Springer Vegetatio: This Content Downloaded From 128.223.86.31 On Thu, 04 Aug 2016 00:55:04 UTC

Les associations végétales des dunes mobiles et des bordures de plages de la côte atlantique
française
Author(s): J. M. and J. Géhu
Source: Vegetatio, Vol. 18, No. 1/6 (1969), pp. 122-166
Published by: Springer
Stable URL: http://www.jstor.org/stable/20035459
Accessed: 04-08-2016 00:55 UTC
Your use of the JSTOR archive indicates your acceptance of the Terms & Conditions of Use, available at
http://about.jstor.org/terms
JSTOR is a not-for-profit service that helps scholars, researchers, and students discover, use, and build upon a wide range of content in a trusted
digital archive. We use information technology and tools to increase productivity and facilitate new forms of scholarship. For more information about
JSTOR, please contact support@jstor.org.
Springer is collaborating with JSTOR to digitize, preserve and extend access to Vegetatio
This content downloaded from 128.223.86.31 on Thu, 04 Aug 2016 00:55:04 UTC
All use subject to http://about.jstor.org/terms
LES ASSOCIATIONS V?G?TALES DES DUNES MOBILES
ET DES BORDURES DE PLAGES DE LA C?TE
ATLANTIQUE FRAN?AISE
par
J. M. & J. G?hu
Universit? de Lille
C?tes d'?rosion et de s?dimentation se partagent les rivages fran

?ais de la Manche et de l'Atlantique. Elles y montrent de nom
breuses phytoc?noses qui leur sont propres.
Notre propos est d'aborder, ici, quelques probl?mes relatifs ?
plusieurs communaut?s v?g?tales du deuxi?me de ces types litto
raux et, plus sp?cialement, des c?tes ? s?dimentation grossi?re, de
sables ou de graviers, voire de galets.
Les associations v?g?tales qui s'y d?veloppent sont ordonn?es
bionomiquement et g?ographiquement suivant trois facteurs ?colo
giques principaux:
? influence directe ou indirecte de la mer,
? r?gime et rythme des d?p?ts de s?diments min?raux,
? caract?ristiques climatiques.
Dans un premier temps, nous analyserons bri?vement ces facteurs
m?sologiques sur les rivages atlantiques fran?ais. Nous tenterons
ensuite une ?tude critique des associations v?g?tales des dunes
mobiles et des bordures maritimes, de la Belgique ? l'Espagne.
i. FACTEURS M?SOLOGIQUES ESSENTIELS
a) Sur toute bordure maritime, le r?le de la mer est essentiel et

puissamment s?lectif sur la v?g?tation, principalement par l'apport
de sel. C'est la concentration de la solution du sol en electrolytes et
ses ?ventuelles variations saisonni?res qui r?gle la zonation des
v?g?tations halophiles d'estuaires. Au pied des dunes, sur le haut
des plages et des gr?ves, dans le fond des baies, la mer apporte, en
outre, divers d?bris organiques qui s'accumulent en ?lignes" ou
?laisses de mer" induisant le d?veloppement d'une v?g?tation ?
caract?re halo-nitrophile. En dehors m?me des zones baign?es ?
espaces r?guliers, les embruns, charg?s de sel et de collo?des organi
ques, modifient la v?g?tation des falaises.
Les eaux atlantiques fran?aises sont, en r?gle g?n?rale, assez
fortement et r?guli?rement charg?es de chlorure de Sodium (de 34
C?TE ATLANTIQUE FRAN?AISE 123
? 36 grammes par litre, en moyenne, de la Manche ? l'Atlantique)

et ne pr?sentent jamais, si ce n'est, peut ?tre, aux abords imm?diats
des grands estuaires, de variations de salinit? aussi grandes que celles
de la Baltique ou m?me que celles de la Mer du Nord, dans les zones
des Deltas. De l?, la pr?sence constante d'une frange d'Agropyrum
junceiformis A. & D. L?ve au pied des dunes atlantiques, alors qu'elle
manque en Baltique. De l?, ?galement, une meilleure individuali
sation des communaut?s halo-nitrophiles vivaces le long de l'Atlan
tique, alors qu'elles sont d'autant plus mosa?qu?es sur les c?tes
nordique et baltique que l'instabilit? des lignes de rivage (exhausse
ment Scandinave et affaissement n?erlandais) ajoute ses effets ? la
diminution du taux moyen de chlorures et ? la fr?quence relative
des ondes de temp?te, susceptibles d'?largir singuli?rement les zones
de contact.
Contrairement ? la chloruration des eaux, les apports de mat?
riaux organiques sont susceptibles de fortes variations le long des
c?tes atlantiques fran?aises. Ils sont, en effet, sous la d?pendance
stricte de la topographie littorale, des courants marins et de la
proximit? des sources de production (c?tes rocheuses ? Ph?ophyc?es,
herbiers ? Zost?res, pr?s sal?s . . .). Sur les rivages fran?ais, les
principales accumulations organiques s'observent dans les fonds les
plus calmes des baies et estuaires (c?tes picardo-normande, charen
taise . . .) ainsi que dans les petites criques et anses du littoral
armoricain o? il n'est pas rare d'observer de v?ritables ?murets de
go?mon".
Inversement, sur les grandes c?tes sablonneuses du Sud-Ouest, du
Cotentin occidental, du Nord de la France, les apports sont souvent
tr?s r?duits, mais jamais nuls.
b) Tout au long du littoral atlantique fran?ais, rythme et r?gime

de s?dimentation varient consid?rablement et pr?sentent toute une
gamme d'interm?diaires entre les deux types extr?mes que sont les
s?diments de limon et vases des estuaires et les accumulations de
galets en lev?es, sous l'effet de ?drift" des vagues; tels sont, par
exemple, les d?p?ts graveleux des fl?ches et cordons littoraux, mais
surtout les apports de sables moyens ? gros, tri?s par le vent et
amoncel?s en dunes plus ou moins ?lev?es.
Chacun de ces d?p?ts marque fortement la morphologie littorale
et induit le d?veloppement de s?quences particuli?res de v?g?tation.
Toutefois, les types mixtes ne sont pas exceptionnels et poss?dent
un int?r?t tout sp?cial pour l'?tude des amplitudes ?cologiques
maximales, tant sp?cifiques que sociologiques: tels sont, en particu
lier, les complexes de galets, sables et limons de l'estuaire de la
Somme ou encore ceux de graviers, sables et vases, des lagunes et
baies du Centre Ouest.
124 J. M. & J. G?HU
Les accumulations graveleuses, ou de galets, en cordons, fl?ches,

lev?es, queues de com?tes . . . abondent sur le pourtour armoricain
et se retrouvent, par place, dans le Calvados, la Somme et le Pas-de
Calais. Les plus grands syst?mes dunaires se sont d?velopp?s sur les
c?tes expos?es ? l'ouest, face aux vents dominants: celles de la
Somme-Pas-de-Calais, du Cotentin occidental et surtout du Centre
Ouest et du Sud-Ouest o? les dunes s'?tendent sur des kilom?tres
vers l'int?rieur et atteignent plusieurs dizaines de m?tres de hauteur.
Entre ces grands syst?mes et, notamment, autour du Massif armo
ricain, de petits cordons sableux bordent les baies et les criques ?
moins que les sables ne soient plaqu?s jusqu'au sommet des falaises
rocheuses. Les d?p?ts de sables fins, limons et vases tendent ?
colmater la plupart des fonds des baies, estuaires, rias, lagunes, de
tout le littoral.
Quelle qu'en soit la granulom?trie, tous ces d?p?ts sont coquilliers
et plus ou moins abondamment calcarif?res.
c) D'est en ouest, et du nord au sud, il est ?vident que les carac

t?ristiques climatiques g?n?rales des c?tes atlantiques fran?aises
subissent de profondes modifications. Quelques donn?es climato
logiques majeures donnent un bref aper?u de l'importance de ces
changements.
? Les isothermes de janvier oscillent entre +3? et +40 sur le
littoral picardo-normand, au nord de la Seine et entre +4? et +6?
de la Seine ? la Baie de St-Brieuc. Ils sont sup?rieurs ? +7? sur
toute la c?te finist?rienne et ? Biarritz, mais se situent entre +6? et
+ 70 sur tout le reste du littoral atlantique. Les isothermes de
juillet varient de +160 ? +170 de Dunkerque ? Quimper, mais de
+ 17 ? +18? jusqu'? Quiberon, de +180 ? +190 jusqu'? La Rochelle
et de +19 ? + 20? jusqu'? la fronti?re espagnole.
? Les pr?cipitations, de 700 ? 900 millim?tres par an, du Coten
tin ? la Flandre, tombent souvent en-dessous de 600 millim?tres sur
le littoral breton et surtout charentais qui est le plus sec, pour cro?tre
progressivement en direction du sud et atteindre, ? Biarritz, gr?ce
? l'influence pyr?enne, plus de 1200 millim?tres. Ces pr?cipitations
sont essentiellement automnales et hivernales. Ajoutons qu'? partir
du Morbihan, les ?t?s deviennent tr?s lumineux.
Il en r?sulte que la p?riode de v?g?tation appara?t:

? relativement fra?che et humide, des Flandres au Mont St
Michel (d?ficit hydrique nul ou tr?s faible),
? relativement fra?che mais plus s?che en Bretagne septentrionale
(d?ficit hydrique mod?r?),
? relativement chaude et s?che sur le littoral sud armoricain, avec
maximum d'aridit? et d'efficience thermique en Aunis et Sain
tonge (d?ficit hydrique de l'ordre de 200),

? de plus en plus chaude et humide au sud de la Gironde et sur
tout d'Arcachon.
Si l'on ajoute ? ces quelques donn?es climatologiques g?n?rales
le fait que l'arri?re dune est particuli?rement sensible au d?veloppe
ment de micro-climats souvent tr?s tranch?s, on comprendra ais?
ment l'importance des faits de vicariance g?ographique qui se
manifestent sur nos c?tes, non seulement au niveau des esp?ces,
mais aussi ? celui des associations et avec d'autant plus de vigueur
qu'ils se situent ? un ?chelon plus recul? de la zonation littorale.
C'est ainsi que le sous-climax arbustif de la dune littorale est
constitu?:
des Flandres au Mont St-Michel, par l'Hippophao-Ligus
tretum Boerb. 60 ou par PHippophao-Sambucetum
Boerb. 60;
de Dinard ? Quiberon (avec enclave de la Hague), par l'Ulico
Rubietum peregrinae G?hu 64;
de Sarzeau ? Arcachon, par un fourr? ? Quercus ilex L.
du Pyla ? Biarritz, par un fourr? ? Quercus s?ber L.
C'est aussi la raison de la localisation des prairies dunaires, ou
?miell?s", sur les c?tes de la Manche et de leur remplacement, sur
le littoral du Morbihan, de Vend?e et des Charentes, par les pelouses
arides du Roso-Ephedretum KuHNH.31; mais c'est aussi pourquoi
ce groupement s'alt?re et dispara?t vers le Finist?re (Helichryse
tum staechadis Kuhnh. 28) ou au sud de la Gironde (Coryno
Helichrysetum staechadis Ass. nov.)
2. LISTE DES ASSOCIATIONS DE DUNES MOBILES ET BORDURES
HALO-NITROPHILES ATLANTIQUES FRAN?AISES
Laissant de c?t? ces questions de l'arri?re-dune oc?anique plus
sp?cialement ?tudi?es dans un autre travail, nous n'envisagerons,
ici, que les premiers ?chelons halo-nitrophiles et psammophiles
mobiles de la zonation dunaire.
Les facteurs climatiques et ombrothermiques y ont une incidence
moindre, notamment en ce qui concerne les v?g?tations halo
nitrophiles. Plusieurs associations territoriales ont cependant pu ?tre
d?crites et, sp?cialement, sur les sables mobiles. Elles peuvent ?tre
ordonn?es selon le plan suivant:
CAKILETEA MARITIMAE R. Tx. & Prsg. 50
Euphorbietalia peplis R. Tx. 50
Euphorbion peplis R. Tx. 50
Honckenyo-Euphorbietum peplis R. Tx. 50 em. G?hu
64
Atriplici-Polygonetum rayi R. Tx. 50
126 J. M. & J. G?HU
Cakiletalia maritimae R. Tx. apud Oberdf. 49

Salsolo-Minuartion peploidis R. Tx. 50
Cakiletum frisicum (Hocq. 27) R. Tx. 50
Atriplicetum laciniatae (Nord. 40) R. Tx. 50
Sociation ? Atriplex glabriuscula Soc. nov.
Sociation ? Cakile mar?tima Boerboom 60
Sociation ? Salsola kali Soc. nov.
Atriplicion litoralis (Nordh. 40) R. Tx. 50

? Atriplicetum litoralis (Warm. 06) Westhoff &
Beeftink 50
? Sociation ? Atriplex hastata var. salina soc. nov.
Thero-Suaedetalia Br.-Bl. & de Bolos 57 em. Beeftink 62
Thero-Suaedion Br.-Bl. (31) 33 em. R. Tx. 50
? Suaedetum macrocarpae ass. nov.
? Suaedetum vulgaris ass. nov.
? Suaedetum flexilis ass. nov.
? Salsoletum sodae Slavnic 39
AGROPYRETEA PUNGENTIS Cl. nov.
Honckenyo-Crambetalia maritimae ord. nov.
Honckenyo-Crambion maritimae all. nov.
? Honckenyetum peploidis Auct.
? Crithmo-Crambetum maritimae G?hu 60
? (Lathyro-Crambetum maritimae ass. nov.)
? (Crambetum maritimae Auct.)
? Crithmo-Sonchetum maritimi ass. prov.
? Rumicetum rupestris ass. nov.
? Atriplici-Betetum perennis ass. nov.
? Lavateretum arboreae J. & J. M. G?hu 61
? Raphanetum maritimi ass. nov.
Agropyretalia pungentis ord. nov.
Agropyrion pungentis all. nov.
? Atriplici-Agropyretum pungentis Beeftink & West
hoff 62
? Minuartio-Agropyretum acuti R. Tx. 57
? Suaedetum verae Tausley 39
? Lepidietum latifolii Auct.
AMMOPHILETEA Br.-Bl. & R. Tx. 43
Elymo-Ammophiletalia arenariae ord. nov.
Agropyrion boreoatlanticum all. nov.
? Elymo-Agropyretum junceiformis R. Tx. 55
? Sociation ? Agropyrum junceiforme soc. nov.
Ammophilion borealis R. Tx. 55 em.

? Elymo-Ammophiletum arenariae Br.-Bl. & De L. 36
? Sociation ? Ammophila arenaria soc. nov.
Euphorbio-Ammophiletalia ord. nov.
Euphorbio-Agropyrion junceiformis ail. nov.
? Euphorbio-Agropyretum junceiformis R. Tx. 45
? Crithmo-Diotisetum candidissimae (Pav. 28) ass.
nov.
Euphorbio-Ammophilion arenariae ail. nov.

