Les génitalias mâles

● Pourquoi l’étude des génitalias?

● Anatomie générale

● Revue des ordres

● Fonctions du genitalia mâle

● Une évolution rapide et divergente

● Techniques de préparation et dissection

1
Pourquoi l’étude des génitalias mâles?
● Identification facile: Souvent spécifique à l’espèce

● Différencier les espèces cryptiques

● Établir ou confirmer la phylogénie

● Étude du conflit sexuel

● Étude de la sélection sexuelle

● Bon modèle pour étudier l’évolution de l'asymétrie

2
 Une évolution rapide et divergente (mâles)
L’ édéage est plus divergeant que le reste des
caractéristiques morphologiques entre espèces soeurs.
*chez la très grande majorité des groupes taxonomiques

L’étonnante diversité des génitalias mâles

ne peut pas être expliqué que par leur capacité à
transférer le sperme.

Très étudié par les taxonomistes pour leur aspect

pratique (100+ années de données).

Les spécialistes ne s’entendent pas:

Homologies rarement établies (divergence rapide)

3
1821: V. Audoin
prétend que l’on peut distinguer des espèces de Bombus entre elles grâce à la
morphologie générale des génitalias mâles externes

4
1912: D. Sharp et F. Muir
tentent d’établir la phylogénie des coléoptères en fonction de la forme de l’édéage
● plusieurs centaines de dessins d’édéage de coléoptères

5
1940+ Identifications basés sur le genitalia mâle.
● Développé surtout à partir des années 1940
● Surtout utilisé pour: Lépidoptères, les Coléoptères, Les Orthoptères et les
Diptères (Moustiques).

Bombus
6
1979: Waage
Evidence for widespread sperm displacement ability among Zygoptera (Odonata) and the means for predicting its presence

Démonstration que les génitalias secondaires des zygoptères ont pour fonction de racler
le sperme des mâles précédents hors des deux lobes de la spermathèque

7
1983: Thornhill
Cryptic Female Choice and Its Implications in the Scorpionfly Harpobittacus nigriceps

1985: Eberhard
Eberhard pose l’hypothèse du “cryptic female choice” qui pourrait expliquer l’évolution
rapide et la spécificité des génitalias mâle des insectes.

8
2005: Arnqvist & Rowe
La coévolution sexuelle antagoniste est proposée pour expliquer l’évolution rapide et la
spécificité des génitalias mâle des insectes.

9
 Anatomie interne ♀
Une paire d’ovaires connectées à une paire d’oviducts
latéraux se rejoignant dans la chambre génitale.

La chambre génitale reçoit le pénis et le spermatophore.

Parfois la chambre génitale elle-même est une spermathèque

(stockage du sperme)

Les glandes accessoires ne sont pas toujours présentes chez

la femelle. *Sécrétions influences le choix du mâle (Cryptic
female choice)

10
Genitalia externe femelle ♀
Appelés genitalia externe mais peuvent être rétractés dans l'abdomen donc
Majoritairement invisibles sans dissection.

Les génitalias externe des femelles seraient dérivés

d’appendices abdominaux des segments 8,9 et 10.

L’oviscape proviendrait de gonopodes

(pattes de crustacés) des segments 8 et 9 modifiées

11
Anatomie interne ♂

● Une paire de testes connectée par

des vésicules séminales et un
canal éjaculatoire

● Des glandes accessoires se

déversant dans le canal
éjaculatoire

12
Glandes accessoires ♂
Fonctions
● Sécrétion des protéines composant le spermatophores:

10+ protéines différentes sécrétées en séquences

● Composition du “mating plug”

● Liquide séminal → survie des spermatozoïdes

● Sécrétions de peptides hormones ayant pour fonction de

manipuler la femelle.
13
carabe mâle
Génitalias externe mâle
Aptérygotes (Zygentomes, Archeognathes, Protures...):
L’organe d’intromission (pénis) n’est pas rétractile.

