous-espèces d'Amérique du Nord

Loup du Canada (Canis lupus occidentalis).

En 1983, Nowak propose de réduire les loups d'Amérique à cinq sous-espèces : Canis
lupus occidentalis, arctos, baileyi, nubilus et lycaon. Son argumentation se
développe autour de la séparation géographique en Amérique du Nord de cinq
populations de loups au cours de la glaciation du Pléistocène, isolation durable
qui aurait permis la formation des différentes formes. Les cinq formes de loups
sont par la suite confirmées par des études génétiques19. Par la suite, en 2004,
l'analyse génétique menée sur 102 loups de 24 meutes différentes sur 12 ans, semble
montrer que Canis lupus lycaon, le Loup de l'Est constitue probablement l'espèce
Canis lycaon, proche du loup rouge (Canis rufus) et du coyote (Canis
latrans)200,201. Les sous-espèces américaines du loup gris sont les suivantes :

Canis lupus occidentalis - Loup du Canada

Canis lupus nubilus - Loup des Grandes Plaines
Canis lupus arctos - Loup arctique
Canis lupus baileyi - Loup du Mexique, loup mexicain
Les sous-espèces d'Eurasie

Le loup des Apennins pourraient constituer une sous-espèce de Canis lupus.

De même, la classification des loups en Eurasie, qui a connu jusqu'à une quinzaine
de sous-espèces différentes a subi quelques modifications. Nowak propose en 1995 un
modèle à neuf sous-espèces19 : Canis lupus lupus, Canis lupus albus, Canis lupus
arabs, Canis lupus cubanensis, Canis lupus communis, Canis lupus hodophilax, Canis
lupus hattai, Canis lupus lupaster, Canis lupus pallipes. Par la suite, en 2004
puis 2005, les études semblent montrer que C. l. arabs et C. l. pallipes sont
synonymes202. En 2007, des études menées sur l'ADN mitochondrial pointent la
possibilité que Canis lupus chanco et Canis lupus pallipes soient des espèces à
part entière, dénommées Canis himalayensis et Canis indica203.

Les populations du loup gris présentes dans les Apennins en Italie ont été isolées
pendant plusieurs milliers d'années au Sud des Alpes, selon une étude publiée en
2004. La calotte glaciaire sur les Alpes et le Pô auraient formé une barrière
naturelle lors de la glaciation de Würm (18 000 ans avant le présent)204. Les
études morphologiques valident une différenciation entre les loups présents en
Italie et ceux du reste de l'Europe, ainsi que l'absence d'hybridation avec le
chien domestique205. Ces découvertes vont dans le sens d'une sous-espèce Canis
lupus italicus, bien que le sujet soit encore débattu206. En Espagne, les
populations de loups pourraient également être une sous-espèce désignée sous le nom
de Canis lupus signatus206.

Les sous-espèces domestiques ou semi-sauvages

Articles détaillés : Domestication du chien, Dingo et Chien chanteur.
L'origine du chien domestique est encore aujourd'hui relativement débattue. Le Loup
gris et le chien domestique actuels descendent très vraisemblablement d'un ancêtre
commun, ayant, selon une étude chinoise, vécu il y a 30 000 ans, en Asie du Sud-
Est207. En effet, la diversité génétique des populations canines étudiées était
maximale en Asie du Sud-Est208. Le Chacal doré ou peut-être le résultat d'une
hybridation de différentes espèces présentes et passées de canidés209,210.

La principale différence entre le loup et le chien repose en la capacité digestive

de l'amidon par ce dernier, probablement corrélée avec la proximité des groupes
humains.

Toutefois, le chien est généralement considéré comme une sous-espèce de Canis lupus
: Canis lupus familiaris210. Deux autres sous-espèces de Canis lupus sont issues de
chiens domestiques retournés à l'état sauvage : le Dingo (Canis lupus dingo) et le
Chien chanteur (Canis lupus halstromi)209.

