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CHAPITRE 3
I- Introduction
II- Architecture de la membrane plasmique
1- Constitution chimique
a- Les lipides membranaires
i- Les phospholipides
ii- Le cholestérol
iii- Autres lipides
b- Les protéines
2- Organisation moléculaire
a- Le modèle de la mosaïque fluide
i-Interactions lipides-lipides
ii-Interactions lipides-protéines
3- Ultrastructure
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Plan-Chapitre 3
VI- Les macromolécules et les particules traversant la membrane plasmique par exocytose et
endocytose
1- L'endocytose
a-La phagocytose
b-La pinocytose
i- L'endocytose d’adsorption (endocytose pilotée par récepteurs interposés)
c-Devenir des vésicules d’internalisation
2- L’exocytose
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I- Introduction
Les cellules ont des surfaces d’une grande Complexité qui sont caractéristiques de chaque type
cellulaire
Certaines cellules :
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Possèdent des microvillosités Possèdent des pseudopodes
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Cette membrane s’appelle membrane plasmique ou
plasmalemme.
Les lipides et
Les protéines
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II- Architecture de la membrane plasmique
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1- Constitution chimique
Les membranes se composent principalement de lipides, de protéines et,
accessoirement, de glucides.
Les phosphoglycérolipides
l’autre est la queue hydrophobe (apolaire, peu réactive) constituée de deux chaînes
hydrocarbonées d’acides gras Dr Petra El Khoury-USJ-FP
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ii- Le cholestérol
Le cholestérol représente entre 10 et 30% des constituants lipidiques membranaires
(il n’est pas présent dans les membranes des procaryotes, cyanobactéries exceptées).
Les autres lipides membranaires ne représentent en règle générale que 5 à 15% des
constituants lipidiques des membranes. Il s’agit de glycolipides.
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b- Les protéines
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2- Organisation moléculaire
a- Le modèle de la mosaïque fluide
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Des scientifiques ont émis l'hypothèse que les membranes
cellulaires étaient formées d'une bicouche de
phosphoglycérolipides.
Une bicouche de ce genre pouvait constituer une barrière stable entre deux compartiments
aqueux, car ses molécules étaient disposées de telle façon que les queues hydrophobes étaient
abritées de l'eau, alors que les têtes hydrophiles y étaient exposées
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Mais si la bicouche de phosphoglycérolipides formait la trame de la membrane, où
pouvaient bien se trouver les protéines ?
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ii-Interactions lipides-protéines
Le modèle original de la mosaïque fluide
D'après ce modèle, la membrane est une mosaïque de protéines baignant dans une bicouche
fluide de phosphoglycérolipides.
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Les protéines transmembranaires possèdent
des régions hydrophobes qui établissent des
relations hydrophobes avec les chaines
d’acides gras et sont immergées dans la
matrice lipidique
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Les glucides membranaires sont souvent de courtes chaînes ramifiées comptant moins
de 15 monomères.
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une organisation structurale différente, de type « particulaire »
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la membrane plasmique montre une structure trilaminaire. Son épaisseur moyenne est
de 75 A.
Le mouvement des
phosphoglycérolipides
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Un phosphoglycérolipide met 100 fois plus de temps à franchir une distance donnée lorsqu'il
bascule que lorsqu'il se déplace latéralement.
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a- La nature des acides gras
Les inflexions marquent l'emplacement des liaisons doubles;
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c-Effet du cholestérol
Les membranes plasmiques des eucaryotes contiennent des quantités relativement
élevées de cholestérol.
Le cholestérol, un stéroïde dont le noyau hydrophobe s'insère entre les queues
hydrocarbonées des molécules de phosphoglycérolipides de la membrane plasmique
des cellules animales.
Le cholestérol empêche le
rapprochement et la cristallisation
des queues hydrophobes.
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2- La perméabilité sélective des membranes
Les molécules hydrophobes se dissolvent dans la bicouche de la membrane et
la traversent.
Avec leur revêtement aqueux, les ions et les molécules chargées (certains
acides aminés, par exemple) ont encore plus de mal à franchir la partie
interne.
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3- Scellement ou coalescence
phosphatidylcholine et
sphingomyéline
phosphatidylsérine et
phosphatidyléthanolamine
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IV- Les protéines membranaires et leurs fonctions
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1- Types des protéines
Il existe deux grandes populations de protéines membranaires :
les protéines intramembranaires (protéines intrinsèques)
les protéines périphériques (protéines extrinsèques)
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a- Les protéines intramembranaires
Ou intrinsèques
Les protéines intrinsèques représentent 50 à 70% des protéines membranaires, elles sont
souvent glycosylées.
Beaucoup de protéines intramembranaires
sont dites transmembranaires parce
qu'elles traversent la membrane de part en
part.
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Les porines forment une classe de protéines transmembranaires dont la structure est
différente de celle des autres protéines intrinsèques.
