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No22

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PARIS
1923

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S.T.O.M.

1973

TUDE THOLOGIQJJE
DU PEUPLEMENT

ET BIOC~N~TIQUE
DINSECTES

DANS UN VERGER NATUREL

par G. COUTURIER

Table des matires

SUMMARY

7
9

INTRODUCTION
Ire PARTIE : Gli?Nl?R A L IT&?

11
14
16
16
17

Prsentation du verger et de son environnement

Principes exprimentaux - Mthodes
Calendrier - Programme
Microclimat
Interprtation des rsultats
2mePARTIE:

REPARTITION

SPATIALE

ET TEMPORELLE

DE LENTOMOFAUNE

introduction
Donnes gnrales sur la rpartition
Aspect dynamique de la rpartition et facteurs de modification
Les heures dactivit de vol
Discussion
3mePARTIE:

ETUDE DE L %NTOMOFAUNE

DU VERGER

des sols

<NATUREL

Introduction
_
Lentomofaune
. Les consommateursprimaires
. Les consommateurssecondaires
. Faune ((indiffrente))ou de niveau trophique mal dfini
. Discussionsur les relations trophiques entre les groupes
Incidence de lentomofaune sur la productivit du verger ((naturels
4mePARTIE : DISCUSSION

55

57
57
70
78
81
81

GL?N&RALE ET CONCLUSION

Sur la frquentation du verger naturel par une entomofaune riche

Rle des facteurs biotiques de rgulation lintrieur de lentomofaune Comparaison avec lentomofaune du verger industriel exprimental. Considrations
gnralessur la lutte intgre
Position et rle cologique du verger tudi
BIBLIOGRAPHIE

19
20
31
47
53

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89

Summary

Chapter I

In this chapter, the surroundings in which the study has been carried out, are presented.
These surroundings consist in an orchard left wild, planted mainly with old apple-trees, and whose
flora has not been altered through tilling, except one mowing of the meadow once a year. This orchard
is situated by a forest (Oakgrow near Versailles). The surroundings and natural conditions are thus
highly propitious for the development of the Entomofauna.
Chapter

Il

The use of coloured plates as trap-system in the foliage of an apple-tree permitted to show
that the distribution of insects in time and spacewas different according to ethological units (Family,
genus, sometimesspecies)and was apt to varie with microclimatic conditions (suri--exposure).Trapping
achievedat the sametime in the meadow show that Fauna-exchangestake place between the trees and
the meadow.
The variations in the intensity of the flying-activity are generally more important in the tree
than in the meadow, particulary as for as good-flying, sun-liking insects are concerned.These latter are
indeed more numerous in the tree when the suri--exposureis at its best. Such is the case,for example,
of Calliphoridae, Muscidae and Apoidea.
Among insects depending more on the foliage (Thysanoptera, Psyllidae) or among less mobile
ones (Ichneumonoidea, Chalcidoidea, Proctotrypoidea, Cecidomyidae, Sciaridae) one cari notice, either
a homogeneousdistribution or a more concentrated one in the lower part of the foliage.
When one has to deal with taxonomie units, including many speciessuch asHaplostomata, the
differentiation is not clear ; one hasthen to allow for too many specificpatterns of behaviour.
One cari sometimes find out that in one family, different genera distribute themselvesdifferently in space (Tachydromia, Microphorus and Drapetis among Empididae) Among Dolichopodidae,
the azimuthal distribution has proved to vary with the seasonand the sex-ratio.
Chap ter III

In this chapter, the complexity of the entomological biocenosis of the wild orchard is emphasized.Many speciesof insectshave been identified in multifarious groups.
Wehave studied separately :
- Phytophagous insects, counted by different methods, and sometimeskept and nursed either to check
their diet (Heteroptera), or to know how important parasitismmay possibly be.
- Entomophagousinsects. Among parasits, we must mention Hymenoptera Terebrantia, very numerous
in the biotope, a number of which obtained be nursing have been identified, Diptera Tachinidae and
different less important groups (Pipunculidae, Strepsiptera for example). The most remarkable predators are Coccinellidae (7 species), aphidiphagous Syrphidae, Planipenna and some Heteroptera,

The combined action of these various groups brings about an efficient limitation of the populations of
Aphids. Many other less specializedpredators probably play an important part although difficult to
estimate.
Insects whose diet is not well definable are very numerous and constitute an important part of
the biocenosis.
The sanitary state of the fruit, particulary good, considering the conditions of vegetation in the
wild orchard, led us to calculate the rate of items. Spoilt or damagedby insects(~55,l% absolutely sound
Fruit of normal growth). SO,it has been establishedthat, despite the lack of human cape.the proportion
of wholesomeitems is relatively high.
Chapter IV - Conclusion

One pointed out that : there are important Faunic exchangesboth inside the foliage of a tree and
betweenthis foliage and the other componentsof the biotope.
In an orchard of this type, allowing for the surroundings and lock of tillage, the interspecies
competition betweeninsectsis very hard, and it is important to know those that seemneutral or whosediet
hasnot beenwell established.
The comparison between the insects of this wild orchard and those of an industrial orchard not
far away, shows a certain similarity, but some potentially noxious speciesin the wild orchard are easily
controlled by useful insects.where aspolyphagic speciescoming from the surroundingswoods Will colonize
it, which is not to be found in the industrial orchard.
The position of the wild orchard makes it play a major ecological part. The richnessof its flora
and fauna, together with its environment, must be consideredasa potential likely to be usedin agrobiocenology asa reserve.