Ptérygotes: L’organe d’intromission (pénis) est rétractile

dans la chambre génitale.
Il est homologue à celui des aptérygotes

14
Anatomie externe mâle (Ptérygotes)
Les génitalias mâles sont composés de:

Un organe d’intromission (pénis, édéage, aedeagus) + phallobase

Il est placé dans dans la chambre génitale derrière le 9ème segment.

Paramères (2) ou phallotrème (la paire):

Les lobes latéraux entourant l’édéage.
Fonctions et morphologie très diverses.
Souvent fusionnés.
Rôles: claspers (ptérygopodes), stimulation, stabilisation

Endophallus (sac interne): Paroie interne de l’aedagus.

Souvent dévaginable.
Parfois très important dans l’identification des coléoptères.

Ectophallus: (édéage pIus phallobase)

Gonopore: Ouverture du canal au début du pénis et à la fin du canal

15
éjaculatoire.
Organe d’intromission (Ptérygotes)
● Diversité incroyable
● Difficile d’inférer les structure primitives
● Homologies impossibles à confirmer
● L‘extrémité souvent ornementée d’épines et de processus divers

On peut également définir deux parties dans le pénis, l’ectophallus (édéage pIus phallobase) et
I’endophallus qui peut être une petite poche interne de l’édéage où débouche le gonopore, mais aussi un
long tube dévaginable intervenant alors seul dans la copulation.

16
Exemple: Chrysomelidae
Les paramères sont fusionnés.
L’organe d’intromission est fortement sclérifié

L’extrêmité des paramères fusionnés entre à peine en contact avec l’abdomen de la femelle (rôle
sensitif)

Durant la copulation, l’endophallus membraneux est dévaginé de l’intérieur du lobe médian vers la
la bursa copulatrix de la femelle.

17
Visualisation 3d: Copulation
Woller et Song 2017: Investigating the functional morphology of genitalia
during copulation in the grasshopper Melanoplus rotundipennis.

La fonction de chacun des éléments des

génitalias est peu comprise

Nouvelles observations:
● Certains éléments des génitalias mâles sont
plus flexibles qu’on ne le croyait

● Découverte d’une nouvelle structure:

“l’armure de la bursa copulatrix” renforçant
celle-ci pour la protéger de l’édéage.

18
Transfert du sperme à la femelle
● Transfert indirect du sperme:
Diplura, Zygentoma, Archeognatha, Collembola…
● Transfert direct du sperme:
- Copulation directe via un spermatophore: Paléoptères, Orthoptères…
- Odonates (Genitalias secondaires)
-Aranea (Bulbes copulateurs des pedipalpes)
● Insémination directe: Hymenoptères, Coléoptères, Diptères, Trichoptères,
Coléoptères, Majorité des hétéroptères
● Insémination hémocoélique: Cimicidae
19
Fonctions du genitalia mâle
● Transfert des gamètes
● Guider et former le Spermatophore
● Stimulation de la femelle
● Surmonter les défenses de la femelle
● Bloquer l’appareil génital de la femelle
● Déloger le sperme des autres mâles
● Coercition (Ptérygopodes : “Claspers”)
● Déplacement du sperme (Odonates)

20
Revue des ordres

21
 Aranea: bulbe copulateur
Organe complexe comprenant un long tube séminifères
enroulé et un réceptacle

Situé sur le dernier segment des pédipalpes

Les pédipalpes sont homologues aux mandibules des

crustacés

Le passage de l'abdomen vers les pattes se fait par

l'intermédiaire d'une petite toile (appelée toile spermatique)
que le mâle va tisser afin d'y déposer sa semence.
Ceci fait, les bulbes copulateurs aspirent les gamètes sur la
toile. Une fois l'opération faite, le mâle peut partir quête d'une
femelle de son espèce.

22
 Aranea: bulbe copulateur
La morphologie des bulbes copulateurs est très diverse et unique à chaque espèce

23
Aranea: Bouchons et Mutilation
Chez les insectes, le bouchon post-copulation est composé d’un liquide produit
par les glandes annexes des mâles qui se solidifie dans la femelle.

