Travaux Personnels Encadrs

Thme: Images

La perception des couleurs par l'il

Haba Lekhal Per Einar Ellefsen 1re S3

2001 - 2002

Lyce Franais Jean Monnet

La perception des couleurs par l'oeil par Haba Lekhal et Per Einar Ellefsen, 1re S3 Ce document est la production crite du TPE ralis par Haba Lekhal et Per Einar Ellefsen, pendant l'anne scolaire 2001-2002. Le thme choisi fut Images, et le sujet "La perception des couleurs par l'oeil". Ce dossier fut ralis en utilisant DocBook, un langage de prsentation de documents. De plus, nous avons ralis un site Internet qui accompagne le TPE et le rend disponible au public:

http://www.bioinformatics.org/oeil-couleur/ : La page principale du site. http://www.bioinformatics.org/oeil-couleur/dossier/ : Le dossier, avec possibilit de navigation directe. http://www.bioinformatics.org/oeil-couleur/dossier/book.rtf : Le document ci-prsent, en format RTF.

Copyright 2001 Haba Lekhal et Per Einar Ellefsen. Ce document peut tre distribu selon les termes du Open Publication License, v1.0 ou plus rcente (la version la plus rcente peut tre trouve http://www.opencontent.org/openpub/).

Table des matires

Introduction ..................................................................................................................................................................i 1. L'oeil .........................................................................................................................................................................1 1.1. L'anatomie de l'oeil .......................................................................................................................................1 1.2. La rtine ........................................................................................................................................................2 1.3. Les cnes.......................................................................................................................................................5 1.4. La iodopsine..................................................................................................................................................7 2. La perception des couleurs......................................................................................................................................9 2.1. La lumire .....................................................................................................................................................9 2.2. La photorception .......................................................................................................................................11 2.3. Le message nerveux ....................................................................................................................................13 3. Un cas de perception anormale des couleurs: le daltonisme ..............................................................................19 3.1. Gnes et couleurs ........................................................................................................................................19 3.2. Le daltonisme ..............................................................................................................................................19 Conclusion .................................................................................................................................................................xxi Bibliographie..............................................................................................................................................................22 Lexique .......................................................................................................................................................................24

iii

Liste des illustrations

1-1. L'oeil.......................................................................................................................................................................1 1-2. La rtine..................................................................................................................................................................3 1-3. Le cne ...................................................................................................................................................................5 1-4. Extrmit synaptique d'un cne..............................................................................................................................6 1-5. Spectres d'absorption des iodopsines......................................................................................................................7 1-6. Molcule de iodopsine M .......................................................................................................................................7 1-7. Rtinal ....................................................................................................................................................................8 2-1. Onde lectro-magntique........................................................................................................................................9 2-2. Le spectre des ondes lectro-magntiques............................................................................................................10 2-3. mission atomique ...............................................................................................................................................10 2-4. Photoisomrisation du 11-cis-rtinal en tout-trans-rtinal....................................................................................11 2-5. Le courant d'obscurit et l'hyperpolarisation du photorcepteur ..........................................................................12 2-6. La transmission synaptique ..................................................................................................................................14 2-7. Les deux voies antagonistes .................................................................................................................................15 2-8. Champ rcepteur rtinien .....................................................................................................................................17 2-9. Mesure du contraste par les cellules horizontales.................................................................................................18 2-10. Oppositions des couleurs....................................................................................................................................18

iv

Introduction
Comme beaucoup d'autres phnomnes naturels, la vision fait partie intgrante de notre vie quotidienne. Nous ne nous posons pourtant pas la question: comment voit-on les couleurs? La vision est un ensemble de mcanismes physiologiques complexes par lesquels les stimuli lumineux donnent naissance des sensations. Depuis tout temps, elle a fait l'objet de nombreuses tudes et expriences, tant sur le plan biologique que physique; qu'il s'agisse des thories anciennes prnant l'ide de l'mission d'un rayon par l'oeil qui permettrait de voir, que ce soit les travaux de Isaac Newton sur les spectres, ou la "Thorie de la vision trichromatique" du grand physicien et mdecin anglais Thomas Young, datant de 1801. Pourtant, la dcouverte de la plupart des mcanismes ne s'est faite que rcemment, grce aux nouvelles techniques: tude des protines, avances de la gntique, et microspectrophotomtrie; la dcouverte des gnes dterminant notre sensibilit aux couleurs ne s'tant faite qu'en 1986 par deux Amricains. Jugeant le sujet trs intressant, nous nous sommes proposs d'exposer et d'expliquer une partie de ces mcanismes qui permettent la chromatopsie, ou perception en couleurs, du monde qui nous entoure, en nous posant les questions suivantes: comment est constitu l'oeil? Quels sont les mcanismes qui nous permettent de percevoir le monde extrieur en couleur? Pourquoi certaines personnes ne peroivent-elles pas les couleurs comme nous? Dans cette perspective, nous commencerons dans cette tude par prsenter l'anatomie de l'oeil, puis le fonctionnement biochimique et nerveux de la perception des couleurs, et nous traiterons finalement d'un cas de perception anormale des couleurs: le daltonisme.

Chapitre 1. L'oeil
1.1. L'anatomie de l'oeil
L'oeil est l'organe de la vision. Il est de faible volume (6.5 cm3), pse 7 grammes, et a la forme d'une sphre d'environ 24 mm de diamtre, complte vers l'avant par une autre demi-sphre de 8 mm de rayon, la corne. Figure 1-1. L'oeil

La paroi du globe oculaire est forme de 3 tuniques :

La tunique fibreuse, externe, se compose de la sclrotique opaque en arrire et de la corne transparente en avant. La sclrotique : c'est une membrane rigide qui donne sa forme l'oeil. Devant, elle devient la corne. Membrane fibreuse, rsistante, elle entoure et protge l'oeil l'extrieur tout en maintenant sa forme. La sclrotique forme ce que l'on appelle couramment "le blanc de l'oeil". Elle est traverse par un grand nombre de petits canaux (artres, nerfs, veines) et, l'arrire, par une ouverture o passent les fibres du nerf optique et qui s'appelle la lame crible. La corne constitue la lentille principale du systme optique oculaire ; pour que ce tissu puisse remplir sa fonction il doit tre transparent et tout concourt assurer cette transparence. La corne est enchsse dans l'ouverture

Chapitre 1. L'oeil

antrieure de la sclrotique. La frontire entre corne et sclrotique, appele limbe, est une zone semi-transparente qui a la particularit d'adhrer la conjonctive, fine membrane qui couvre la face interne des paupires et la portion antrieure de la sclrotique. Tandis que la corne est avasculaire, le limbe est richement innerv et vascularis.

La tunique uvale, dite aussi uve, se compose de trois lments : l'iris en avant, le corps ciliaire et la chorode en arrire. L'iris est la portion la plus antrieure de l'uve; il est de structure pigmente, donnant sa couleur l'oeil et perc d'un trou, la pupille. La contraction ou la dilatation rflexes rglent la quantit de lumire pntrant dans l'oeil par la pupille. Il est situ dans l'humeur aqueuse entre la corne et le cristallin, sparant ainsi la chambre antrieure de la chambre postrieure de l'oeil. L'iris est innerv par des fibres du systme nerveux qui activent les muscles dilatateurs et sphincters responsables de la dilatation et de la constriction pupillaires. Le corps ciliaire est reprsent par un paississement de l'uve situ en couronne derrire l'iris. C'est un anneau de tissu musculaire qui produit une substance liquide appele humeur aqueuse ; ses muscles maintiennent le cristallin, et en modifient la forme. La chorode est une couche vasculaire, tapissant l'intrieur du globe. C'est le tissu nourricier de l'oeil: il apporte l'oxygne et les nutriments dont les cellules ont besoin pour leur mtabolisme. La tunique nerveuse se compose de la rtine, que nous tudierons prcisment plus tard. C'est elle qui traduit les rayons lumineux en influx nerveux.

Ces tuniques enferment des milieux transparents, indispensables la vision. Ces milieux transparents sont au nombre de trois et forment une lentille convergente.