Hybridation
L'hybridation naturelle est fréquente entre les membres des Canidae qui sont
féconds entre eux. De nombreuses populations ont un statut débattu sur leur qualité
d'espèce, de sous-espèces du loup gris ou le résultat d'une hybridation. Ces débats
revêtent une importance particulière pour la création ou le maintien des programmes
de préservation d'une espèce ou d'une sous-espèce, un hybride n'ayant pas de statut
de protection.

Le Loup de l'Est (Canis lycaon) se reproduit régulièrement avec le Loup gris ou le

Coyote. Sa caractérisation taxonomique n'en est que plus compliquée. Cela est
généralement considéré comme négatif pour l'espèce, qui peut perdre son intégrité
génétique. Cependant, il se pourrait que l'hybridation permette spécifiquement au
Loup de l'Est de s'adapter plus rapidement aux changements dans son
environnement201. Cette hybridation n'est pas sans conséquence pour le Loup gris :
ainsi, les meutes des Grands lacs ont été dé-listées de l’Endangered Species Act,
toutefois, des analyses génétiques ont montré que les nouvelles populations
s'hybridaient depuis plus d'un siècle avec le Loup de l'Est211.

Le Loup rouge (Canis rufus) a été classé en tant qu'espèce à part entière depuis le
début des années 1970212. Une minorité d'auteurs le considère comme un hybride
entre un loup gris et le coyote (Canis latrans) à la suite de plusieurs études
génétiques controversées menées depuis 1992213,214, son nom scientifique est alors
Canis lupus × Canis latrans215. Au Texas, Coyote, Loup du Mexique (Canis lupus
baileyi) et Loup rouge sont des espèces sympatriques. Les analyses réalisées autant
sur des marqueurs génétiques issus tant de la lignée maternelle (ADN mithocondrial)
que la lignée paternelle (chromosome Y) montrent que les croisements entre les
trois espèces ont eu lieu sporadiquement, hormis pour le Loup rouge où celle-ci a
pris une grande importance. Les populations captives de Loup du Mexique semblent
exemptes de traces d'hybridation. Les auteurs concluent sur le caractère complexe
et non résolu de l'hybridation introgressive pour ces trois espèces, les caractères
morphologiques (sexe, taille) ou la densité de population ne pouvant expliquer
clairement le phénomène216.

En 2017, l'ONCFS publiait une étude réalisée par un laboratoire d'analyses

génétiques qui établissait que l'hybridation du loup était un phénomène très limité
en France217.

Relations avec les humains

Peinture pariétale polychrome d'un loup gris de la grotte de Font-de-Gaume, en

France.
Logo travaux orange.svg Cette section est en cours de réécriture ou de
restructuration importante. Les informations peuvent être modifiées à tout moment
par le ou les utilisateurs ayant apposé ce bandeau. 22 septembre 2018
Depuis la Préhistoire218, le statut du Loup gris semble avoir suivi la même
évolution sur une grande partie de son aire de répartition historique. Ainsi, il a
d'abord été respecté ou vénéré, puis a été vu comme un concurrent ou un être
maléfique à exterminer, avant de bénéficier d'un protection variable en fonction
des pays219,220. La domestication du loup gris s'est effectuée à la Préhistoire et
a donné le chien221, une sous-espèce.

Le Loup est aussi un symbole culturel ou religieux pour de nombreuses

civilisations, aussi bien positif que négatif. Il a fait l'objet de beaucoup de
fausses croyances renvoyant aux peurs de l'humain et servant de miroir222. L'espèce
a donc inspiré beaucoup de mythes et de légendes, ainsi que des histoires comme le
loup-garou, les enfants-loups ou encore la bête du Gévaudan. L'espèce avait parfois
un culte dédié dans certaines villes ou servait d'ancêtre de certains clans ou
communautés223. Il est également très présent dans la culture populaire via des
fables ou d'autres médias.

Domestication
Article détaillé : Domestication du chien.
Loups dans la culture
Articles détaillés : Loup dans la culture et Loup dans la culture européenne.
Noms propres
Les civilisations ayant côtoyées le Loup gris présentent des noms propres qui
contiennent le nom de l'espèce. Il peut s'agir de noms de personnes224 ou de
lieu[réf. souhaitée]. Ainsi, la littérature vieil-anglaise contient plusieurs
exemples de rois et de guerriers anglo-saxons (en) prenant wulf comme préfixe ou
suffixe dans leurs noms224.