Introduction

Ce travail a dbut en 1965 dans le cadre des recherchessur la lutte intgre dans les vergersde
pommiersmenesau Laboratoire de Lutte Biologique et de Biocnotiquede La Minire (INRA) et diriges
par MonsieurP. GRISON.
Des tudes sur la mthodologie de lchantillonnage des insectesavaient t entreprisesds 1963
par MonsieurROTH au Laboratoire Central dEntomologieAgricole de IORSTOM Bondy. Monsieur ROTH
nous avait donc confi, en accord avecMonsieur GRISON,lexprimentation desplateaux colors en milieu
arbor en vue dune tude biocnotique.
Le choix sest port sur une parcelle dun type particulier situe dans une enclaveforestire et
abondamment plante dessencesfruitires ; celle-ci navait subi de pratiques culturales daucune sorte
depuis de nombreusesannes.
Nous avionsdonc en quelque sorte faire un ancienvergerde type rural prsentantdesconditions
denvironnementparticulirement intressantespour le naturaliste.Lintrt cologiquetait donc multiple :
dune part, quelle tait linfluence de lcotone sur lentomofaune de la plantation ? dautre part, cette
plantation darbresfruitiers livre elle-mmeprsentait-elleencoredescritresdeproductivit intressante?
Dans le cas dun verger cultiv, lentomofaune se limite le plus souvent une associationagrobiocnotique groupant les phytophagesstrictement infods la plante cultive. souventnombreux par la
force dattraction que reprsente une monoculture, et les entomophagesqui parviennent sinstaller.
Lautre partie de lentomofaune est constitue par la foule (GRASSE,1950) desinsecteserratiques,guidspar des taxies varieset trs souvent cycliques : casde la recherchedesfleurs par les insectesbutineurs
au printemps, par exemple ; cas des Calliphoridae et de nombreux autresdtritiphagesdont les possibilits
dinstallation dansdesbiotopes varissont trs grandes.
Mais il sagit l de biocnosesincompltes, instables et constammentperturbespar desfacteurs
humains, traitements chimiques, travail du sol, environnement souvent appauvri. Les inter-relations sont
limites la seule culture.
Or, lautorgulation qui semanifeste au sein dune biocnosenaturelle ncessitela prsencedes
lmentsde tous les niveaux trophiques et, en particulier, dune population minimum dhtes phytophages
pour assurerla survie desentomophagesqui leur sont infods(GRISON, 1970),Cesconditions ne peuvent
se raliser pleinement qu partir dune production vgtalesuffisammentabondanteet surtout varie.
Ces impratifs taient ralisesdans les anciennescultures rurales o lcotone assuraitla liaison
avec lenvironnement champtre et forestier. La complexit et la stabilit faunique et floristique qui en
rsultaient entranaient une concurrencepermanentequi nest plus ralisedansle casde cultures isoles.

Dans le casprcis qui nous a proccup,les conditions cologiquessemblaientexcellentes,la fort

ntant situe qu quelques dizaines de mtres du verger et, malgr le fait que celui-ci nait subi aucune
pratique culturale depuisplusieurs annes,ltat sanitairedesarbresparaissaitbon.
La complexit et labondance de lentomofaune nous a donc incit nous proccuper de la rpartition spatiale des insectesdans les frondaisons ; il nest, en effet, pas douteux que celle-ci ne sefait pas au
hasard mais est rgie par des causescomplexes.La recherchede la nourriture et le preferendum microclimatique en sont les causesles plus videntes,cest ce dernier aspectque nous nous sommesintresseplus
particulirement et celui-ci sera dvelopp dans la deuxime partie de notre travail. Nous avons, dautre
part, tudi la faune entomologique en fonction de .sesniveaux trophiques et sesrpercussionssur la
productivit du verger naturel.

10

I
GNRALITS

PRESENTATION

DU VERGER

ET DE SON ENVIRONNEMENT

Gnralits
Le verger exprimental se trouve dans la rgion ouest de Paris et appartient au Laboratoire de
Lutte Biologique et de Biocnotique de lI.N.R.A., La Minire prs de Versailles.
Il sagit dune plantation ge(40 50 ans) ; la majorit desarbressont desPommiers de varits
anciennesqui, pour la plupart, nont pas pu tre identifies. Il sy trouve aussiquelquesCerisiers,Pruniers,
Poiriers.
Le sol est livr la vgtation spontane et na subi aucun labour depuis fort longtemps.
Un fauchage par an y tait simplement pratiqu lorsque nous y travaillions.
Aucun traitement antiparasitaire na t appliqu depuis de nombreusesannes.
Le verger est plac sur une pente descendantdouest en est, et est spar, lest, dun cours deau
(la Bivre) par une ppinire prive quf setrouve donc nettement en contre-bas; louest setrouve la route
et la partie sud est occupepar une ppinire darbreset arbustesvarisfaisant partie du domaine ; celle-ci
est limite elle-mmeau sud par un ruisseaudeaux uses ciel ouvert. Il nest pratiqu aucun traitement
danscette ppinire mais cette partie subit un entretien cultural : labours lors de replantations.
Le terrain est de-nature argileuseet assezhumide ; bien abrit desvents, il est bord lest dune
haie dAubpineset de Sureaux, louest dune haie dormes ; ceshaiessont geset paisses.

11

PARCELLE

DU VAL D'OR
STATiON

OELLJTTE BiOLOGilllJE

i.N.R.A

Peupliars
Pins
Lauriers
et

Arbustes

cerise
divers

Fig. 1 - Plan de la parcelle du ((Val dOr.

Aspect

floristique

II nest pas de notre propos de nous attarder longtemps sur la floristique du biotope. Nous avons
nanmoins fait une analyse sommaire des diffrentes essencesrencontres. Nous verrons quelles sont
varies et influent videmment sur la complexit de la faune entomologique.
Du point de vue botanique, nous pouvons diviser la parcelle en trois parties :
a - le verger maturell proprement dit est sparde la ppinire par une partie non cltive dune dizaine
de mtresde large et limit par une haie, sur deux rangs,de jeunespommiers vgtationlibre.Les zones
de vgtationcomprennent :
- sous les arbres,une vgtationclairsemesurtout lorsqueceux-ci sont feuillage denseet contigu
les uns par rapport aux autres ; on y relve surtout quelques espcesde Graminesainsi que
Veronica filifomis

- entre les arbres,il sagit surtout dune vgtation de Gramineshautes(principalementArrhenaterum elatius) avecde place en placeRumex acetosa et R. conglomeratus, Heracleum spondylium.
Le long de la haie de jeunesPommiers(ct sud) signalons,en dehorsde quelquesplantes adventices classiquesdont nous reparleronsplus loin, la prsencepar placesdeMentha rotundifolia et
Fragaria sp.

- dans la partie non plante du verger (l), au sud du sentier, se trouve une haie libre de quelques
Evonymus europeus et, au-del, une flore assezriche de plantes herbacesen couverture :
Hypericum perforatum, Trifolium pratense et T. repens, Ranunculus repens, Rumex, Chrysanthemum leucanthemum, Taraxacum officinalis, Achillea millefolium et diversesgraminesen sont
les reprsentantsles plus typiques ainsi que quelques rares pieds de Juncus effiuus. Le tas de
terreau a permis une installation rapide de Urtica dioica.
b - la ppinire, qui se trouve dans la moiti sud de la parcelle, est partiellement cultive en fonction des
besoinsde la station ; on y trouve diffrentes essences
darbreset arbustesforestiresou ornementales:
Peupliers,Pins, Lauriers cerises,Groseilliersdornement, Weigelia, etc.
Entre les rangs et dans les parties dgagesde cette ppinire, nous trouvons un grand nombre de
plantes adventicesclassiques: Cirsium arvense, Erigeron canadensis, Senecio vulgaris, Sonchus oleraceus,
Taraxacum officinalis, Capsella bursa-pastoris, Convolvulus arvensis, Chenopodium album, Torilis japonica, Epilobium parviflomm, Rumex conglomeratus et R. acetosa, Plantago major et P. lanceolata,

ainsi que de nombreuses espcesde Gramines indtermines et, par places mais rares, quelques
Sambucus ebulus.