L'humeur aqueuse : c'est un liquide transparent qui remplit l'espace entre la corne et le cristallin, liquide continuellement renouvel et qui, avec le corps vitr, maintient la pression oculaire. S'il y a trop de pression oculaire, il y a une mauvaise irrigation sanguine de la papille, le lieu d'mergence du nerf optique. Le cristallin : c'est la lentille de l'oeil qui permet la mise au point par sa proprit essentielle qu'est sa plasticit qui lui permet de focaliser la lumire sur la rtine en modifiant ses courbures lors de l'accommodation. De forme biconvexe, flexible et transparent, il est situ l'intrieur du globe oculaire. Sa partie antrieure est en contact avec l'humeur aqueuse et sa partie postrieure avec le corps vitr. Il est maintenu en place par une srie de fibres amarres au corps ciliaire, la zonule de Zinn. Le corps vitr : c'est une masse glatineuse et transparente, contenant 99% d'eau et reprsentant 60% du volume oculaire. Le corps vitr maintient la rtine contre les parois de l'oeil.

Nous venons donc de voir que l'oeil est constitu de trois membranes: la sclrotique, la chorode et la rtine, et de trois milieux transparents: l'humeur aqueuse, le cristallin et le corps vitr. Les membranes, htrognes et opaques (sauf pour la corne), sont la priphrie de l'oeil. En revanche, les milieux transparents, homognes, sont au centre de l'oeil, garantissant l'acheminement des rayons lumineux l'cran rtinien.

1.2. La rtine
Tapissant le fond de l'oeil, la rtine visuelle ou nerveuse est le lieu de traduction du message lumineux venant de l'extrieur en signaux nerveux envoys au cerveau. Il s'agit d'un tissu neuronal trs fin, qui fait partie du Systme Nerveux Central, de 0,1 0,5 mm d'paisseur, organise en dix couches de cellules. Celles-ci comprennent l'pithlium pigmentaire, la couche des photorcepteurs, la membrane limitante, la couche granuleuse et la couche plexiforme externes et internes, la couche des ganglionnaires, la couche des fibres optiques et finalement la membrane limitante interne. Pour simplifier, nous parlerons ici uniquement de trois couches qui nous intressent: la couche des cellules photosensibles comprenant la couche des photorcepteurs et la couche granuleuse externe, la couche granuleuse interne et la couche des ganglionnaires. Ces trois couches reprsentent les cellules nerveuses de la rtine, relies entre elles et ayant chacune une fonction prcise.

Chapitre 1. L'oeil

Figure 1-2. La rtine

La plus profonde, par rapport l'arrive de la lumire est, paradoxalement, la couche des cellules photosensibles, aussi appeles photorcepteurs ou cellules sensorielles. La rtine est en effet "inverse", car la lumire doit traverser la rtine avant de pouvoir atteindre les photorcepteurs, sensibles la lumire. Cette couche comporte environ 130 millions de cellules photosensibles diffrentes, portant des noms refltant leur forme:

Les btonnets, qui constituent environ 95% de ces cellules, soit au nombre de 120 millions, sont responsables de la vision nocturne, et ne sont sensibles qu' la diffrence entre obscurit et lumire. Par contre, ils ont la plus grande sensibilit, et sont par cela adapts de faibles quantits de lumire. D'autre part, les cnes, cellules sensorielles plus grandes, forment les 5% restants des photorcepteurs. Les cnes sont responsables de la vision diurne (de jour), et font la diffrence entre les couleurs. Les cnes sont prsents en majorit au niveau de la "tache jaune", dans la rgion centrale de la rtine. Au milieu de celle-ci se trouve la

Chapitre 1. L'oeil

"fova", une lgre dpression o sont prsents uniquement des cnes, trs serrs, et o les autres couches sont rejetes la priphrie, pour laisser pntrer la lumire plus facilement. La vision est ce niveau plus prcise, plus dtaille et plus sensible aux mouvements que sur le reste de la rtine. C'est d'ici que provient la plupart de l'information visuelle arrivant au cerveau. La couche suivante, dnomme couche granuleuse interne, comporte une varit de neurones rtiniens, qui peuvent tre classs en trois catgories:

Les cellules bipolaires, tenant leur nom du fait qu'elles soient articules entre les photorcepteurs et les cellules ganglionnaires de la 3e couche (les deux "ples"), constituent la voie "directe" de transmission du message nerveux. Il existe plusieurs groupes de cellules bipolaires: les bipolaires de btonnets, reliant plusieurs btonnets une cellule ganglionnaire, et les bipolaires de cnes, reliant un ou plusieurs cnes une cellule ganglionnaire. Ces derniers se subdivisent encore en deux groupes, les bipolaires "invagines" et les bipolaires "superficielles", formant deux voies distinctes de transmission de l'information.

Les deux autres groupes de neurones de cette deuxime couche servent moduler latralement la transmission d'information, formant un "systme de contrle" qui permet au systme rtinien de tenir compte des vnements issus du voisinage, pour mieux s'adapter, par exemple, aux contrastes ou aux bords des objets, et aussi au mlange des couleurs.

Les cellules horizontales, dont le nom dcrit bien le placement, en contact avec les synapses (rgion de contact entre deux neurones, et lieu de transfert d'informations entre celles-ci) entre les rcepteurs et les cellules bipolaires. Les cellules amacrines, en contact avec les synapses entre cellules bipolaires et ganglionnaires.

La dernire couche nerveuse de la rtine, "l'tage de sortie" vers le cerveau, est compose d'environ 1 million de cellules ganglionnaires, soit peu prs 130 fois moins nombreux que les cellules photosensibles. Ces neurones sont relis d'une part aux cellules bipolaires, et ont d'autre part des fibres nerveuses, ou axones, qui se rejoignent au niveau de la papille pour former le nerf optique, reli au cerveau. La papille est dpourvue de photorcepteurs, et forme donc une "tache aveugle". Ceci n'entrane pourtant pas de problme visuel, grce une compensation de la part du cerveau. Grce cette organisation en couches, l'information est donc vhicule vers le cerveau en plusieurs tapes, ce qui permet d'effectuer un traitement des signaux au niveau rtinien; nous verrons plus tard comment.

Chapitre 1. L'oeil

1.3. Les cnes

Figure 1-3. Le cne

Au nombre de 6 millions, engouffrs dans la rtine, les cnes jouent un rle fondamental dans la perception des couleurs. Le nom de "cne" leur est attribu car ces cellules en ont la forme. Un cne est constitu de deux parties distinctes: un segment externe et un segment interne, ces deux parties tant relies par un cil connecteur (voir Figure 1-3). Le segment interne contient le noyau et les organites (les mitochondries, l'appareil de Golgi, etc.) indispensables au fonctionnement de toute cellule. Dans sa partie la plus distale, son pied, de taille relativement grande, le segment interne possde divers types de synapses: des synapses lectriques, o le transfert du message nerveux est comparable une simple conduction lectrique, assurent des relations entre photorcepteurs voisins (cnes et btonnets), et des synapses chimiques qui permettent la transmission du message nerveux l'aide d'un neuromdiateur; il s'agit dans le cas prsent d'un acide amin: le glutamate. Celui-ci est contenu dans le bouton synaptique (renflement du prolongement pr-synaptique) et sera expuls de la membrane pr-synaptique la membrane post-synaptique dclenchant ainsi un influx nerveux. On peut classer les synapses chimiques en deux catgories, suivant leurs fonctions: les synapses " ruban" et les synapses "superficielles".

Les synapses " ruban" connectent le photorcepteur trois lments post-synaptiques: une dendrite (prolongement d'un neurone qui conduit le message nerveux du neurone vers d'autres cellules) de cellule bipolaire "invagine" (BipI) au centre, et deux dendrites de cellules horizontales de chaque ct. Le pied du cne tant de grande taille, cette triade peut se rpter jusqu' 15 ou 20 fois. Les synapses "superficielles", elles, ne contactent que des cellules bipolaires, mais pas n'importe lesquelles: nous venons de voir que les synapses " ruban" ne contactent que des cellules bipolaires "invagines" (BipI); l'inverse, les synapses "superficielles", comme leur nom le suggre, n'impliquent que des cellules bipolaires "superficielles" (BipS).