L'enchaînement de Fenrir par les dieux nordiques.

Folklore, religion et mythologie
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Cette section ne cite pas suffisamment ses sources (octobre 2018).
Le Loup est un motif commun dans les mythologies et cosmologies fondatrices des
peuples d'Eurasie et d'Amérique du Nord, c'est-à-dire l'étendue historique de
l'habitat de Canis lupus. L'attribut visible du Loup gris est sa nature de
prédateur et, par conséquent, il est fortement associé au danger et à la
destruction, ce qui en fait le symbole du guerrier d'une part, et celui du diable
d'autre part. Le trope moderne du Grand Méchant Loup en est une évolution. Le Loup
a une grande importance dans les cultures et les religions des peuples nomades,
tant dans la steppe eurasienne que dans les plaines nord-américaines. Dans de
nombreuses cultures, l'identification du guerrier au Loup (totémisme) a donné
naissance à la notion de lycanthropie, c'est-à-dire l'identification mythique ou
rituelle d'un humain et d'un loup.

Culture populaire
Le loup est présent dans les fables et tous les médias[réf. souhaitée].

Tourisme
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Conflits

Waiting for a Chinook (v. 1900), Charles Marion Russell.

Prédation du loup sur le bétail
La prédation du bétail a été l'une des principales causes de la chasse au loup qui
a même pu conduire à son extermination dans certaines zones : en plus de causer des
pertes économiques, la menace que constitue cette prédation exerce une grande
pression sur les éleveurs225.

Certains pays aident à compenser les pertes économiques subies à cause des loups
par le biais de programmes d'indemnisation ou d'assurances publiques226. La France
met ainsi en œuvre depuis 2004 les systèmes d'aide les plus complets avec une aide
au financement du gardiennage par des bergers ou par l’éleveur, de
l’achat/entretien de chiens de protection des troupeaux et de parcs de regroupement
mobiles ou fixes227. Elle détient cependant de loin le record du nombre de victimes
(en valeur absolue ou rapportés au nombre de loups) mais paradoxalement aussi celui
du coût public de la protection et du montant des indemnisations de dommages. La
taille du troupeau (jusqu'à 5000 bêtes par berger en France comparé à un maximum de
1000 moutons dans les pays voisins) semble être une des causes de l'efficacité
réduite des mesures françaises228.

Les loups attaquent surtout le bétail lorsque les proies sauvages sont épuisées (ou
que les troupeaux sont peu protégés) : en Eurasie, une grande partie de
l'alimentation de certaines populations de loups est constituée de bétail alors que
celà est rare en Amérique du Nord où les populations saines de proies sauvages ont
été largement rétablies225. La majorité des pertes se produisent pendant la période
de pâturage d'été, le bétail non soigné dans les pâturages éloignés étant le plus
vulnérable à la prédation par les loups229. Les espèces animales les plus
fréquemment ciblées sont le mouton (Europe), le renne domestique (Nord de la
Scandinavie), la chèvre (Inde), le cheval (Mongolie), les bovins et la dinde
(Amérique du Nord)225. Le nombre d'animaux tués en une seule attaque varie selon
les espèces : la plupart des attaques contre les bovins et les chevaux entraînent
la mort d'un animal, tandis que les dindes, les moutons et les rennes domestiques
peuvent être tués en surplus230. Les loups attaquent principalement le bétail quand
les animaux broutent, bien qu'ils s'introduisent parfois dans des enclos
clôturés87. Dans certains cas, les loups n'ont pas besoin d'attaquer physiquement
le bétail pour l'affecter négativement : le stress que subit le bétail en étant
vigilant vis à vis des loups peut entraîner des fausses couches, une perte de poids
et une diminution de la qualité de la viande231.

Conflits avec le chien

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Prédation humaine sur les loups
Articles détaillés : Chasse au loup et Chasse au loup avec des chiens.