Comme il la t signalprcdemment,la ppinire est limite par un ((ruisseau.Les abords de

celui-ci sont envahisprincipalement dorties (Urtica dioica) et plants dosiers sur un rang.
c - les haies constituent un lment important de la vgtation puisque lon admet le plus souvent
quelles constituent un refuge entomologique intressant ; elles permettent, dautre part, la nidification
desoiseauxainsi que nous avonspu le constaterici.
La haie ouest est constitue, en majeure partie, dorme (Ulmus campestris) ; cest une haie paisse,
haute de 3 4 mtresqui secomposedessencesvaries: Sureau(Sambucus nigra), Cornouiller (Cornus
mas), Aubpine (Crataegus oxycantha), Orme.
En ce qui concerne les diffrentes espcesfruitires se trouvant dans le verger proprement dit,
on se reportera plus utilement au plan (figure 1).

(1) Il est vraisemblable que cette partie a t mise en culture il y a quelques annes puis abandonne nouveau aux
conditions naturelles.

13

Enfin, lenvironnement plus loign est constitu, pour la plus grandepartie, quelquesdizainesde
mtres de distance. lest, au nord et louest, par la fort (chnaiedgrade)de Versailles.tandis que le
glacissud est une prairie pacagepar cesporcs.

PRINCIPES

EXPl?RIMENTAIJX

- METHODES

La connaissancede la faune entomologique ayant pour base des mthodes dchantillonnage

rationnelles et les plus fidles possibles,nous avonsd adopter un certain nombre de techniques correspondant chacuneaux besoinsdestudesparticulires.
Principe

de pigeage

dans la frondaison

Le systmede pigeageprincipal adopt est par dfinition le plateau color puisquil a motiv au
dpart ce travail et a servi de baseunique la ralisation de ltude sur la rpartition spatiale de la faune
(chapitre II). Nous ne reviendronspas longuement sur les principes daction et dutilisation de ce type de
capture qui ont t dfinis avec prcision par CHAUVIN et ROTH (1966) et ROTH (1970) :
Il est utile cependantde rappeler
certains avantagesde la mthode qui,
par opposition de nombreux autres
types de piges.supprime les causes
de mauvaise interprtation dues
lintervention humaine. En effet, le
pige agissantde lui-mme partir
du moment o il est en place, il
convient seulementdsle dbut des
expriencesde dfinir desunits de
lieu et de temps de capture.
Les restrictions dinterprtation
sont dailleurs surtout dordre thologique et il convient de bien connatre le comportement desinsectes
vis--vis de leau et de la couleur
attractive.
Du point de vue pratique, nous
avons choisi, dans le verger, larbre
Fig.2 - Schma de disposition des piges dans larbre exprimental (A)
qui se prtait le mieux une expet dtail du haubannage dun portoir iB).
rimentation individuelle par sonport
denseet tres rgulier ; sesalentours
dgagsen permettent, dautre part, un accsfacile. Ce pommier (larbre 1 sur le plan) est g denviron
40 50 anset de varit indterminecommela majorit desarbresconstituant cette plantation. II comporte
quelquespetites branchesmortes qui ont et respectes.
Dix pigesont t dispossdans la frondaison, huit dentre eux tant disposes deux niveaux et
chacun des quatre points cardinaux : soit, pour la priphrie basse(1j quatre piges environ 1,80 m du
sol et pour la priphrie haute (2) quatre piges disposes environ 3,60 m du sol (figure 2). Les deux
autres pigestaient placs,lun au sommet de la frondaison environ 5 m du sol (pige ((centre-haut))),
(1) - (2) : Terminologie qui sera adopte pour designer les captures concernant ces quatre Pi;ges.

14

lautre dansle haut du tronc 1,70 m du sol (pige ((centre-bas))).Les pigesde la priphrie taient poss
sur des plaques mtalliques carresrelevesaux quatre coins, elles-mmesfixes sur des cornires mtalliques perfores,enfoncesen terre et haubannesde 3 ou 4 tirants de fil de fer (voir figure 2).
Pour les ciges centre haut et bas, les cornirestaient fixes sur le tronc. Chacun des piges
tait disposde faon tre proximit dun rameau(celui-ci environ 15 cm au-dessusdu pige).
Ce dispositif sestavrsuffisant pour assurerune bonne stabilit.
Frappage
Dans certainscas, nous avons d utiliser la mthode du frappagepour recensercertains groupes
mal reprsentsdans les prlvementspar plateaux colors, il sagit principalement des Htroptres et
Coloptres,pour lesquelsnous nous sommesinspir de la mthode STEINER.
Les conventions suivantesont t adoptes: chaque srie de frappage,quinze branchestaient
frappesdenviron 5 8 coups nergiques,le rceptacletait un fauchoir de grandesdimensions(60 cm de
diamtre et 70 cm de profondeur). La totalit de la rcolte tait dversedansune vaste bote contenant
un produit anesthsiantpuis trie immdiatementpour viter le desschementet la perte despetits insectes.
Les frappagestaient toujours effectusen fin de matine entre 11 h et 12 h.
Cette mthode a aussit adoptepour recueillir les insectesdestins tre mis en levage,Chenilles et Htroptresnotamment ; dans ce cas,la normalisation de lchantillonnage ntait pasutile et la
rcupration desinsectestait faite sur place.
Mthode

dlevage

La connaissancedes espcesde Lpidoptres vivant sur pommier ne pouvait se faire que par
llevage des chenilles recueillies sur les arbres et permettait par ailleurs la rcolte de parasites.Celles-ci
ont t levesdans des cagettes(en matire plastique largementgrillagesou percesde trous) et nourries
de rameaux de pommier. Les cagesdlevagestaient entreposessoit au laboratoire, soit sous abri en
plein air, en particulier pour les stadeshivernants.
Des levagesdHtroptres ont aussi t effectus afin de prciser leur rgime alimentaire.
La technique est dtaille dans le paragraphecorrespondant au chapitre III.
Ce sont donc principalement le frappage et les levagesqui ont t la basede notre Ctude de
lentomofaune strictement infode au pommier (chapitre III). Des observationsdirectes ont permis de
complter nos informations, en particulier sur les pucerons.
Tris

et identifications

des Insectes

Les rcoltes dInsectesissuesdespiges eauont t tries selonles principes de lunit biologique

ou thologique. cc...Lesunits biologiques sont des groupementsqui rassemblentdesInsectesayant thoriquement en commun un mme comportement, ceci lintrieur dun mme complexe systmatique...
(ROTH, 1970). Nanmoins, dans de nombreux cas, les tris ont t repris pour des units thologiques
dont les composantssemblaientprsenter des comportementsdiffrents entre eux ; les Insectesont alors
t identifis au genreou lespceselonles possibilits et lintrt prsent.Dansle casdesThcostomates
par contre, nous avonsregrouples Calliphoridae, Mttscidae et Sarcophagidae (Calliphoridae xl.).