Chapitre 1. L'oeil

Figure 1-4. Extrmit synaptique d'un cne

L'autre partie du photorcepteur est, nous l'avons dj dit, son segment externe. Il est form de l'empilement de plusieurs centaines de lamelles, elles-mmes correspondant des repliements de la membrane plasmique qui enveloppe le photorcepteur. C'est au niveau de cette partie du cne, le segment externe, que se produit l'interaction avec la lumire; les molcules impliques, les iodopsines, sont prsentes dans la membrane des lamelles. Le systme des cnes est un systme haute rsolution mais sa sensibilit est limite. En 1967, un biologiste nomm Tornita enregistre l'activit lectrique de 142 cnes de carpe; ceux ci sont clairs par des clairs de lumire monochromatique dont il fait varier la longueur d'onde entre 400 nm (violet) et 700 nm (rouge). Il remarque que certains cnes ont une raction lectrique maximale quand ils sont clairs avec des radiations bleues, d'autres ont une sensibilit maximale avec des radiations vertes, et une troisime catgorie qui prsente une rponse maximale aux radiations rouges. Ces rsultats semblent indiquer l'existence de trois sortes de cnes. D'autres biologistes ont galement pu mettre en vidence trois sortes de cnes dans la rtine humaine, ayant une absorption maximale, une dans le bleu-violet, plus exactement 420 nanomtres, la deuxime dans le vert, 530 nm, et la troisime 565 nm, dans le jaune-rouge. Ces rsultats seront confirms par l'extraction de trois sortes de pigments des cnes de rtines humaines: un pigment sensible au bleu, le deuxime sensible au vert, le troisime au rouge. Ces spcificits ont permis de classer les cnes humains en trois catgories:

Chapitre 1. L'oeil

Figure 1-5. Spectres d'absorption des iodopsines

les cnes "S", qui contiennent en majorit le pigment sensible au bleu; les cnes "M", prsentant une concentration plus importante en pigments sensibles au vert; et enfin les cnes "L", porteurs du pigment sensible au rouge.

(Les lettres conventionnelles S, M et L proviennent des mots anglais Short, Medium et Long wavelenght, qui correspondent respectivement aux courtes, moyennes et grandes longueurs d'onde).

1.4. La iodopsine
Figure 1-6. Molcule de iodopsine M

Chapitre 1. L'oeil

Figure 1-6: Une reprsentation d'une molcule de iodopsine M. Au centre, en rouge, le rtinal, et en diverses couleurs, les 7 hlices alpha de l'opsine qui l'entoure (logiciel RasMol). Au niveau du segment externe des cnes et des btonnets, imbriques dans la membrane des lamelles, se trouvent les molcules interagissant avec la lumire: la rhodopsine, aussi appele pourpre rtinien ( cause de sa couleur qui tend vers le rose), dans le cas des btonnets, et les iodopsines dans le cas des cnes. Ces pigments visuels sont similaires, nous verrons ici comment, mais les recherches ont t plus approfondies dans le domaine de la rhodopsine, tout simplement cause de la diffrence de nombre entre les btonnets et les cnes. Nous tudierons ici la iodopsine, le pigment des cnes. Il est en fait constitu de l'union de deux molcules, le rtinal et l'opsine, qui sont toutes deux essentielles pour la vision. Figure 1-7. Rtinal

Le rtinal est une molcule drive de la vitamine A, de formule chimique C19H27CHO, lie l'opsine par liaison C = N. Il a la capacit de s'isomriser en contact avec un photon, ce que l'on appelle la photoisomrisation; il passe alors de sa forme 11-cis-rtinal en tout-trans-rtinal. C'est donc celui-ci qui dclenchera la suite de ractions aboutissant la vision. Le rtinal est une des formes de la vitamine A prsente dans l'organisme, et est synthtis partir du rtinol, vitamine A d'origine animale, ou de -carotne d'origine vgtale. Ceci nous montre l'importance d'avoir un apport suffisant en vitamine A, son manque pouvant entraner des troubles visuels: l'hmralopie, une diminution anormale de la vision dans l'obscurit. Ce rtinal est le mme pour les btonnets et les diffrents types de cnes. Par contre, la partie protique, appele opsine, diffre pour les photorcepteurs diffrents et est constitue d'un enchanement d'acides amins enrouls en sept hlices alpha. Le rtinal est attach la septime hlice de cette molcule, au niveau l'acide amin n 312, une lysine. Chez les btonnets et le cne S, l'opsine est constitue de 348 acides amins, tandis que chez les cnes L et M, elle en comporte 364. Sur ces acides amins, seulement 40% sont communs entre opsines S et M, tandis que uniquement 15 d'entre eux diffrent entre L et M. Ces diffrences nous suggrent que la plage de longueur d'onde absorbe est dtermine par les diffrences dans la structure de la protine. En effet, il a t dmontr par exprience que la substitution de quelques-uns des acides amins de l'opsine du cne M par leurs homologues dans celle du cne L permet de passer de l'un l'autre. La sensibilit du rtinal est donc conditionne par la protine qui l'entoure. La iodopsine est en fait prsente sous ses 3 formes au niveau des cnes diffrents. Qu'est-ce qui cre alors la diffrence entre les cnes? La proportion des pigments prsents. Par exemple, pour un cne S seront prsents 105 iodopsines S pour 1 M et 1 L. Ceci entranera des signaux nerveux diffrents pour les longueurs d'onde diffrentes. On peut donc voir la iodopsine comme une molcule la base de la vision des couleurs, et nous verrons plus tard comment elle agit.

Chapitre 2. La perception des couleurs

2.1. La lumire
La lumire est probablement la partie de la nature que nous rencontrons le plus souvent, pourtant nous nous demandons pas d'o elle vient exactement. Les physiciens se sont pos cette question de nombreuses fois dans l'histoire, des philosophes grecs aux disputes entre les physiciens supportant la thorie de Newton, sur la nature corpusculaire de la lumire, et ceux partisans de la thorie de Descartes, sur sa nature ondulatoire. La rponse fut finalement donne par la physique quantique, dfinie par Max Planck en 1900, et travaille aussi par Albert Einstein. Cette thorie donne place une dualit assez surprenante, la dualit onde-corpuscule. Figure 2-1. Onde lectro-magntique

La lumire est d'un ct une onde lectromagntique, se propageant dans l'espace et le temps. En fait, nous baignons en permanence dans un champ lectromagntique, cr par la prsence de particules charges et leur dplacement. Une perturbation de ce champ se propagera: c'est une onde lectromagntique. Ceci donne ces ondes la proprit de pouvoir se dplacer dans le vide, car mme dans le vide il y a un champ lectromagntique. Les ondes lectromagntiques sont caractrises par leur longueur d'onde, , trajet parcouru par l'onde pendant une priode, et , o c est la clrit de l'onde lectromagntique, soit leur frquence, . Ceux-ci sont lis par la formule -1 envirion 300 000 km.s , que l'on appelle aussi vitesse de la lumire dans le vide. Mais la lumire visible n'est en fait qu'une fentre troite de l'ensemble des ondes lectromagntiques, qui comprennent les rayons gamma, X, ultraviolets, infrarouges, les ondes radios, etc. Le spectre du visible s'tend peu prs de 400 nm (violet) 700 nm (rouge).

Chapitre 2. La perception des couleurs

Figure 2-2. Le spectre des ondes lectro-magntiques

Les travaux de Max Planck et Albert Einstein sur la "lumire quantique" ont montr que l'nergie de la lumire est aussi en quelque sorte "granuleuse", ce "grain d'nergie" est appel un photon. Chaque photon d'un rayonnement (lumire, rayons X ...) porte une quantit d'nergie caractristique de sa frquence. Le photon est une particule lmentaire de la famille des bosons, et explique les changes d'nergie entre la lumire et la matire. Ces changes avec la matire expliquent en effet comment on peut voir certains objets. Il existe deux types d'objets:

les objets qui produisent de la lumire, comme le Soleil, les flammes, les lampes incandescence, etc. Ceux-ci produisent souvent de la lumire par incandescence, le mouvemement perptuel d'agitation de la matire mettant des ondes lectromagntiques. Ces ondes ne sont pas toujours visibles, ce sont les rayonnements infrarouges, mais lorsque la temprature est assez leve, elles entrent dans le spectre du visible. les objets qui ne sont visibles que s'ils sont clairs (invisibles dans l'obscurit). Ils diffusent dans toutes les directions la lumire qu'ils reoivent, ce qui est appel l'mission atomique ou molculaire. En fait, un atome ou une molcule peut s'exciter par apport d'nergie de l'extrieur (par chaleur, lumire, ou dcharge lectrique). Dans ce cas, un lectron peut "grimper" un niveau d'nergie suprieur, mais ne tardera pas reprendre sa place d'origine cause de l'instabilit de cet tat. Lorsqu'il reprendra sa place, il cdera de l'nergie sous forme d'un photon mis vers l'extrieur.