Chez les araignées: *Surtout chez les entelegyne car 2 ouvertures

Les “mating plugs” sont composés d’un grand nombre de substances.
DONT: Par les pédipalpes arrachées.

Deux bulbes copulateurs laissés dans la femelle →

24
Aranea: Tidarren argo
Tidarren argo
Famille: Theridiidae

Le mâle ampute lui-même un de ses palpes

avant la maturation.

Dès que le mâle couple ses gonopods avec la

femelle → Elle lui arrache

Le gonopode reste attaché à la femelle pour

4 heures → Fonctionne indépendamment

Le gonopode amputé devient un

bouchon d’accouplement

b) Palpe amputée
d) Mâle dévoré
25
Odonates: Génitalias secondaire
Le vrai gonopore est caché sous 2 petits plaques (gonopodes) sur le 9ème segment:

L’organe d’intromission est absent sur le 9ème segment.

L’édéage du 9ième segment n’est pas un organe d’intromission (très rudimentaire)

L’organe d’intromission est Remplacé par des organes sexuels secondaires (copulatoires)
sur la partie antérieur de l’abdomen.

Organe d’intromission: ventral sur le 2ème segment abdominal.

Contient une chambre servant de réceptacle.
26
2ème segment:
Génitalias secondaires 9ème segment: Gonopore
copulatoire VRAI édéage

Gonopore

Anus
Organe d’intromission 27
 Mâle
Genitalia
secondaire
2ème segment

Cerques modifiées vrais génitalias

en pince (claspers) produisant le sperme
9ème segment

28
29
 HA:
Hamulus
*Crochet en latin

Claspers des génitalias

secondaires

Un mâle odonate transférant du sperme Flêches:

de ses génitalias aux génitalias Parcours du sperme dans les
secondaire du 9ème segment genitalias secondaire du mâle 30
Déplacement du sperme
Waage J.K. 1979: Découverte que les génitalias secondaire des
odonates ont aussi pour fonction de racler le sperme des autres
mâles hors de la femelle.
Première découverte du genre.

sc: sperm canal

h: stiff hairs

ph: recurved penis head

sm: Sperme du mâle précédent

31
 Déplacement du sperme
Tsuchiya et Hayashi 2014:

(e): Les génitalias sont symétriques chez les mâles immatures

(f): En se sclérifiant, elles deviennent courbées vers la gauche.

Les génitalias mâles de cette espèce d’odonates s’est

spécialisé pour racler le plus possible de sperme de ses
compétiteurs hors de la spermathèque gauche.

Tsuchiya, K. and Hayashi, F., 2014. Left-handed sperm removal by male Calopteryx damselflies (Odonata). 32
 Déplacement du sperme
Tsuchiya et Hayashi 2014:

(e): Les génitalias sont symétriques chez les mâles immatures

(f): En se sclérifiant, elles deviennent courbées vers la gauche.

Les génitalias mâles de cette espèce d’odonates s’est spécialisé

pour racler le plus possible de sperme de ses compétiteurs hors
de la spermathèque gauche.

Tsuchiya, K. and Hayashi, F., 2014. Left-handed sperm removal by male Calopteryx damselflies (Odonata). 33
Déplacement du sperme
Cordera-Rivera 2017:

Démonstration qu’il aurait une course à

l’armement entre les mâles et les femelles
de deux espèces d’odonates apparentées.

H: Horns. Les “cornes” du genitalia

secondaire mâle ont pour fonction de racler le
sperme hors des spermathèques

Les femelles C. splendens auraient évolué

des spermathèques plus longues.