15

En ce qui concerne les Insectesinfods au pommier et issusdesdiffrentes mthodesde capture

utiliskes, tous ont t identifis lespce,soit par desspcialistes,soit par nous-mme.

CALENDRIER

- PROGRAMME

En 1965 : mise en place dun premier dispositif de pigeagedans un pommier frondaison trs
ouverte.
Des pigeagesde dures ingalesavaient dbut en juin et le dpouillement des rcoltes avait
permis les premiresconstatations qui ont entran une rvision du systmede pigeage.
En 1966 donc, installation du bti de pigeagedans un arbre exprimental de port beaucoupplus
.
rgulier. Malheureusement,les pigeagescette anne-lfurent trs fragmentaireset inexploitables.
En 1967 : pigeagesintensifs, 2 x 48 h par semainede mars fin octobre. Nous avons install
10 piges dans le pommier, 2 dans un poirier (19,3 dans la prairie. Dans le mme temps, des relevs
similaires taient faits dans le verger des S..C. Bondy (2) raison de 1 pigeagede 48 h par semaine;
ces derniers nont pas t exploits (3).
En 1968 : pigeage,toujours danslesmmesarbres,1 fois 48 h par semaineet, pendant une priode
de 10 jours, pigeagesavec relevs toutes les deux heures. Elevagede chenilles en vue de rcolter des
parasites,frappages,contrles visuels.
En 1969 : pigeagesfragmentsayant pour but de prcisercertainspoints. Poursuite deslevages,
frappageset contrles visuels. Enfin, en automne, tri de la production de pommesen vue danalyser les
dgtsdinsectes,550 kg de fruits ont ainsi t tris.
En 1970 : poursuite des levages.

MICROCLIMAT
II est bien certain que les facteurs microclimatiques ont une influence prpondrante sur lactivit
des insectes. et de nombreux auteurs ont tudi les effets de ces diffrents facteurs. Beaucoup de ces
recherchesont t faites dans des milieux herbacs,et les plantes cultivesont t le matriau principalde
cestudes.
En ce qui concerne le cas de la frondaison dun arbre isol, nous navons gure de donneset si,
dansun bois de pin (GEIGER, 1957) ou dansune fort tropicale (CACHAN, 1963), lchauffement cons&
cutif lensoleillement au cours de la journe, par exemple, est trs long semanifester dans la strate
infrieure, il nen va pas de mme dans des structures vgtalesbeaucoupplus simpleso le brassagede
lair ambiant est beaucoupplus important.

(1) Ces pigeages nont pas t exploits, ils ne reclaient pas de faune particulire.
(2) Services Scientifiqes Centraux de 1O.R.S.T.O.M. Bondy.
(3) Notre but tait de comparer une faune de verger en zone rurale et une faune de verger urbain.

16

Nanmoins,quelle que soit la nature du vgtal,la densitet la constitution de son feuillage, il faut
compter sur le microclimat ainsi cr qui influe certainement sur lactivit desinsecteset lattractivit que
peut prsenter ce vgtal. Ainsi, la frondaison, dans le casqui nous proccupe,prsenteun microclimat
propre dont les effets ne sauraienttre mconnus.
LEPOINTE \1964) tudiant le Genevrier isol a montr limportance du gradient du potentiel
lectrique atmosphrique laide de la cagede Faraday, sur le peuplemententomologiquede cet arbre.
EDWARDS (in CHAUVIN, 1965) a constat que lactivit de vol de Calliphora tait modifie quand
baissela pressionbaromtrique. La mesurede la tempratureet de lhygromtrie ont donn lieu de nombreux travaux.
La mesurede lintensit de lensoleillement et son action sur le vol desinsectesont t rcemment
tudies par ROTH (1970). Lensoleillement agit dailleurs directement sur les insectesen levant leur
temprature, indirectement en chauffant parfois considrablementles vgtauxdanslesquelsils voluent.
Nous citerons pour exemple les mesuresapportespar ANSARI et LOOMIS (1959) propos de lchauffement des feuilles, dont la temprature peut tre de 6 10 au-dessusde celle de lair ambiant et jusqu
20 dans le cas de feuilles paisses! Mais les diffrentes interactions de cesphnomnessont trs difficiles
intgrer par rapport la faune. La mesuredes facteursclimatiquespour tre prciseet efficacencessite
le plus souvent un appareillagecomplexe et onreux, ce qui fait que, sur place, nous avonsd nous limiter
la mesurede la tempratureet de lhygromtrie laide dun enregistreur.Celui-ci tait plac dansun abri
de type classique 1,80 m du sol et dispos proximit de larbre exprimental dansun endroit dgag.
En ce qui concernela mesurede lensoleillement, nous avonsutilis les enregistrementsdu solarigraphedu Laboratoire de Lutte Biologique, trs proche de notre lieu de travail.

INTERPRTATIBN

DES RESULTATS

Les problmesdchantillonnageen milieu arborescentont t jusqu prsentrsolusde diverses

faons et, dansle casprcis des vergersde pommiers,de nombreusessolutions ont t proposes; citons le
pige lumineux, le contrle visuel, le frappage,cesmthodes ne concernantpasla totalit de la faune mais
sappliquant, dailleurs fort bien, des casparticuliers. Cesmthodesne permettant paslinterception des
Insectes dont les dplacementsen vol sont importants (exception faite, avecle pige limineux, des Lpidoptresnocturnes). Cest dansloptique desnotions de population actuelle et de population oprationnelle
que nous avonst conduit exprimenterlesplateaux colorsen frondaison.
En effet, il convient de rappeler ici la distinction de ROTH (1967) en ce qui concerne les
...populations actuelles qui sont les quantits #Insectes existant un instant c<t,en un volume vgtal
bien dfini, et populations opfationnelles qui sont les quantitsdInsectesqui ont vcu en cet endroit bien

dfini pendant un temps donn (le nycthmre, par exemple) et qui ont eu loccasion dexercer une
action effective soit sur les vgtaux,soit lesuns enversles autres.Il peut sagirdlmentsde la population
actuelle, derratiques,de micromigrateurs,etc.
Il va de soi que lidal serait le cumul des deux mthodes afin de pallier le fait, commele signale
LE BERRE (1969), quil y a toujours une slection du matriel biologique par rapport celui qui est
prsent au moment du pigeage.La mthode absolueproposepar CHAZEAU (1970), et qui consisteen
une synthse de mthodesproposespar GILLON (1967) et ROTH et COUTURIER (1966), en a ralis
la meilleure approche possible. Si cette mthode est excellente en milieu herbac,elle ne peut malheureusementpastre applique larbre en raisondesnormesdifficults matriellesque son emploi reprsenterait
et desrsultatsalatoiresquelle offrirait.

