Licence SVTE 1ere année

Dr A. LEHNER
2010

Laboratoire de Glycobiologie et Matrice Extracellulaire Végétale

 Plan du cours

Introduction :
Absorption et cheminement de l’eau et des ions depuis le
sol jusque dans les vaisseaux conducteurs de la sève brute

1. Anatomie de la conduction : les tissus conducteurs de la sève brute

2. Le transport vertical de la sève brute

1. Pression racinaire
2. Capillarité
3. Evapotranspiration
Introduction

Sève brute : Eau et sels minéraux puisés dans le sol

Sève élaborée : Sève chargée en sucres issus de la photosynthèse

Sève brute

Transport radial

Transport vertical
 Introduction Absorption de l’eau et des ions, transport radial

L’eau et les ions se déplacent de l’extérieur vers xylème primaire situé dans la stèle
(la stèle est la zone centrale délimitée par l’endoderme).
 Introduction Absorption de l’eau et des ions, transport radial

L’eau et les ions traversent la racine en empruntant 3 voies:

a. De vacuole à vacuole, au travers du tonoplaste, du plasmalemme et de la paroi.

On appelle ce transport : transport transcellulaire.
b. b. En passant de cellule en cellule par les plasmodesmes = voie
symplasmique.
c. En passant entre les cellules = voie apoplasmique.
Introduction Absorption de l’eau et des ions, transport radial
Communication entre les trois voies de transport

Rhizoderme

Possibilité de communication entre les voies de transport jusqu’à l’endoderme

Introduction L’endoderme et La bande de Caspary

L'endoderme, assise cellulaire la plus profonde de l'écorce de la racine, sépare

physiquement l'écorce et le cylindre central. Par sa position et ses caractères
cellulaires, il joue un rôle fondamental dans le transit de l'eau et des sels minéraux au
niveau de la zone d'absorption des racines.

Endoderme

Coupe transversale d'une racine de ficaire Coupe transversale d'une racine d'iris
(Renonculacées, Dicotylédones). (Monocotylédones).
 L’endoderme et la bande de Caspary
Introduction

Les parois des cellules de l’endoderme sont imprégnées de cire (subérine) =

bande de Caspary . L’eau ne peut pas s’y infiltrer par l’apoplasme.

Avant d’atteindre le xylème, l’eau et les ions doivent absolument

traverser une membrane au moins une fois = filtre.
 L’endoderme et La bande de Caspary
La subérine

• Mélange complexe d’acides gras à longue chaîne et d’alcool.

• Ces composés hydrophobes imprègnent la paroi et remplissent les espaces

situés entre les microfibrilles de cellulose.

• Les composés de la subérine sont fortement attachés au plasmalemme des

cellules de l’endoderme.

• la bande de Caspary empêche tout transit de molécule par la voie

apoplasmique.

• L’eau et les ions doivent donc traverser au moins une fois le protoplasme des
cellules de l’endoderme avant d’atteindre le parenchyme xylémien de la stèle.

• Ils seront ensuite déversés dans les vaisseaux du xylème

Introduction L’endoderme et La bande de Caspary

Endoderme dans une racine

d'héllébore (Dicotylédones).
La couleur de la subérine
colorée par le vert d'iode a été
forcée graphiquement. Cela
permet de mettre mieux en
évidence les anneaux de
Caspary.

Endoderme dans une racine

d'iris (Monocotylédones).
Les "anneaux" de Caspary
subérifiés forment cette fois
une cupule (fer à cheval) qui
s'oppose à tout transit. Celui-ci
ne peut se réaliser qu'au
niveau de certaines cellules
dépourvues d'épaississement
subérifié.

xylème
 Anatomie de la conduction
Les tissus conducteurs
• Plantes vasculaires :
– Xylème
– Phloème

• Xylème : transport sève brute vers feuilles

• Phloème : transport sève élaborée (cf

cours transport sève élaborée)
Xylème (du grec xylos : bois)

Constitué :
Fibres : Cellules très allongées qui possèdent des parois
secondaires épaisses : rôle de support structural