Carcasses de loups chassés en Russie.

Les loups sont difficiles à chasser en raison de leur insaisissabilité, de leurs
sens aiguisés, de leur grande endurance et de leur capacité à neutraliser et tuer
rapidement les chiens de chasse232. Les méthodes historiques comprennent l'abattage
des portées nées au printemps dans leur tanière, la poursuite avec les chiens (en
général des combinaisons de lévriers, de chiens de Saint-Hubert et de fox-
terriers), l'empoisonnement à la strychnine et le piégeage233,234,235. Une méthode
populaire de chasse au loup en Russie consiste à piéger une meute dans une petite
zone en l'encerclant avec des poteaux à fladry (en) portant un parfum humain. Cette
méthode repose en grande partie sur la peur des odeurs humaines par le loup, mais
elle peut perdre de son efficacité lorsque les individus s'y habituent235. Certains
chasseurs sont capables d'attirer les loups en imitant leurs cris235. Au Kazakhstan
et en Mongolie, les loups sont traditionnellement chassés avec des aigles et des
faucons, mais cette pratique est en déclin, les fauconniers expérimentés étant de
moins en moins nombreux235. Tirer sur les loups à partir d'un avion est très
efficace en raison de la visibilité accrue et des lignes de tir directes235, mais
controversé236. Plusieurs types de chiens, comme le Barzoï, l'Irish wolfhound et le
Kyrgyz Tajgan ont été spécialement élevés pour la chasse au loup237.

Depuis les années 1990, le loup est une espèce protégée aux niveaux international,
européen et français mais cette protection peut faire l'objet de dérogations pour
prévenir de dommages importants à l'élevage, s'ils perdurent malgré la mise en
place de moyens de protection et sous réserve que ces dérogations ne nuisent pas au
maintien des populations dans un état de conservation favorable.

Les limites d'abattage sont fixées en France par arrêté ministériel sur la base
d'une expertise de l'OFB238. Par exemple, cette limite était de 10% de la
population de loups pour l'année 2018 et est augmentée à 19% pour l'année 2019
(sans tenir compte du braconnage ou des morts accidentelles)239. Les conditions
d'abattage, lorsque les opérations d'effarouchement restent inefficaces, sont240:
Les tirs de défense simple, pour protéger le troupeau (si les mesures de protection
ne suffisent pas ou que le troupeau est reconnu comme ne pouvant être protégé);
Les tirs de défense renforcée, pour enrayer les dommages infligés au troupeau par
des attaques répétées (au moins 3 sur les 12 derniers mois sur le troupeau ou sur
des troupeaux voisins);
Les tirs de prélèvements pour mettre un terme aux dommages importants constatés
dans des élevages (malgré les mesures de protection et les tirs de défense).
L'abattage est ici un moyen choisi par le gouvernement pour pacifier les tensions
entre éleveurs, dont certains réclament encore l’éradication du loup, et les
associations de protection de la nature qui réclament au contraire une protection a
minima jusqu'à atteindre un état de conservation favorable (estimé entre 2 500 et 5
000 adultes)241, tandis que les constats sur le terrain montrent que cette
régulation du nombre de loups ne réduit pas les dommages aux troupeaux mais
désorganise au contraire les meutes et peut conduire à l'effet inverse242243.

Prédation sur des humains

Article détaillé : Attaque de loup sur l'homme.