17

Cest donc ici pleinement que sapplique la notion de population oprationnelle bien quelle offre
une vue sensiblementdformede la population actuelle en ce sensque la mobilit desInsectespeut varier
considrablementselon lunit thologique ; mais ceci est finalement dun grand intrt car la capacitde
deplacementsdun Insecteconditionne sadiffusion et son efficacit et ne doit donc pas etre nglige.
Dans ltude thologique qui a t entreprise (chapitre 2), il a t fait uniquement appel aux
rsultats obtenus par les plateaux colors ; ltude du comportement de vol et de la rpartition sadaptant
parfaitement la notion de population oprationnelle.
De semblablestudes sont dailleurs en cours, notamment en Cote divoire o DUVIARD et
POLLET (1971) ont valu le peuplement dune lisire de fort galerie.
Nous ninsisterons pas sur les modalits daction des plateaux colors, les facteurs conditionnant
Iattractivit de ce type de pige ayant t analyssde faon trs complte dans une etude rcente de
ROTH (1971).
En ce qui concerne la troisime partie, orientation essentiellementagrobioccenotique,il fallait
connaitre, avant tout, le peuplement du point de vue qualitatif et quantitatif, la presencedes espceset
leur abondancerelative conditionnant pour une grandepart ltat sanitaire de la plantation.
Si, du point de vue qualitatif, le probleme consiste utiliser autant de mthodesde recensement
que ncessaireen fonction des groupesen prsence(frappagelpige eau, contrle visuel, levages,etc.) et
identifier les Insectes.il nen vapasde memepour laspect quantitatif dont lvaluation restetrs alatoire.
Nous nous sommesabstenu de toute tude statistique concernant le peuplement ; en effet, les
chiffres obtenus. bien quapparemment importants, doivent tre considrsau niveau de lespce pour
prendre toute leur valeur.
Le calcul de lindice de diversit du peuplement, en prenant pour unit la journe de pigeage,et
t un apport indniable dlments intressantsdans lapprciation qualitative et quantitative du peuplement de la biocnose.Mais il implique, lorsque celle-ci est complexe(cest dailleurs dansce cassurtout
que la choseest intressante)destravaux didentification impossibles raliser dansla pratique.
Considrantque, pour ce travail, 350 espcesenviron ont t identifies. nous pouvons admettre
que le nombre despcesrellement prsent dans le biotope est 5 6 fois plus important ; lon remarquera
que seulementune especede Ccidomyie a t identifie, quaucun Thysanoptre na t identifi, que
beaucoup de familles dHymnoptresont malheureusementt passessous silence...
Dailleurs, BONESS (in CHAUVIN, 1960~a rpertori 1450 espcesdans les seuls champs de
luzerne et, par exemple. 790 espcesdans un seul champ ! Rappelonsque le biotope refuge dans lequel
nous avons travaill est de structure vgtalebeaucoupplus complexe.
Ainsi. nous pensonsquil y a encore actuellement incompatibilit entre Itude biocnotique qui
sapplique Iinventaire surtout qualitatif et ... lemploi des mathmatiques qui est souvent prmatur
dautant plus que beaucoup dtudespeuvent tre valablement conduites avec desmthodes relativement
simples...))(DAJOZ, 1970). Des tudes plus complexesne pourront tre menesque dansune optique de,
kyncologie analytique qui implique la constitution dquipesgroupantdifferentesdisciplines(cologistes,
systmaticiens,botanistes)qui pourraient secrer dansle cadred(tactions concertes))(ROTH. 196X).
Cest pourquoi. limitant volontairement nos apprciationsquantitatives, nous avons adopte, dans
certains cas,descritres dabondanceinspirsde ceux de BODEIWEIMER (1955).

RPARTITION
ET TEMPORELLE

II
SPATIALE

DE LENTOMOFAUNE

INTRODUCTION
Ds le dbut de lutilisation du plateau color dans une frondaison, nous avions remarquque,
dans de nombreux cas, le nombre dinsectesque lon peut capturer variait avec lorientation et le niveau
altitudinal, selon quil sagissaitde telle ou telle autre unit thologique (dfinie par M. ROTH, 1970).
Nous avons donc tudi surtout le comportement de vol et la rpartition dansla frondaison des
Diptres et Hymnoptres du fait que le pige utilise est plus particulirement efficace lgard de ces
insecteset que nous avons donc disposede chiffres de rcoltes plus importants.
Les prlvementseffectus paralllement dans la prairie nont pas pour autant t ngligset ils
ont permis de mettre en relief des variations spcifiquesimportantes parfois entre larbre et la prairie,
parfois aussi entre diffrents points de la strate herbace lintrieur du biotope.
Plus de 140 000 insectesont t tris, issus des rcoltes de 1967, pour mettre en videnceces
variations. Dailleurs, labondancemmede ce matriel nous a oblig dlectionner les groupesthologiques
les plus importants soit par leur nombre, soit par lintrt particulier quils peuvent prsenter.
,
Lactivit des insectes sexplique le plus souvent par lintensit densoleillement (ROTH, 1970).
Nous avons donc utilis les enregistrementssolarigraphiquesdu Laboratoire de lutte biologique de La
Minire, trs proche vol doiseuu de notre terrain dexprience.Les enregistrementsde temprature et
hygromtrie ont t faits sousabri, sur place.
Rappelons que pour cette ralisation huit piges avaient t dispossdans larbre, en position
nord - est sud - ouest, deux niveaux principaux : haut 3,80 m du sol, ((bas 1,70 m du sol.