? Euphorbio-Ammophiletum arenariae R. Tx. 45
? Galio-Ammophiletum arenariae ass. nov.
? Sileno-Ammophiletum arenariae ass. nov.
(Ammophiletalia arundinaceae (Br.-Bl. 33) R. Tx. &
Oberdf. 58)
(Ammophilion arundinaceae (Br.-Bl. 33) R. Tx. &
Oberdf. 58)
? (Ammophiletum arundinaceae Br.-Bl. (21) 33)
(Agropyrion mediterraneum ail. nov.)
? (Agropyretum mediterraneum (Kuhnh.) Br.-Bl. 33)
3. CLASSE DES CAKILETEA MARITIMAE R. Tx. et Prsg. 50
Elle groupe les v?g?tations annuelles g?n?ralement tr?s ouvertes

et disjointes des hauts de plages et de gr?ves enrichies en mati?res
organiques au niveau des ?laisses" de grandes mar?es.
Trois ordres de cette classe sont pr?sents sur le littoral atlantique
fran?ais.
A ? Euphorbietalia peplis R. Tx. 50
Ensemble d'associations thermophiles, ? distribution m?diterra
n?o-atlantique. Une alliance.
a) Euphorbion peplis R. Tx. 50

Caract?ristiques: Euphorbia peplis L.; Polygonum maritimum L.
Diff?rentielles: Euphorbia paralias L.; Glaucium flavum Crantz.;
Crithmum maritimum L.
Deux associations pr?sentes sur le littoral atlantique:

1) Honckenyo-Euphorbietum peplis R. Tx. 50 em. G?hu 64
Tableau no I, col. no 3.
128 J. M. & J. G?HU
L?gende du Tableau no. I

CAKILETEA MARITIMAE
Colonne i = Atriplicetum arenariae (64Rel. des D?partements: 62, 14,50,

22, 29, 56, 85, 17, 33)
En outre: Salsola soda L. 14 (H?2)
Raphanus maritimus Smith. 9(4")
Matthiola sinuata L. R. Br. 8 ( + )
Elymus arenarius L. 6 ( + )
Artemisia lloydii Ry. 5 ( + )
Halimione portulacoides (L.) Aell. 5 ( + )
Not?s une fois: Aster tripolium L.; Chenopodium botryoides Sm.; Polygonum avicular e
L.; Datura stramonium L.; Mel?lotus albus Med.; Hemiaria mar?tima Link.; Corrigiola
littoralis L.; Impatiens roylei Walp.; Rumex rupestris Le Gall.; Glaux mar?tima L.;
Salicornia europaea Auct.; Phragmites communis Trin.; Cynodon dactylon (L.) Pers.;
Plantago indica L.; Solanum nigrum L.
Colonne 2 = Atriplici-Polygonetum rayi (II Rel. des D?partements

14 et 50)
Colonne 3 = Honckenyo-Euphorbietum peplis (13 Rel. des D?parte
ments: 14, 50, 56, 44)
Colonne 4 = Sociation ? Atriplex glabriuscula Soc. nov. (6 Rel. des D?partements
14 et 22)
En outre, not? une fois: Helianthus annuus L. pit.
Colonne 5 = Sociation ? Cakile mar?tima Soc. nov. (10 Rel. des D?partements:
62, 80, 35, 22, 17, 40)
En outre, not?s une fois: Chenopodium glaucum L.; Melandryum album (Mill.)
Gorcke; Diplotaxis tenuifolia (L.) De; Halimione portulacoides (L.) Aell.; Lycium
sp.; Rubus coesius L.
Colonne 6 = Sociation ? Salsola kali Soc. nov. (5 Rel. des D?partements 62 et
50)
En outre, not? deux fois: Anagallis arvensis L. (1?2)
not?s une fois: Convolvulus arvensis L.; Senecio jacobaea L.; Carex arenaria L.;
Solanum nigrum L.; Urtica dioica L.; Cynoglossum officinale L.; Sedum acre L.; Glaux
mar?tima L.
Cette association de Th?rophytes estivaux est physionomique

ment tr?s marqu?e parla teinte rouge?tre de l'esp?ce caract?ristique.
Du point de vue ph?nologique, les germinations d?butent fin mai
? d?but juin et les fructifications durent jusqu'en ao?t ? septembre.
L'association appara?t sur les hauts de gr?ves, en ligne continue ou
discontinue pouvant pr?c?der d'autres associations des Cakiletea
ou se mosa?quer avec elles. Elle se d?veloppe souvent, aussi, en
contact et dans les vides des Agropyreta junceiformis ou du
Crithmo-Crambetum maritimae dont plusieurs esp?ces peuvent
ainsi appara?tre dans les relev?s.
Sur le littoral atlantique fran?ais, le groupement para?t pr?senter
des exigences ?daphiques assez strictes et n'a pas ?t? rencontr?,
Tableau n? I - CAKILETEA MARITIMAE Tx. et Prsg.50
IV
CARACTERISTIQUES d'ASSOCIATIONS:
1)ATRIPLICETUM ARENARIAE
Atriplex laciniata L. \100 (+-5)\ 91 (+-3) (+-1) 33 (+-1)

ZlSON?KENYO-POLYGONETUM RAYI
Atriplex glabriuscula Edmonte 23 (+-2) 91 (+-4) 8(+) 100 (3-4)

Polygonum ray i Babingt. 36 (+-1) 15 ( + )
3)P0LYG0N0-EUPH0RBIETUM PEPLIS
Euphorbia peplis L. (+) 100 (1-4)

Polygonum maritimum L. 9 (+-2) 61 (+-3)
ESPECES des CAKILETALIA MARITIMAE:
Beta vulgaris L. sep. perennis L. 34 (+-1) 54 (+-1) 38 (+-2) 50 (+-1) 20 ( + )

Sale?la kali L. 86 (+-5) 23 ( + ) 60 (+-1) 100 (3-4)
Matrioaria mar?tima L. 9 (+) 45 (+-2) 69 (+-2)
Atriplex hastata L. var.salina Wallr. 20 (+-1) 18 ( + ) (+-1) 20 (1)
Senecio vulgaris L. fo.littoralis Mort. 6(+) 91 (+-1) 8(+)
DIFFERENTIELLES des EUPHORBIETALIA PEPLIS:
Euphorbia pap?lias L. 16 (2-+) 73 (+-1) 61 (+-3) 20 ( + ) 20 (-h)

Glaucium flavum Crantz 5 (+) 91 (+-2) 54 (+-3)
Crithmum maritimum L. 27 (+-1) 38 (+-2)%
Diotis oandidi&sima Desf. 31 (+-1)
Linaria arenaria (Poiret)DC. 9(+) 23 (+-1)
ESPECE des CAKILETEA:
Cakile mar?tima Soop. 87 (+-4) 31 (+) 16 (+) 100 (2-4) 40 (+)
COMPAGNES:
12 (+-1) 18 ( + ) 31 (-h) 20 ( + ) 60 (+-2)
X Agropyrum aoutum Auot.
Crambe maritima L. 6 (+) 82 (+-1) 15 ( + ) 50 (+-1)
Honokenya peplotdes L. Ehrh. 39 (+-3) 36 ( + ) 54 (+-2)
Rumex orispus L. var.trigranulatus Bosw. 2(+) 27 ( + )
Sonohus arvensis L. 9(+) 40 (1-2)
Agropyrum ?unoeiforme A. et D.L?ve 6 (+-2) 6 (+-1) 38 (+-2) 80 (+-1) 40 (1)

Calystegia soldanella (L.)Roem. et Sohult. 17 (2-1) 9 (-h) 46 (+-2) 20 (+-1)
Eryngium maritimum L. 11 (2-1) 23 (+-1) 20 ( + )
Ammophila arenaria (L.)Link. 6 (+-1) 8(+) 30 (+-1)
Suaeda maritima (L.)Dum. var.macro carpa (Deev.)Moq. 11 (+-3) 20 (+) 20 ( + )
Sonohus oleraceus L. 2(+) 73 (+-1) 15 (-h) 10 ( + ) 20 ( + )

Chenopodium rubrum L. 2 (1) 10 (1) 60 (+-1)
Leontod?n taraxacotdes (Vill.)M?rat
Tableau n?II - ATRIPLICETUM ARENARIAE R.Tx.I950
CARACTERISTIQUES et DIFFERENTIELLES
d'ASSOCIATION:
Atriplex laciniata L. 100 (1-5) 100 (+-4) 100 (+-5)

Beta vulgaris L. ssp.perennis L. 30 (+-1) 37 (+-1) 22 (1)
DIFFERENTIELLES de SOUS-ASSOCIATIONS:
Atriplex glabriuscula Edmonts.

Crambe maritima L.
Suaeda maritima (L.)Dum. var.macrocarpa (Desv.)Moq. 33 (+-1)

Salsola soda L. ?100*7+-2;"!
Matthiola sinuata (L.)R.Br. I 55 (+-1) I
Glaucium flavum Crantz.
L 22 -1 J
CARACTERISTIQUES et DIFFERENTIELLES d'ALLIANCE:
(SALSOLO-MINUARTION PEPLOIDIS)
Salsola kali L. 90 (+-5) 64 (+-3)
Honckenya peplotdes CL.)Ehrh. 43 (+-2) 57 (+-1)
CARACTERISTIQUES d'UNITES SUPERIEURES:

(CAKILETALIA et CAKILETEA MARITIMAE)
Cakile maritima Scop. 68 (1-4 86 (+-2) 78 (+-2)

Atriplex hastata L. var.salina Wallr. 5 (+) 36 (+-1) 55 ( + )
Matricaria maritima L. 5 (+) 21 ( + ) 11 ( + )
Polygonum maritimum L. 7 (+) 11 ( + )
Raphanus maritimus Smith. 14 ( + ) 11 ( + )
Senecio vulgaris L. fo.littoralis Mort. 21 ( + ) 11 ( + )
COMPAGNES:
Agropyrum X acutum Auct. 3(+) 29 (+-1) (+-1)

Elymus arenarius L. 7(+)
Agropyrum ?unceiforme A. et D.L?ve 63 (+-2) 43 (+-1)
Calystegia soldanella (L.)Roem et Dchult. 20 (+-1) 28 (r-+)
Euphorbia paralias L. 3(+) 28 (r-+)
Eryngium maritimum L. 18 (r-+) 14 (r-1)
Ammophila arenaria (L.)Link. 8 (+-1) 7 (1)
Artemisia lloydii Ry. 5 (+) 11 (+)
jusqu'? pr?sent, en dehors des plages graveleuses, riches en galets,

et ? ar?nes grossi?res (2 ? 15 % seulement de particules inf?rieures
? 1 millim?tre de diam?tre). Il est possible que ces substrats grave
leux poss?dent des propri?t?s physiques et microclimatiques favo
rables aux esp?ces thermophiles de l'association (bonne a?ration,
facile ?chauffement, faible r?tention d'eau mais humidit? disponible
et constante ? faible profondeur). Vers le sud, notamment en
Algarve, cette exigence d'un substrat grossier ne se manifeste plus
au niveau des populations ?'Euphorbia peplis L. qui se relient, vrai
semblablement, ? l'une des associations m?diterran?ennes vica
riantes.
Sur le plan nutritionnel, le groupement est ?videmment halo
nitrophile, mais de fa?on plus mod?r?e que la plupart des associa
tions des Cakiletaliaetse d?veloppe en dehors des lieux de d?p?ts
organiques les plus fournis et, parfois m?me, en leur absence quasi
totale.
La carte no I fixe la distribution actuelle de l'association sur le
littoral atlantique fran?ais.
Ce groupement de hauts de plages, fort sensible au pi?tinement
des ar?nes, qui arrache et d?chausse les euphorbes, paie un tr?s
lourd tribut au d?veloppement du tourisme baln?aire et l'on peut
consid?rer qu'il est, h?las!, en voie de disparition compl?te, ? br?ve
?ch?ance, sur nos c?tes. Que l'on songe, en effet, que les Flores et
les Catalogues indiquaient Euphorbia peplis L. diss?min? ? peu pr?s
tout le long du littoral, de la Seine ? l'Adour! Il semble ?galement
disparu du Sud-Ouest anglais.
D'un point de vue syst?matique, l'association nomm?e par R.
T?xen, en 1950, d'apr?s une liste de Durant & Charrier (1911 )
doit ?tre revis?e. En effet, Euphorbia polygonifolia, donn?e comme
caract?ristique, n'appara?t pas dans notre groupement armoricain
et, d'autre part, dans le Sud-Ouest, o? cette esp?ce am?ricaine est
bien naturalis?e, nous ne l'avons jamais rencontr?e dans la zone
halo-nitrophile des hauts de plages, mais seulement sur les sables
d?nud?s, entre les touffes ?'Ammophila o? elle forme, avec Linaria
thymifolia De, un petit groupement (Linario thymifoliae
Euphorbietum polygonifoliae ass. nov.) qui se rattache
sans doute, au Koelerion albescentis, alliance dont il poss?de
plusieurs esp?ces.
2) Atriplici-Polygonetum rayi R. Tx. 50
Tableau no I, col. no 2
C'est ?galement une association de Th?rophytes d'?t?, mais
beaucoup moins bien caract?ris?e, physionomiquement.
Elle se d?veloppe aussi sur les hauts de plages tr?s plats, en
mosa?que avec divers groupements des Cakiletalia ou des zones
130 J. M. & J. GEHU
? Agropyrum junceiforme A. et D. Love et Crambe maritima L.

