LE CORTEX MOTEUR

La région anatomique du cerveau correspondant à l’aire 4 a reçu le nom de cortex moteur primaire (ou M1)
depuis que Penfield a montré que des stimulations focales dans cette région évoquaient des contractions
musculaires très localisées à différents endroits du corps. Celui-ci est représenté de façon somatotopique
sur le cortex moteur avec pondération de l’étendu des surfaces en fonction de la précisions des
mouvements pouvant être évoqués par chaque partie du corps (voir encadré sous ce texte).

Le cortex moteur comprend également,

rostralement à l’aire 4, l’aire 6 qui se
subdivise en aire prémotrice et en aire
motrice supplémentaire. Le cortex
prémoteur interviendrait dans la
régulation de la posture, en dictant au
cortex moteur une position optimale
pour un mouvement donné. L’aire
motrice supplémentaire, quant à elle,
semble influencer la planification et
l’initiation des mouvements en fonction
des expériences passées. Le simple
fait d’anticiper un mouvement
déclenche une transmission nerveuse
dans la zone supplémentaire.

Outre le cortex frontal, l’implication du cortex pariétal postérieur dans le mouvement volontaire ne fait
aucun doute. Elle se joue dans l’évaluation du contexte dans lequel s’effectue le mouvement. Le cortex
pariétal évalue ainsi différentes données comme la position du corps et de la cible dans l’espace grâce aux
informations somatosensorielles, proprioceptives et visuelles qu’il reçoit. Il produit ainsi des modèles
internes du mouvement à effectuer, en amont des cortex prémoteur et moteur.

On distingue deux aires particulières dans le cortex pariétal postérieur. L’aire 5 reçoit les informations des
aires corticales somatosensorielles 1, 2 et 3. L’aire 7, quant à elle, intègre des signaux déjà fortement
intégrés en provenance des aires visuelles comme MT (ou V5).

Les lobes pariétaux sont eux-mêmes étroitement interconnectés avec les aires préfrontales qui
représentent avec eux le plus haut degré d’intégration dans la hiérarchie du contrôle moteur. C’est là que
les décisions sur les actions à effectuer sont prises. Les aires pariétales postérieures et préfrontales
envoient leurs axones vers l’aire 6 qui, une fois renseignée sur le type d’action à réaliser, aide à déterminer
les caractéristiques du mouvement approprié.

Le processus à l’origine d’une réponse motrice volontaire est aussi fabuleusement complexe que
les systèmes sensoriels qui ont fourni l’information visuelle ou auditive ayant mené au mouvement.
Les fonctions motrices ont d’ailleurs plusieurs points en commun avec les mécanismes sensoriels,
et en particulier les sensations tactiles. Ainsi, l’aire motrice corticale située dans la partie
postérieure du lobe frontal se retrouve juste à côté de l’aire somatosensorielle localisée, elle, dans
la partie la plus antérieure du lobe pariétal.
 Les deux régions allongées sont donc face à
face et les fibres nerveuses qui y partent ou y
arrivent ont un même organisation
somatotopique, c’est-à-dire une cartographie
qui reproduit à petite échelle l’anatomie du
corps humain. Tant pour le cortex moteur que
pour le somatosensoriel, l’image du corps que
l’on peut « lire » sur le cortex est déformée :
par la précision avec laquelle est contrôlée la
partie du corps en question dans un cas, et
par le degré de sa sensibilité dans l’autre.

Bien entendu, des mouvements très fins

d’autres parties du corps peuvent être appris,
tel celui du poignet, du coude et de l’épaule du
violoniste. Cela signifierait donc que la surface
corticale correspondant à ces mouvements
peut s’agrandir avec l’apprentissage.
Plusieurs observations en ce sens ont
d’ailleurs été faites lors d’expérience de
microstimulation corticale chez le rat. Par
exemple, la région du cortex moteur
normalement impliquée dans la commande
des mouvements des vibrisses peut
déclencher des mouvements du membre
antérieur quand les nerfs moteurs qui
innervent les muscles du museau sont
sectionnés.

 
LES GANGLIONS DE LA BASE

L’ensemble formé par le noyau caudé (en orange)

et le putamen (en vert) est appelé striatum. Il
constitue la cible majeure des afférences corticales
aux ganglions de la base. Les efférences qui vont
vers le thalamus partent pour leur part du globus
pallidus. La partie du noyau ventro-latéral du
thalamus qui projette par la suite vers l’aire 6 est
appelée « pars oralis » et désignée habituellement
par l’abréviation VLo.

Les autres structures des ganglions de la base

participent à des boucles internes diverses qui
modulent l’activité du circuit principal où
l’information traverse successivement les
structures cérébrales suivantes: cortex – striatum –
globus pallidus – VLo – cortex (aire motrice
supplémentaire ou AMS).

On connaît la nature excitatrice ou inhibitrice des connexions de cette boucle principale. Elles sont
représentées sur le schéma ci-bas, ainsi que l’influence excitatrice de la substance noire et du noyau sous-
thalamique sur des régions différentes de ce circuit.
 Source : Jacob L. Driesen, Ph.D.
En considérant le sens des interactions entre les différentes structures de cette boucle, on en arrive à
comprendre globalement comment elle fonctionne. On sait par exemple qu’au repos, les neurones du
globus pallidus sont spontanément actifs et exercent par conséquent une inhibition sur le VLo du thalamus.
Or, quand survient une activation de la boucle en provenance du cortex, les neurones du putamen sont
activés et inhibent subséquemment ceux du globus pallidus. Ces derniers, étant tout à coup moins actifs,
libèrent les cellules du VLo de leur inhibition pallidale. L’activation du VLo qui en résulte a pour effet de
faciliter l’activité de l’AMS.

Cette boucle en est donc une de rétroaction positive susceptible de focaliser des informations issues de
larges régions corticales sur l’aire motrice supplémentaire. On peut alors imaginer que le signal
déclenchant éventuellement le l’exécution du mouvement volontaire se produit lorsque l’activation de l’AMS
atteint un certain seuil sous l’influence de cette boucle.

 
LE CERVELET
 Les pathologies du cervelet nous ont révélé depuis
longtemps que cette structure cérébrale est impliquée
dans la coordination motrice (voir encadré). Le
cervelet est subdivisé en trois régions. Chacune de
ces régions est connectée à une structure cérébrale
spécifique et impliquée dans une fonction précise.

L'archéocervelet (ou vestibulocerebellum), qui a

fait son apparition pour la première fois chez les
poissons, est connecté au vestibule et est impliqué
dans l'équilibre.

Le paléocervelet (ou spinocerebellum) comprend

surtout la partie axiale du cervelet appelé vermis et se
superpose au précédent chez les amphibiens, les
reptiles et les oiseaux. Il et est connecté à la moelle et
contrôle l’activité musculaire de la posture en
influençant le tonus musculaire. Le muscle doit en
effet être tendu pour jouer son rôle de maintien
corporel. Le cervelet contrôle donc à chaque instant la
tension musculaire et laisse libre les muscles chargés
de faire des mouvements.

Le néocervelet (ou cerebrocerebellum) se

superpose aux précédents chez les mammifères et
est spécialement volumineux chez les primates et
surtout chez l’homme. Constitué par les hémisphères
cérébelleux, il est connecté au cortex et contribue à la
coordination des mouvements volontaires. Il s’assure
entre autre que les muscles antagonistes freinent les
muscles à l’origine du mouvement pour atteindre
parfaitement le but.

Dans le cervelet, la substance grise est aussi organisée un peu comme dans les hémisphères cérébraux :
un cortex qui forme la matière grise à la surface et des noyaux en profondeur qui servent de relais pour les
voies efférentes qui partent du cortex cérébelleux. Ces noyaux cérébelleux sont au nombre de quatre de
chaque côté de la ligne médiane : les noyaux fastigiaux, aussi appelé du toit ou du faîte (relais pour
l'archéocervelet), les noyaux emboliformes et globuleux (relais pour le paléocervelet) et les noyaux
dentelés qui sont situés au milieu de chaque hémisphère cérébelleux (relais pour le néocervelet).
Pour pouvoir effectuer un mouvement quelconque, il faut
que l’enchaînement et la durée des mouvements
élémentaires de chaque segment corporel impliqué dans
le geste puisse être réglé de façon très précise. Le
cervelet assume, entre autres, cette fonction de réglage
temporel de nos mouvements. Il le fait grâce à un circuit
en boucle qui le relie au cortex moteur et permet la
modulation du signal qui y est envoyé en direction des
motoneurones.

Chez l’humain, le cervelet joue aussi un rôle dans

l’analyse des signaux visuels liés au mouvement. Ces
signaux proviennent du déplacement d’objets dans le
champ visuel ou encore de la vision du mouvement des
segments corporels du corps. Le cervelet interviendrait
pour calculer la vitesse du déplacement et pour ajuster en
conséquence la commande motrice. Chez le patient
ayant subi une lésion au cervelet, ce calcul erroné
compte pour beaucoup dans le mauvais contrôle des
mouvements.

Quant aux fonctions cognitives, des signes d’atteintes ont été mis en évidence dans le domaine du
langage, de l’attention, de la mémoire et de l’émotion. Par exemple, chez certains enfants autistes, les
retards sur le plan cognitif ont été partiellement imputés au développement insuffisant de certaines parties
du cervelet.