Figure 2-3. mission atomique

Le photon mis portera donc une certaine nergie, qui est proportionnelle la frquence de la radiation, selon la ( est la constante de Planck). Selon la complexit de l'atome/de la molcule, l'mission formule lumineuse pourra tre constitue d'un grand nombre de longueurs d'onde, matrialises par des raies dans le spectre, ou mme des bandes continues dans le cas des molcules. Une couleur est donc dfinie par sa longueur d'onde, ou par un mlange de longueurs d'onde. Par exemple, un vert "pur" est une radiation monochromatique de longueur d'onde 530 nm, tandis que la lumire blanche est un spectre continu contenant toutes les longueurs d'onde du domaine du visible. Une petite remarque sur l'infrarouge/l'ultraviolet: Pourquoi ne percevons-nous pas ces rayonnements? Deux raisons:

Ultraviolet: tout simplement, le cristallin n'est pas assez transparent pour laisser passer ces radiations. Infrarouge: ici, c'est une autre affaire; l'onde parvient jusqu'au photorcepteurs, mais nous ne possdons pas de pigments visuels adapts cette longueur d'onde.

10

Chapitre 2. La perception des couleurs

Au dbut de la perception, nous avons donc un rayon lumineux. Celui-ci traversera les milieux transparents de l'oeil, et cause de leurs indices de rfraction diffrents, sera rfract plusieurs fois, la corne et le cristallin assurant l'accommodation de l'image. La lentille convergente forme par ces milieux transparents provoque aussi une "inversion" de l'image sur la rtine, qui sera corrige par l'interprtation crbrale. Puis le rayon traverse la rtine, pour arriver finalement aux segments externes des photorcepteurs, o il sera interprt. Nous verrons maintenant comment.

2.2. La photorception
2.2.1. La photoisomrisation
Nous le savons, le message lumineux est l'origine de la perception des couleurs. Mais comment celui-ci interagit-il avec les lments chimiques contenus dans les cnes? La premire tape de la photorception est l'interaction entre un photon et une molcule de iodopsine. Nous avons vu auparavant que la lumire, travers les proprits corpusculaires des photons, peut interagir avec la matire. C'est donc une simple interaction photon-matire qui est l'origine de la vision des couleurs. En effet, l'obscurit, le rtinal existe sous sa forme 11-cis-rtinal, et est li l'opsine qui l'entoure. L'arrive d'un photon a pour effet de transformer celui-ci en tout-trans-rtinal, par rotation autour de la double liaison 11-12, de la mme faon que les autres interactions entre photons et matire: par interaction avec les lectrons. Figure 2-4. Photoisomrisation du 11-cis-rtinal en tout-trans-rtinal

Pour la iodopsine, ce changement va tre assez important, car si le rtinal restait li l'opsine qui l'entourait, c'tait justement cause de sa forme 11-cis. La forme tout-trans, avec une chane latrale linaire, ne prsente pas la complmentarit de forme qui convient: le rtinal se trouve donc dissoci de l'opsine: c'est la dcomposition du pigment. De plus, comme la spcificit de forme dtermine la spcificit de fonction, l'opsine obtient donc maintenant une autre fonction, capable de dclencher une suite de ractions biochimiques qui entraneront la formation d'un message nerveux. Mais le processus est plus compliqu que ce que nous venons de voir, car cela ne marche pas dans tous les cas. Nous avons vu les courbes d'absorption spectrale des iodopsines S, M et L (Figure 1-5); celles-ci peuvent tre interprtes comme la probabilit qu'a un photon d'une radiation de frquence donne d'tre "pig" par une molcule de iodopsine. Ainsi, dans certains cas, le photon sera absorb par l'opsine, et ne pourra pas atteindre le rtinal qui y est imbriqu. La premire tape de la photorception est donc une interaction entre lumire et rtinal, qui provoque un changement de conformation de la iodopsine. Le seul effet du photon est donc de dclencher la raction; la suite de raction qui suit sera assure par la cellule elle-mme: c'est la transduction.

11

Chapitre 2. La perception des couleurs

2.2.2. La transduction
La transduction est une suite de ractions biochimiques trs complexes, que nous ne pouvons pas dtailler compltement ici. Mais nous essayerons d'en dcrire les grandes lignes, et aussi son effet sur le plan lectrophysiologique. Figure 2-5. Le courant d'obscurit et l'hyperpolarisation du photorcepteur

2.2.2.1. Le courant d'obscurit

Regardons en premier lieu ce qui se passe dans la cellule lorsque celle-ci n'est pas claire. L'tat des photorcepteurs est oppos celui des neurones normaux: les cnes sont dpolariss lorsqu'ils se trouvent l'obscurit. Ceci signifie qu'il y a prsence d'un courant permanent qui traverse les cellules photorceptrices, le potentiel de rcepteur tant de -40 mV par rapport au milieu extrieur. Celui-ci est cr par une ingalit dans la rpartition de charges positives et ngatives entre le milieu extracellulaire et le milieu intracellulaire. Mais quelle est l'origine de ce courant? En fait, dans les cnes comme dans les autres cellules nerveuses, le courant est cr par un dplacement de cations, avec une prdominance de l'ion sodium Na+ pour les cnes, avec aussi un passage d'ions calcium Ca2+ et magnsium Mg2+. Ces ions proviennent du corps vitr. Pour permettre leur passage par la membrane plasmique, il est ncessaire d'avoir des pores cationiques ouverts, qui laissent passer les cations venant du milieu extrieur. Ceux-ci sont maintenus ouverts par un nuclotide cyclique, le guanosyl monophosphate cyclique (GMPc), agissant sur la face interne de la membrane plasmique. Sa concentration doit rester suffisante afin de garder les pores ouverts: sinon le courant devient plus faible. Les cations entrs dans la cellule sont ensuite vacus au niveau du segment interne, par un mcanisme de pompe pour les ions Na+ et un mcanisme d'change de Na+ contre Ca2+ et K+. On voit donc qu' l'obscurit, grce au GMPc, les photorcepteurs sont traverss en permanence par un courant de cations.

12

Chapitre 2. La perception des couleurs

2.2.2.2. L'hyperpolarisation du cne

Nous l'avons vu: l'arrive d'un photon entrane un changement de conformation de la iodopsine, et donc un changement de sa fonction. C'est ce moment que commence la transduction. La iodopsine, maintenant active, passe par un grand nombre de formes intermdiaires de dissociation. Elle peut ensuite atteindre la transducine, une protine du groupe G, qui est capable de servir de mdiateur de l'activation. Celle-ci va entraner l'activit de la phosphodiestrase, qui hydrolyse le GMPc. La concentration en GMPc dans la cellule chute donc rapidement, ce qui entrane la fermeture rapide des canaux d'ions. La fermeture des canaux d'ions rsulte en une augmentation de la rsistance de la membrane cellulaire. Il y a donc une forte rduction du courant passant par le photorcepteur, parfois mme un arrt momentan du courant: ceci est une hyperpolarisation. Le potentiel de rcepteur passe d'une valeur de -40 mV des valeurs pouvant atteindre -80 mV, en raison d'une plus forte concentration en charges positives dans le milieu extrieur. Nous avons donc maintenant un message nerveux: le potentiel de rcepteur, qui se propagera le long de la membrane plasmique et atteindra l'extrmit synaptique. Nous observons donc un passage de message lumineux en message nerveux. Mais le photon ne joue que le rle de dclencheur, librant l'nergie potentielle contenue dans la cellule. Il n'y a donc pas "transformation de l'nergie lumineuse en nergie nerveuse". Il existe un autre point important de cette transduction: l'amplification. En fait, il est difficile d'imaginer qu'un photon puisse entraner un message nerveux assez important. Mais les mcanismes d'amplification permettent cela, grce deux tapes. Premirement, une seule molcule de iodopsine active peut activer plusieurs centaines de molcules de transducine. Puis, lors de l'hydrolyse du GMPc, une molcule de GMPc hydrolyse entranera la fermeture de 106 canaux sodium. Le message peut donc tre envoy de faon assez forte pour produire une sensation, ce qui est important car les photorcepteurs ne reoivent pas ncessairement plusieurs photons la fois. Il faut noter cependant que les cnes sont beaucoup moins sensibles que les btonnets, un cne ne pouvant pas donner une raction assez grande l'arrive d'un seul photon.