Du point de vue ?daphique, les m?mes corr?lations positives
vis-?-vis de substrats graveleux, apparaissent. Toutefois, l'associa
tion para?t plus fortement halo-nitrophile que la pr?c?dente et
n?cessite des d?p?ts organiques quelque peu plus substantiels, mais
bien m?l?s de graviers.
La carte no 2 fixe la r?partition, en France, de cette association
qui y est tr?s rare et strictement cantonn?e aux gr?ves du Calvados
occidental (G?fosse) et du nord-est Cotentin (Gatteville). Elle se
retrouve dans le Sud-Ouest anglais et en Irlande.
D'un point de vue syst?matique, il faut noter que l'association
d?crite en 1950, puis en 1952, par R. T?xen, est rang?e, par cet
auteur, dans l'ordre des Cakiletalia. Les relev?s dont nous dis
posons, r?sum?s sur le Tableau synth?tique no I, nous autorisent ?
proposer plut?t son rattachement aux Euphorbietalia peplis
dont elle constituerait la derni?re irradiation vers le nord. En effet,
plusieurs esp?ces thermophiles et poss?dant, selon R. T?xen, valeur
de diff?rentielles vis-?-vis des Cakiletalia s'y retrouvent avec une
fr?quence appr?ciable. Telles sont: Euphorbia paralias L., Crithmum
maritimum L., Glaucium flavum Crantz, et m?me, parfois, Euphorbia
peplis L., toutes effectivement fort rares, sinon totalement absentes,
de l'Atriplicetum laciniatae et autres associations des Cakile
talia de nos c?tes. Ajoutons qu'en Irlande, de m?me, Glaucium
flavum participe toujours au groupement.
B ? Cakiletalia maritimae R. Tx. ap. Oberdf. 49
(Syn. Atriplicetalia litoralis Sissingh 46)
Ensemble d'associations ? distribution europ?o-atlantique et
baltique. Deux alliances:
a) Salsolo-Minuartion peploidis R. Tx. 50
Alliance de groupements halo-nitrophiles d?velopp?s sur laisses
de mer recouvertes et ?troitement m?l?es de sables et d'ar?nes.
Caract?ristiques: Salsola kali L., Atriplex laciniata L.
Diff?rentielle: Honckenya peploides (L.) Ehrh.
Deux associations et trois sociations, sur notre littoral.
1) Cakiletum frisicum (Hocquette 27) R. Tx. 50

C'est une association des plages des rives sud de la Mer du Nord,
extr?mement pauvre et tr?s mal caract?ris?e, en raison de la vio
lence des vents de sable qui s?vissent sur les hauts d'estran de ce
littoral. Elle n'est ordinairement repr?sent?e que par quelques pieds
d'esp?ces halo-nitrophiles annuelles, comme Cakile maritima Scop.
diss?min?s au milieu des Agropyrum junceif orme A. et D. L?ve.
Cette association n'existe, en France, qu'? l'est du Cap Blanc-Nez.
132 J. M. & J. G?HU
2) Atriplicetum laciniatae (Nordh. 40) R. Tx. 50

(= Atriplicetum arenariae = Atriplicetum tornabeni)
Tableau no II, col. no 1?2?3?4
L?gende du Tableau no II
ATRIPLICETUM ARENARIAE R. Tx. 50
(66 Rel. des D?partements: 62, 80, 14, 50, 35, 22, 29, 56, 85, 17, 33)
Colonne 1 = Atriplicetum arenariae typicum ss. ass. nov. (40 Rel. des
D?partements: 62, 14, 50, 35, 22, 29, 56, 85, 17, 33)
En outre, not?s une fois: Cynodon dactylon (L.) Pers.; Melilotus officinalis (L.)
Lam.; Hemiaria maritima Link.; Corrigiola littoralis L.; Plantago indica L.; Cheno
podium botryoides Sm.; Glaux maritima L.; Polygonum avicular e L.; Rumex rupestris Le
Gall; Aster tripolium L.
Colonne2 = Atriplicetum arenariae Atriplicetosum glabriusculae
ss. ass. nov. (14 Rel. des D?partements: 62, 50, 22, 29, 56)
En outre, not?s une fois: Halimione portulacoides (L.) Aell.; Chenopodium rubrum
L.; Datura stramonium L.; Diotis candidissima Desf.; Phragmites communis Trin.
Colonne 3 = Atriplicetum arenariae Suaedetosum maritimae ss.
ass. nov. (3 Rel. des D?partements: 62, 80, 50)
En outre, not? deux fois: Halimione portulacoides (L.) Aell.
not? une fois: Salicornia europaea Auct.
Colonne 4 = Atriplicetum arenariae Salsoletosum sodae ss. ass. nov.
(9 Rel. des D?partements: 85, 17, 33)
En outre, not?s une fois: Chenopodium sp.; Solanum nigrum L.; Sonchus oleraceus
L.; Rumex crispus L.
C'est une association de Th?rophytes estivaux physionomique

ment tr?s d?finie par les reflets argent?s de l'esp?ce caract?ristique
qui forme, ainsi que les deux autres esp?ces dominantes, Cakile
maritima Scop. et Salsola : kali L., de grosses touffes ordinairement
disjointes et plus ou moins isol?es les unes des autres, sur les hauts de
plages.
L'association manque sur les plages les plus expos?es au d?ferle
ment des vagues de temp?tes ou trop sujettes au vent de sable. Elle
trouve, par contre, son optimum de d?veloppement en haut des
plages bien prot?g?es ou, encore, des criques et petites anses. Elle
pr?f?re les expositions chaudes (ouest ? sud).
Elle exige, pour appara?tre, un minimum de d?p?ts organiques,
mais s'alt?re rapidement si les laisses deviennent trop abondantes
et ne sont plus ?troitement m?l?es de sables. Sa composition floristi
que est ?galement sensible ? la granulom?trie des ar?nes. Sur des
bases floristiques et ?cologiques, il est donc possible de distinguer,
sur les c?tes fran?aises, quatre sous-associations:
? Atriplicetum laciniatae typicum ss. ass. nov.
Tableau no II, col. no 1
Caract?rise les sables moyens ? gros avec apports organiques

mod?r?s.
? Atriplicetum laciniatae-Atriplicetosum glabriuscu

lae ss. ass. nov.
(Syn.: Atriplicetum glabriusculo-arenariae G?hu 60 pp.)
Se d?veloppe sur ar?nes grossi?res, richement pourvues en mati?
res organiques.
Diff?rentielles: Atriplex glabriuscula Edmonst. Crambe maritima L.
(plantules).
? Atriplicetum laciniatae-Suaedetosum maritimae ss.

ass. nov.
Tableau no IV, col. no 3
Appara?t en bordure des baies et estuaires, sur sables moyens ?
fins et recouverts, ou stri?s, de pellicules limoneuses.
Diff?rentielle: Suaeda maritima (L.) Dum.
? Atriplicetum laciniatae-Salsoletosum sodae ss. ass.

nov.
Cette sous-association poss?de, ? la fois, une signification climati
que (thermophilie) et ?daphique (fort enrichissement en mati?re
organique). Elle est caract?ristique des bordures des baies et lagunes
entr'ouvertes des c?tes du Centre-Ouest et du Sud-Ouest fran?ais.
Diff?rentielles: Salsola soda L.
Matthiola sinuata R. Br. (rosettes)
Glaucium flavum Crantz, (rosettes)
Suaeda maritima (L.) Dum.
Chacune de ces sous-associations montre des faci?s ? Cakile
maritima Scop., Atriplex laciniata L. ou Salsola kali L. Le dernier corres
pond, g?n?ralement, aux zones les plus abrit?es et ?loign?es de la
mer. Suivant les cas, l'Atriplicetum laciniatae et ses sous
associations se trouvent en contact avec d'autres associations des
Cakiletea ou encore avec les groupements ? Agropyrum junceif orme
A. & D. L?ve, ? Agropyrum acutum Auct., ? Crambe maritima L. . .
dont plusieurs esp?ces peuvent, ?videmment, transgresser dans le
groupement et peuvent, ?ventuellement, servir ? la distinction de
phases ?volutives.
Les Cartes no 3 et no 4 donnent une id?e de la r?partition fran
?aise de l'Atriplicetum laciniatae et de ses sous-associations.
? La sous-association typique, existe tout le long des rives
fran?aises de la Manche et de l'Atlantique (Carte no 3). Il faut,
134 J. M. & J. G?HU
CO to to
toutefois, noter qu'elle se dissocie sur le littoral du Sud-Ouest o?,

hormis la zone du Bassin d'Arcachon, la base des grandes dunes est
rarement favorable ? son individualisation compl?te. Les laisses de
mer trop peu abondantes, mais surtout les vents de sable et encore
plus le d?ferlement des lames de fond et de temp?tes, provoquent
la dispersion, en voile l?che, dans la frange des Agropyrum, voire
m?me des Ammophila, des quelques esp?ces du groupement qui se
comporte, ici, et pour les m?mes imp?ratifs ?cologiques, comme le
Cakiletum frisicum de la Mer du Nord. Peut-?tre faudrait-il
alors parler, pour traduire ce fait, d'un Atriplicetum aquita
niense? ou, tout au moins, distinguer une variante ?cologique
appauvrie des c?tes du Sud-Ouest et dont la localisation g?ographi
que pr?cise correspond aux blancs de la carte no 3, sur le littoral
situ? au sud de la Gironde.
? La sous-association ? Atriplex glabriuscula Edmonst. ne se ren
contre que sur les gr?ves graveleuses du Massif armoricain et du
Boulonnais (Carte no 4).
? La sous-association ? Suaeda maritima (L.) Dum. n'a ?t? not?e
qu'en bordure de quelques estuaires des c?tes de la Manche (Carte
no 4), mais on la trouvera s?rement en bien d'autres endroits simi
laires, des Flandres ? l'estuaire de la Loire.
? La sous-association thermophile ? Salsola soda L., n'a pas ?t?
observ?e au nord de l'?le de Noirmoutier (Carte no 4). Toutefois,
P. Dupont (1952), citant Salsola soda L. jusque dans le Golfe du
Morbihan, c'est peut-?tre l? qu'il faudra placer la limite septen
trionale de cette sous-association.
3) Sociation ? Salsola kali soc. nov.

Tableau no I, col. no 6.
Les Sociations ? Salsola kali L. sont particuli?rement fr?quentes
sur les bordures internes des pannes saum?tres du littoral du Nord
(Carte no 5), o? elles pr?sentent rapidement un caract?re rud?ral
ind?niable. Elles peuvent correspondre ? des vestiges d'Atriplice
tum laciniatae, en des endroits ? peu pr?s isol?s de la mer, ou,
encore, ? des formes d'alt?ration profonde de ce groupement par
les lapins. Notons, ? ce propos, la fr?quence des faci?s ? Salsola kali L.
dans l'Atriplicetum laciniatae p?tur? par les vaches, sur les
gr?ves de l'Ouest-armoricain.
4) Sociation ? Atriplex glabriuscula soc. nov.

(syn: Atriplicetum glabriusculo-arenariaeG?HU 60p.p.)
Ces Sociations, ? peu pr?s monosp?cifiques, sont fr?quentes sur
les lev?es de galets pauvres en ar?nes mais richement ?lard?es" de
go?mons (Sillon de Talbert par exemple) (cf. Carte no 2). Il peut
136 J. M. & J. G?HU
s'agir de formes fragmentaires ou d'alt?ration de l'Atriplici

Polygonetum rayi ou de la sous-association ? Atriplexglabriuscula
Edmonst. de l'Atriplicetum laciniatea. Ces sociations sont en
contact avec la forme type du Crithmo-Crambetum qu'elles
pr?c?dent dynamiquement et chorologiquement.
b) Atriplicion litoralis (Nordh. 40) R. Tx. 50
Alliance de groupements d?velopp?s sur amas de mat?riaux
organiques non ou peu recouverts et m?l?s de sable.
Caract?ristiques: Atriplex litoralis L.
Atriplex hastata L. var. salina Wallr.
Une association et une sociation sur les c?tes fran?aises:
1) Atriplicetum litoralis (Warming 06) Westhoff & Beeftink
Caract?ristiques: Atriplex litoralis L.

L'association a ?t? reconnue jusqu'? l'embouchure de l'Orne (cf.
Carte no 5 bis) mais elle est particuli?rement bien d?velopp?e dans
le fond des baies de la c?te flamande et les bords des estuaires picards.
Sa composition floristique y est sensiblement analogue ? celle donn?e
par les auteurs n?erlandais.
2) Sociation ? Atriplex hastata var. salina soc. nov.
Cette sociation, parfois monosp?cifique, se d?veloppe, ?? et l?, en
bordure des criques, et des anses, ordinairement sur gros paquets de
go?mons, mais peut aussi appara?tre ? la base des falaises argileuses.
Elle est pr?sente tout le long de la Manche et probablement bien
plus au sud. En dehors du niveau bionomique des hautes mers, on
peut encore l'observer autour des aires de nidification ou des dor
toirs des oiseaux marins.
C ? Thero-SuaedetaliaBR.-BL. & de Bolos 57 em. Beeftink 62

Ensemble de groupements annuels, amphi-atlantiques, s'?tendant
jusqu'en Sib?rie et colonisant, sur notre littoral les vases molles et
les sables limoneux des bords d'estuaires et des plages tr?s plates,
riches en mati?res organiques rapidement min?ralis?es et pouvant
m?me ne pas appara?tre en amas bruts.
Une alliance:
a) Thero-Suaedion Br.-Bl. 31 em. R. Tx. 50
Caract?ristiques: Suaeda mar?tima s.L,
Salsola soda L.
Quatre associations sur le littoral atlantique fran?ais
138 J. M. & J. GEHU
i) Suaedetum, macrocarpae ass. nov.

Caract?ristique: Suaeda mar?tima (L.) Dum. var. macrocarpa Mor?.
Association ouverte mais g?n?ralement dense et ?lev?e (80 centi
m?tres), d?velopp?e sur vases molles et limons de la zone interm?
diaire entre slikke et schorre ou dans les plages d'effondrement ou
d'?rosion de ce dernier. x)
L'association est pr?sente dans tous les estuaires picards et les
rias bretonnes.
2) Suaedetum flexilis ass. nov.

Caract?ristique: Suaeda mar?tima (L.) Dum. var. flexilis (Focke) Ry
Association physionomiquement bien d?finie par le port habi
tuellement prostr? et la teinte vite rouge?tre de la vari?t? caract?
ristique. Beaucoup plus ouverte que la pr?c?dente, disjointe m?me,
elle occupe, sur de vastes espaces, les sables limoneux ou l?g?rement
stri?s de vase, des anses et des plages tr?s plates de la c?te flamande,
de Dunkerque ? Calais. On la retrouve sur tout le littoral de la
Manche, et, peut-?tre, plus au sud, dans les criques, estuaires, rias,
chaque fois qu'il y a contact entre faci?s vaseux et sableux sur une
surface plane ou peu d?cline, en mode littoral prot?g?.
3) Suaedetum vulgaris ass. nov.

Caract?ristique: Suaeda mar?tima (L.) Dum. var. vulgaris Mo?).
Cette association se distingue par la vari?t? vulgaris plus gr?le,
g?n?ralement dress?e, non ou peu ramifi?e. Elle para?t li?e aux
gr?ves graveleuses et se d?veloppe volontiers sur des amas organiques
encore peu d?compos?s, ainsi que dans des creux interdunaires
sporadiquement inond?s. Not?e sur les c?tes picardo-normande et
bretonne, sa distribution est ? pr?ciser.
4) Salsoletum sodae Slavnic 39
C'est un groupement d'esp?ces annuelles, dense et presque ferm?,
nettement domin? par Salsola soda L. qu'accompagnent quelques
Atriplex litoralis L. et Atriplex hastata L. var. salina Wallr. C? et l?,
quelques jeunes plants de Suaeda vera], F. Gmel. marquent la dyna
mique de l'ensemble vers les fourr?s halophiles. Le Salsoletum
sodae des c?tes oc?aniques fran?aises, qui doit, peut-?tre, ?tre
rattach? ? l'association de Slavnic, se d?veloppe ordinairement sur
x) Les conceptions des auteurs varient concernant ces taxons dont le statut et
la nomenclature ne sont pas d?finitifs. Chacun d'entre eux n'en poss?de pas moins
des exigences physio-?cologiques tr?s strictes (Binet et al. 1961) et para?t suscepti
ble, en milieu tr?s s?lectif et hyper-sp?cialis?, de d?finir des associations particu
li?res. Nous n'avons pas suivi, ici, les conceptions taxinomiques des auteurs de
la Flora of the British Isles (1962).
des amas de mat?riaux organiques, plus ou moins d?compos?s et

m?l?s de particules min?rales.
Le Salsoletum sodae est pr?sent en quelques points du littoral
Centre et Sud-Ouest fran?ais (cf. Carte no 5 bis). Baies profondes et
lagunes entr'ouvertes (Bassin d'Arcachon, Baie de l'Aiguillon, par
exemple . . .), riches en d?p?ts de go?mon (Ph?ophyc?es) ou de
varech (Zost?res), sont sp?cialement favorables ? son apparition.
4. CLASSE DES AGROPYRETEA PUNGENTIS Cl. nov.
(syn: Artemisietea vulgaris R. Tx. & Prsg. 50 p.p.