Cellules parenchymateuses : rôle de stockage et de

transfert latéral des solutés

Eléments trachéiformes : - trachéides

- vaisseaux
 Evolution structure primaire à structure secondaire

métaxylème Trachéides rayées

protoxylème Trachéides annelées

Trachéides spiralées

Racine structure primaire

Xylème primaire (organe jeune). Cellules à paroi pectocellulosique + incrustant
(lignine)
 protoxylème métaxylème

Dépôt de lignine

rayée

annelée

spiralée
 Réseau de cellules des trachéides et des vaisseaux

Xylème secondaire : Bois

Trachéides

Diamètre : 10 à 50 µm
Longueur : entre 1 et 3 cm
Paroi secondaire : cellulose, hemicellulose et lignine
Existence de ponctuation doubles (horizontale, verticale)
 Réseau de cellules des trachéides et des vaisseaux

Xylème secondaire : Bois

Vaisseaux

Diamètre : 40 jusqu’à 500 µm

Longueur : entre 4 cm à 30 cm. Jusqu’à 10 m (chêne)
Existence de ponctuation doubles (horizontale, verticale)
 xylème

Les conifères (Gymnospermes) ne

contiennent que des trachéïdes. Les
plantes à fleurs (Angiospermes)
contiennent trachéides et vaisseaux
Le xylème constitue Le transport de la sève est plus
efficace et rapide dans les vaisseaux
le bois des plantes que dans les trachéïdes
ligneuses
 Rayons formés de cellules de
parenchymes xylémien

Cambium : assise génératrice, cellule meristématique

 2. Transport vertical de l’eau et des ions (sève brute)

L’eau et les ions (sève brute), sont dorénavant

dans les vaisseaux du xylème.

La sève brute est véhiculée depuis les racines

vers les parties aériennes.

Problème : les parties aériennes sont souvent

situées à plusieurs dizaines de mètre de
hauteur….

Question: Par quels moyens les végétaux

peuvent ils véhiculer la sève aussi haut et contre
la gravité?
 Transport vertical de l’eau et des ions (sève brute)

On considère que 3 phénomènes agissent de concert et permettent le

transport vertical de la sève brute :

1. La poussée racinaire

2. La capillarité

3. La transpiration
 La poussée racinaire

• Les poils absorbants prélèvent les ions et l’eau

• Les ions sont transportés dans les vaisseaux du xylème où ils s’accumulent.

• Par conséquent, le potentiel osmotique et donc le potentiel hydrique dans les

vaisseaux du xylème est plus négatif

• Puisque le potentiel hydrique est plus faible, l’eau va affluer massivement vers les
vaisseaux du xylème.

• L’entrée d’eau provoque une augmentation de la pression et l’eau et les sels

minéraux montent dans le xylème

• Ce phénomène s’appelle la poussée racinaire ou pression racinaire ou pression

radiculaire
 La poussée racinaire

Mesure de potentiel hydrique dans la racine

Malgré une légère remontée du potentiel

après le passage de l’endoderme,
La différence de potentiel mesurée entre le
sol et les vaisseaux du xylème (environ 3
MPa) reste suffisante pour expliquer
l’existence d’une poussée racinaire.

Ap, assisse pilifère

Co, cortex
En, endoderme
V, vaisseaux
Sève brute
exsudée Mercure

La guttation résulte de la poussée racinaire

Manomètre élémentaire
permettant de mesurer la
pression racinaire.
On peut mesurer la pression
racinaire en mesurant la
hauteur atteinte par le
mercure.
 La poussée racinaire

• Cette poussée n’existe que lorsque la Espèce Pression mesurée (bar)

racine est vivante et aérée
Erable à sucre 1
• Périodicité journalière : Présente un
Vigne 1.25
maximum d’activité en fin de matinée
Bouleau 2 à 2.5

Marronnier 9

• Si il n’y avait pas de frottement la poussée racinaire pourrait permettre l’ascension

de la sève sur plusieurs mètres cf tableau (1 bar équivaut à la pression exercée par
une colonne d’eau de 10 mètres)
 La poussée racinaire

Le rôle important de la poussée racinaire au printemps lorsque la transpiration

foliaire est faible, pour alimenter les bourgeons en sève.