Cordero-Rivera, A., 2017. Sexual conflict and the evolution of genitalia: male damselflies remove more
sperm when mating with a heterospecific female 34
Orthopteres Un criquet mâle monte la femelle

Les différences de morphologie entre les genitalia mâles

des acrididae et des grillons est partiellement explicable
par l’incapacité des mâles gryllidae de forcer la femelle à
s’accoupler (coercition)
Certains acrididae mâles vont sauter sur les femelles sans préliminaire
pendant qu’elle est distraite et vont tenter de l’aggriper avec les Ptérygopodes
de leurs genitalia Un gryllidae mâle se tourne et
→ La femelle va se débattre → Sexually antagonistic coevolution invite la femelle à le monter

Chez les grillons il n’y a pas de de coercition possible:

C’est la femelle qui approche toujours le mâle pendant qu’il stridule.
La femelle ne peut être forcée à se reproduire car elle ne rencontre que le mâle
si elle le recherche.

Espèces où les mâles peuvent forcer la femelle →

35
Genitalia mâle plus complexe et + spécifique à l’espèce
Formation du spermatophore
La morphologie du genitalia mâle des orthoptères
détermine la forme du spermatophore
La morphologie du phallus mâle a une influence
directe sur la fonctionnalité du spermatophore.

Les glandes annexes sécrètent des dizaines de

protéines différentes en successions ordonnées.

Analogie: Gâteau à étages avec plusieurs épaisseurs

composées d’une mélange différent de protéines.

Les moules principaux du gâteau sont la chambre

ventrale et la poche dorsale du phallus.

Le spermatophore vide est consommé par la femelle.

36
Spermatophore

37
La femelle consomme le spermatophore vide (nuptial gift)
38
Criquets: Position d’accouplement
La position d’accouplement influence la
morphologie des génitalias
*Expliquerait le 180°-360° des diptères!

Criquet mâle: Genitalia orienté vers le haut 39

Monarque mâle

Mâle: Glande à phéromones (tache) Mâle: Valve = Claspers

40
Monarque mâle

41
Pieridea de ma collection

42
Insémination traumatique: Cimicidae
Le mâle a des paramères asymétrique
Fonction: Percer
Les mâles possèdent des paramères asymétriques: le gauche, très grand, perce
l'abdomen de la femelle.

43
Comment expliquer que les édéages
sont souvent si spécifiques à l’espèce?
● Hypothèse: Lock & Key mechanisms

● Cryptic female choice ( Runaway sexual selection )

● Sexually antagonistic coevolution (S.A.C.)

44
 Hypothèse: Mécanisme de type “Lock & Key”

Les femelles auraient évolué des structures internes complexes pour éviter
l'insémination par les mâles des autres espèces. *Hypothèse très peu supporté

Expliquerait facilement la divergence

45
Hypothèse Lock & Key: Très peu supportée!

Les femelles ne semblent pas avoir de structure pouvant agir comme “verrou” pour exclure les
mâles hétérospécifiques.

Le polymorphisme génital des femelles n’a pas d’effet sur la capacité d’intromission

Les génitalias des espèces récemment isolées géographiquement (caves, îles) sont aussi
différentes que celle des groupes sympatriques fortement apparentés.

Exemple chez des carabes d’espèces différentes:

Les génitalias ne s’accordent pas aussi facilement mais l’accouplement se fait quand même et
cause souvent des dommages fatals pour la femelle. Si les différences devaient empêcher
l’accouplement, il ne se ferait tout simplement pas. Là il tue la femelle.
46
Cryptic female choice ( Runaway sexual selection )
Les génitalias mâles seraient des instruments de séduction
La sélection des femelles se ferait après que la copulation ait commencé.
Les femelles préféreraient certaines morphologies à d’autres.

Morphologie des mâles choisit par la femelle:

Meilleure stimulation ou mieux adapté à la morphologie de la femelle.

La morphologie des mâles serait choisie par la femelle:

meilleur stimulation ou mieux adapté à la morphologie de la femelle.

“Genital Courtship”:
C’est l’équivalent de la “Sexy sons hypothesis” pour la stimulation sexuelle au
lieu de la sélection visuelle.