Plantaginetea maioris R. Tx. & Prsg. 50 p.p.
Cakiletea maritimae R. Tx. & Prsg. 50 p.p.)
Nous proposons de regrouper dans cette nouvelle classe les v?g?

tations vivaces ou perennes des bordures maritimes atlantiques et
m?diterran?ennes enrichies en sels et mati?res organiques amen?s
par le flot.
La plupart des communaut?s d?j? d?crites, de cette classe,
?taient, jusqu'? pr?sent et selon les auteurs, rang?es soit parmi les
Plantaginetea maioris R. Tx. & Prsg. 50 (Agropyro
Rumicion crispi Nordh. 40) soit parmi les Artemisietea
vulgaris R. Tx. & Prsg. 50 (Convolvulion sepii R. Tx. 47 ap.
Oberdf. 49). Cette conception a pris naissance en Europe du Nord
et, sp?cialement, sur les rives de la Mer du Nord et de la Baltique.
Comme nous l'avons d?j? soulign? en i960, elle n'est pas satis
faisante en ce qui concerne les rivages atlantiques et m?me m?di
terran?ens o? bon nombre de communaut?s vivaces des bordures
littorales enrichies en mati?re organique, ne pr?sentent aucune des
esp?ces caract?ristiques ou m?me usuelles de ces deux classes mais,
au contraire, un nombre ?lev? de plantes fortement halo-nitrophiles
des Cakiletea maritimae. Or, pour des raisons ?videntes de
structure et de dynamique, il ne peut ?tre question, non plus, de
rattacher ces associations vivaces ou perennes, et g?n?ralement assez
stables, ? une classe exclusivement form?e de communaut?s annuel
les et souvent migratoires.
Il semble donc que l'on puisse, raisonnablement, envisager la
cr?ation de cette nouvelle classe de v?g?tation que nous voudrions
nommer selon le nom de l'esp?ce la plus courante et la plus caract?
ristique de ces franges de v?g?tation herbac?e vivace des bordures
halo-nitrophiles : Agropyrum pungens.
Remarquons que les communaut?s des Agropyretea pungen
tis apparaissent fr?quemment en complexes ou en mosa?ques, avec
des v?g?tations plus continentales sur les rivages de la Mer du Nord
et de la Baltique, pour plusieurs raisons:
140 J. M. & J. G?HU
? taux fort variable, et dans l'ensemble assez faible, de la chlorinit?

des eaux.
? climat plus frais et plus humide ? d?ficit hydrique nul ou beau
coup plus faible qu'? l'ouest et au sud de l'Europe.
? instabilit? assez grande des lignes de rivage et extension horizon
tales des zones de contact eaux sal?es?eaux douces (exhausse
ment ou affaissement des rivages, ondes de temp?tes, niveau
phr?atique ?lev? etc. . .) dont les effets mosa?quant sont forte
ment accentu?s par les deux premiers facteurs.
Pour des raisons inverses, mais surtout par suite de fortes et
constantes chlorurations des eaux oc?aniques, la classe des Agropy
retea pungentis appara?t nettement d?finie sur les c?tes atlanti
ques o? ses groupements n'ont r?ellement rien de commun avec les
v?g?tations ripuaires de hautes herbes inondables (Convolvulion
sepii) ou avec celles des pr?s ? sol compact et humide (Agropyro
Rumicion crispi).
Nous consid?rons la classe desAgropyretea pungentis comme
vicariante g?ographique de celle des Honckenyo-Elymetea,
r?cemment d?crite par R. T?xen, sur les rivages circum-bor?aux et
arctiques.
Les esp?ces caract?ristiques en sont:
Agropyrum pungens (Pers.) Roem. & Schult.
X Agropyrum acutum Auct.
Crambe mar?tima L.
Suaeda vera J. F. Gmel.
Les esp?ces diff?rentielles (vis-?-vis des Plantaginetea et des
Artemisietea):
diverses esp?ces des Cakiletalia:
Atriplex litoralis L.
Cakile mar?tima L.
et les formes bisannuelles, ou perennes, de:

Beta vulgaris L. ssp. perennis L.
Matricaria mar?tima L.
Lavatera arb?rea L.
La classe peut ?tre divis?e en deux ordres et deux alliances:
A ? Honckenyo-Crambetalia maritimae ord. nov.
Ordre essentiellement nord-atlantique et baltique.
Une alliance:
a) Honckenyo-Crambion maritimae ail. nov.
(syn. Agropyro-Rumicion crispi Nordh. 40 pp.
Salsolo-Honckenyon peploidis R. Tx. p.p.)
Tableau n?III - HONCKENIETUM PEPLOIDIS Aucts.
CARACTERISTIQUE DOMINANTE:
Honckenya peploides (L.)Ehrh.
ESPECES des UNITES SUPERIEURES:
Agropyrum X acutum Auct.

Rumex crispus L. var.trigranulatus Bosw.
Sonchus arvensis L. var.marinus Ry.
Crambe maritima L.
COMPAGNES :
Cakile maritima Scop.

Atriplex laciniata L.
Atriplex hastata L. var.salina Wallr.
Beta vulgaris L. ssp.perennis L.
Suaeda maritima (L.)Dum. var.macrocarpa (Desv.)Moq.
Salsola kali L.
Atriplex glabriusaula Edmonts.
Matricaria maritima L.
Agropyrum junceiforme A. et D.L?ve
Eryngium maritimum L.
Calystegia soldanella (L.)Roem. et Schult.
Euphorbia paralias L.
Ammophila arenaria (L.)Link.
Sil?ne maritima With.
Halimione portulacoides (L.)Aell.
Tableau n?IV - CRITHMO-CRAMBETUM MARITIMAE G?hu I960
III
CARACTERISTIQUES d'ASSOCIATION:
Crambe maritima L. 100 (2-4) 100 (+-4) 100 (2-4)
Solanum dulcamara L. var. marinum Bab. 52 (+-2) 37 ( +-2) 4 (+)
DIFFERENTIELLES GEOGRAPHIQUES d'ASSOCIATION:

Crithmum maritimum L. 52 (+-2) 58 (+-3) 84 (+-3)
Glaucium flavum Crantz. 19 (+-1) 21 (+-3) 82 (+-3)
DIFFERENTIELLES de SOUS-ASSOCIATION:
1 ) SILENETOSUM MARITIMAE
Sil?ne maritima With 89 (+-4)

Geranium purpureum Vill. var.forsteri (Wilmott)
H.G.Baker 37 (+-2)
Umbilicus pendulinus DC. 21 (+)
Geranium robertianum L. var.maritimum (Bab.)E.G.Baker 21 (+)
Parietaria diffusa Mert. et Koch. 10 (+-1)
2)EUPH0RBIET0SUM PARALIADIS
Euphorbia paralias L. 100 (+-3)x

Agropyrum junceum A. et D. L?ve 84 (+-2)\
Calystegia soldanella (L.)Roem. et Schult 60
Eryngium maritimum L. 36 1)\
CARACTERISTIQUES d'UNITES SUPERIEURES:

(HONCKENXO-CRAMBETALIA et AGROP?RETEA PUNGENTIS)
X Agropyrum acutum Auct. 52 (+-1) 37 (+-2) 56 (+-2)

Rumex crispus L. var.trigranulatus Bosw. 43 (+-1) 37 (+-2) 24 (+-1)
Honckeny-a peplo-Cdes (L.)Ehrh. 28 (+-2) 10 ( + ) 40 (+-1)
Sonchus arvensiB L. 9 (+) 3 (+-1) S(+)
COMPAGNES:
Beta vulgaris L. ssp.perennis L. 81 (+-3) 73 (+-2) 92 (+-2)

Atriplex glabriuscula Edmonst. 61 (+-2) 31 (+-2) 32 (+-2)
Atriplex hastata L. var.salina Wallr. 48 (+-Z) 31 (+-2) 16 (+-1)
Matricaria maritima L. 28 (+-1) 31 (+-1) 80 (+-3)
Atriplex laciniata L. 28 (+-1) 21 (-h) (+-2)
Senecio vulgaris L. fo.littoralis Mort. 19 ( + ) 21 (+-1) (+-2)
Cakile maritima Scop. (+-1)
Raphanus maritimus Smith. 10 (+-1) (+)
Sonchus oleraceus L. 19 ( + ) 31 (+-1) (+-2)

Galium aparine L. 9 (+) 42 (+-2)
Daucus gummifer Ail. 14 (+) 10 (+-2 8 (+)

Catapodium marinum (L.)Hubb. 20 (+-1)
Dactylis glomerata L. var.maritima Hall. 5 (+) 21 (+-2)
Festuca rubra L. subvar.pruinosa Hack. 9 (+) 4 (+)
Sedum acre L. 16 (+-2) 4 (+)
Leontod?n taraxacotdes (Vill.)M?rat 5(+) 8 (+-1)
Groupe les v?g?tations halo-nitrophiles bisannuelles, ou perennes,

unistratifi?es, ouvertes, relativement peu stables dans ses emplace
ments et souvent cycliques, sur substrat le plus souvent grossier
(galets, ar?nes et sables) et abondamment m?l?s de mat?riaux orga
niques, le long des c?tes semi-prot?g?es ? moyennement expos?es.
Caract?ristiques :
Honckenya peploides (L.) Ehrh.
Crambe maritima L.
Sonchus maritimus L.
Rumex rupestris Le Gall
Rumex crispus L. var. trigranulatus Bosw.
Lavatera arb?rea L.
Raphanus maritimus Smith.
Beta vulgaris L. ssp. perennis L.
Sept associations peuvent ?tre rapport?es ? cet ordre, sur les c?tes
atlantiques fran?aises:
1) Honckenyetum peploidis Auct.
Tableau no III
Caract?ristique dominante: Honckenya peploides (L.) Ehrh.
L?gende du Tableau no III

HONCKENIETUM PEPLOIDIS Auct.
(28 Rel. des D?partements: 62, 80, 50, 22, 29, 56, 85, 33, 40)
En outre, not?s une fois: Glaucium flavum Crantz.; Melilotus officinalis (L.) Lam.;
Senecio vulgaris L.; Matthiola sinuata (L.) R. Br.; Cynodon dactylon (L.) Pers.; Car ex
arenaria L.; Parapholis strigosa (Dum.) Hubl.; Polygonum aviculare L.; Plantago
maritima L.; Chenopodium album L.; Senecio jacobaea L.; Solanum dulcamara L.;
Spergularia media (L.) Presl.; Festuca rubra L. var. littoralis Meyer.
Souvent trait?s comme simple sociation, les peuplements & Hon

ckenya peploides (L.) Ehrh. doivent plut?t ?tre consid?r?s comme une
association tr?s sp?cialis?e et appauvrie ? l'extr?me ainsi que cela
est fr?quent sur les rivages maritimes et chaque fois que la limite des
possibilit?s de vie est atteinte (R. T?xen 1959).
L'association se d?veloppe ordinairement en haut des plages
plates et peu sujettes ? d'importants bouleversements soit ?rosifs,
soit s?dimentaires. Pour cette raison, elle manque ? peu pr?s totale
ment en bordure des grands syst?mes dunaires ou se fragmente en
?voile" dans les Agropyreta. Elle trouve, au contraire, son opti
mum de d?veloppement sur les gr?ves sablo-graveleuses, ? substrat
grossier, parfois m?l? de galets, des criques et anses armoricaines.
L'aire de l'association couvre la totalit? des rivages atlantiques
fran?ais (Carte no 6) et s'?tend, au sud, jusqu'aux environs de
142 J. M. & J. GEHU
Porto (Portugal) o? nous l'avons encore observ?e. Elle devient

toutefois nettement plus rare au sud de la Loire.
Dans les sites o? nous l'avons observ?, l'Honckenyetum
appara?t r?guli?rement en contact et, souvent aussi, en complexe
avec les groupements des Cakiletea et des Ammophiletea aux
quels il a ?t?, successivement, rattach? d'un point de vue syst?mati
que.
Communaut? vivace et relativement stable, nous ne pensons pas
que l'Honckenyetum puisse, comme le propose Beeftink (1962),
?tre plac? parmi les associations d'annuelles des Cakiletea.
Inversement, sa structure, son ?cologie et sp?cialement la difficult?
qu'il a de supporter un fort ensablement ne permettent pas de le
placer parmi les Ammophiletea et, notamment, les Agropyraies
o? il ne trouve jamais son optimum, bien qu'il y p?n?tre assez
souvent.
Les criques et petites plages de l'Ouest fran?ais sont tr?s favora
bles ? l'observation de la dissociation Honckenya peploides-Agropyrum
junceiforme. Le cordon dunaire y est g?n?ralement tr?s r?duit et une
frange fort ?troite ?'Agropyrum surmonte un haut de plage tr?s
aplati, peu ensabl? mais peu ?rod?, o? peuvent se d?velopper, de
fa?on optimale, de grandes populations d'Honckenya peploides, dont
le niveau bionomique appara?t inf?rieur ? celui de PAgropy return.
Le r?gime hydrique de la jeune dune ? Agropyrum et du haut de
plage ? Honckenya est s?rement aussi tr?s diff?rent. Quant ? l'Atri
plicetum arenaria e, il se d?veloppe, au gr? des d?p?ts de go?mon,
g?n?ralement devant, mais aussi au milieu, ou en retrait, des
Honckenya. Partout o? de telles conditions optimales ne sont pas
r?alis?es, l'Honckenyetum se fragmente et se disperse dans les
associations voisines. La nomenclature retenue pour les alliances du
Salsolo-Honckenyion peploidis et de l'Agropyro-Minuar
tion peploidis t?moignent bien de ce fait mais ne devraient pas
fausser l'analyse exacte des faits de v?g?tation ni l'interpr?tation
correcte des populations d'Honckenya du littoral atlantique.
2) Crithmo-Crambetum maritimae G?hu 60
Tableau no IV, col. 1?2?3.
Caract?ristiques: Crambe maritima L.
Solanum dulcamara L. var. marinum Bab.
Diff?rentielles : Glaucium flavum Crantz .
Cette association est l'une des mieux d?finies, sous l'angle physio
nomique, de notre littoral. Durant tout l'?t? les grosses touffes
glauques des choux marins, qui, parfois atteignent plusieurs m?tres
de diam?tre et pr?s de 70 centim?tres de hauteur, la signale de loin.
C'est un groupement des hauts d'estran faits de gros galets ou de
L?gende du Tableau no IV
CRITHMO-CRAMBETUM MARITIMAE G?hu i960
(65 Rel. des D?partements: 62, 8o, 14, 50, 35, 22, 29, 56)
Colonne 1 = Crithmo-Crambetum typicum ss. ass. nov. (22 Rel. des