Rôle la nuit, lorsque la transpiration est faible.

La poussée racinaire ne peut pas à elle seule suffire à l’ascension de la sève brute
pour plusieurs raisons:

Certaines espèces ne présentent pas de poussée racinaire mesurable (conifères)

Quand elle existe, les valeurs mesurées sont trop faibles pour permettre un
transport de plusieurs dizaines de mètre.
 La capillarité

Définition :

Si un tube capillaire est plongé dans un liquide, le liquide montera dans le tube
jusqu’à une certaine hauteur. Ce phénomène est appelé ascension capillaire
ou capillarité.

Cette ascension est due à l’interaction de

plusieurs forces :

• Les forces d’adsorption entre les molécules

d’eau et les groupements polaires répartis le long
des vaisseaux du xylème

• Les forces de tensions superficielles (cohésions

entre les molécules d’eau)

• La pesanteur
A quelle hauteur la capillarité peut-elle élever la colonne d’eau?

L’ascension de l’eau dans un capillaire continue jusqu’à ce que les forces ascensionnelles
soient égales aux forces de pesanteur.

Le calcul montre que la hauteur à laquelle l’eau peut monter est inversement proportionnelle
au diamètre du capillaire :
L’adsorption est due aux liaisons hydrogènes des molécules d’eau et
des composés polaires des parois. Il en résulte la formation d’un
ménisque. L’adsorption se mesure par le cosinus de l’angle formé par
le ménisque et la paroi du capillaire.

La tension superficielle (γ) est exprimée en unité de force par unité

de longueur (N m-1) et dépend de la circonférence du capillaire (2πr).

La force ascensionnelle est égale au produit de la tension

superficielle par l’adsorption: h
2πr γ cosα
La force de pesanteur tend à faire descendre la colonne. Cette force α
est fonction du volume de la colonne (πr2h), de la densité (ρ) du
liquide et de la pesanteur (g). L’eau monte jusqu’à équilibre des
forces, donc:
2πr γ cosα = πr2h ρ g r
γ cosα
D’où h=
rρg
 La capillarité

Pour l’eau à 20°C, les valeurs sont :

ρ = 998 kg m-3

g = 9.8 m s-2

γ = 0.0073 N m-1

Cosα = 1, puisque l’angle de contact entre l’eau et les groupements polaire est nul

r = rayon moyen d’une trachéide = 25 µm

La hauteur que l’eau peut atteindre dans une trachéide de 50 µm de diamètre est donc

h= 0.596 m !! ~ 60 cm

La capillarité n’explique donc pas comment la sève peut

atteindre la cime des arbres (parfois à + de 100 m)
Il existe donc un autre phénomène.
 La transpiration

L’ascension de l’eau, et donc de la sève brute, dans les végétaux repose donc sur
l’existence d’un phénomène complémentaire de la poussée racinaire et de la
capillarité.

Ce phénomène est appelé TRANSPIRATION et repose sur la théorie de la cohésion

La théorie de la cohésion est attribuée à H.H. Dixon (1914).

Cette théorie repose sur l’existence d’une colonne d’eau continue depuis la racine
jusque dans le parenchyme foliaire.
 La transpiration - théorie de la cohésion
Épiderme
supérieur et
cuticule

Mésophylle
palissadique
Localisation du phénomène
Mésophylle
lacuneux

Épiderme
inférieur
Stomates

Le moteur de la transpiration serait l’évaporation de l’eau au niveau de la

feuille et la tension (pression négative) qui en résulte
Structure du complexe stomatique
Ostiole (largeur moyenne 5 à 15
µm, longueur moyenne 20 µm)

Cellule annexe

Cellule de garde

Chambre sous stomatique

 ménisque

Principe théorie de la cohésion :