19

Deux plateaux supplmentairesont t disposs,lun au sommet de larbre 4,50 m du sol, lautre au

niveau suprieur du tronc. ce dernier emplacementtant trs peu ensoleill.Nous avonsainsi pu contrler
les vols desinsectesdanstoutes les parties de larbre.
La comparaisondes captures du haut et du bas sera donc le rsultat de deux sries de quatre
piges ; pour les captures des piges centre haut ou centre bas, il ne sagira plus que des captures
faites par un pige. Pour faciliter les comparaisons,ces rsultats seront ventuellementramens un pige
et exprimsen pourcentages.
Les rsultats noncsconcerneront surtout les pigeagesde 1967 qui sesont poursuivis du 15 mars
la fin du mois doctobre, raison de deux fois 48 h par semaine.Les pigeageseffectusen 1966 et 1968
ayant t plus fragments,un petit nombre seulementde rsultatsont t exploits dansce chapitre.
Pour 1967 par exemple, les chiffres concernent 57 sriesde pigeages; ces rsultats, considrs
individuellement, prsentent. pour ce qui concerne lactivit et la rpartition, des diffrences assezpeu
spectaculaires,mais ce qui en fait lintrt est la rptition constante du phnomne.
Il va de soi que lidal serait de pratiquer des pigeagessur plusieurs arbresde mme structure en
mmetemps, mais cela conduirait desproblmesde rcolte et de tri insurmontablesactuellement. Il nous
a donc fallu nous limiter un arbre.
Cet essaisur la rpartition desdiffrentes units thologiques(concept dfini par M. ROTH, 1970)
ne peut donner que des indications gnrales; en effet, sil est certain, comme nous le verrons, que les
insectesrecherchent plus particulirement, selon leurs affinits thologiques. certains emplacementsdans
la frondaison, cela nimplique pas la c(dsertiontotale des autres parties par les insectesconsidrs; il y a
en fait un brassagecontinuel de la faune aile dans la frondaison, lon ne devra donc pas sattendre des
diffrencestrs spectaculaires.ROTH (1970) a dailleurs pu montrer que, en milieu herbac,dincessantes
micromigrationsconditionnent le peuplement des biotopes. 11en est de mmedansune frondaison et les
diffrentes parties de celle-ci ntant pas ((cloisonnespar des conditions microclimatiques nettement
tranches,il sensuit que les diffrences de peuplement sont parfois peu marques.
Cest surtout la rptition de cesdiffrencesau cours de chaques&nce de pigeagequi en confirme
la valeur.
Il savreaussique, lintrieur desgroupesque nous avonsdfinis (la famille le plus souventpour
les Diptres), le comportement peut varier dun genre lautre, dune espce lautre dansune mmeunit
thologique, en particulier lorsque cesgenresou espcesse succdentdans le temps. Ce fait augmenteles
difficults dinterprtation et met en valeur lintrt du tri lespce,mais il nest envisageablemalheureusement, dans des tudes syncologiquesde ce type menespar un seul chercheur, que pour des cas
particuliers. Certains des cas seront donc dveloppsdans la deuxime partie.

DONNEES Gl?Nl?.RALES SUR LA RfiBARTITION

Cette premirepartie exposecomment seprsentedune faon globale,sur une anne,la rpartition
de difirentes unites ethoiogiques.
En ce qui concerneles diffrencesobservesentre la frondaison et la prairie, le tableau 1 exposeles
rcoltesglobalespour les principales familles ou superfamillesde Diptres ou Hymnoptres; il faut prciser

20

ici quil sagit de prlvementseffectus laide de 10 pigesdans la frondaison du pommier et 3 piges

dansla prairie ; les comparaisonsseront donc surtout relativesdun groupetaxonomique un autre.
Tableau 1
Captures effectues du mois davril au mois de septembre inclus en 1967 dans le pommier et la prairie
I
Pomm iex

Prairie

138
68
17
1 056
1388
1102
528
266
55
1091
7 207
88
839
113
5
763
478
1686
3 255

14
1
4
553
948
133
46
24
11
72
1 262
196
596
6
2
738
139
1530
1505

50
870
2041
1 163
971
375
235
12
176

54
315
1821
373
251
17
69
17
148

DIPTRES
........................

Limmobiidae
Attisopodidae

........................

Mycetophilidae
.......................
Sciaridae
...........................
Cecidomyiidae
........................
Chironomidae
Psychodidae

........................
.........................

Stratiomyiidae
........................
Rhagionidae
.........................
Empididae
..........................
Dolichopodidae
.......................
Syrphidae
Ph oridae

...........................
............................

Pipunculidae
Conopidae

.........................
..........................

Haplostomates

........................

Tachinidae ...........................
Anthomyiidae
Calliphoridae

........................
(s.l.)
.....................

HYMENOPTRES
Tenthredinodea

.......................

Ichneumonoidea
......................
Chalcidoidea
.........................
Proctotrypoidea
.......................
Apoidea
...........................
Vespoidea
...........................
Sphecoideu
..........................

Pompiloidea ..........................
Divers

.............................

Les diagrammesdes figures 25 et 26 montrent lvolution de cesmmesgroupesau cours de la saison et permet de constater desgrandesdiffrencesde fluctuation desvols,parfois explicablespar desraisons
trophiques : vols dabeilles importants dans larbre lors de la floraison, vols de gupesau moment de la
maturation des fruits, insensiblesdans la prairie par exemple ; de mme. les grandes mergencesde
CRironomidae, peu sensiblesau niveau de la prairie, sont dues au fait que cesinsectesvolent en (nuages,
parfois assezhaut dans la strate vgtale. Quant aux Anthomyidae, cest chez ces insectes, au niveau
spcifique, quil faut chercher lexplication des diffrences de priode de pullulation entre frondaison
et prairie.

21

Dolichiapsdidae

Cecidomyiidae

123

Empididae

L
'I 2

Apsdea

Fig. 3 - Rkpartition azimutale et altitudiiale de quelques units kthologiques dans la pQipbrie de

la frondaison calculke sur la totalit: des captures em1967 (lnportance des portions de cercle est relative & limportance relle des captures)
. Moyenne de cesvaleurs ramenes a un pi&
. Pigeageau sommet de larbre (1 pige)
. Pigeagedamsle haut du tronc (1 pige).

22

r
123

La figure 3 rsume laspect que prend dune faon gnralela rpartition azimutale et verticale
de quelquesunits thologiques importantes.
Ltude plus dtaillke de la rpartition, en fonction de diffrents facteurs, sera traite dans le
paragraphesuivant.
Les Nmatocres