D?partements: 62, 80, 22, 56)
En outre, not?s une fois: Rubus coesius L.; Matthiola sinuata (L.) R. Br.; Polygo
num maritimum L.; Cynodon dactylon L. Pers.; Potentilla reptans L.; Lycium sp.;
Carduus nutans L.; Anagallis arvensis L.; Vicia hirsuta (L.) Gray; Stellaria media (L.)
Vill.; Plantago lanceolata L.
Colonne 2 = Crithmo-Crambetum Silenetosum ss. ass. nov. (18 Rel.

des d?partements: 80 et 22)
En outre, not?s une fois: Anagallis arvensis L.; Vicia hirsuta (L.) Gray; Urtica
dioica L.; Mercurialis annua L.; Poa pratensis L.; Plantago coronopus L.; Convolvulus
arvensis L.; Vicia lutea L.; Armeria maritima (Mill.) Willd.; Arenaria serpyllifolia L.;
Hippophae rhamnoides L.
Colonne 3 == Crithmo-Crambetum Euphorbietosum ss. ass. nov. (25

Rel. des D?partements: 62, 50, 29, 56)
En outre, not? deux fois: Cr?pis capillaris (L.) Wallr.
not?s une fois: Euphorbiapeplis L.; Ononis repens L.; Atriplex littoralis L.; Chenopo
dium rubrum L.; Senecio jacobaea L.; Cochlearia d?nica L.; Phleum arenarium L.;
Anthyllis vulneraria L.; Plantago lanceolata L.; Sherardia arvensis L.
galets m?l?s de graviers et de go?mon qui appara?t sur de tels sub

strats, dans la zone bionomique de l'Euphorbio-Agropyretum
qui, lui, est li? ? des ar?nes de granulom?trie nettement plus fine.
Il s'agit, par cons?quent, de deux groupements vicariants ?cologi
ques.
Sur des bases floristiques et ?cologiques, on peut distinguer trois
sous-associations du Crithmo-Crambetum maritimae.
? Crithmo-Crambetum typicum ss. ass. nov.
appara?t sur lev?es et cordons de gros galets, non ou peu m?l?s de
gravier, mais riches en d?p?ts r?cents de go?mon.
? Crithmo-Crambetum-Silenetosum maritimae ss. ass.
nov.
se d?veloppe ?galement sur lev?es de galets pauvres en ?l?ments
fins, mais en situation moins directement expos?e aux inondations
et sevr?es d'apports organiques frais. Cette sous-association poss?de
donc aussi une signification dynamique et correspond aux formes
d'alt?ration et d'?volution vers les pelouses halophiles du Crithmo
Armerion G?hu 60, ou s?ches des Festuco-Sedetalia R. Tx.
51 dont les transgressives peuvent servir de diff?rentielles.
144 J. M. & J. G?HU
? Crithmo-Crambetum-Euphorbietosum paraliadis ss.

ass. nov.
caract?rise les cordons graveleux m?l?s de galets et mod?r?ment

enrichis de mati?re organique. Diverses esp?ces psammophiles se
maintiennent ici et diff?rencient la sous-association: Euphorbia
par alias L., Eryngium maritimum L., Calystegia soldanella (L.) Roem
& Schult., Agropyrum junceiforme A. & D. L?ve.
La Carte no 7 fixe la distribution du Crithmo-Crambetum
et de ses sous-associations sur le littoral fran?ais. L'association ne
d?passe gu?re la Loire vers le sud, bien que Guinea (1949) signale
quelques pieds de Crambe en Asturies.
Elle appara?t d?j? tr?s alt?r?e sur la c?te m?ridionale de Bretagne,
son optimum de d?veloppement se situant sur les gr?ves ? l'est de
Cherbourg et au nord de Tr?guier.
Cette association est vicariante g?ographique du Crambetum
Auct. des c?tes baltiques et aussi du Lathyro-Crambetum ass.
nov. du Sud et de l'Est anglais o? Lathyrus maritimus, (L.) Bigelow
qui se substitue ? Crithmum maritimum L., diff?rencie le groupement.
Cette association ? Lathyrus maritimus (L.) Bigelow et Crambe mariti
ma L. existait jadis dans la r?gion de Cayeux, sur les pouliers de
galets de la Somme, mais en a disparu depuis une dizaine d'ann?es,
par suite des exploitations abusives des graveli?res.
3) Crithmo-Sonchetum maritimi ass. nov.

Caract?ristique: Sonchus arvensis L. ssp. maritimus L.
Cette sous-esp?ce m?diterran?o-atlantique diff?rencie nettement

le groupement dans lequel Crambe maritima L. ne p?n?tre pas, bien
que les conditions ?daphiques de son d?veloppement soient r?ali
s?es. Cette association peut ?tre consid?r?e comme vicariante m?ri
dionale du Crithmo-Crambetum qu'elle relaie progressivement
? partir du Finist?re sur les hauts de gr?ves caillouteuses, ou lev?es
de galets, plus ou moins colmat?es de sables limoneux et de d?bris
organiques.
4) Rumicetum rupestris ass. nov.

Caract?ristique: Rumex rupestris Le Gall.
C'est une association des fissures rocheuses, des replats rocailleux,
des petites accumulations graveleuses des c?tes rocheuses et n'occu
pant jamais que des surfaces tr?s r?duites. Le caract?re nitro-halo
phile para?t assez r?duit. Nous l'avons not?e en France, sur les
c?tes de la Hague (nord-ouest du Cotentin) ainsi que dans les
d?partements du Finist?re et du Morbihan. On la retrouvera en
Angleterre, du sud du Pays de Galles au Dorset, ainsi qu'en Galice
espagnole.
5) Atriplici-Betetum perennis ass. nov.

Caract?ristique dominante: Beta vulgaris L. ssp. perennis
Diff?rentielles: Atriplex hastata L. var. salina Wallr.
Cochlearia d?nica L.
Cette association est fortement halo-nitrophile et se d?veloppe
sur les hauts de plage ? granulom?trie tr?s variable (sables, graviers,
galets) mais toujours abondamment fournis de d?bris organiques.
Fortement individualis?e vers l'ouest, o? elle est tr?s fr?quente,
nous pensons qu'il s'agit bien plus d'une association v?ritable que
d'une simple co-sociation.
Sur des bases floristico-?cologiques, trois sous-associations princi
pales peuvent ?tre distingu?es.
? Atriplici-Betetum-Agropyretosum pungentis ss. ass.
nov.
(Syn. Sociation ? Beta maritima Beeftink 62)

Diff?rentielle: Agropyrum pungens (Pers.) Roem. & Schult.
C'est la forme des bordures d'estuaires sur sables plus ou moins
limoneux et fort enrichis de d?p?ts organiques. Elle appara?t en
liaisons dynamique et chorologique ?troites avec l'A trip lici
Agropyretum pungentis. Sa signification vis-?-vis de ce groupe
ment peut ?tre r?gressive ou ?volutive ou l'une et l'autre selon
l'importance des arriv?es organiques, lors des mar?es d'?quinoxe.
? Atriplici-Betetum-Spergularietosum rupestris ss. ass.
nov.
Diff?rentielles: Spergularia rupestris Leb.

Armeria maritima (Mill.) Willd.
C'est la forme des vires rocheuses et des aires de nidification des
oiseaux de mer.
? Atriplici-Betetum-Matricarietosum maritimae ss. ass.
nov.
Diff?rentielle: Matricaria maritima L.
C'est la forme des fl?ches de graviers de coquillages bordant les
grandes baies et estuaires ou de certaines aires pollu?es par les
oiseaux de mer, sur ar?nes granitiques (?les).
L'association existe tout le long du littoral des Flandres au Pays
basque, mais avec un maximum de fr?quence et de vitalit? le long
de la Manche. La sous-association ? Spergularia rupestris Leb. est
exclusivement armoricaine.
6) Lavateretum arboreae J. M. & J. G?hu 61

Caract?ristique: Lavatera arb?rea L.
Cette association est fortement halo-nitro-phosphatophile et
para?t strictement li?e aux dortoirs et aires de nidification des
oiseaux de mer (promontoires, ?les et r?cifs).
146 J. M. & J. GEHU
Sa distribution est exclusivement armoricaine (Carte no 7 bis).

Elle appara?t, le plus souvent, en contact ou en complexe avec la
sous-association ? Spergularia rupestris Leb. de l'association pr?c?
dente dont plusieurs esp?ces transgressent dans les relev?s.
Cette association ? Lavat?res arborescentes des c?tes armoricai
nes correspond au terme ultime de r?sistance du tapis v?g?tal ? la
pollution aviaire, avant denudation totale du sol. Notons enfin,
qu'en dehors de ces sites c?tiers les plus avanc?s en mer et les plus
influenc?s par l'avifaune marine, Lavatera arb?rea L. peut appara?tre,
?? et l?, dans divers groupements rud?raux de l'int?rieur.
7) Raphanetum maritimi ass. nov.

Caract?ristique: Raphanus maritimus Smith.
Ce groupement appara?t sur les places d?nud?es par l'activit?
des go?monniers sur les petites dunes et falaises armoricaines. Outre
l'esp?ce caract?ristique, les relev?s poss?dent diverses esp?ces relic
tuelles des pelouses de dunes ou de falaises alt?r?es ainsi que diverses
esp?ces rud?rales, nitrophiles, tol?rantes au sel.
B ? Agropyretalia pungentis ord. nov.

Ordre m?diterran?o-atlantique.
Ensemble de v?g?tations vivaces et permanentes formant des
prairies ?lev?es, denses, g?n?ralement ferm?es, au moins bistrati
fi?es et, parfois m?me, de v?ritables fourr?s sur substrats ? granulo
m?tries tr?s diverses, mais g?n?ralement tr?s pourvus en mat?riaux
organiques.
Caract?ristiques: Agropyrum pungens (Pers.) Roem. & Schult.
X Agropyrum acutum Auct.
Suaeda vera J. F. Gmel.
Lepidium latifolium L.
Une alliance:
a) Agropyrion pungentis ail. nov.
(Syn.: Agropyro-Rumicion crispi Nordh. 40 p.p.)
Convolvulion sepii R. Tx. 47 ap. Oberdf. 49 p.p.
M?mes caract?ristiques que l'ordre.
Quatre associations peuvent, ? ce jour, lui ?tre rattach?es.
1) Atriplici-Agropyretum pungentis Beeftink & Westhoff

62
Combinaison diff?rientielle: Agropyrum pungens (Pers.) Roem. &
Schult.
Aster tripolium L.
Cette association de hautes herbes glauques marque la limite
148 J. M. & J. G?HU
extr?me du flot, en bordure des baies et estuaires.

Dans certaines circonstances topographiques et ?daphiques, cette
ceinture tend ? s'?taler et ? se mosa?quer ou ? se complexer avec les
associations de l'Armerion maritimae Br.-Bl. & De L. 36, dont
plusieurs esp?ces apparaissent dans les relev?s.
Dans la zone de d?p?t organique massif, elle est en ?troite relation
dynamique avec l'association ? Beta perennis L.
L'association ? Atriplex hastata L. et Agropyrum pungens (Pers.)
Roem. & Schult, est pr?sente sur tout le littoral du Boulonnais ?
la Gironde, mais peut-?tre sous une race atlantique. Elle est mieux
d?velopp?e cependant sur les c?tes de la Manche.
2) Minuartio-Agropyretum acuti R. Tx. 57
Caract?ristique: X Agropyrum acutum Auct.
Cette association appara?t sur les hauts de gr?ves graveleuses ou
sablo-limoneuses et les bords de petites dunes enrichies en mati?re
organique, sur les c?tes plates et en dehors des grands syst?mes
dunaires.
Elle peut ?tre consid?r?e comme vicariante de l'Agropyreturn
junceiformis et de l'Atriplici-Agropyretum pungentis
entre lesquels elle se situe, du point de vue des exigences physio
?cologiques.
Elle peut aussi se rencontrer au contact du Crithmo-Crambe
tum.
Sa distribution couvre tout le littoral. Mais il faut noter, en baie
du Mont St-Michel, sur tangue, une variante domin?e par Elymus
arenarius L.
3) Suaedetum verae Tansley 39

Caract?ristique: Suaeda vera S. F. Gmel.
C'est un v?ritable fourr? littoral qui, sur ar?nes limoneuses, se
substitue dynamiquement ? l'Atriplici-Agropyretum pungen
tis au fur et ? mesure que l'on descend sur les c?tes de l'Oc?an, sp?
cialement ? partir du Morbihan et qui, sur galets, remplace totale
ment cette association.
Tr?s rare le long de la Manche, le groupement trouve son
maximum de fr?quence sur les c?tes du Centre-Ouest (Carte no 7
ter).
Le Suaedetum verae joue fr?quemment le r?le de ?manteau"
du taillis halophile ? Baccharis halimifolia L. Atriplex halimus L.,
Tamarix anglica Webb. (cf. Tamariscetalia Br.- Bl. & De Bolos 57)
qui tend ? envahir les schorres, du Morbihan ? la Gironde.
4) Lepidietum latifolii Auct.
Caract?ristique: Lepidium latifolium L.
Diff?rentielles: diverses esp?ces des Cakiletalia.
150 J. M. & J. GEHU
C'est le groupement des ?petites falaises de go?mon" colmatant

les anses rocailleuses, tr?s prot?g?es, du Finist?re et des C?tes du
Nord (Pointe de l'Arcouest, Ile Mol?ne.).
5. CLASSE DES AMMOPHILETEA Br. Bl. et R. Tx. 43
Cette classe groupe l'ensemble des v?g?tations herbac?es vivaces

des dunes embryonnaires et mobiles (?dunes blanches") des c?tes
atlantiques et m?diterran?ennes d'Europe.
Les caract?ristiques en sont:
Ammophila arenaria s.l.
Agropyrum junceiforme s.l.
Calystegia soldanella (L.) Roem. & Schult.
Euphorbia par alias L.
La subdivision de cette classe devrait, nous semble-t-il, s'effectuer
non plus selon deux ordres, mais selon trois, pour l'ensemble des
c?tes fran?aises. En effet, la conception de R. T?xen et Braun
Blanquet de cette classe datant de 1943, para?t, actuellement,
caduque, du fait de la cr?ation, par le premier de ces auteurs, de la
nouvelle classe des Honckenyo-Elymetea pour les bordures
maritimes arctiques et circum-bor?ales et du fait, ?galement, de
donn?es nouvelles concernant la v?g?tation des dunes atlantiques.
Il nous semble possible d'en proposer la subdivision et la nomen
clature suivante:
? Elymo-Ammophiletalia arenariae ord. nov.
(syn.: Elymetalia arenarii Br.-Bl. & R. Tx. 43 p.p.)
Ordre ? distribution essentiellement nordique et baltique
atteignant la Manche orientale.
Caract?ristiques: Ammophila arenaria (L.) Link.
Agropyrum junceiforme A. & D. L?ve
ssp. boreoatlanticum Sim. & Gui.
X Calamogrostis b?ltica (Fluegg.) P. Fourn.
Diff?rentielles: Elymus arenarius L.
Lathyrus maritimus (L.) Bigelow
? Euphorbio-Ammophiletalia arenariae ord. nov.
(syn.: Elymetalia arenarii Br.-Bl. & R. Tx. 43 p.p.)
Ordre ? distribution europ?o-atlantique, de la Galice ? l'Irlande
et au Pays de Galles, avec extension sur les rives de la Manche.
Agropyrum junceiforme A. & D. L?ve
Galium arenarium Lois.
Sil?ne thorei Duf.
Diff?rentielles: Festuca juncifolia St-Am.