Illustration d'un loup enlevant un enfant en Espagne, publiée le 25 janvier 1914

dans Le Petit Journal.
La peur du loup a été omniprésente dans de nombreuses sociétés, même si les humains
ne font pas partie de ses proies naturelles6. La réaction des loups aux humains
dépend en grande partie de leur expérience passée avec eux : les loups qui n'ont
jamais eu d'expérience négative des humains, ou qui sont conditionnés par la
nourriture, peuvent se montrer peu craintifs des gens244. Bien que les loups
puissent se montrer agressifs s'ils sont provoqués, de telles attaques se limitent
le plus souvent à des morsures rapides aux extrémités, et les attaques ne sont pas
pressées. Les attaques prédatrices (attaques de loups traitant les humains comme de
la nourriture) peuvent être précédées d'une longue période d'habituation, au cours
de laquelle les loups perdent progressivement leur peur d'homo sapiens. Les
victimes sont mordues à plusieurs reprises à la tête et au visage, puis sont
traînées et consommées, à moins que les loups ne soient repoussés. En général, ce
genre d'attaques ne se produisent que localement et ne s'arrêtent pas tant que les
loups impliqués ne sont pas éliminés. Les attaques de prédateurs peuvent se
produire à tout moment de l'année, avec un pic de juin à août, lorsque les chances
d'entrée dans les zones forestières (pour le pâturage du bétail ou la cueillette de
baies et de champignons) augmentent6. Quelques cas d'attaques de loups non-enragés
en hiver ont aussi été enregistrés au Bélarus, dans les oblasts de Kirov et
Irkoutsk, en Carélie et en Ukraine24. En plus, les loups qui ont des petits
subissent un stress alimentaire plus important durant cette période24.

La majorité des victimes des attaques de loups prédateurs sont des enfants de moins
de 18 ans et, dans les rares cas où des adultes sont tués, les victimes sont
presque toujours des femmes. Les cas de loups sauvages enragés sont faibles par
rapport aux autres espèces car les loups ne sont pas les principaux réservoirs de
la maladie, mais ils peuvent être infectés par des animaux comme les chiens, les
chacals ou les renards. Les cas de rage chez les loups sont très rares en Amérique
du Nord, mais nombreux dans les pays de Méditerranée orientale, au Moyen-Orient et
en Asie centrale. Les loups développent apparemment la phase « furieuse » de la
rage à un degré très élevé qui, associée à leur taille et à leur force, pourrait
faire des loups les animaux enragés les plus dangereux6, les morsures des loups
enragés étant 15 fois plus dangereuses que celles des chiens24. Les loups enragés
agissent habituellement seuls, parcourant de grandes distances et mordant souvent
un grand nombre de personnes et d'animaux domestiques. La plupart des attaques de
loups enragés se produisent au printemps et à l'automne. Contrairement aux attaques
prédatrices, les victimes de loups enragés ne sont pas mangées, et les attaques ne
se produisent généralement qu'un seul jour. Les victimes sont choisies au hasard,
même si la majorité des cas concernent des hommes adultes. Pendant 50 ans jusqu'en
2002, il y a eu huit attaques mortelles en Europe et en Russie, et plus de 200 en
Asie du Sud6. En 2005 et 2010, deux personnes ont été tuées et partiellement
dévorées par des loups en Amérique du Nord, Kenton Carnegie et Candice
Berner245,246.

Apprivoisement

Chiens-loups tchécoslovaques.
2017-fr.wp-orange-source.svg
Cette section ne cite pas suffisamment ses sources (septembre 2018).
Articles détaillés : Domestication du chien, Chien et Liste des races de chiens.
Le loup est un animal sauvage doté d'instincts précis lui permettant d'exceller
dans la vie sauvage. Domestiquer le loup nécessiterait une sélection permettant de
limiter les instincts les plus incompatibles avec une vie domestique, ce qui
nécessiterait de nombreuses générations comme cela fut le cas pour la domestication
du chien.

Le cas le plus fréquent pour l'apprivoisement se fait via une imprégnation, où

l'humain se substitue aux parents en élevant le louveteau, ou, comme pour les
chiens, en mettant fréquemment le louveteau au contact d'humain durant ses
premières semaines. Le comportement de l'animal demeure foncièrement différent de
celui du chien, ce qui est source éventuelle de danger et d'autres problèmes.

D'autres personnes tentent de « minimiser » ce comportement typique du loup en

hybridant chien et loup. Il demeure que, dans les deux cas, loup apprivoisé ou
hybride, ces animaux ont une faible crainte de l'humain et du fait d'un
comportement très spécifique, auquel en général les humains ne sont pas habitués,
des incidents ou des accidents graves peuvent survenir. Ainsi, aux États-Unis,
entre 1986 et 1994, ont été répertoriés plusieurs cas d'enfants mutilés dont 9 cas
ayant entraîné la mort de l'enfant. Ces pratiques sont déconseillées entre autres
par l'IUCN Wolf Specialist Group247.