La porine présente un intérieur hydrophile et un extérieur hydrophobe qui interagit
avec les acides gras des lipides membranaires.
Les porines sont localisées dans la membrane externe des mitochondries.
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b- Les protéines périphériques
Ou extrinsèques
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2- Fonction des protéines
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d- Reconnaissance intercellulaire e- Adhérence intercellulaire
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f- Fixation au cytosquelette et à la matrice extracellulaire
Cette fonction joue un rôle important dans le maintien de la forme cellulaire et dans la
stabilité de certaines protéines intramembranaires.
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Qu'est-ce qui détermine la direction des déplacements à travers la membrane?
Qu'est-ce qui fait qu'à un moment donné une substance entre dans la cellule ou en
sort?
Quels sont les mécanismes assurant le passage des molécules de part et d'autre de la
membrane?
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V- Trafic moléculaire à travers la membrane
Les sucres, les acides aminés et les autres éléments nutritifs doivent
pénétrer dans la cellule afin de satisfaire ses besoins en énergie et soutenir
sa croissance.
Des ions doivent être transportés dans les deux sens pour maintenir
l’équilibre ionique.
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le trafic bidirectionnel
3 conditions:
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1- Les effets de l’osmose sur l’équilibre hydrique
On appelle osmose:
Le transport de l'eau, ou
osmose, finit par égaliser les
concentrations des solutions
de glucose de chaque côté
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Si l'on immerge une cellule dépourvue de paroi cellulaire dans un milieu isotonique (iso
signifie «même»): il n'y a pas de diffusion nette d'eau à travers la membrane plasmique.
Dans un milieu isotonique, le volume d'une cellule animale reste stable (la cellule animale se
porte mieux dans un milieu isotonique)
Par contre, dans une solution hypertonique (hyper signifie «plus»): la cellule animale perd de
l'eau, prend un aspect crénelé et meurt.
Si l'on place une cellule dans une solution hypotonique (hypo signifie «moins»), l'eau entre
plus vite dans la cellule qu'elle n'en sort: la cellule enfle et se lyse comme un ballon trop gonflé.
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des protéines transmembranaires,
les aquaporines peuvent former
des «pores» hydrophiles,
sélectivement perméables aux
molécules d’eau dans les
membranes biologiques
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2- Le transport passif – diffusion simple (cas des solutés)
Le transport passif est la diffusion à travers une membrane sans dépense d’énergie
La diffusion: la tendance que les substances ont à se répartir uniformément dans un milieu.
Dans des conditions normales, une substance diffuse de l'endroit où elle est le plus
concentrée vers l'endroit où elle l'est le moins. En d'autres termes, toute substance diffuse
suivant son propre gradient de concentration (sans égard aux différences de concentration des
autres substances).
Ce phénomène ne nécessite aucune autre énergie que celle des molécules en mouvement:
la diffusion se produit spontanément.
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a- le transport passif-La diffusion facilitée
Un mode de transport passif facilité par des protéines
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Le transport est catalysé par des molécules protéiques intégrées à la membrane:
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4- Le transport actif
le transport actif est le déplacement de solutés à l’encontre de leur gradient de concentration
Pour faire passer une substance à travers une membrane à l'encontre du gradient de
concentration, la cellule doit dépenser de l'énergie, c'est-à-dire de I'ATP.
Les protéines de transport qui déplacent des solutés à l'encontre d'un gradient de
concentration sont toutes des perméases et non des protéines-canaux:
Cela est compréhensible: quand ils sont ouverts, les canaux protéiques ne font que
diffuser les solutés selon leur gradient de concentration, et non en sens inverse.
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Le transport actif permet à la cellule de maintenir des concentrations intracellulaires
différentes des concentrations extracellulaires:
La cellule animale possède une concentration d'ions potassium beaucoup plus élevée que celle
du milieu environnant, alors que sa concentration d'ions sodium est beaucoup plus faible.
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Ce transfert entraîne un changement
dans la conformation de la protéine:
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Transport passif Transport actif
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VI- Les macromolécules et les particules traversant la membrane
plasmique par exocytose et endocytose
Les macromolécules (comme les protéines et les polysaccharides) et les plus grosses
particules traversent généralement la membrane emballées dans des vésicules.
Ces processus (endocytose et exocytose) exigent de l’énergie.
1- L'endocytose
Dans l'endocytose, une portion de la membrane plasmique s'invagine et forme une poche.
la phagocytose
la pinocytose
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a-La phagocytose
Dans l’organisme pluricellulaire, ce mode d’internalisation
est observé chez les macrophages et les neutrophiles.
Au cours de la phagocytose, une cellule laisse entrer une particule en l’entourant de ses
pseudopodes et l’emballe dans un sac membraneux appelé vacuole.
Celle-ci fusionne avec un lysosome rempli d’enzymes hydrolytiques qui digèrent la particule.