Matthiola sinuata (L.) R. Br.
Diotis candidissima Desf.
Medicago marina L.
Cet ordre est fortement individualis? par l'absence des esp?ces
nordiques des Elymo-Ammophiletalia, par la pr?sence d'esp?
ces end?miques des c?tes europeo- ou franco-atlantiques et par
l'apparition d'esp?ces eurym?diterran?ennes des Ammophile
talia arundinaceae.
? Ammophiletalia arundinaceae (Br.-Bl. 33) R. Tx. &
Oberdf. 58
Ordre ? distribution m?diterran?enne et m?diterran?o-atlantique,
pr?sent jusqu'au Tage (?)
Caract?ristiques: Ammophila arenaria (L.) Link ssp. arundinacea
Host.
Agropyrum junceiforme (L.) P. B. ssp. mediten aneum
Sim.
Diotis candidissima Desf.
Medicago marina L.
Pancratium maritimum L.
Echinophora spinosa L.
Il devra ?tre subdivis? en deux alliances, suivant l'?loignement
de la mer:
? Diotiso-Agropyrion mediterraneum ail. nov.
Hauts de plages et dune initiale
? Ammophilion arundinaceae Br.-Bl. (31) 33 em.
Dune meuble.
Bien ?videmment, seuls les deux premiers ordres sont pr?sents
sur le littoral atlantique fran?ais, l'Elymo-Ammophiletalia
trouvant sa limite occidentale absolue dans le Golfe normand
breton.
A ? Elymo-Ammophiletalia arenariae ord. nov.
Cet ensemble doit ?tre subdivis? en deux alliances et deux asso
ciations sur nos c?tes:
a) Agropyrion boreoatlanticum ail. nov.

(syn.: Agropyro-Minuartion peploidis R. Tx. 55 p.p.)
Association des jeunes dunes pouvant, exceptionnellement subir
quelques immersions marines espac?es et momentan?es.
Premier terme de la s?quence psammophile.
Caract?ristique: Agropyrum junceiforme A. & D. L?ve
Diff?rentielle: Elymus arenarius L.
152 J. M. & J. G?HU
L?gende du Tableau no V
AGROPYRETUM Auctores
Colonne i = Sociation ? Agropyrum junceiforme (13 Rel. des D?partements:

59, 62, 80, 14, 22)
En outre, not? une fois: Atriplex litoralis L.
Colonne 2 = Elymo-Agropyretum junceiformis R. Tx. 55 (20 Rel. des

D?partements: 62, 80, 14, 50)
En outre, not?s une fois: Anagallis arvensis h.;Bryonia dioica Jaco .; Senecio vulgaris
L.; Diplotaxis tenuifolia (L.) De.
Colonne 3 = Euphorbio-Agropyretum junceiformis R. Tx. 45 type
(62 Rel. des D?partements: 62, 80, 14, 50, 35, 22, 29, 56, 44, 85, 17, 33, 40)
En outre, not?s une fois: Glaux maritima L.; Scirpus maritimus L.; Aster tripolium
L.; Hippophae rhamnoides L.; Cirsium arvense (L.) Scop.; Solanum dulcamara L.;
Suaeda maritima (L.) Dum.; Galium verum L. litorale Breb.; Rumex acetosa L.; Anthyllis
vulneraria L.; Rumex rupestris Le Gall.; Dactylis glomerata L.
Colonne 4 = Euphorbio-Agropyretum junceiformis R. Tx. 45 type,

race ? Diotis nov. (35 Rel. des D?partements: 29, 56, 85, 17, 33, 40)
En outre, not?s une fois: Corynephorus canescens (L.) Beauv.; Helichrysum staechas
(L.) De; Oenothera sp.; Melandryum album (Mill.) Garcke; Eryngium campestre L.;
Astragalus bayonensis Lois.
Colonne 5 = Euphorbio-Agropyretum junceiformis R. Tx. 45 Agro

pyretosum acuti ss. ass.nov. (29 Rel. des D?partements: 50, 35, 22, 29, 56, 44, 85)
En outre, not?s une fois: Alyssum maritimum (L.) Lmk.; Eryngium campestre L.;
Lavatera arb?rea L.; Brassica adpressa (Moench.) Boiss.; PhragmitescommunisTniN.;
Medicago sativa L.; Diplotaxis tenuifolia (L.) De; Salsola soda L.; Koeleria albescens
De; Chondrilla j?ncea L.; Galium arenarium Lois.; Polygonum aviculare L,.;-Polygonum
rayi Bab.; Catapodium marinum (L.) Hubb.; Senecio vulgaris L.; Echium vulg?re L.;
Linaria arenaria (Poiret) De; Festuca rubra L. var. arenaria (Osbeck) Fries.
Colonne 6 = Crithmo-Diotisetum candidissimae (Pavillard 28) Ass.
nov. (5 Rel. des D?partements 40 et 64)
En outre, not? une fois: Solidago virga aurea L. var. macrorrhiza Lange.
1) Elymo-Agropyretum junceiforme R. Tx. 55

Tableau no V, col. no 2
C'est une prairie d'herbes vivaces, parfois dense, mais toujours
ouverte, d'un beau vert cru ou vert glauque domin?e par Agropyrum
boreoatlanticum Sim. & Gui. et Elymus arenarius L.
Elle appara?t sur les dunes embryonnaires des fl?ches littorales
ou en frange marginale au pied des vastes syst?mes dunaires, ? la
limite des hauts de plage rarement atteints par les flots. Elle peut
encore exister, en phase r?gressive secondaire, ? la cr?te des dunes
et en aval des couloirs de siffle vent.
C'est une association caract?ristique des sables moyens ? gros,
calcarif?res. Le d?veloppement de YElymus est s?rement favoris?
Tableau n?V - AGROPYRETUM JUNCEIFORMIS Auct.
III
DIFFERENTIELLES GEOGRAPHIQUES
d'ASSOCIATIONS TERRITORIALES:
I)ELYMO-AGROPYRETUM
Elymu8 arenarius L. \l00 (1-4)]

2)EUPHORBIO-AGROPYRETUM
Calystegia soldanella (L.)Roem. et Schutt. 15 (+-1) 76 (+-3) 97 (+-4) 73 (+-3) 100 (2)
Eryngium maritimum L. 15 (+) 74 (+-S) 83 (+-4) 83 (+-3) 100 (1-3)
Euphorbia paralias L. 15 (+) 66 (+-2) 86 (+-4) 76 (+-3) 100 (+-2)
3)CRITHMO-DIOTISETUM
Crithmum maritimum L. 100 (+-3)
Sil?ne thorei Dufour 100 (+-2)
Diotis candidissima Desf. 24 (+-1) 60 (+-3)
Galium arenarium Lois. 3(+) 60 (+-2)
Artemisia lloydii Ry. 60 (+-2)
Medicago marina L. 60 (2-3)
Polygonum maritimum L. 3 (+) 20 ( + )
Linaria thymifolia (Vahl)DC. 1 (+) 40 (+-1)
Bieraoium eriophorum St.Am. 60 (+-2)
Panoratium maritimum L. 20 ( + )
DIFFERENTIELLES de SOUS-ASSOCIATIONS
de l1EUPHORBIO-AGROPYRETUM'.
X Agropyrum aautum Auct. [~90 (2-4ps

I"-1
Crambe maritima L. |55 (+-3) |
Glauoium flavum Crantz 1 45 (+-2)]
Sil?ne maritima With. j17 (+-2) I
Euphorbia peplis L. \14 (+) !
Matthiola sinuata (L.)R.Br. 11 (+-4) I (+-3)
I_
Raphanus maritimus Smith. 1(+) j17 (+-3)\
Plantago ooronopus L.
CARACTERISTIQUES d'ALLIANCE
(AGROPYRO-MINUARTION PEPLOIDIS):
Agropyrum junceiforme A. et D.LOVE 100 (2-5) 100 (2-4) 100 (2-4) 100 (2-4) 90 (2-4) 100 (1-3)
Honckenya peploides (L.) Ehrh. 8 (+) 10 (+-2) 29 (+-2) 18 (+-1) 55 (+-2) 40 (+)
CARACTERISTIQUES d'UNITES SUPERIEURES

(AMMOPHILETALIA et AMMOPHILETEA ARENARIAE):
Ammophila arenaria (L.)Link. 54 (+-2) 41 (+-2 (+-2) 40 ( + )

Festuca juncifolia St.Am. 25 (+-2) 1 (D (+) 20 ( + )
COMPAGNES:
Cakile maritima Scop. 54 (+-1) 35 (+-2) 58 (+-3) 49 (+-3) 45 (+-2) 20 (+)

Salsola kali L. 38 (+-1) 40 (+-1) 21 (+) 23 (+-2) 10 (+)
Atriplex lacianata L. 31 (+-1) 25 (+-2) 21 (+-2) 18 (+-1) 34 (+-2)
Beta vulgaris L. ssp. perennis L. 10 ( + ) 12 (+) 3(+) 62 (+-2)
Atriplex hastata L. var.salina Wallr. 15 (+) 10 (+) 1(+)
Matricaria maritima L. 3( + ) 45 (+-2)
Atriplex glabriuscula Edmonst. 1(+) 14 (+-1)
Sonchus arvensis L. 4(+) 7(+)
Carex arenaria L. 5(+) 12 (+-1) 8(+) 17 ( + )
Leontod?n taraxacoides (Vill.)M?rat 4(+) 9(+) 17 (+) 60 ( + )
Ononis repens L. var. maritima Gre. et God. 12 (+-2) 1(+) 3(+) 20 (2)
Plantago lanceolata L. 8 (-h) 10 (+-1) 20 (+)
Cynodon dactylon (L.)Pers. 3(+) 40 ( + )
Rumex crispus L.var.trigranulatus Bosw. S (+) 8 (+) 14 ( + )
Tableau n?VI - AMMOPHILETUM ARENARIAE Aucts.
II III VIII
DIFFERENTIELLES GEOGRAPHIQUES
d'ASSOCIATIONS TERRITORIALES:
1)ELYMO-AMMOPHILETUM
Elymus arenarius L. \l00 (1-5) 100 (+-3)\

2)EUPHORBIO-AMMOPHILETUM
Euphorbia paralias L. 33 (+-2) 77 (+-2) 40 (+-1) 63 (+-2) 100 (+-3) 88 (+-4)

Calystegia eoldanella (L.)Roem et Schult. 73 (+-3) 40 (+-3) 90 (+-2) 96 (+-2 90 (+-3) 93 (+-3)
Eryngium maritimum L. 66 (+-1) 46 (+-3) 60 (+-2) 89 (+-2) 80 (+-2) 96 (+-4)
S)GALIO-AMMOPHILETUM
Crithmum maritimum L. 2 (+) 30 (+-1) 22 (+-2) 2 (+)

Galium arenarium Lois. 70 (+-3) 60 (+-2) 44 (+-1)
Matthiola sinuata (L.)R.Br. 52 (+-3) 40 (-h) 4 (+-1)
Medicago marina L. 70 (1) 20 (+) 4 (+)
Diotis candidissima Desf. 26 (+-1) 17 (+-2)
Artemisia lloydii Ry. 90 (+-2) 19 (+-2)
Pancratium maritimum L. 7 (+-1) 2 (1)
4)?I?ENO-AMMOPHILETUM
Astragalus bayonensis Lois. 4 (2) 11 (+-1)
Sil?ne thorei Dufour 58 (+-3)
Linaria thymifolia (Vahl.)DC. 33 (+-2)
Hieracium eriophorum St-Am. 19 (+-1)
Euphorbia polygonifolia L. 4 (+)
DIFFERENTIELLES de SOUS-ASSOCIATIONS:
Agropyrum X acutum Aucts. il (+-2"1

Cochlearia d?nica L. 30 (-h) 4 a-) ,
Daucus maritimus LmK.
Crambe maritima L.
30 (+)
r~
4 (+) !
40 ( + )
i
Rumex crispus L. var. trigranulatus Bosw. (+-2) r
Sil?ne maritima With. (+) i
Glaucium flavum Crantz. (+)
I
-J.
CARACTERISTIQUES d*UNITES SUPERIEURES:
(AMMOPHILION et AMMOPHILETALIA ARENARIAE)
Ammophila arenaria (L.)Link. 100 (3-4) 100 (1-4) 100 (2-4) 100 (3-4) 100 (2-4) 100 (2-4)
Agropyrum junceiforme A. et D. 30 (1-2) 44 (1-2) 47 (+-2) 23 (+-2) 40 (+) 41 (+-2) 30 (+-1) 44 (+-1)
Honckenia peploides (L.)Ehrh. 22 (+-1) 6 (+) 20 (+-1) 22 (+) 10 (+)
COMPAGNES:
Cakile maritima Scop. 20 (+) 6 (+-1) 10 (+) 22 (+-1) 54 -+-1)

Atriplex laciniata L. 10 (+) 2 (+) 10 (+) 7 (+)
Beta vulgaris L. ssp. perennis L. 10 (+) 40 (+) 4 (+)
Salsola kali L. 7 (1) 10 (+) 8 (+)
Festuca junaifolia St-Am. et
Festuca rubra L. var.arenaria (Osbeck)Fries. 55 (+-3) 93 (+-3) 79 (1-3) 70 (+-2) 67 (+-2) 50 (+-3) 21 (+-2)
Leontod?n taraxaco?des (Vill.)M?rat 55 (+-1) 33 (+-1) 27 (+-1) 10 (+) 37 (+-1) 30 (+-1) 8 (+-1)
Ononis rep ens L. var.maritima Gren. et God. 20 (+-1) 21 (+-2) 20 (+) 15 (+-1) 10 (+) 13 (+-2)
Hypochoeris radioata L. 11 (+) 33 (+-1) 12 (+) 20 (+) 4 (+) 10 (-h)
Cevaet?um a?rovCr?ne Bab. (1-2) 11 (+) SO (+-1) 27 (+-2) 4 (+) 2 (+)
Plantago lanceolata L. 11 (+) 7(+) 30 (+) 4 (+) 2 (+)
Cr?pis capillaris (L.)Wallr. 13 (+) 6 (-h) 10 (+) 4 (+) 4(+)
Car ex arenaria L. 11 (+) 10 (+-1) 7 (+)
Corynephofus canescene (L.)Beauv. 4 (+) 40 (+-1) 6 (+-1)
Helichry8um staechas (L.)DC 4 (+) 30 (+-1) 6 (+-1)
Qalium verum L. var.littorale Br?b. 13 (+) 8 (+)
Tortula ruraliformi8 (Besah.)Dix. (+) 7 (+) 10 (1-2)
Vulpia membran?cea (L.)Dum. (+) 2 (+) (+) 6 (+)
Hippophde rhamno?dee L. (+) 12 (+-2) 10 (1)
Solanum dulcamara L. 22 (+-1) (+) 6 (+)
Taraxacum officinale Auct. 20 (+-1) 55 (+-2) 40 ( + ) 25 (+-1) 30 (+) 4 (+)
Senecio vulgaris L. 20 (+-1) 11 ( + ) 27 ( + ) 21 (+-1) 20 (+) 2 (+)
Sonchus oleraceus L. 11 ( + ) 2(+) 10 (-h) 4 (-h)
Diplotaxis tenuifolia (L.)DC. 11 (+) 4 (+) 10 (+)
Erigeron canadensis 22 (+-1) 2 (1) 10 (1)
MelilotU8 albus Med. H (+) 2(+)
par l'incorporation de mati?res organiques assez abondantes au

sable, mais il n'y a pas de corr?lation absolue, ? cet ?gard, sur les
rives fran?aises de la Manche. De m?me, et bien que le groupement
existe ? proximit? de plusieurs estuaires, il ne para?t pas y avoir de
corr?lation totale entre l'apparition des populations d'Elymus et la
diminution de la chlorinit? des eaux marines environnantes, comme
cela a ?t? signal? sur d'autres c?tes.
L'Elymo-Agropyretum existe sous plusieurs phases dynami
ques, initiale ? Th?rophytes des Cakiletalia (= fragment en voile
du Cakiletum frisicum ou de l'Atriplicetum arenariae),
typique et terminale ? Ammophila arenaria.
L'aire fran?aise de l'association couvre toute la Manche orientale,
jusqu'au Golfe normand-breton, mais ? l'exclusion absolue des
c?tes du Boulonnais et du nord-Cotentin (Carte no 9). Elle peut
appara?tre en contact de l'Euphorbio-Agropyretum.
2) Sociation ? Agropyrum junceiforme soc. nov.
Tableau no V, col. no 1.
Cette sociation est tr?s fr?quente et s'?tend sur de vastes surfaces,
? la base des grands syst?mes dunaires des c?tes picardes et flamandes
(Carte no 8). Elle peut ?tre interpr?t?e comme une fragmentation
et un appauvrissement de l'Elymo-Agropyretum et de l'Eu
phorbio-Agropyretum dans une zone de ?chevauchement" de
ces deux associations vicariantes.
b) Ammophilion borealis R. Tx. 55 p.p. em.