Certaines populations de Canis lupus ont évolué parallèlement aux loups, puis
choisi de s'allier avec l'homme pour obtenir des proies plus facilement, jusqu'à
devenir peu à peu le chien domestique et toutes les races que nous lui connaissons.
Les chiens parias, semi sauvages, de l'Inde donnent une idée de ce qu'a pu être
cette évolution progressive vers la domestication.

L'homme cherche aussi à faire des croisements entre le chien et le loup dans le but
d'augmenter la résistance des chiens et leurs performances physiques, perdues au
fil des sélections. Les chiens-loups sont des hybrides plus ou moins stables. En
France par exemple ne sont reconnues que les races appelées chien-loup
tchécoslovaque et de chien-loup de Saarloos mais d'autres tentatives sont faites
aussi en Amérique du Nord.

Notes et références
Source
(en) Cet article est partiellement ou en totalité issu de l’article de Wikipédia en
anglais intitulé « Gray wolf » (voir la liste des auteurs).
Notes
Parmi ces canidés n'appartenant pas à l'espèce Canis lupus, on peut citer le loup à
crinière (Chrysocyon brachyurus), le loup des Falkland (Dusicyon australis), le
loup de l'Est (Canis lycaon), le loup rouge (Canis rufus), le loup d'Abyssinie
(Canis simensis), le loup des Indes (Canis indica), etc.
Quotient de la force de la morsure par rapport à la masse musculaire de la mâchoire
Dans le passé, l'opinion générale sur les meutes de loups gris était qu'elles se
composaient d'individus rivalisant entre eux pour la domination, les loups gris
dominants étant appelés le mâle et la femelle « alpha », et « bêta » et « oméga »
pour les loups subordonnés. Cette terminologie a été utilisée pour la première fois
en 1947 par Rudolf Schenkel de l'Université de Bâle, qui a fondé ses recherches sur
le comportement de loups gris en captivité. Ce point de vue sur la dynamique de la
meute de loups gris a été plus tard popularisée par Lucyan David Mech dans son
livre de 1970 Le Loup. Il a clairement rejeté cette terminologie en 1999,
expliquant qu'elle était fortement basée sur le comportement de meutes en captivité
composées d'individus non apparentés, une erreur reflétant l'opinion autrefois
répandue selon laquelle la meute sauvage se forme en hiver chez des loups gris
indépendants. Des recherches ultérieures sur les loups gris sauvages ont révélé que
la meute est habituellement une famille composée d'un couple reproducteur et de sa
progéniture des 1 à 3=années précédentes51.
(en) raised leg urination (RLU)
La France est incluse en Europe centrale par Mech et Boitani.
Des loups erratiques ont sans doute re-colonisé dès la France la fin des années
1980.
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Modèle:OEtymD[Quoi ?]
L'équivalence entre le nom français « loup gris » et le taxon Canis lupus est
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Annexes
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Articles connexes
Loup (nom vernaculaire)
Domestication du chien
Parc à loups du Gévaudan
Biologie de la conservation, élevage conservatoire
Réintroduction du loup
Attaque de loup sur l'homme
Bibliographie
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Jean-Marc Landry (préf. Baptiste Morizot), Le Loup, Lonay, Delachaux et Niestlé, 9
novembre 2017, 368 p. (ISBN 978-2-603-02453-9, OCLC 1012490391, présentation en
ligne [archive], lire en ligne [archive]) Document utilisé pour la rédaction de
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(fr) Référence CITES : taxon Canis lupus [archive] (sur le site du ministère
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Autres liens externes
Notices d'autorité : Bibliothèque du CongrèsGemeinsame Normdatei
« Le loup en France » [archive], sur www.loupfrance.fr - Site de référence sur la
biologie, le suivi et la gestion du loup en France (site sous la tutelle du
ministère chargé de l'écologie)