Demble, nous pouvons, la lecture des premiers rsultats. dire que les Nmatocrespour 1;
plupart sont sciaphiles,cela se traduisant par le fait quils sont particulirement abondants lintrieur
de larbre (pige centre bas) et dansles zonesles plus prochesdu sol ; ainsi, pour lesCecidomyiidae, 69.3 5%
descapturessont obtenuesdansle centre-bas,19 % dansla priphrie infkrieure et 11,7 70dansla priphrie
suprieure ; si lon considke la rpartition azimutale, cest au nord que les captures sont les plus fortes,
puis en est et en ouest en valeur peu prs gale.
Il semble, toutefois, quil se produise ici un phnomne que nous retrouverons chez dautres
groupes : la rpulsion pour les fortes luminosits serait compensepar la recherchede zonesplus chaudes.
Ce cas particulier sera expos dans la deuxime partie ; ce qui fait que le sud. zone plus clairemais la
plus chaude,reprsentetout de mme 21 % des captures de la priphrie.
Examinons tout particulirement le casdesPsychodidae qui sont certainement,parmi les Diptres,
ceux qui fuient le plus la lumikre.
Nous les trouvons raison de 3,7 % dans la priphrie haute, 5,4 5%dans la priphrie basseet
90,9 5%dans le haut du tronc (1). Mais les rsultats de capture, bien que faibles, quant la priphrie,
montrent que l encore ce sont les parties ouest et sud les plus frquentees,ce qui confirme bien que le
comportement des insectessciaphilesest rgi par deux stimuli, ici contradictoires, de tempratureoptimum
et dclairementminimum.
Pour ce qui concerneles Sciaridae, on constate surtout leur prsencedans la partie infrieure de
larbre mais ce comportement est beaucoupmoins rgulier que chez les Ccidomyideset on les rencontre
parfois en majorit dans le haut ; 11est vrai que cesinsectesvolent surtout en ((essaimet que, si un essaim
est captur dun coup, dansun mmepige,celamodifie brutalement laspectgnralde la distribution.
tudions maintenant des groupes intermdiaires, dont on ne suarait dire sils sont sciaphilesou
hliophiles.
Les Chzkonomidae, par exemple, occupent la totalit de la partie externe de la frondaison et sont
aussi bien reprsents lintrieur de larbre. Pendant la brve priode de la pullulation, nous avonspu
constater que la rpartition altitudinale pouvait tre inversecurieusementdans certaines conditions ;
nous en reparlerons dans la deuxime partie de ce chapitre.
La distribution azimutale (tableau II) confirme le fait .queles Chirorzomidae affectionnent les parties les plus ensoleilleset le fort pourcentagedes captures lest, ce qui nest pas trs commun dansnos
rsultats,prouve simplementque lesvols sont plutt matinaux.

(1) Notons quedes captures,

au sol, dans la prairie voisine, sont ngligeables, mais que beaucoup ont t rcoltr sous des
haies proches.

23

Tableau II
Rpartition
Nord
22 Yo

em pourcentages

azimutale des Chironomidae

Est

ud

Ouest

26,6 %

33,8 %

17,6 %

Les Phoridae

Dans la frondaison, ces insectes slvent relativement peu, les captures ont t ngligeablesau
sommet de larbre et deux fois moins importantes dans la moiti suprieureque dans la partie infrieure.
Nous avons obtenu 12,2 % et 21,1 % pour la periphrie et 66,7 70des captures dans le centre de larbre.
Ce sont donc nettement desinsectesde couvert vgtalmais capablesmalgr tout de sloignerde lpigaon
par opposition aux Lonchopferidae, par exemple, qui eux sont totalement absentsde la frondaison, du
moins en ce qui concernele milieu dans lequel nous avonstravaill.
Pour en revenir aux Phoridae, disons cependantque lorsque les conditions de temprature sont
exceptionnellement levespar rapport aux journes prcdentes,il y a une plus grande tendance la
dispersion, une galisation des captures et mme une lvation vers le sommet de larbre. Lanalyse des
espcesaurait peut-tre montr que selon celles-ci les exigencesdensoleillementpeuvent varier ; dailleurs,
ROTH (1970), qui a pig diffrents niveaux dune strate herbace,a pour quatre niveaux de pigeage
captur 40 5%de Phoridae au niveau suprieur de la strateherbacecontre 17 % 30 cm au-dessus,20 %
mi-hauteur de la vgtation et 23 % au niveau du sol, montrant ainsi que les Phoridae, rputs sciaphiles,
se trouvent cependantaussien grand nombre dans les parties ensoleillesde la vgetation.
La rpartition azimutale montre une nette prfrencepour le sud dabord, louest ensuite, cest
dailleurs la rgle gnralechez les Brachycres,ce qui fait que lon ne peut les ranger parmi les sciaphiles
stricts.
Des capturesfaites en prairie ont montr desdiffrencesentre la frondaison et ce milieu ; en effet,
desvols importants ont lieu enjuillet mais ils ne sont sensiblesque dansla prairie (voir figure 25) : dailleurs,
M. ROTH (1971) signaleque les Phoridae considrescomme des insectesau vol faible et bref peuvent en
ralit voler franchementau-dessusde la vgtationherbaceet celammeau soleil. Dansla frondaison il en
va un peu diffremment et nous retrouvons une prference sensiblepour leszonesdOmbreet, pour ce qui
concernela priphrie de la frondaison, une dominante descapturesdansla partie inferieure.
Les captures faites paralllement dans la prairie ont dailleurs montr une pullulation courant
septembrequi na pratiquement pas t sensible dans la frondaison. Nanmoins, les Phoridae sont alors
prsentsau sommet de larbre, ce qui implique tout de mme une certaine photophilie.

Tableau III
Wpartitiom azimutale des Phoridae
Nord
24 %

24

Est
16,s %

en pourcentages

Sud

Ouest

32,s %

27 %

Les

Thysanoptres

Avec ces insectesnous abordonsun groupe systmatiquetrs diffrent de ceux que nous avonsvus
jusqu prsent mais leur comportementnest pas sansrappeler beaucoupcelui desphoridae prcdemment
tudis.
En ce qui concernela rpartition verticale, nous savonsque, dansun milieu herbac,le niveau du
sommetde la vgtation est le plus frquent par les Thysanoptres(ROTH, 1971). En ce qui concernela
frondaison, il en va diffremment et la rpartition est beaucoupplus uniforme, celle-ci est sensiblementde
la mmeimportance partout, le sommetde larbre tant cependantla zone la moins frquente.
Il est a noter aussique les priodes de vol varient selonquil sagit de la frondaison ou de la prairie
(voir figure 33, chapitre III).
Il faut dire dailleurs que cesrsultats englobent plusieurs espcesdiffrentes ; en effet, de brves
mais importantes pullulations dans le pommier en avril-mai nont absolument pas t marquesdansla
prairie, notons toutefois que cette priode correspond la tloraison, ce qui a pu provoquer, chez ces
insectes,une activit et une concentration plus importantes.

Rpartition

Tableau IV
azimutale et altitudinale chez les Thysanoptres

Nord

Est

Sud

Ouest

Haut

220

256

263

255

484

dans la frondaison*
Bas
439

Centre
haut

Centre
bas

180

320

* Ces rsultats comprennent la totalit des captures pour 1967

Les insectesdont nous parlerons maintenant ont une rpartition beaucoupplus disperseet sans
les qualifier tous dhliophiles nous constatonsquils frquentent beaucoupmoins les parties lombre et
que certainsgroupesen sont mmetotalement absents.
Les

Thcostomates

Pour plus de comprhension,nous opposeronsici le comportement desAnthomyiidae celui des

Cklliphoridae (s.1.).