2.3. Le message nerveux

2.3.1. Synapses
Pour comprendre comment le message nerveux est achemin jusqu'au cerveau, il est impratif de comprendre comment celui-ci est transmis d'une cellule nerveuse une autre. Il nous faut donc expliquer le fonctionnement d'une synapse contactant les deux cellules : l'extrmit du prolongement pr-synaptique est form d'un renflement, le bouton synaptique, riche en neurotransmetteur, contenu dans de petites vsicules. Un espace spare le neurite prsynaptique du neurite post-synaptique appel la fente synaptique. La membrane post-synaptique (qui doit recevoir l'influx) porte des rcepteurs spcifiques ces neurotransmetteurs ; et lorsqu'un un influx nerveux atteint le bouton synaptique, il y provoque l'expulsion du neuromdiateur dans la fente par clatement des vsicules : celui ci atteint les sites rcepteurs de la membrane post-synaptique et y dclenche un influx nerveux. Dans le cas tudi, pour que le neurotransmetteur, en l'occurrence le glutamate, soit libr par les cnes, c'est dire pour que les vsicules clatent, il faut que le potentiel de rcepteur proximit de la synapse se situe un certain seuil de dpolarisation ; la quantit libre augmentera ensuite en fonction du niveau de dpolarisation.

13

Chapitre 2. La perception des couleurs

Figure 2-6. La transmission synaptique

Lgende. 1. Stockage du glutamate dans une vsicule synaptique; 2. L'arrive du potentiel de rcepteur dans la terminaison prsynaptique; 3. Fusion des vsicules avec la membrane pr-synaptique; 4. Libration du glutamate dans la fente synaptique; 5. Fixation du glutamate sur les rcepteurs de la membrane postsynaptique; 6. Nouveau potentiel de rcepteur; 7. Inactivation du glutamate par des enzymes; 8. Recapture du glutamate. Dans l'obscurit, comme nous l'avons expliqu, par suite du courant d'obscurit, et de leur potentiel de rcepteur de 40mV, les cnes sont en permanence dpolariss; leur neurotransmetteur, le glutamate, est donc libr en continu. Par contre, lors de la stimulation lumineuse, le potentiel de rcepteur des cnes s'accrot (passant de -40mV 80mV), s'loignant ainsi brusquement du seuil de dpolarisation ncessaire la libration complte du glutamate : il y aura ainsi moins de glutamate libr. Ainsi, le potentiel de rcepteur, contenant les informations sensorielles nes lors de la transduction, contrle le flux du neurotransmetteur libr comme nous venons de le dcrire. Le glutamate libr, lui, se chargera d'induire les informations sensorielles dans les cellules bipolaires et horizontales ; nous allons maintenant tudier les "transmissions synaptiques" entre les cnes et les cellules bipolaires dans l'obscurit et lors de la stimulation lumineuse.

14

Chapitre 2. La perception des couleurs

2.3.2. Cnes/Bipolaires
Comme nous l'avons vu, les cnes prsentent deux types de synapses. Chacune contacte deux catgories de cellules bipolaires : les bipolaires invagines (BipI) et les bipolaires superficielles (BipS), les zones de contact se situant dans la couche plexiforme externe. Nous avons galement vu que l'activation de la iodopsine par la lumire se traduisait au niveau synaptique par une moindre quantit de neurotransmetteur libr. Inversement, sitt l'activation termine, cette quantit augmente. Le point capital ici est de comprendre que ces deux catgories de cellules bipolaires ragissent de faon oppose au glutamate, le neurotransmetteur libr par le cne. Ceci sous-entend qu'il existe deux types de synapses dont le rle diffre: les synapses excitatrices et les synapses inhibitrices. En effet, la synapse peut soit transmettre une information, soit l'empcher de se propager. Dans la synapse excitatrice, la libration du neurotransmetteur provoque du ct post-synaptique une augmentation de la permabilit au sodium Na+. Du sodium Na+ pntrant dans le neurone post-synaptique, la membrane de celui ci est dpolarise, et un potentiel post-synaptique excitateur apparat. L'information passe d'un neurone l'autre. Dans la synapse inhibitrice, la libration du neurotransmetteur entrane au niveau du neurone post-synaptique une hyperpolarisation de la membrane. Celle-ci est donc moins sensible aux stimulations et on assiste une inhibition de la transmission de l'influx. Ainsi:

dans l'obscurit, sous l'action du glutamate constamment libr, les bipolaires invagines sont hyperpolarises et les superficielles dpolarises. Car, les synapses des BipI tant inhibitrices, la libration du glutamate entrane une hyperpolarisation de leur membrane; de la mme manire, dans les synapses excitatrices des BipS, la libration du neuromdiateur provoque la dpolarisation et donc l'excitation de leur membrane, avec apparition d'un nouveau potentiel membranaire, contenant l'information visuelle du potentiel de rcepteur. au dbut de la stimulation lumineuse, avec donc moins de glutamate libr, l'hyperpolarisation des bipolaires invagines se trouve rduite ; cette variation se fait donc dans le sens d'une dpolarisation et donc d'une excitation; un potentiel membranaire apparat, et contient l'information visuelle du potentiel de rcepteur. En revanche, pour les bipolaires superficielles, la variation se fait en sens contraire, en direction d'une hyperpolarisation.

Figure 2-7. Les deux voies antagonistes

On remarque ainsi que le dbut et la fin de la stimulation lumineuse sont caractriss par des dpolarisations successives des deux catgories de cellules bipolaires de cnes : les bipolaires invagines au dbut, puis les bipolaires superficielles la fin. Le point essentiel retenir est que, ds cet tage prcoce du traitement rtinien, il existe deux voies compltement indpendantes qui mesurent, par des excitations, l'une l'augmentation de la quantit de lumire (BipI), l'autre sa diminution (BipS). Ces deux voies, respectivement ON et OFF, fonctionnent en parallle et demeurent indpendantes jusqu'au niveau du cortex crbral primaire.