1. L’eau recouvre la surface des cellules du mésophylle (film adhérent à la cellulose)
2. Lorsque l’eau s’évapore, l’interface air-liquide subit un retrait dans les interstices des microfibrilles
3. Ce retrait provoque la formation de ménisques microscopiques
4. Ces ménisques sont à l’origine de la création d’une pression négative (tension) qui attire de l’eau
liquide vers la surface
5. Puisque la colonne est ininterrompue cette tension est transmise à toute la colonne (la colonne
d’eau est en quelque sorte aspirée vers le haut)
 La transpiration - théorie de la cohésion

En moyenne
95% de l’eau est évaporée par les stomates
5% par la cuticule
Variation du potentiel
hydrique (ψ ψ), du sol à
l’air libre au niveau des
feuilles.
 La transpiration – Efficacité du système

Vitesse ~ 15 m / h

Un érable peut perdre ~ 200 L / h en été

DONC
Il doit puiser 200 L / h dans le sol pour compenser.

Système très efficace, qui nécessite néanmoins que la colonne d’eau

reste ininterrompue
 La transpiration – Maintien de la colonne d’eau

• La capacité de la colonne à résister à la cassure est fonction de la tension

interne de la colonne d’eau

• La tension interne mesure la capacité d’un matériaux à subir une tension

avant qu’il ne casse

• Cette tension interne, dans le cas de l’eau est fonction des liaisons
hydrogènes

• Elle dépend du diamètre du capillaire, des propriétés des parois des

conduits et de la présence de gaz dissous ou de solutés
• Il est donc difficile de mesurer cette tension interne

• On admet que la tension interne de l’eau pure, à 20°C est de -25 à -30 MPa
• Cette valeur est 10 fois supérieur aux -2.5MPa nécessaire à la montée de la
sève dans les plus grands arbres

• Cependant la sève brute ne peut pas être considérée comme de l’eau pure
 La transpiration – Maintien de la colonne d’eau

• La sève brute contient des gaz dissous, dioxyde de carbone, oxygène et

azote
• Lorsque l’eau est sous tension, ces gaz ont tendance à s’échapper de la
solution
• Il se forme alors des bulles microscopiques.
• Ces bulles peuvent s’unir et emplir les trachéides ou les vaisseaux
• Ce processus est appelé CAVITATION.
• On parle alors d’embolie gazeuse, la colonne d’eau est interrompue et la
sève ne peut plus monter

• Si l’on considère la théorie de la cohésion, l’embolie gazeuse devrait être un

phénomène très fréquent

• La théorie de la cohésion ne peut avoir de sens que si il existe chez les

végétaux, des moyens de lutter contre la cavitation
 La transpiration – Maintien de la colonne d’eau

Mise en évidence et fréquence du phénomène de cavitation (Milburn et Johnson,

1966)

• Introduction de méthodes acoustiques (micro et amplificateurs)

• La baisse de tension qui suit le phénomène de cavitation produit une onde de choc
qui peut être mesurée

• Milburn et Johnson comptent plus de 3000 ondes de choc dans le pétiole de feuille
de ricin lors de stress hydrique. Ces résultats confirment l’existence et la véracité de la
théorie de la cohésion.

Au cours des périodes estivales, la conductance hydraulique des tissus (dépendante

du phénomène de cavitation) peut être réduite (manque d’eau) de 31%. Cette
diminution peut atteindre 60% dans le tronc et 100% dans les rameaux en hiver
Cavitation, anatomie de la conduction d’eau

Le xylème est le principal tissu conducteur de l'eau chez les plantes. Il

est principalement constitué d'éléments conducteurs comprenant les
éléments de vaisseaux et les trachéides.

Les trachéides sont de longues cellules minces, fuselées, terminées

en cul-de-sac où la sève circule via les ponctuations.

Quant aux éléments de vaisseaux, leurs cellules sont plus larges et

plus courtes que celles des trachéides. Leurs extrémités sont ouvertes
et la sève y circule librement par les perforations et les ponctuations.

La nuit, lorsque la transpiration est faible, la diminution de la

tension permet de remettre en solution les gaz dans le xylème.
La cavitation est en quelque sorte contrôlée