Enfin, une autre propriété importante du cervelet est sa capacité d’apprentissage et de mémorisation.
Celle-ci repose entre autre sur l’organisation cellulaire particulière du cortex cérébelleux.

Le « syndrome cérébelleux » est l’expression employée pour désigner les manifestations d’une
atteinte au cervelet, quel que soit son origine (lésion, tumeur, accident cérébro-vasculaire, etc.). Si
par exemple, un patient souffrant de syndrome cérébelleux veut toucher un objet, le mouvement de
sa main démarre avec du retard, puis s’accélère au-delà de la normale, de sorte la trajectoire est
déviée au-delà de l’objet. Ce mouvement dont le freinage est trop tardif et manque d’efficacité se
termine par des oscillations du bras et de la main.

Des troubles de la coordination se manifestent aussi dans le domaine de la posture et de l’équilibre

où la personne présente une démarche incertaine avec un élargissement de l’écart entre les pieds
lors de l’appui au sol. Si ces patients son bousculés, les réflexes qui compensent le déséquilibre
sont exagérés et entraînent souvent des oscillations de tout le corps. Ces personnes ne peuvent
pas non plus incliner leur tronc vers l’avant ou vers l’arrière sans perdre inévitablement l’équilibre.

 
LA SÉQUENCE D'ACTIVATION DES AIRES MOTRICES

On peut dire que le mouvement volontaire est avant tout un effort intentionnel entrepris conjointement par
le cortex moteur et de nombreux « consultants » nerveux. Cet effort est organisé de façon hiérarchique où
un premier niveau s’occupe à définir les stratégies motrices, c’est-à-dire les objectifs du mouvement et
les comportements à mettre en œuvre pour atteindre ces objectifs. Décider de prendre l’ascenseur par
exemple, qui implique de se rapprocher du bouton d’ascenseur pour éventuellement appuyer dessus,
sollicite le cortex préfrontal où s’élabore la planification du mouvement. Le cortex frontal reçoit lui-même un
important contingent d’axones du cortex pariétal. Celui-ci étant impliqué dans la perception spatiale, son
analyse de la position du corps et des différents membres dans l’espace est essentielle à la préparation
d’un mouvement. Les ganglions de la base sont également des structures cérébrales impliquées à ce
niveau.
  
Dans un second temps, les aires motrice
secondaires (APM et AMS) travaillent
avec le cervelet à spécifier la séquence
précise de contractions des différents
muscles requis pour la réalisation de
l’acte moteur choisi, en l’occurrence ici
soulever le bras et tendre l’index vers le
bouton d’ascenseur. Pour ce faire, il
faudra cependant transformer
l’emplacement du bouton d’ascenseur
dans l’environnement extérieur en
coordonnées intrinsèques permettant
d’ajuster les angles des différentes
articulations participant au mouvement.

Dans un troisième temps, le cortex moteur

primaire, le tronc cérébral et la moelle
épinière entrent en jeu pour produire la
contraction de tous les muscles
nécessaires au mouvement choisi. Le
cortex moteur primaire détermine la force
que chaque groupe de muscles doit
exercer et transmet ensuite ces
informations aux motoneurones et aux
interneurones spinaux qui génèrent le
mouvement en tant que tel ainsi que les
ajustements posturaux qui
l'accompagnent.

Appliqué au mouvement de lancer d’une balle par exemple, ces trois niveaux s’intégrerait un peu de la
façon suivante. Le cortex cérébral est d’abord informé de la position du corps dans l’espace par l’entremise
de l’information sensorielle visuelle, auditive, somatique et proprioceptive qu’il reçoit. Le cortex effectue des
échanges d’information avec les ganglions de la base quant à l’objectif visé par le lancé (lancer loin, haut,
fort ?) et la stratégie à adopter selon entre autre l’expérience du sujet dans ce domaine. Les aires motrices
secondaire du cortex cérébral et le cervelet prennent alors des décisions appropriées concernant
l’amplitude, la direction et la force du mouvement à effectuer par le bras. Ils transmettent ces instructions
au tronc cérébral et à la moelle épinière cervicale qui va provoquer un mouvement coordonné de l’épaule,
du coude, du poignet et des doigts de la main. Simultanément, les ordres donnés à la moelle épinière
thoracique et lombaire à partir du tronc cérébral déterminent des ajustements posturaux qui vont permettre
à la personne de garder son équilibre tout en optimisant son mouvement durant le lancer de la balle. Les
motoneurones du tronc cérébral sont également activés pour maintenir le regard du lanceur sur sa cible.