Diff?rentielles: Elymus arenarius L.
Lathyrus maritimus (L.) Bigelow
et absence des esp?ces thermophiles des Ammo
philetea.
C'est une v?g?tation des dunes jeunes, blanches et meubles, au
dessus de la zone des immersions temporaires.
1) Elymo-Ammophiletum arenariae Br.-Bl. & De L. 36

Tableau no VI, col. no 2 et 3
C'est une prairie tr?s ouverte de hautes herbes vivaces, en touffes
raides, d'un beau vert cru, sur les versants maritimes des dunes et
leur zone de remodelage, mais d'un vert terne, gris?tre, dans les
dunes plus internes ou en voie de fixation.
L'association est celle de la dune qui supporte le mieux les
ph?nom?nes d'?rosion et d'alluvionnement ?oliens (jusqu'? 80 ?
100 centim?tres d'apport d'ar?nes fra?ches, par an). Le sable est
toujours calcarif?re ? ce niveau et g?n?ralement form? de particules
rentrant dans la cat?gorie des sables moyens ? gros.
154 J. M. & J. G?HU
L?gende du Tableau no VI
AMMOPHILETUM ARENARIAE Auctores
Colonne 1 = Sociation ? Ammophila arenaria soc. nov. (10 Rel. des D?parte
ments: 59, 62, 80, 50)
En outre, not? deux fois: Myosotis ramosissima Roch. & Schult.
not? une fois: Salix arenaria L.
Colonne 2 = Elymo-Ammophiletum arenariae Br.-Bl. & De L. 36 type

(9 Rel. des D?partements: 62, 80, 50)
En outre, not?s une fois: Sonchus arvensis L.; Cirsium eriophorum (L.) Scop.;
Anthriscus vulgaris Pers.; Galium aparine L.; Phleum arenarium L.; Cirsium arvense (L.)
Scop.; Convulvulus arvensis L.
Colonne 3 = Elymo-Ammophiletum arenariae Br.-Bl. & De L. 36

race ? Euphorbia paralias nov. (15 Rel. des D?partements 62 et 50)
En outre, not?s une fois: Vicia hirsuta (L.) Gray; Hieracium pilosella L.; Polygala
vulgaris L.
Colonne 4 = Euphorbio-Ammophiletum arenariae R. Tx. 45 (48 Rel.

des D?partements: 62, 80, 14, 50, 35, 22)
En outre, not?s quatre fois: Sonchus arvensis L.; Myosotis ramosissima Roch. &
Schult.; Senecio jacobaea L.
not?s trois fois: Medicago minima L.; Camptothecium lutescens (Hedw.) Brid.
not?s deux fois: Daucus carota L.; Cynoglossum officinale L.; Viola curtisii Farst.;
Oenothera biennis L.; Phleum arenarium L.; Cirsium arvense (L.) Scop.; Brachythecium
albicans (Hedw.) R. & S.
not?s une fois: Euphorbia portlandica L.; Catapodium marinum (L.) Hubl.; Oro
banche minor S. & H.; Hieracium umbellatum L.; Centaurea ?spera L.; Hieracium pilo
sella L.; Polygala vulgaris L.; Poa pratensis L.; Scieropoa rigida (L.) Gris.; Er odium
cicutarium (L.) l'H?rit.; Bryum capillare Hedw.; Stellaria media (L.) Vill.;
Senecio sylvaticus L.; Medicago lupulina L.; Cerastium semidecandrum L.; ?nula conyza
Dl.; Clematis vitalba L.; Anthriscus vulgaris Pers.; Galium neglectum Le Gall;
Convulvulus arvensis L.
Colonne 5 = Euphorbio-Ammophiletum arenariae R. Tx. 45 Agro

pyretosum acuti ss. ass. nov. (10 Rel. des D?partements: 80, 50, 35, 22)
En outre, not?s deux fois: Eryngium campestre!^.', Galium neglectum Le Gall.
not?s une fois: Senecio jacobaea L.; Arenaria serpyllifolia ~L.;Bromus diandrus Roth.;
Sedum acreL..; Poa pratensis L.; Armer?a mar?tima (Mill.) Willd.; Plantago coronopus
L.
Colonne 6 = Galio-Ammophiletum arenariae Ass. nov. (27 Rel. des

D?partements: 29, 56, 85)
En outre, not?s deux fois: Orobanche caryophyllacea Sm.; Lagurus ovatus L.;
Cynodon dactylon (L.) Pers.
not?s une fois: Oenothera sp.; Matricaria mar?tima L.; Euphorbiapeplis L.; Catapo
dium marinum (L.) Hubb.; Asperula cynanchica L.; Allium sphaerocephalum L.; Linaria
arenaria (Poiret) De; Thesium humifusum De; Bromus hordeaceus L.; Sedum acre L.;
Lotus corniculatus L.
Colonne 7 = Galio-Ammophiletum Ass. nov. race ? Artemisia lloydii nov.

(10 Rel. des D?partements: 85 et 17)
156 J. M. & J. G?HU
En outre, not?s deux fois: Oenothera sp.; Yucca sp.; Koeleria albescens De
not?s une fois: Solidago virga aurea L. macrorrhiza Lange; Chondrilla j?ncea L.;
Lagurus ovatus L.; Jasione montana L.; Euphorbiaportlandica L.; Eryngium campestre L.
Colonne 8 = Sileno-Ammophiletum arenariae Ass. nov. (48 Rel. des

D?partements: 85, 17, 33, 40)
En outre, not?s une fois: Hemiaria mar?tima Link.; Rumex tenuifolius (Wallr.)
L?ve; Yucca sp. Orobanche caryophyllacea Sm.; Oenothera sp.; Tragopog?n sp.; Chon
drilla j?ncea L.; Jasione montana L.; Cynodon dactylon (L.) Pers.
On peut y distinguer plusieurs phases dynamiques: initiale ?

Agropyrum junceiforme (L.) P. B. (= ss. ass. Agropyretosum
junceiformis Auct.), typique, terminale ? Festuca rubra L. (= ss.
ass. Festucetosum Auct. p.p.). Et ces diverses phases peuvent
s'int?grer dans des s?quences primaires ou secondaires, progressives
ou r?gressives.
L'aire de l'association couvre, en France, la Manche orientale,
jusqu'au Mont St-Michel, mais ? l'exclusion, ici encore, du Boulon
nais et du nord-Cotentin (Carte no 14). Elle est en contact tr?s
fr?quent avec l'Euphorbio-Ammophiletum. Sur la c?te fla
mande, expos?e au Nord, il n'est pas rare d'observer, dans la s?
quence dunaire, sur le versant maritime, plus froid et faisant face
au Nord, l'Elymo-Ammophiletum, tandis que l'Euphorbio
Ammophiletum se d?veloppe sur le revers continental, plus
chaud et expos? au midi.
Dans toute son aire de distribution, mais sp?cialement en Nor
mandie, l'association peut ?tre repr?sent?e, outre sa forme typique
(Tableau no VI, col. no 2), par une race thermophile ? Euphorbia
par alias L. (Tableau no VI, col. no 3 et Carte no 14) qui est une
forme de transition entre les deux Ammophilaies vicariantes ?
Elymus arenarius L. et Euphorbia paralias L. du littoral de la Manche.
2) Sociation ? Ammophila arenaria soc. nov.

Tableau no VI, col. no 1.
Cette sociation, souvent ? peu pr?s monosp?cifique, couvre de
vastes ?tendues dans les grands syst?mes dunaires picardo-flamands
(Carte no 13). Elle correspond, sans doute, ? une forme d'appau
vrissement des deux associations sus-mentionn?es, dans leur zone
de rencontre, mais surtout aussi ? des faci?s d'alt?ration propres aux
s?ries secondaires des dunes puissamment remani?es.
B ? Euphorbio-Ammophiletalia ord. nov.

Cet ensemble d'associations trouve son optimum de d?veloppe
ment et d'individualisation sur le littoral atlantique fran?ais.
On peut le subdiviser en deux alliances et cinq associations
a) Euphorbio-Agropyrion junceiforme ail. nov.

(Syn.: Agropyro-Minuartion peploidis R. Tx. 55 p.p.)
C'est le premier ?chelon des v?g?tations psammophiles dunaires
supportant encore de br?ves immersions espac?es dans le temps.
Caract?ristique: Agropyrum junceiforme A. & D. L?ve
Diff?rentielles: Euphorbia par alias L.
Calystegia soldanella (L.) Roem. & Schult.
Diotis candidissima Duf.
Deux associations sur le littoral fran?ais
1) Euphorbio-Agropyretum junceiforme R. Tx. 45
Tableau no V, col. no 3?4?5.
C'est une prairie d'herbes vivaces, ouverte, des dunes embryon
naires du d?but de la s?quence psammophile, sur sable et ar?ne
calcarif?res.
L'association est nettement diff?renci?e de l'Agropyraie nordique
par l'absence d'Elymus arenarius L. et l'apparition, ? son niveau bio
nomique, des plantes thermophiles des Ammophiletea i.e.
Euphorbia par alias L., Eryngium maritimum L., Calystegia soldanella (L.)
Roem. & Schult.
Cette association couvre tout le littoral, des Flandres ? l'Espagne,
mais s'y montre sous deux races distinctes: l'une, typique (Tableau
no V, col. no 3) est pr?sente dans toute l'aire (Carte no 10); l'autre,
plus thermophile ? Diotis candidissima Desf. (Tableau no V, col.
no 4), qui voit l'apparition de quelques esp?ces end?miques fran
?aises ou eurym?diterran?ennes: Sil?ne thorei Duf., Galium arenarium
Lois., Artemisia lloydii Ry. est presque exclusivement localis?e sur
les rives de l'Oc?an (Carte no 11).
Chacune de ces deux races pr?sente deux sous-associations, selon
les variations ?cologiques:
? Les sous-associations typiques sont li?es aux syst?mes dunaires
de sables ? granulom?trie moyenne ? grosse.
? Les sous-associations ? X Agropyrum acutum Auct. (= Euphor
bio-Agropyretum junceiformis-Agropyretosum acuti ss.
ass. nov.) correspondent ou bien ? des substrats graveleux enrichis
de mati?re organique, ou bien, ? des sables fins, l?g?rement
limoneux.
Leur distribution para?t surtout armoricaine.
L'Euphorbio-Agropyretum-Agropyretosum acuti se
pr?sente sous plusieurs variantes:
? variante type, des bords d'estuaires et baies, sur sable plus ou
moins limoneux, des rives de la Manche.
158 J. M. & J. G?HU
? variante ? Crithmum et Crambe, sur sable et gravier (nord-Coten

tin).
? variante ? Raphanus maritimus Smith, sur ar?nes grossi?res riches
en mati?re organique, dans la zone go?moni?re (Finist?re).
? variante ? Matthiola, sur sable limoneux ou non, richement
organique, des baies atlantiques (Vend?e, Charentes).
On notera, encore, que les esp?ces thermophiles diff?rentielles de
la race ? Diotis, n'atteignent les c?tes de la Manche, dans le niveau
bionomique des Agropyraies, que dans les variantes ? Crambe sur
sol graveleux. Ce ph?nom?ne est en relation avec les donn?es de
microclimat ?daphique des substrats grossiers d?j? soulign?es ?
propos d'Euphorbia peplis L.
Enfin, l'Euphorbio-Agropyretum, sous diverses formes, con
na?t aussi des variations dynamiques: phases ? Th?rophytes des
Cakiletalia (ou des Euphorbietalia peplis!) phase type, phase
terminale kAmmophila arenaria, mais aussi, ? Festuca juncifolia St-Am.,
le stade de l'Ammophilaie pouvant ?tre fr?quemment saut? dans
les s?quences dynamiques chorologiques des dunes de l'Ouest
armoricain.
2) Crithmo-Diotisetum candidissimae (Pav. 28) ass. nov.

(syn.: Association ? Crithmum et Diotis Pav. 28)
Tableau no V, col. no 6
Cette association, signal?e par Pavillard en 1928, mais non
d?crite encore, est strictement localis?e de part et d'autre de l'Adour
(Carte no 12), sur substrat graveleux durci et formant microfalaise
au-dessus du haut de plage. Elle subit r?guli?rement les assauts des
temp?tes, mais son substrat, peu r?tentif est rapidement d?lav? par
la pluie. Parfaitement signal?e physionomiquement par les grosses
touffes des deux esp?ces principales, elle est remarquablement
caract?ris?e par de nombreuses end?miques franco-atlantiques et
eurym?diterran?ennes qui y trouvent leur optimum ?cologique
pour le niveau bionomique de Y Agropyrum junceiforme A. & D. Love
qui, notons-le, ne pr?sente, dans l'association, qu'une vitalit? et un
recouvrement r?duits.
b) Euphorbio-Ammophilion arenariae ail. nov.

(syn.: Ammophilion borealis R. Tx. 55 p.p.)
Association des dunes mobiles, en dehors de la zone d'atteinte du
flot.
Galium arenarium Lois.
Sil?ne thorei Duf.
Diff?rentielles: Festuca juncifolia St-Am.
16o J. M. & J. GEHU
Medicago marina L.
Artemisia lloydii Ry.
Linaria thymifolia (Vahl.) De.
en plus de la pr?sence et de l'abondance des esp?ces thermophiles
des Ammophiletea.
Trois associations territoriales vicariantes peuvent ?tre distingu?es
sur le littoral atlantique fran?ais:
i) Euphorbio-Ammophiletum arenariae R. Tx. 45 em.