15

Chapitre 2. La perception des couleurs

2.3.3. Bipolaires/Ganglionnaires
Mais avant de quitter l'oeil, un dernier tage doit tre franchi par l'information visuelle : celui des cellules ganglionnaires. Entre elles et les bipolaires des cnes, le glutamate sert encore de neurotransmetteur. Mais cette fois, son action va toujours dans le mme sens : dpolarisation, et donc excitation. La cellule ganglionnaire sera excite quand la cellule bipolaire qui la contacte le sera aussi. Suivant le principe des deux voies, ON et OFF, les ganglionnaires ON seront les cellules connectes par les bipolaires ON (BipI) et les ganglionnaires OFF celles connectes par les bipolaires OFF (BipS). Le glutamate se chargera d'induire nouveau les informations visuelles contenues dans les potentiels membranaires dans les cellules ganglionnaires, entranant une fois de plus l'apparition d'un potentiel membranaire, contenant l'information sensorielle initiale, dj traite par les bipolaires. Les contacts entre les cellules bipolaires et les ganglionnaires ont lieu dans une couche de la rtine appele couche plexiforme interne. Or, les connexions entre les BipI et les ganglionnaires ON d'une part, les BipS et les ganglionnaires OFF d'autre part, s'effectuent dans des sous-couches distinctes et superposes de cette couche. Tout se passe donc comme si cette dernire etait constitue de deux reprsentations antagonistes de la mme image optique, l'une tant le ngatif de l'autre. Les liaisons cnes-cellules bipolaires-cellules ganglionnaires forment les voies de transmission directe. Il existe aussi des voies parallles qui comprennent les cellules horizontales mettant en liaison diffrents types de cnes et les cellules amacrines mettant en liaison diffrentes cellules bipolaires. Les cellules ganglionnaires possdent une longue fibre appele axone. Nous avons dj vu que l'ensemble des axones constituait le nerf optique. Pour pouvoir crer des signaux capables d'atteindre le cerveau sans perte d'information, il faut que les potentiels d'action propags soient gnrs au niveau de ces fibres optiques ; pour cela, la dpolarisation de la membrane de l'axone est indispensable (valeur seuil). Celle ci provoquera donc l'apparition d'un potentiel d'action (PA). Ce PA est en fait une inversion brutale et transitoire du potentiel membranaire, qui obit a la loi du tout ou rien ; c'est dire que si le seuil de dpolarisation n'est pas atteint, il n'apparat pas ; mais si le seuil est atteint, la rponse est maximale d'emble. Le PA se propage aussi sans attnuation, de manire autonome, tout au long de la fibre de l'axone. Les ganglionnaires ON envoient donc des influx le long des fibres optiques au dbut de la stimulation lumineuse; les ganglionnaires OFF la fin. Le message nerveux en amplitude est transform en un message cod par la frquence des potentiels d'action. Le nerf optique les transmet finalement la zone optique du cerveau. A ce dernier la tache de dcoder, tape par tape, les potentiels d'actions, pour reformer une image en trois dimensions et en couleurs. Cette dichotomie ON/OFF signifie que l'image rtinienne, chantillonne par les cnes, est subdivise en deux sous-images. L'une est forme par les augmentations locales de la quantit de lumire, l'autre par ses diminutions. Ainsi, nous avons vu qu'avant d'tre transmise par les fibres du nerf optique, l'image est traite par plusieurs cellules nerveuses. En effet, les cnes se chargent de mesurer, point par point, sur l'image oculaire, le contenu nergtique de la lumire qu'ils captent et de traduire ces mesures par l'amplitude du potentiel rcepteur. Les autres cellules rtiniennes se chargent de collecter et d'intgrer des signaux chantillonns par un certain nombre de cnes, distribus sur des surfaces plus ou moins tendues de la mosaque rtinienne. Ces surfaces, ces zones de collecte s'appellent des champs rcepteurs.

2.3.4. Champs rcepteurs

Ceux-ci ont une forme grossirement circulaire (de 100 m de diamtre), pouvant tre divise en deux zones concentriques. La figure ci dessous montre l'organisation de ces champs rcepteurs rtiniens.

16

Chapitre 2. La perception des couleurs

Figure 2-8. Champ rcepteur rtinien

L'ensemble des photorcepteurs en relation avec une mme cellule ganglionnaire forme son champ rcepteur. Au centre, la population de cnes en contact synaptique direct. A la priphrie, la population de cnes connecte la cellule bipolaire via les cellules horizontales. Celles-ci possdent la caractristique d'inverser les signaux mis par les photorcepteurs de la priphrie; ainsi, s'ils sont soumis aux mmes conditions d'clairement, les cnes des deux zones (centre et pourtour) exercent des influences antagonistes sur la cellule bipolaire. Prenons l'exemple d'une cellule bipolaire ON (BipI). Nous avons vu qu'un supplment de lumire dans le centre de son champ rcepteur l'excitait. Simultanment, un supplment de lumire de son pourtour va l'inhiber. Ainsi, quand centre et pourtour sont soumis la mme variation de lumire, l'excitation par le centre et l'inhibition par le pourtour se contrecarrent (les signaux s'annulent), et la cellule bipolaire reste "muette". Par contre, la mme cellule rpond de faon optimale quand le centre est illumin et, en mme temps, le pourtour assombri. Inversement, dans le cas d'une bipolaire OFF (BipS), celle ci rpondra de faon optimale quand le centre de son champ rcepteur sera sombre et son pourtour clair. En d'autres termes, la cellule bipolaire mesure le contraste de lumire entre le centre et le pourtour de son champ rcepteur.

17

Chapitre 2. La perception des couleurs

Figure 2-9. Mesure du contraste par les cellules horizontales

Etant donn que l'activit des trois catgories de cnes, S, M et L, est restreinte trois rgions distinctes du spectre, le bleu, le vert, et le rouge, le contraste mesur pourra porter sur des comparaisons chromatiques entre des populations distinctes de cnes. Selon le type d'articulations assur par les cellules horizontales entre ces cnes, trois sortes d'opposition existent: Figure 2-10. Oppositions des couleurs

les signaux des cnes M s'opposent ceux des cnes L: vert/rouge les signaux des cnes S la somme des signaux issus des cnes M et L (correspondant au jaune): jaune/bleu enfin, quand les cellules horizontales mlangent les signaux des diffrentes catgories de cnes, l'opposition est achromatique et porte seulement sur la diffrence entre le clair et le sombre.

Ainsi, certaines couleurs se mlangent mieux que d'autres. Par exemple, il est difficile d'imaginer un vert rougetre ou du jaune bleutre, des couleurs opposes. Bien entendu, la distinction ON et OFF porte sur chacune de ses voies. Nous venons ainsi d'tudier le cas des cnes situs dans la zone priphrique de la rtine, or il y a aussi des cnes dans la fova, qui sont d'ailleurs, comme nous l'avons dj dit, beaucoup plus nombreux. Les cnes de la fova sont elles en relation avec une seule cellule bipolaire, elle-mme en relation avec une seule cellule ganglionnaire. Il y a donc, pour chaque cne une fibre nerveuse spcifique (axone de la cellule ganglionnaire): cela explique la vision trs fine que procure la fova. Cellules horizontales et cellules amacrines interviennent en tant que modulateurs sur cette chane, comme dans le cas des cnes de la priphrie.

18

Chapitre 3. Un cas de perception anormale des couleurs: le daltonisme

3.1. Gnes et couleurs
Le rtinal des diffrents pigments des photorcepteurs tant le mme, nous pouvons en dduire que les diffrences entre pigments rtiniens se font au niveau de l'opsine l'entourant. Celle-ci est une protine, et sa squence est donc code par l'information gntique de l'individu. Ce n'est pas un gne unique qui dtermine la structure des opsines: comme il en existe plusieurs diffrents chez un mme individu, diffrents gnes peuvent tre identifis. Chez l'Homme, le gne codant pour la rhodopsine peut tre trouv sur le chromosome 3, celui codant pour la iodopsine S sur le chromosome 7, et les gnes des iodopsines M et L sont aligns l'un derrire l'autre sur le chromosome X, ce qu'il sera intressant de savoir pour comprendre le daltonisme. La vision trichromatique n'est pas la seule possible: beaucoup d'animaux sont dichromates et certains mme ttrachromates. Nous pouvons donc nous demander d'o vient le trichromatisme humain. Comme nous l'avons vu, il y a des ressemblances entre btonnets et iodopsine S, de mme qu'entre iodopsines L et M. Selon une thorie, il y avait l'origine deux iodopsines, S et M/L, qui se sont diffrencies au cours du temps. La diffrenciation iodopsine S/rhodopsine est probablement plus ancienne (60% de diffrence) que celle des iodopsines L/M (15 acides amins uniquement diffrent). Les cnes S ont aussi une place spcifique dans la rtine, n'tant pas prsente dans la fova, mais l'entourant, ce qui montre encore une fois une nette diffrence. Le trichromatisme est donc le rsultat de l'existence de protines diffrentes, contrles par des gnes.

3.2. Le daltonisme
Forme la plus frquente de la dyschromatopsie (trouble de la vision des couleurs), le daltonisme est une anomalie de la vue qui se caractrise par l'absence de perception des couleurs, ou par une incapacit diffrencier certaines teintes ou couleurs. Ce trouble de la vision est en fait connu sous le nom de "daltonisme" depuis le 18e sicle, du nom du physicien anglais John Dalton, atteint de ce type de "ccit des couleurs" et diagnostiqu comme tel par le mdecin et physicien Thomas Young. Les tudes menes depuis lors ont rvl les causes de cette anomalie de la vision; nous allons donc les dtailler. Comme nous l'avons dit, les deux gnes qui codent pour les pigments des cnes L et M sont aligns l'un derrire l'autre sur les bras longs du chromosome X. Il en rsulte, lors de la miose (double division cellulaire aboutissant la rduction du nombre de chromosomes, et qui se produit au moment de la formation des cellules reproductrices), des risques de recombinaisons partielles entre eux (par crossing-over : enjambement ) entranant des perturbations de la vision colore. En pratique, deux cas sont possibles: le crossing-over intergnique, et le crossing-over intragnique. Dans le premier cas, un gne entier est absent d'un des deux chromosomes; l'homme qui hrite de ce chromosome est dichromate. L'autre chromosome X, en revanche, possde le gne en double exemplaire, et l'homme qui en hrite a une vision colore normale: le gne supplmentaire n'a pas d'effet apparent. Dans le second cas, toujours lors de la miose, le point de rupture du chromosome se fait au milieu du gne lui mme, ce qui a pour effet de sparer les exons. Le crossing-over produit alors des gnes hybrides; une partie des exons codant la iodopsine M est transfre

19

Chapitre 3. Un cas de perception anormale des couleurs: le daltonisme

dans le gne des iodopsines L, et vice versa. Les substitutions d'acides amins qui en rsultent modifient les courbes d'absorption des pigments de faon varie, d'o des altrations de la vision colore qui vont d'une anomalie minime au dichromatisme. On sait classer les formes de daltonisme; cette classification se fait selon le type du cne atteint. Aux trois types de cnes correspondent donc trois types de daltonismes:

pathologie du cne L: le sujet est protanope (n'a pas de iodopsine L) ou protanomal (le rouge est prsent mais dficient). cne M: la version du daltonisme la plus frquente est la deutranopie (manque de la iodopsine M). La deutranomalie est la dficience du vert. cne S: certains sujets sont tritanopes (pas de iodopsine S), mais ce cas est extrmement rare. Encore une fois, il existe la tritanomalie, dficience du bleu.

Ainsi, deux daltonismes existent. D'un ct, le manque d'une iodopsine: le sujet est donc dichromate; ceci est li au premier cas des mutations, o le gne est absent. De l'autre ct, le trichromatisme anormal, une dficience d'une couleur. Ceci est li au cas numro deux: le crossing-over. Nous avons donc vu qu'en gnral, le daltonisme s'explique par la prsence d'un gne anormal sur le chromosome X. Chez la femme, qui possde deux chromosomes X, la prsence d'un gne anormal est le plus souvent compense par un gne normal sur le second chromosome X. La femme peut donc tre porteuse du gne du daltonisme et le transmettre ses enfants, sans pour autant tre atteinte de ce trouble. Chez l'homme, qui possde un chromosome X et un chromosome Y, le gne anormal transmis gntiquement ne peut tre compens. C'est pourquoi ce trouble affecte une proportion plus leve d'hommes: la frquence du daltonisme est de 7 % chez les hommes et seulement de 0,5 % (7% x 7%) chez les femmes. Mais une dernire question subsiste: comment cela affecte-t-il la vie des daltoniens? Encore une fois, deux cas possibles. Les trichromates anormaux ont quelques erreurs dans leur vision des couleurs, mais celles-ci ne sont pas remarquables, car ils restent trichromates. Par contre, ceux qui sont dichromates (protanopes, deutranopes et tritanopes) ont une vision trs diffrente du monde dans lequel nous vivons. On dit souvent que les daltoniens confondent le vert et le rouge. Mais en fait, leur perception du monde color est trs diffrente de celle de la plupart des gens. Leur environnement ne comporte que deux couleurs dominantes (le plus souvent bleu et jaune), mais toutes les autres couleurs du spectre leurs sont visible par des nuances diffrentes. Si cela est une gne pour le dichromate, c'est parce que le monde dans lequel nous vivons est adapt aux trchromates; il devient donc difficile pour les daltoniens de s'y adapter.

20

Conclusion
Nous avons ainsi vu la plupart des mcanismes de la chromatopsie: le photon, provenant d'une source lumineuse, a le rle de dclencheur d'une cascade de ractions biochimiques aboutissant elles-mme la formation d'un message nerveux, qui sera vhicul au cerveau par le biais d'autres neurones. Comme pour la plupart des fonctions de l'organisme, nous constatons ici une vritable division du travail: l'image mesure par les cnes est trie et classe avant d'arriver aux cellules ganglionnaires. Tout ce processus naturel aboutissant la chromatopsie est difficilement reproductible par des moyens artificiels; ceci fait donc la diffrence entre les hommes et les ordinateurs. Pourtant, le systme visuel n'est pas exempt d'erreur: le daltonisme, rsultat d'une mutation, montre la vulnrabilit de la physiologie humaine. Mais finalement, ce que nous dfinissons comme "voir" est en fait une construction du cerveau: la mmoire et "l'apprentissage" jouent un rle majeur dans la vision. Ceci suscite une question importante d'ordre philosophique: qu'est-ce vraiment que la couleur?

xxi

Bibliographie
Ouvrages
Encyclopdie Universalis, Vision (Physiologie). Corpus 23, p. 702-716. Science & Vie Hors-Srie: L'oeil et la Vision, n 216, septembre 2001. PARKER, Steve et MORZAC, Louis. L'oeil et la Vision. Gamma, 1990. (Le Corps Humain). 48 p. Physique 1re S. Belin, 2001. (Parisi). Chap. 14. Vision des Objets. Miroir plan, p. 230-235. Sciences de la Vie et de la Terre 1re S. Nathan, 2001. (Prilleux). Chap. 11. Les messages nerveux - la transmission synaptique, p. 215.

Sites Internet
Pr. GRALL, Y. La fonction visuelle (http://www.chups.jussieu.fr/ext/ceb/vision/cadres.htm). 4 juillet 2000. DELMOTTE, Kim et BOUTILLIER, Bertrand. Le systme visuel (http://www.etudiant-enmedecine.com/remede/neuroa/9.html). 28 aot 1998. DE BROUWER, C. La Lumire et la Vue (http://www.ulb.ac.be/esp/lsttm/courscdb/lumiere.html). 1999-2000. Dr. VIBERT, Jean-Franois. Vision (http://www.chusa.jussieu.fr/poly_physio/vision/vision_physio.html). 11 dcembre 2000. La famille des rcepteurs coupls aux protines-G (http://www.chez.com/rcpg/partie4.html). 1er fvrier 2001. REGAUD, Denis. Persistance des impressions lumineuses sur la rtine (http://pedagogie.ac-aixmarseille.fr/physique/Sciences_Physiques/menu/Activites_pedagogiques/Vision_cinema/Vision_cinema.htm). YAHYA, Harun. La cration de l'univers. Chap. VI. La conception et les caractristiques de la lumire (http://www.harunyahya.org/fr/univers/lacreation6.html). CERMEP. Les cellules photoreceptrices de l'oeil (http://www.cermep.fr/docs/cinotti/optic2.pdf) Pharmacorama. Vitamine A (http://www.pharmacorama.com/Rubriques/Output/Vitaminesa3.php). 16 septembre 2001. DURRANT, John et DUCLAUX, Roland. Cours de Physiologie en Anglais, La vision (http://cri-cirs-wnts.univlyon1.fr/Polycopies/Physiologie/Physiologie-3.html). 2000-2001. Diffu-Sciences. Le systme nerveux Chap VI ( http://www.diffusciences.com/pages/med_acces/encyclo/06_syst_nerveux%20(1).html). GAILLARD, Benjamin et MARY, Sbastien. TPE sur la vision (http://www.powercode.net/tpe/index.php). WEISS, Yves. L'anatomie de l'oeil (http://www.ac-nice.fr/physique/oeil/anatomie.htm). THEBAULT, Ludovic. L'intgration nerveuse (http://www.multimania.com/mad8/EvolVie/physio/intn11.htm). DUPERT, Cedric et SON, Holger. Recherche sur la vision (http://tecfa.unige.ch/tecfa/teaching/UVLibre/0001/bin39/fr_fonction/index2.htm). CYBERIC, Wollbrett. Le photon quantique (http://perso.club-internet.fr/molaire1/quantic.html). Juin 1999. SCIO. Ondes: La lumire (http://scio.free.fr/ondes/lumiere.php3).