Piège sensitif? : Capacité du mâle d’induire une réponse maladaptive en

simulant la sensation de devoir ovuler, pondre ou transporter le sperme. 47
C.F.C.: Séquence évolutive & conditions
1) Lors de la copulation, les femelles utilisent les stimuli de contact pour déclencher:
● le transport du sperme
● l’ovulation
● l’oviposition
● La sécrétion de substances augmentant les chances de survie du sperme dans le site de stockage

2) La sélection sexuelle des mâles augmentent la capacité de leur genitalia à stimuler la femelle pour
provoquer une réponse plus complète si ces deux conditions sont remplies:
● Les femelles n’ont pas une réponse physiologique complète pour tous les mâles (transport du sperme,
ovulation, oviposition, sécrétions )
● Les femelles ne sont pas monogames

3) La sélection active des mâles par les femelles favorise la discrimination.

Elles vont biaiser leur sélection vers les mâles capables de solliciter une réponse complète.
→ EMBALLEMENT FISHERIEN (Runaway selection)
→ Toutes les structures pouvant améliorer le niveau de stimulation sont affectées

48
Cryptic female choice ( Runaway sexual selection )

49
Cryptic female choice: Microchirurgies

A) Genitalia normal B) paramère droit amputé C) plaque terminale amputée

Cocks et Eady 2018. Microsurgical manipulation reveals pre-copulatory function of key genital sclerites.
L’amputation des paramères augmente la probabilité que la femelle rejette le mâle amputé.

Avant l’accouplement, les paramères munis de poils appuient fortement sur la femelle.
La femelle décide alors si elle permet l’accouplement.

Les parameres n’auraient qu’une fonction de stimulation car les mâles amputées n’ayant pas été rejetés par la
femelle ont le même succès reproductif que les mâles du contrôle. 50
Sexually antagonistic coevolution
Les genitalias mâles seraient des appareils ayant pour fonction de manipuler la femelle de manière à
favoriser le succès reproducteur du mâle en réduisant le fitness de la femelle.
→ Course à l’armement évolutive: les femelles coévoluent de façon antagoniste avec les mâles.

Un trait morphologique du
genitalia mâle évolue
de manière à augmenter sa
compétitivité reproductive

Diminution du fitness Diminution du fitness

Course à l’armement
du mâle de la femelle

Un trait morphologique du
genitalia femelle évolue
de manière à réduire les
coûts de l’interaction
51
Pourquoi les mâles voudraient-ils blesser les femelles?
● Les blessures aux femelles pourraient être involontaires et une
simple conséquence de la présence d’épines au bout de l’organe
d’intromission ayant pour fonction d’empêcher la femelle
d'interrompre la copulation.

● Blesser la femelle l’empêche de pouvoir s’accoupler avec un

second mâle qui lui causerait davantage de dommage.

● Les drosophiles sécrètent des peptides toxiques diminuant

l’espérance de vie de la femelle
→ pour la pousser à s’investir à court terme?

● Endommager la paroie du vagin de la femelle augmente la Présence d’épines sur l’organe

d’intromission de nombreux insectes
pénétration de protéines sécrétées par le mâle ayant pour fonction
de manipuler la femelle.
Ex. Stimule une ovulation ou ovoposition rapide 52
 S.A.C.: Séquence évolutive & conditions
1) Le mâle agit sur la femelle avec ses génitalias qui augmente ses chances de paternité mais réduit le
nombre de descendants produits par la femelle (Ex. Épine ou surface rugueuse pour abimer la femelle)
→ Augmente l’effet de ses liquides sur la femelle (Ex. Hormones, système nerveux...)
Ex. Mâle veut favoriser une oviposition rapide → Femelle moins sélective sur le site de ponte
Ex. Femelle blessée par le genitalia mâle

2) La femelle évolue des défenses: Ex. Paroie plus résistante

3) Le mâle évolue une contre-attaque.