C'est l'association la moins bien caract?ris?e du groupe. En
contact avec les derni?res irradiations occidentales de l'Elymo
Ammophiletum, elle s'en distingue par l'absence d'Elymus
arenarius L. et la pr?sence usuelle ?'Euphorbia paralias L., Eryngium
maritimum L., Calystegia soldanella (L.) Roem. & Schult.
Elle s'?tend des Flandres au Finist?re, sur les c?tes de la Manche
(Carte no 15).
Une sous-association type correspond aux grands syst?mes
dunaires ? sable gros ou moyen.
Une sous-association ? X Agropyrum acutum Auct. et Crambe
mar?tima L. (Euphorbio-Ammophiletum-Agropyretosum
acuti ss. ass. nov.), appara?t sur substrat graveleux plus riche en
mati?re organique et en dehors des apports abondants d'ar?nes
(Tableau no VI, col. no 5; Carte no 16).
2) Galio-Ammophiletum arenariae ass. nov.
(syn.: Euphorbio-Ammophiletum-Matthioletosum
Westhoff 65 p.p.)
C'est l'association des dunes armoricaines et charentaises (Carte
no 17).
G?n?ralement li?e ? des syst?mes dunaires d'importance m?dio
cre, subissant, dans l'ensemble, un apport ?olien moindre que le
groupement pr?c?dent, et pouvant conna?tre une certaine alt?ra
tion par p?turage, cette association n'en poss?de pas moins une
r?elle signification climatique, bien marqu?e par l'abondance
d*Euphorbia paralias L., Eryngium maritimum L., Calystegia soldanella
(L.) Roem. & Schult, mais, surtout, par la pr?sence constante de
l'end?mique franco-atlantique Galium arenarium Lois et des m?di
terran?o-atlantiques Matthiola sinuata (L.) R. Br., Diotis candidissima
Desf., Medicago marina L. et m?me, dans les ?les d'Houat et d'Hoedic
de Pancratium maritimum L.
Sur les c?tes charentaises, l'association existe sous une race parti
culi?re ? Artemisia lloydii Ry. qui est normalement une plante de
l'arri?re dune mais qui se d?veloppe fort bien d?s ce niveau, en
l62 J. M. & J. G?HU
164 J. M. & J. G?HU
raison de l'aridit? climatique du littoral Centre-Ouest (Carte no 17,

Tableau no VI, col. 7).
Une sous-association ? Agropyrum acutum Auct. correspond, ici
aussi, aux zones alt?r?es ou riches en mati?re organique et ?
alluvionnement tr?s r?duit.
3) Sileno-Ammophiletum arenariae ass. nov.

Tableau no VI, col. no 8
C'est l'association des grands syst?mes dunaires du littoral du
Sud-Ouest (Gironde et Landes) avec quelques irradiations charen
taises (Carte no 18).
Le groupement est hautement caract?ris? par l'ensemble des

esp?ces diff?rentielles des deux associations pr?c?dentes auxquelles
s'ajoutent plusieurs end?miques franco-atlantiques: Linaria thymi
folia (Vahl.) De. tr?s constante, Hieracium eriophorum St-Am. et
Astragalus bayonensis Lois.
Comme les deux associations vicariantes pr?cit?es, le Sileno

Ammophiletum aquitanien existe sous plusieurs phases dynami
ques: ? Agropyrum junceiforme A. & D. L?ve, type et ? Festuca junci
folia St-Am.
R?SUM?
Les auteurs donnent, dans ce travail, un aper?u des caract?risti
ques m?sologiques des bordures de plages et des dunes mobiles des
c?tes atlantiques fran?aises. Ils en font une description synth?tique
de la v?g?tation. Vingt-neuf associations et six sociations, apparte
nant ? trois Classes, sont ?tudi?es. Beaucoup d'entr'elles sont
nouvelles ou con?ues diff?remment. Une nouvelle classe, celle des
Agropyretea pungentisest propos?e pour regrouper les v?g?ta
tions vivaces des bordures halo-nitrophiles atlantiques.
SUMMARY
In this piece of work, the authors have given their impressions

of the mesological characteristics of plantlife found along the sea
shore and on the shifting sanddunes on the French Atlantic coast.
They give a synthetic description of the vegetation. 29 associations
and six sociations belonging to three classes are described. A lot of
them are new or have been differently conceived.
They propose that the living sea-shore plants (atlantic halo
nitrophiles) should be regrouped into a new class called Agropy
retea pungentis.
ZUSAMMENFASSUNG
Die Autoren geben in diesem Beitrag eine ?bersicht ?ber die

mesologischen Charakteristiken der Vorstr?nde und der beweg
lichen D?nen der franz?sischen Atlantikk?ste. Sie geben eine syn
thetische Beschreibung von deren Vegetation. 35 Pflanzengesell
schaften (29 Assoziationen und 6 Soziationen), die zu 3 Klassen
geh?ren, werden beschrieben. Viele von ihren sind neu oder anders
aufgefa?t. Eine neue Klasse, die der Agropyretea pungentis,
wird vorgeschlagen, um die Dauergew?chse der halo-nitrophilen
Vorstr?nde der Atlantikk?ste neu zu ordnen.
Universit? de Lille
Laboratoire d'Ecologie V?g?tale
i place de Verdun
59 ? LILLE ? France
166 J. M. & J. G?HU
BIBLIOGRAPHIE
Beeftink, W. G. 1965 ? De Zoutvegetatie van ZW Nederland Beschouwd in

Europees Verband. H. Veenman en Zonen. Wageningen.
Binet, P. & Boucaud, J. 1961 ? Etude de quelques aspects de la croissance et
du m?tabolisme chez le genre Suaeda. Ann. Sei. Nat. Bot. i2?me S?r. 2:
635?652.
Boerboom, J. H. i960 ? De Plantengemeenschappen van de Wassenaarse
duinen. H. Veenman en Zonen. Wageningen.
Braun-Blanquet, J. 1951 ? Les groupements v?g?taux de la France m?diter
ran?enne. C.N.R.S. - Paris.
Braun-Blanquet, J. & T?xen, R. 1952 ? Irische Pflanzengesellschaften.
Ver?ff. Geobot. Inst. Rubel ?Z?rich, 25 Heft.
Dupont, P. 1952 ? Observations botaniques sur le littoral du Morbihan. Monde
des Plantes - no 285?286 et 289?290.
G?hu, J. M. i960 ? Un site c?l?bre de la c?te bretonne: le Sillon de Talbert.
Bull. Lab. Marit. Dinard, 46: 93?115.
G?hu, J. M. 1964 ? La v?g?tation psammophile des ?les de Houat et de Hoedic.
Bull. Soc. Bot. Nord France, 17, 4: 238?266.
G?hu, J. M. 1964 ? L'excursion dans le Nord et l'Ouest de la France de la
Soci?t? Internationale de Phytosociologie. Vegetatio, 12, 1?2: 1?95.
G?hu, J. M. 1964 ? Observations sur quelques gr?ves ? Euphorbia peplis dans
le Nord-Ouest fran?ais. Bull. Soc. Bot. Nord France, 17, 2: 77?85.
G?hu, J. M. 1964 ? Sur la v?g?tation halophile des falaises bretonnes. Rev g?n.
Bot., 71: 73?78.
G?hu, J. M. & J. 1961 ? Recherches sur la v?g?tation et le sol de la R?serve de
l'?le des Landes et de quelques ?lots de la c?te nord-bretonne. Bull. Lab.
Marit. Dinard, 47: 21?57.
G?hu, J. M. & Petit, M. 1965 ? Notes sur la v?g?tation des dunes littorales des
Charentes et de Vend?e. Bull. Soc. Bot. Nord France, 18, 7: 68?88.
Guinea, E. 1949 ? Vizcaya y su paisage vegetal, geobot?nica vizca?na. Bilbao.
Hocquette, M. 1927 ? Etude sur la v?g?tation et la Flore du littoral de la Mer
du Nord, de Nieuport ? Sangatte. Arch. Bot., I.
Kuhnholtz-Lordat, G. 1928 ? La baie d'Audierne et la baie de Douarnenez.
Ann. Ec. Nat. Agrie. Montpellier, 19: 201?230.
Kuhnholtz-Lordat, G. 1931 ?L'association ? Rosa pimpinellifolia et Ephedra
distachya de la presqu'?le de Quiberon. id. 20: 282?301.
Oberdorfer, E. et al. 1967 ? Systematische ?bersicht der westdeutschen
Phanerogamen- und Gef??kryptogamen-Gesellschaften. Schrift. Veget., 2:
7?62.
Tansley, A. G. 1939 ? The British Islands and their vegetation, t. 2, Cambridge
Univ. Press.
T?xen, R. 1950 ? Grundriss eines Systematik der nitrophilen Unkrautgesell
schaften in der Eurosiberischen Region Europas. Mitt. flor. soz. Arbeitsgem.
N.F. 2: 94?175.
T?xen, R. 1966 ? ?ber nitrophile ii/yrnw-y-Gesellschaften an nordeurop?ischen,
nordjapanischen und nordamerikanischen K?sten. Ann. Bot. Fennici, 3:
358?366
T?xen, R. & Oberdorfer, E. 1958 ? Eurosibirische Phanerogamen-Gesell
schaften Spaniens. Ver?ff. Geobot. Inst. Rubel Z?rich. 32 Heft.
Vanden Berghen, C. 1958 ? Etude sur la v?g?tation des dunes et des landes de
la Bretagne. Vegetatio, 8, 3: 193?208.
Westhoff, V. 1965 ? Rapport over een botanische studiereis naar West
Frankrijk. Manuscrit Ron?o- 46 pp.

Springer Vegetatio: This Content Downloaded From 128.223.86.31 On Thu, 04 Aug 2016 00:55:04 UTC

Transféré par

Informations du document

Titre original

Copyright

Formats disponibles

Partager ce document

Partager ou intégrer le document

Options de partage

Avez-vous trouvé ce document utile ?

Ce contenu est-il inapproprié ?

Droits d'auteur :

Formats disponibles

Springer Vegetatio: This Content Downloaded From 128.223.86.31 On Thu, 04 Aug 2016 00:55:04 UTC

Transféré par

Droits d'auteur :

Formats disponibles

Les associations végétales des dunes mobiles et des bordures de plages de la côte atlantique

C?tes d'?rosion et de s?dimentation se partagent les rivages fran

i. FACTEURS M?SOLOGIQUES ESSENTIELS

a) Sur toute bordure maritime, le r?le de la mer est essentiel et

? 36 grammes par litre, en moyenne, de la Manche ? l'Atlantique)

b) Tout au long du littoral atlantique fran?ais, rythme et r?gime

Les accumulations graveleuses, ou de galets, en cordons, fl?ches,

c) D'est en ouest, et du nord au sud, il est ?vident que les carac

Il en r?sulte que la p?riode de v?g?tation appara?t:

tonge (d?ficit hydrique de l'ordre de 200),

Cakiletalia maritimae R. Tx. apud Oberdf. 49

Atriplicion litoralis (Nordh. 40) R. Tx. 50

Ammophilion borealis R. Tx. 55 em.

Euphorbio-Ammophilion arenariae ail. nov.

3. CLASSE DES CAKILETEA MARITIMAE R. Tx. et Prsg. 50

Elle groupe les v?g?tations annuelles g?n?ralement tr?s ouvertes

a) Euphorbion peplis R. Tx. 50

Deux associations pr?sentes sur le littoral atlantique:

L?gende du Tableau no. I

Colonne i = Atriplicetum arenariae (64Rel. des D?partements: 62, 14,50,

Colonne 2 = Atriplici-Polygonetum rayi (II Rel. des D?partements

Cette association de Th?rophytes estivaux est physionomique

Atriplex laciniata L. \100 (+-5)\ 91 (+-3) (+-1) 33 (+-1)

Atriplex glabriuscula Edmonte 23 (+-2) 91 (+-4) 8(+) 100 (3-4)

Euphorbia peplis L. (+) 100 (1-4)

ESPECES des CAKILETALIA MARITIMAE:

Beta vulgaris L. sep. perennis L. 34 (+-1) 54 (+-1) 38 (+-2) 50 (+-1) 20 ( + )

DIFFERENTIELLES des EUPHORBIETALIA PEPLIS:

Euphorbia pap?lias L. 16 (2-+) 73 (+-1) 61 (+-3) 20 ( + ) 20 (-h)

ESPECE des CAKILETEA:

Cakile mar?tima Soop. 87 (+-4) 31 (+) 16 (+) 100 (2-4) 40 (+)

Agropyrum ?unoeiforme A. et D.L?ve 6 (+-2) 6 (+-1) 38 (+-2) 80 (+-1) 40 (1)

Sonohus oleraceus L. 2(+) 73 (+-1) 15 (-h) 10 ( + ) 20 ( + )

Atriplex laciniata L. 100 (1-5) 100 (+-4) 100 (+-5)

Atriplex glabriuscula Edmonts.

Suaeda maritima (L.)Dum. var.macrocarpa (Desv.)Moq. 33 (+-1)

CARACTERISTIQUES d'UNITES SUPERIEURES:

Cakile maritima Scop. 68 (1-4 86 (+-2) 78 (+-2)

Agropyrum X acutum Auct. 3(+) 29 (+-1) (+-1)

jusqu'? pr?sent, en dehors des plages graveleuses, riches en galets,

? Agropyrum junceiforme A. et D. Love et Crambe maritima L.

1) Cakiletum frisicum (Hocquette 27) R. Tx. 50

2) Atriplicetum laciniatae (Nordh. 40) R. Tx. 50

C'est une association de Th?rophytes estivaux physionomique

Caract?rise les sables moyens ? gros avec apports organiques

? Atriplicetum laciniatae-Atriplicetosum glabriuscu

? Atriplicetum laciniatae-Suaedetosum maritimae ss.

? Atriplicetum laciniatae-Salsoletosum sodae ss. ass.

toutefois, noter qu'elle se dissocie sur le littoral du Sud-Ouest o?,

3) Sociation ? Salsola kali soc. nov.

4) Sociation ? Atriplex glabriuscula soc. nov.

s'agir de formes fragmentaires ou d'alt?ration de l'Atriplici

Caract?ristiques: Atriplex litoralis L.

C ? Thero-SuaedetaliaBR.-BL. & de Bolos 57 em. Beeftink 62

i) Suaedetum, macrocarpae ass. nov.

2) Suaedetum flexilis ass. nov.

3) Suaedetum vulgaris ass. nov.

des amas de mat?riaux organiques, plus ou moins d?compos?s et

4. CLASSE DES AGROPYRETEA PUNGENTIS Cl. nov.

(syn: Artemisietea vulgaris R. Tx. & Prsg. 50 p.p.

Nous proposons de regrouper dans cette nouvelle classe les v?g?

? taux fort variable, et dans l'ensemble assez faible, de la chlorinit?

et les formes bisannuelles, ou perennes, de: