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1re partie : Neuroanatomie fonctionnelle

Chapitre 6 L'ETAGE SOUS - TENTORIEL

I- Morphologie du tronc crbral (figures 1, 2 et 3)

Le tronc crbral occupe avec le cervelet la fosse postrieure (ou tage postrieur) de la base du crne. Il est constitu
de bas en haut par :
le BULBE (ou medulla oblongata, ce terme indiquant qu'il prolonge la moelle dont il apparat comme une
dilatation);
la PROTUBRANCE ou PONT ;
le MESENCEPHALE (ou pdoncules crbraux) qui fait communiquer le tronc crbral avec le cerveau
proprement dit.

Le tronc crbral forme une sorte de grosse tige prolongeant la moelle pinire vers le haut et pntrant le cerveau
par la rgion mdiane de sa face infrieure (les pdoncules crbraux). La face postrieure du tronc crbral est cache par le
cervelet qui s'y amarre (par les pdoncules crbelleux; voir le cervelet).

Le tronc crbral, comme la moelle, est constitu de substance blanche et de substance grise. La substance grise ne
forme pas ici une colonne continue, comme la substance grise mdullaire : elle est segmente en plusieurs masses, ou noyaux,
qui sont autant de centres (nerveux).

Tout comme les nerfs rachidiens sortent de la moelle et innervent le tronc et les membres, des nerfs crniens
mergent du tronc crbral et innervent la tte et le cou. Certains sont SENSITIFS, et leur corps cellulaire est situ dans des
GANGLIONS situs quelque distance du tronc crbral, de mme que les corps cellulaires des racines dorsales de la moelle
sont situs dans les ganglions rachidiens ; d'autres sont MOTEURS, d'autres enfin sont MIXTES. Certains nerfs crniens ont enfin
un contingent de fibres vgtatives, qui appartiennent toutes au systme parasympathique (et sont donc cholinergiques).

Figure 1 Schma anatomique de ltage sous-tentoriel

II - Structure interne du tronc crbral

1) Espaces liquidiens du tronc crbral

L'ensemble du tronc crbral est dispos autour du IVime ventricule qui prolonge le canal de l'pendyme, et
l'Aqueduc de Sylvius; ce dernier se prolonge dans le IIIime ventricule.
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A

Figure 2 Emergences des nerfs rachidiens (A, vue dorsale, B, vue latrale droite)

2) Les amas de substance grise (fig. 4)

Ce sont les noyaux des nerfs crniens et les noyaux propres du tronc crbral.
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Figure 3 Etude morphologique du tronc crbral

On a reprsent de gauche droite la face antrieure (ventrale), quatre coupes transversales, et la face postrieure (dorsale)
du tronc crbral. A l'extrme droite, coupe sagittale avec le cervelet en place. Les coupes sont obtenues par des plans de
section numrots de 1 4, et intressant de haut en bas : le msencphale 1, la protubrance 2, la partie haute du bulbe 3, la
partie basse du bulbe 4.
En chiffres romains de III XII sont reprs les nerfs crniens qui mergent aux diffrents niveaux.
1 pyramide bulbaire.
2 sillon mdian antrieur.
3 olive bulbaire.
4 pdoncule crbral.
5 espace perfor postrieur.
6 pdoncule crbelleux moyen.
7 plancher du IVe ventricule.
8 locus niger.
9 noyau rouge.
10 aqueduc de Sylvius.
11 pdoncule crbelleux infrieur (corps restiforme).
12 stries acoustiques.
13 pdoncule crbelleux suprieur.
14 tubercule quadrijumeau infrieur.
15 tubercule quadrijumeau suprieur.
16 corps genouill interne (mdial).
17 corps genouill externe (latral).
18 piphyse.
19 bras conjonctivaux (suprieur et infrieur).
20 fovea superior.
21 pdoncule crbelleux moyen.
22 eminentia teres (minence ronde).
23 aile grise.
24 aile blanche interne.
25 IVe ventricule.
26 cervelet.
27 aile blanche externe
T tectum
C calotte (tegmentum) du msencphale
P pied
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Figure 4 Schma synthtique du tronc crbral (vue latrale)

A) Centres segmentaires : les noyaux des nerfs crniens

Ce sont les noyaux des 10 dernires paires de nerfs crniens (fig. 4)

Ils sont rpartis dans la substance grise formant le plancher du IVime ventricule. Il existe 12 paires de nerfs crniens
numrotes de I XII dans l'ordre de leur mergence de l'encphale, de l'avant vers l'arrire. A l'exception du I (olfactif) et du
II (optique) qui sont trs particuliers et qui naissent du cerveau, tous les autres nerfs crniens (III XII) partent du tronc
crbral.
On distingue:
- des noyaux somato-moteurs: quivalents de la corne antrieure de la moelle, ils innervent les muscles stris
de l'extrmit cphalique du corps;
- des noyaux viscro-moteurs: Ils reprsentent le point de dpart du contingent crnien du systme
parasympathique innervant les muscles intrinsques de l'oeil, les glandes lacrymales et salivaires ainsi que les
viscres thoraco-abdominaux;
- les noyaux somesthsiques: ils sont l'quivalent pour la sensibilit de la face de la corne postrieure de la
moelle pour celle du reste du corps. Ils reoivent le prolongement central des neurones des ganglions sensitifs
crniens quivalents des ganglions rachidiens.
- les noyaux sensoriels: ils reoivent les fibres venues des organes des sens (oreille interne, bourgeons du
got) et dont les corps cellulaires sont dans certains ganglions intra-crniens.

Les nerfs crniens sont:

-I nerf olfactif
- II nerf optique
- III nerf moteur oculaire commun
- IV nerf pathtique
-V nerf trijumeau
- VI nerf moteur oculaire externe
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- VII nerf facial
- VIII nerf auditif
- IX nerf glossopharyngien
-X nerf pneumogastrique
- XI nerf spinal (bulbaire et mdullaire)
- XII nerf grand hypoglosse

Certains nerfs crniens (donc leur noyau) sont purement moteurs (III, IV, VI, XII), le VIII est purement sensoriel,
d'autres sont mixtes moteurs et sensitifs (et/ou sensoriel, V, VII, IX, X, XI) (fig. 5 et 7)

Figure 5 Diagramme des diffrents nerfs crniens

a. Le bulbe et les nerfs crniens XII, XI, X et IX (figure 6)

Quatre paires de nerfs crniens mergent du bulbe : XIIe, XIe, Xe et IXe paires.
Le XII, ou grand hypoglosse, est le nerf moteur de la langue.
Les trois autres paires crniennes mergent du sillon collatral postrieur du bulbe. Ces paires sont la fois motrices
et sensitives et, bien que n'ayant pas l'exclusivit de ce caractre, sont appeles collectivement les nerfs mixtes .
Le XI, ou nerf spinal, a une double origine, spinale et bulbaire. Le contingent spinal du XI innerve les
muscles du cou, notamment le sterno-cleido-mastodien (qui permet la rotation de la tte) et le trapze
(assurant l'extension de la tte, le haussement des paules). Le contingent bulbaire du XI se spare alors de
celui du contingent spinal pour s'unir aux fibres du X, avec lesquelles il assure l'innervation du larynx.

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Le X, ou pneumogastrique a comme nous le verrons une constitution complexe. Il descend dans le cou,
entre veine jugulaire interne et artre carotide, et donne ce niveau les branches qui innervent le larynx. Il
parcourt ensuite le thorax dans sa partie mdiane (le mdiastin), donnant des fibres pour le cur et les
bronches, puis traverse le diaphragme au contact de l'sophage. Le X participe l'innervation de nombreux
viscres abdominaux (pancras, vsicule biliaire, etc.). Comme nous le reverrons en tudiant ses noyaux
d'origine, le X a donc essentiellement deux fonctions : il innerve le larynx ; il constitue le contingent
vgtatif parasympathique de toute la partie suprieure du corps (en effet, comme nous l'tudierons, il
n'existe pas de centre parasympathique dans la moelle cervicale et thoracique, mais seulement aux deux
extrmits du nvraxe : dans la moelle sacre d'une part, et dans le tronc crbral d'autre part).
Le IX, ou glosso-pharyngien, est le plus haut situ des nerfs mixtes . Le IX assure l'innervation du
pharynx, et une partie de la sensibilit gustative et de la scrtion salivaire.

Figure 6 - Systmatisation des IXe, Xe, XIe et XIIe paires de nerfs crniens
- noyau du faisceau solitaire et (1') sa portion destine au glossopharyngien.
- noyau ambigu et (2') sa portion destine au glossopharyngien.
- noyau salivaire infrieur.
- noyau dorsal du X (ou noyau cardio-pneumo-entrique).
- noyau du XII.
- racine spinale du XI.
- papilles gustatives.
- glande parotide.
- ganglion otique.
- muscles du pharynx.
- sterno-cldo-mastodien.
- trapze.

b. Le sillon bulbo-protubrantiel et les nerfs crniens VI, VII et VIII

Un sillon bulbo-protubrantiel, horizontal, marque la jonction entre bulbe et pont. Ce sillon est le lieu d'mergence
de plusieurs paires de nerfs crniens. De dedans en dehors, on trouve les nerfs suivants:
o Le VI, ou nerf moteur oculaire externe, innerve le muscle droit externe du globe oculaire.
o Le VII, ou nerf facial, et son contingent sensitif : le VII bis, ou nerf intermdiaire de Wrisberg. Ce
complexe intermedio-facial assure essentiellement l'innervation des muscles peauciers de la face, de
glandes scrtion externe et de papilles gustatives linguales.
o Le VIII, ou nerf auditif pntre la partie la plus latrale du sillon bulbo-protubrantiel. Il est form
de deux contingents de fibres : le nerf cochlaire, transportant les influx auditifs, et le nerf
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vestibulaire transportant les influx proprioceptifs venus du vestibule de l'oreille interne et
responsables des mcanismes de l'quilibration.

c. Une seule paire de nerfs crniens merge de la partie antro-latrale de la protubrance: le V

- le V, ou nerf trijumeau. Il est form de deux racines :
la racine latrale, volumineuse, est sensitive, assurant la sensibilit de l'hmi-face
homologue ;
la racine mdiate, grle, est motrice (innervant les muscles de la mastication du mme
ct).

d. La face ventrale du msencphale et le nerf crnien III

La face ventrale du msencphale se continue en haut et en avant avec le plancher du IIIe ventricule du cerveau, au
niveau duquel font saillie les tubercules mamillaires.
Une seule paire de nerfs crniens merge de la face ventrale du msencphale :
la IIIe, ou nerfs moteurs oculaires communs droit et gauche. Chaque III se dirige d'arrire en avant, pntre
dans le sinus caverneux qu'il longe avant d'entrer dans la cavit orbitaire par la fente sphnodale et de se
ramifier dans de nombreux muscles du globe oculaire..

e. La face dorsale du msencphale et le nerf crnien IV

Elle est forme par le relief des tubercules quadrijumeaux, suprieurs (centres de rflexes optiques) et infrieurs
(centres de rflexes acoustiques). Latralement, les tubercules quadrijumeaux suprieurs sont relis aux corps genouills
externes (ou latraux) qui seront dcrits avec le thalamus dont ils font partie embryologiquement et fonctionnellement
par une lamelle blanche. Du sillon compris entre les deux tubercules quadrijumeaux merge la seule paire de nerfs crniens
ayant une mergence dorsale : la IVe, ou nerfs pathtiques.

B) Les nerfs crniens proprement dits

Bien que ce paragraphe soit consacr aux noyaux des nerfs crniens, il est apparu ncessaire de parler des nerfs
crniens (substance blanche dans leur trajet entre leur noyau d'origine et leur point d'mergence du tronc crbral) issus de ces
noyaux.

Le tronc crbral est le lieu d'mergence de paires de nerfs priphriques, destins l'innervation de la tte et d'une
partie du cou tout comme les nerfs rachidiens innervent le tronc et les membres. Contrairement aux nerfs rachidiens qui sont
tous mixtes, les nerfs crniens comportent, selon une organisation variable de l'un l'autre, des contingents de fibres motrices,
sensitives, ou vgtatives.

Les fibres motrices sont les axones de neurones dont le corps cellulaire est situ dans les noyaux moteurs des nerfs
crniens. Ces noyaux sont les quivalents des cornes ventrales de la moelle. Ils occupent une situation paramdiane et
relativement dorsale dans le tronc crbral.

Les fibres sensitives ont leur corps cellulaire dans des ganglions situs hors du tronc crbral, quivalents des
ganglions rachidiens. Leur axone pntre dans le tronc crbral et fait relais dans les noyaux sensitifs situs en position
latrale. Ces noyaux sensitifs sont les quivalents des cornes dorsales de la moelle (et des noyaux de Goll et de Burdach).

Les fibres vgtatives sont soit effrentes (ce sont les axones prganglionnaires de noyaux vgtatifs moteurs), soit
affrentes (se terminant dans des noyaux viscro-sensitifs). Les noyaux vgtatifs occupent une situation dorsale dans le tronc
crbral, intermdiaire entre les noyaux moteurs et les noyaux sensitifs. et sont de deux types : moteurs (noyau ambigu des
IXe, Xe et XIe nerfs pour les muscles du pharynx et du larynx ; noyau masticateur du V, noyau du VII) et sensitifs (noyau
solitaire du X, du IX et du VII bis pour la sensibilit gustative, noyau sensitif du V).

L'tude des noyaux des nerfs crniens nous permettra de complter la connaissance du trajet priphrique et de la
fonction de leurs fibres (figures 5 et 7).

Les nerfs mixtes: IX, X et XI (figures 5 et 6)

Ces trois nerfs sortent tous du sillon postro-latral du bulbe. Leurs noyaux d'origine sont les suivants : noyau
ambigu, noyau dorsal du X, noyau salivaire infrieur, noyau du faisceau solitaire.

Le noyau ambigu
Il forme une colonne grise qui occupe toute la hauteur du bulbe. Sa partie suprieure contient les motoneurones du
IX, sa partie moyenne (la plus dveloppe) ceux du X, et sa partie caudale (la moins importante) ceux du contingent bulbaire
du XI. La premire partie innerve donc les muscles stris du pharynx, les deux dernires innervent les muscles stris du larynx
(y compris des cordes vocales) et du segment suprieur de l'sophage.

Les noyaux vgtatifs effrents

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Ce sont le noyau dorsal du X ou noyau cardio-pneumo-entrique, qui occupe presque toute la hauteur du bulbe, et le
noyau salivaire infrieur du IX.

Le noyau dorsal effrent contient les somas des neurones qui forment l'essentiel du systme parasympathique du ple
rostral du systme nerveux : leurs axones en effet, empruntant le trajet vu plus haut, vont parcourir le cou, le thorax et pour
certains l'abdomen. Ils fournissent les nerfs parasympathiques prganglionnaires destins aux bronches (dont ils provoquent la
constriction), au cur (dont ils ralentissent le rythme effet bradycardisant), au tube digestif (deux tiers infrieurs de
l'sophage, estomac, intestin dont ils acclrent les mouvements pristaltiques et stimulent certaines scrtions), au
pancras, la vsicule biliaire...

Le noyau salivaire infrieur, plac juste au-dessus du noyau dorsal effrent, envoie ses axones prganglionnaires
(galement parasympathiques) au ganglion otique : ils y font relais avec les neurones post-ganglionnaires qui innervent la
glande parotide.

Fig. 7 Systmatisation des nerfs crniens

Les fibres vgtatives affrentes

Elles viennent des diffrents organes innervs par les fibres effrentes du noyau dorsal, ainsi que de rcepteurs
particuliers tels que le sinus carotidien et les fibres gustatives venues des rcepteurs gustatifs placs sur le tiers postrieur de
la langue; elles ont leur soma situ dans le ganglion plexiforme du X (ou ganglion infrieur), ou dans le ganglion ptreux du
IX. Elles pntrent dans le bulbe et forment un faisceau ascendant : le faisceau solitaire. Le faisceau solitaire se termine dans
une colonne grise occupant toute la hauteur du bulbe: c'est le noyau du faisceau solitaire. Ce noyau est donc le relais la fois
des fibres gustatives (du X, du IX mais aussi du VII bis) et des fibres vgtatives des nerfs mixtes. C'est un centre rflexe trs
important. Ses projections se font la fois sur la moelle, le tronc crbral et le thalamus (et de l sur le cortex crbral de
l'insula).

Le noyau du grand hypoglosse (XII)

II est situ sous le plancher du IVe ventricule. Ses fibres vont innerver les muscles de l'hmi-langue homologue. En
cas de destruction du noyau ou de ses fibres, on observera une atrophie de cette hmi-langue, et sa paralysie : si le sujet tire la
langue, la pointe est attire vers le ct paralys (en effet, les fibres du muscle gnio-gosse d'un ct sont croises et tirent
donc sur la moiti oppose de la langue) (voir la figure 6).

L'tude des autres nerfs crniens sera envisage ultrieurement.

C) Les noyaux propres du tronc crbral (voir la figure 4)

Ils se rencontrent:
- au niveau du bulbe: noyaux de Goll et de Burdach, olives bulbaires;
- au niveau de la protubrance: noyaux du pont;
- au niveau du msencphale (pdoncules crbraux): tubercules quadrijumeaux, noyaux rouges, locus niger.

Tous ces noyaux interviennent dans le contrle des fonctions sensitives et/ou motrices. L'tude de ces contrles sera
envisage ultrieurement.

D) La formation rticule (fig. 4)

C'est un tissu nerveux complexe, en forme de manchon centr sur le systme cavitaire sur toute la hauteur du tronc
crbral, qui se prsente sur le plan structural comme un mlange assez lche ("feutrage") de cellules parfois regroups en
noyaux (noyaux du raph mdian, par exemple), et de fibres nerveuses. On lui associe souvent le locus coeruleus.

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D'un point de vue fonctionnel, c'est un lieu de convergence d'affrences issues de toutes les modalits sensitives
et/ou sensorielles en provenance de la moelle pinire, du cortex crbral, du rhinencphale (systme limbique) et du cervelet.
C'est aussi un systme d'mergence de voies projections diffuses: connexions ascendantes en direction du thalamus et du
cortex crbral, connexions descendantes vers la moelle pinire (faisceaux rticulo-spinaux directs et croiss). Sa
participation toutes ces fonctions sera envisage ultrieurement

3) La substance blanche

Les nerfs crniens

Il s'agit ici des nerfs crniens dans le trajet entre leurs noyaux d'origine et leur mergence du tronc crbral: les fibres
nerveuses qui constituent chacun d'entre eux sont schmatiquement rassembles en "cordons" qui cheminent dans le plancher
du tronc crbral, transversalement par rapport son axe longitudinal (voir plus haut).

Les connexions crbelleuses (fig. 4 et 8)

Elles relient le cervelet aux 3 tages du tronc crbral:
- le pdoncule crbelleux infrieur longe la partie latrale du bulbe;
- le pdoncule crbelleux moyen contribue en grande partie la formation du pont;
- le pdoncule crbelleux suprieur monte vers les noyaux rouges en se reliant la partie basse des
pdoncules crbraux.

Les fibres de direction verticale (fig. 4)

Venant de la moelle ou s'y rendant ( partir des niveaux suprieurs):
a. parmi les voies ascendantes:
systme lemniscal constitu par les axones des neurones des noyaux de Goll et de Burdach qui
croisent au niveau du bulbe en formant ainsi le lemniscus mdian qui monte prs de la ligne
mdiane;
systme extra-lemniscal form par le faisceau spino-thalamique;
des voies sensorielles: voies du got, voies cochlaires.
b. parmi les voies descendantes:
faisceau pyramidal;
voies extra-pyramidales nombreuses et mal systmatises ayant pour origine les noyaux du tronc
eux-mmes relis aux noyaux gris de la base du cerveau, la substance rticule et la moelle.

III Le cervelet

Voir les connexions crbelleuses dans la figure 8. Une tude complte du cervelet sera aborde plus loin.

http://www.anatomie-humaine.com/Le-Cervelet.html

http://schwann.free.fr/cervelet.html

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Figure 8 Les connexions crbelleuses

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