Ex. La forme fait en sorte qu’il va égratigner une partie différente de la paroie OU le genitalia devient plus
fort, plus aiguisé pour gratter plus fort au même endroit.
Conditions: Nombre de descendants du mâle > Nombre de descendants perdus par fécondation par un
autre mâle

4) Évolution rapide et divergente tant qu’aucun des deux sexes ne développe un mécanisme imbattable. 53
S.A.C. : Géridés
Forte corrélation entre la force des claspers et la taille de l’
épine de la femelle entre espèces apparentées

Des épines dorsales allongées dorsalement sur la femelle:

Différents niveaux d’élongations entres espèces.
Des Épines plus longues empêchent le mâle de s'agripper.

La femelle se débat lors de la copulation chez cette espèce.

Fonction des “claspers”: Coercition

Protections (épines) de la femelle corrélés avec Génitalias

mâles plus longues (Claspers plus forts)

54
S.A.C. : Démonstration ultime!
Morphologie sexuelle inversée: Le spoque Neotrogla curvata

55
S.A.C. : Démonstration ultime!
Morphologie sexuelle inversée: Le psoque Neotrogla curvata

Neotrogla curvata est cavernicole.

Environnement très faible en ressource →

Forte compétition pour la nourriture →
L’ancêtre normal offre un “nuptial gift” sous la forme
d’un sperme nutritif →
Les mâles deviennent le sexe limitant → “pénis” féminin
Inversion morphologique complète + Épines
épineux
La femelle syphone le sperme du mâle (2-3 jours) 56
S.A.C. : Insémination traumatique
La réponse de la femelle chez les espèces se reproduisant
par insémination traumatique ne supporte pas l’hypothèse
de la coévolution sexuelle antagoniste (S.A.C)

Chez toutes les espèces se reproduisant

par insémination traumatique, les
structures pénétrées par le mâle sont
affaiblies et non pas renforcée

57
Techniques d’étude des génitalias

58
 État de caractère du genitalia femelle?

État de caractère du processus pubic

a) Plaque? b) Allongé sans bifurcation?
c) bifurcation au bout? d) Bifurcating à partir de la base?

Scarabé: Genitalia femelle réversible Copulation: Les deux parameres du mâle dans la
femelle serrent le processus pubic (flêche) 59
Ténébrion: femelle

Oviscape

60
Ténébrion: femelle

Genitalia
(oviscape)
coupé avec oeuf

61
Ténébrion: femelle

Il y a trop d’oeufs pour

observer le genitalia

62
Ténébrion: mâle

Extraction du
genitalia mâle

63
Ténébrion: mâle

64
Ténébrion: mâle

Sternite 10
SEP: Seatea
de Paramère

G: Gonopore

65
Ténébrion: mâle

Système digestif

Endophallus

66
Ténébrion: mâle

Extraction de
l’endophallus

67
Ténébrion: mâle

Endophallus
extrait

68
Éclaircissement

Eppendorf avec
4 endophallus
sclérifiés

69
Éclaircissement
Solution aqueuse de KOH 10%

Recette:

10g KOH
pour 100ml. H2O

70
Dissection: Monarque
On peut utiliser un insecte frais ou un spécimen de collection.

71
Éclaircissement

Édéage de monarque
→
Bain de KOH chauffé 1 heure.

*Temps insuffisant pour le

monarque car il est très gros.

72
Rinçage

Bien rincer à l’éthanol.

Étape importante:

● Arrêter la digestion des tissus

● Le KOH est irritant pour la peau.

73
 Genitalia de
geometridea

<--Genitalia mâle de monarque 74

Genitalia
mâle de
monarque

75
Mise sur lame ou en fiole (curation)
La glycérine est utilisée pour la préservation
● Dans une fiole épinglable
● Sur lame

76
Concepts importants
● Les génitalias secondaires chez les odonates

● Les diverses fonctions des génitalias mâles

● Qu’est-ce qui peut influencer la morphologie externe de l’édéage?

● Pourquoi l’étude des génitalias?

● Comment expliquer la diversité et la spécificité des génitalias mâles?

Cryptic female choice VS Sexually antagonistic coevolution

77