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b-La pinocytose
C’est le prélèvement spécifique ou non
spécifique de gouttelettes du fluide
extracellulaire, contenant des solutés, par des
vésicules membranaires (50-120 nm de
diamètre), formées à partir de la membrane
plasmique.
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L'endocytose d’adsorption (endocytose pilotée par récepteurs interposés)
vésicules recouvertes de clathrine
Ce mode d’internalisation implique des phénomènes de reconnaissance spécifique et de
fixation de divers types de molécules présentes dans le milieu extérieur, les « ligands », et
leur concentration au niveau de petites vésicules membranaires (d’environ 120nm ).
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2- L'exocytose
la cellule sécrète des macromolécules en fusionnant des vésicules de sécrétion avec la
membrane plasmique au cours d'un processus appelé exocytose:
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La sécrétion proprement dite s’effectue suivant deux modes distincts.
-La sécrétion contrôlée concerne les cellules différenciées.
-La sécrétion constitutive concerne tous les types de cellules.
Beaucoup de cellules de sécrétion exportent leurs produits par exocytose.
Ainsi, les cellules pancréatiques
productrices d'insuline et
les cellules de la paroi intestinale qui
produisent du mucus utilisent ce
processus pour déverser leurs
sécrétions dans le liquide
extracellulaire et dans la lumière de
l'intestin.
Cellule caliciforme de
l’épithelium simple
prismatique qui tapisse
l’intestin grêle.
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De même, les neurones
recourent à l'exocytose pour
libérer les
neurotransmetteurs qui
stimulent d'autres neurones
ou des cellules musculaires.
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VII- La communication cellulaire
Généralement, les cellules adjacentes adhèrent les unes aux autres, interagissent et
communiquent directement entre elles par des zones de contact.
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1- Les jonctions cellulaires (Chez les animaux)
Les Hémidesmosomes
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Classification selon la forme de la jonction:
- type MACULA, si la jonction a une forme circulaire
Classification selon la distance qui sépare les deux membranes plasmiques des deux cellules
voisines:
-type adherens, si les deux membranes sont séparées l’une de l’autre par une distance
de 150 à 200A˚
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a- Les jonctions serrées, étroites ou étanches (zonula occludens)
les épithéliums forment une barrière
sélectivement perméable qui sépare de part et
d’autre des liquides de composition chimique
différente.
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Elle se localise
immédiatement
sous la face apicale
des cellules des
épithéliums
les membranes des cellules voisines sont accolées les unes contre les autres et liées
ensemble par des protéines spécifiques (en violet).
En formant des ceintures continues autour des cellules, du côté de la cellule exposé
au milieu extérieur, ces jonctions empêchent le liquide extracellulaire de s'infiltrer
entre les cellules épithéliales. Dr Petra El Khoury-USJ-FP
b- Les jonctions adhérentes (zonula adherens)
Les jonctions adhérentes et les desmosomes maintiennent ensemble des cellules et sont
formés de protéines transmembranaires qui appartiennent à la famille des cadhérines
Les faisceaux d’actine sont ainsi reliés, via les cadhérines et des protéines d’ancrage, et
forment un réseau transcellulaire étendu qui peut se contracter en interagissant avec des
molécules de myosine.
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c-Les desmosomes
Les desmosomes (ou macula adherens)
sont des jonctions d’ancrage, reliées aux
filaments intermédiaires du cytosquelette,
qui constituent un réseau structurel d’une
forte résistance élastique à la traction.
Les desmosomes assurent les liaisons intercellulaires par des molécules transmembranaires de
la superfamille des cadhérines.
Les desmosomes sont présents non seulement dans les cellules épithéliales (reliés aux filaments
intermédiaires de cytokératine), mais également dans certains autres types cellulaires, comme,
par exemple, les cellules myocardiques (où ils sont reliés aux filaments intermédiaires de
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desmine).
ils retiennent les cellules solidement entre elles de façon qu'elles forment des tissus
résistant à la compression et à l'étirement.
Des filaments intermédiaires constitués de kératine, une protéine résistante, ancrent les
desmosomes au cytoplasme.
Les desmosomes attachent les cellules musculaires les unes aux autres dans le muscle.
Certaines «déchirures musculaires» supposent une rupture des desmosomes.
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d-Les hémidesmosomes
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e-Les jonctions communicantes ou ouvertes (ou gap junctions ou
nexus)
Ce sont des jonctions intercellulaires mettant en relation le cytoplasme de deux cellules voisines.
La jonction communicante est un canal qui traverse les deux membranes cellulaires.
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Les jonctions ouvertes sont nécessaires à la communication entre les cellules de plusieurs
types de tissus, dont le muscle cardiaque et les embryons animaux.
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2- Les jonctions cellulaires (Chez les végétaux)
De très nombreux canaux appelés plasmodesmes (du grec desmos, qui signifie «se lier»)
traversent cette paroi et font communiquer les milieux chimiques des cellules voisines.
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3- Sécrétion et communication cellulaire
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