22

Bibliographie

Universit Louis Pasteur. La lumire (http://semsci.u-strasbg.fr/lumiere.htm). 24 septembre 1999. Pyrotechnie: Feux d'artifice, lumire et couleurs (http://www.pyrotechnie.net/Html/lumiere.htm). WESTWOOD, David. Vision Lectures I & II (http://www.arts.uwaterloo.ca/~dawestwo/261graphics.htm). 20 octobre 2000. TOUZET, Claude. Introduction au connexionnisme (http://saturn.epm.ornl.gov/~touzetc/Book/Bouquin.htm). GAUDART, Ludovic. La vision des couleurs (http://virtual.pl.ecp.fr/~callet/CHROMO/Gaudart2.html). COULOMBE, Nancy. Le daltonisme (http://www.servicevie.com/02sante/Sante_hommes/Hommes05022001/hommes05022001.html). Le Syndicat National des Ophtalmologistes de France. Vision des couleurs SNOF (http://www.snof.org/vue/couleurs1.html). Lexeme Communication. Daltonisme: mal voir les couleurs (http://www.optika21.com/03magazine/sante/couleurs.asp). 12 octobre 2000. Dr. SZAFLARSKI, Diane M. How We See: The First Steps of Human Vision (http://www.accessexcellence.org/AE/AEC/CC/vision_background.html).

23

Lexique
Dans ce lexique apparaissent un certain nombre de termes scientifiques ou difficiles comprendre, qui figurent dans le dossier, mais ne sont pas en relation directe avec le sujet, et ne sont donc pas expliques dans le texte. Le lexique sera aussi distribu aux lves durant la prsentation, pour leur permettre de mieux suivre, et inclue donc certains mots qui sont peut-tre moins scientifiques que d'autres. Dans la production crite, les mots qui sont expliqus dans le lexique figurent en italique.

A
Absorption L'absorption relative est la probabilit, par rapport la probabilit maximale, qu'a un rayon d'une certaine longueur d'onde d'tre capt par une molcule. Accomodation Mise au point faite par l'oeil, dans la fonction visuelle. Voir aussi : Lentille, Lentille convergente. Axone Un axone est un prolongement cytoplasmique d'un neurone propageant des messages nerveux partir du corps cellulaire (dfinition fonctionnelle).

B
Biconvexe Une lentille biconvexe est une lentille convergente ou bords minces, o les dioptres sont sphriques, et s'loignent le plus possible l'un de l'autre lorsqu'on s'loigne des bords. La meilleure illustration peut tre donne par un schma: Figure 1. Lentille biconvexe

Voir aussi : Lentille, Lentille convergente. Biochimie Partie de la chimie qui traite des phnomnes vitaux.

24

Lexique

C
Clrit Vitesse de propagation d'une onde. Chromatique Relatif aux couleurs. Chromatopsie Perception visuelle des couleurs. Voir aussi : Dyschromatopsie. Constriction Resserrement. Voir aussi : Dilatation. Corpusculaire Relatif aux corpuscules, aux atomes: aux particules. Cortex crbral Partie consciente du cerveau qui nous permet de penser, d'avoir conscience des stimuli et de contrler les mouvements. C'est au niveau du cortex crbral primaire lui-mme situ dans le lobe frontal que les dcisions conscientes sont prises. Couche plexiforme externe Couche rtinienne contenant les synapses entre les cellules photorceptrices, bipolaires et horizontales. Couche plexiforme interne Couche rtinienne contenant les synapses entre les cellules bipolaires, amacrines et ganglionnaires.

D
Dpolarisation Une diminution de la diffrence de rpartition de charges lectriques entre le milieu extrieur et intrieur d'une cellule, et donc un rapprochement d'un potentiel transmembranaire nul. Voir aussi : Hyperpolarisation, Potentiel transmembranaire. Dichotomie Division, opposition entre deux lments, deux ides. Dichromatisme Le systme visuel ne peut pas rpondre toutes les couleurs; un individu dichromate ne peut percevoir toutes les couleurs, car il ne possde que deux photorcepteurs.

25

Lexique

Dilatation Augmentation de volume. Voir aussi : Constriction. Dissociation Sparation, disjonction. Dyschromatopsie Trouble de la vision des couleurs. Voir aussi : Chromatopsie.

E
Electromagntisme Etude des relations entre lectricit et magntisme. Electrophysiologie Etude de l'activit lectrique des cellules. Exon Fragment ou partie de la squence d'un gne.

F
Focaliser Concentrer en un point (foyer) d'un instrument optique. Voir aussi : Lentille convergente.

G
Groupe G Groupe de protines impliqus dans la rception de signaux extrieurs (lumire, olfactif, etc.)

H
Hlice alpha Structure secondaire des protines dans laquelle les chaines d'acides amins s'assemblent en hlice. Hmralopie Affaiblissement pathologique de la vision en lumire peu intense (au crepuscule par exemple). Hybride Rsultat d'un croisement entre deux varits.

26

Lexique

Hydrolyse Dcomposition de composs chimiques par l'eau. Hyperpolarisation Augmentation de la diffrence de rpartition des charges lectriques entre le milieu extrieur et intrieur d'une cellule. Il y a donc un loignement du potentiel transmembranaire nul, du ct ngatif ou positif. Voir aussi : Dpolarisation, Potentiel transmembranaire.

I
Isomrisation Changement de forme d'un compos chimique (la formule brute reste la meme, mais la formule dveloppe est diffrente).

L
Lentille Dispositif optique faisant converger ou diverger un faisceau de rayons qui le traverse. Lentille convergente Une lentille qui transforme un faisceau de rayons parallles en un faisceau convergent immdiatement aprs la lentille. Pour une position donne d'un cran plac en arrire de la lentille, on observe une tache lumineuse de petite taille. Voir aussi : Lentille.

M
Message nerveux Information transmise par un neurone une autre cellule. Le long d'une fibre, le message nerveux est un train de potentiels d'action, cod en frquence. Au niveau d'une synapse, les message nerveux est la libration de neurotransmetteurs, cod en concentration. Miose Double division cellulaire aboutissant la rduction du nombre de chromosomes, et qui se produit au moment de la formation des cellules reproductrices. Microspectrophotomtrie Caractrisation et quantification des substances en fonction de leur pouvoir d'absorption. Monochromatique Rayonnement lectromagntique ayant une frquence unique (une seule couleur dans le cas de la lumire visible). Voir aussi : Absorption.

27

Lexique

N
Nerf Chacun des filaments qui mettent les diverses parties du corps en communication avec le cerveau et la moelle pinire. Neuromdiateur Molcule libre par un neurone au niveau d'une synapse et responsable de la transmission d'un message de ce neurone une autre cellule. Voir aussi : Synapse. Neurone Cellule nerveuse intervenant, au sein de l'organisme, dans la communication entre cellules.

O
Ondulatoire Qui a les caractres, la forme d'une onde.

P
Pathologie Ensemble des manifestations d'une maladie, leurs causes, les symptomes. Photorception Ensemble des ractions ayant lieu dans un photorcepteur ( cne et btonnet dans la rtine ). Pigment Substance naturelle colore; elle contient dans le cas prsent les informations en matiere de couleur. Potentiel d'action Signal lmentaire d'un message nerveux, propag le long d'une fibre nerveuse. Potentiel de rcepteur Message nerveux cod en amplitude, propag sur de faibles distances (cellules intra-rtiniennes). Potentiel transmembranaire Le potentiel transmembranaire est dfini comme une diffrence de potentiel lectrique entre le milieu intrieur et extrieur d'une cellule. La plupart du temps, mesur en mV.

28

Lexique

S
Systme Nerveux Central Le systme nerveux central est compos de l'encphale, de la moelle pinire, et des nerfs. La rtine en fait aussi partie. Spectre Ensemble des radiations monochromatiques. Sphincter Muscle annulaire qui ferme ou resserre un orifice ou un canal annulaire. Voir aussi : Constriction, Dilatation. Synapse Rgion de contact entre deux neurones, et lieu de transfert d'informations entre celles-ci.

T
Tissu Ensemble de cellules de l'organisme possdant la mme organisation et assurant la mme fonction Trichromatisme Capacit du systme visuel rpondre un grand nombre de couleurs partir de seulement 3 photorcepteurs. Voir aussi : Chromatique. Trichromatisme anormal Dficience d'une couleur : courbes d'absorption des pigments modifie. Tunique Membrane qui enveloppe ou protge un organe.

V
Valeur seuil Valeur au-del de laquelle se mettent en place de nouvelles conditions. Vsicule Cavit, rservoir ou petit sac membraneux dans lequel est stock le neuromdiateur. Voir aussi : Neuromdiateur.

29