Ainsi nous pouvons dire quil y a, en population oprationnelle, deux fois plus de Calliphoridae +
alors que ces deux groupes sont capturs en nombre gal dans la prairie,
ainsi que le montre le tableau ci-dessous:

Muscidae que dAnthomyiidae

Tablau V
Nombre dinsectes capturs par pige pour la totalit de la saison
1967

Pommier

Prairie

...........

153

510

Calliphoridae k Muscidae - . . .

293

501

Anthomyiidae

25

Dailleurs des (<pullulations,sensiblesdans la prairie (pour Phaonia pallida F., en septembre,par

exemple), ne sont pas marques dans la frondaison. La tendance gnrale des Anthomyiidae est une
recherchemoins marquede la frondaison, en particulier pour ce qui concerneles espcesvolant en septembre, commenous le verronsdansla deuximepartie de ce chapitre.
Avec les Calliphoridae, nous sommesdonc en prsencede bons voiliers colonisant la frondaison
surtout dans la partie haute o elles sont 2.5 fois plus abondantesque dans la partie infrieure et rares
lintrieur (pige ((centre-bas)))avec seulement6,l 5%du total.
Par opposition, les Anthomyiidae sont prsentesen quantits gales chaqueniveau et les captures
faites lintrieur de larbre reprsentent29 5%du total.
Tableau VI
Comparaison des captures entre Calliphoridae
etr Anthomyiidae
pour 1967 dans le pommier et la prairie

Prairie :

Pommier:
10 piges

3 piges

Anthomyiidae

. . . . . . . . . . . . .

1674

1530

Calliphoridae

. . . . . . . . . . . . .

3 197

3 505

En ce qui concernela rpartition azimutale, et bien que le sud soit, pour cesdeux groupes,la partie
la plus frquente, on notera, et cela rejoint les observationsprcdentes,que les Anthomyiidae sont plus
abondantes que les Calliphoridae dans les zones les moins ensoleillespuisquon recolte 28.7 5%de ces
insectesen zone nord. Nanmoins,la diversit desespceschez lesAnthomyiidae est telle quon peut penser,
bien entendu, que ce nest pasun comportementcommun toutes.
Tableau VII
Pourcentage compar de la rpartition azimutale
et Anthomyiidae
chez les Calliphoridae
Nord

Est

Sud

Ouest

Calliphoridae

16,4 %

24 %

37,9 %

21,7 %

Anthomyiidae

28,7 %

17,9 %

31,l %

22,3 %

Notons ici que le comportement desTachinairesressemble celui desCalliphoridae avecseulement

14 5%descapturesau nord ; les capturesdansles autresparties etant peu prsquivalentes.
Du point de vue altitudinal, les Tachinidae sont peu prs 2,2 fois plus abondantesdansla moiti
suprieure de la frondaison que dans la partie basse,ce qui correspond l aussi au comportement des
Calliphoridae (s.L ) .

Dautre part, le pige situ lintrieur de la frondaison a captur trs peu de ces insectespar
rapport celui qui tait plac au sommet de larbre. Il faut prciser ici que ces insectessont beaucoup
moins abondantsque les autres Thcostomates.

26

Les

Dolichopodidae

Lintensit des vols, par opposition au casprcdent, nest pas affectepar les variations microclimatiques et lintensit des vols est rigoureusementfonction de lvolution naturelle de lespcedans le
temps. Nous pensonsdonc que pour lespceconsidre(Chrysotus blepharosceles Kow.), par opposition
aux espcesfranchement sciaphiles,il sagitplus dun comportementphotophile quhliophile : cesinsectes
fuilent lombre mais le faible ensoleillementne perturbe pasleur vol.
En ce qui concerne la rpartition azimutale et quelles que soient la priode et limportance des
vols, les proportions entre les quatre points cardinaux restent trs stablesau cours de la saison.
Les seulesvariations de la rpartition sont inhrentes au sex ratio qui semodifie au cours de la
pullulation ; nous y reviendrons dans la deuxime partie.

Tableau VIII
Deux exemples (en pourcentage) du rapport entre les diffrents points cardinaux
selon des durees densoleillement trs diffrentes *
Ensoleillement

Date

Nord

Est

Sud

Ouest

4 heures

26 - 271611967

20 %

29 %

32,s %

18,s %

27 heures

10 - 11/7/1967

17 %

19 %

42 %

22 %

~~~~~~~~

* Rsultats donns pour 2 journes de pigeage conscutives

Si les Dolichopodidae (Chrysotus) sont toujours plus nombreux au sud(entre 38 et 48 %), il semble
que ce soit parce que cet emplacement est toujours plus clair, en effet. des journes trs faible
ensoleillement prsentent peu prs les mmes caractristiquesde rpartition que des journes fort
ensoleillement ; tout au plus peut-on dire que lorsque la priode densoleillement est trs courte il y a une
rpartition sensiblementplus gale(figure 4).
Cesinsectessont moins frquents mi ombre et, dailleurs, compltementabsentsdansles parties
totalement ombres, la partie interne de larbre et lintrieur des buissonstant colonises par dautres
espces,notamment Sciopus pkztypterus Fab.
Si lon considrela rpartition verticale, on constate dansce casune variation saisonnireimportante qui sembledueplutt linfluence du sex ratio, bien quil y ait l une corrlation aveclensoleillement,
il y a en effet beaucoupplus dinsectesdans la moiti suprieureen juin alors que lensoleillement est trs
souventmoins important, mais cest aussila priode o lesmlessont les plus abondants.

Les

Empididae

Comme pour les Dolichopodidae il convient de dissocier les espcesqui vivent sous le couvert
vgtalet que nous retrouvons dansle pige ((centre-bas))
(Phyllodromyia mekznocephala F. et Dryodromyia
sp. par exemple) des espceshliophiles (Tachydromya, Drapetis, Hilara, par exemple), cesdernires sont
celles que lon retrouve sur le pourtour de la frondaison au sommetdes arbres,elles sont beaucoup plus
abondantesau sud tout au long de la saisonainsi que le montre le tableau IX.

27

_---

,
0

L--

b
v

-A -a
.--t

----a

dominante

n b

b@

0
q

0
b

--.

_---

--

a
-.

dominante

- - __a
--

_d-------m

.._-_

_ _ -- ---

Tableau IX
azimutale en pourcentage des Empididae

Rhpartition

dans la frondaison en 1967

Nord

Est

Sud

17,6 %

19 %

40,4 %

Ouest
20 %

Dans la prairie et dans larbre parfois on rencofitre les grandesespces : Empis stercorea L.,
E. trigramma Meig., E. livida L., E. tessellata Fab. ; plusieurs espcesdHilara sont assezcommunment
captures.
La repartition verticale est soumise des variations curieusesdues la successiondes espces,
nous y reviendronsplus longuement dansla deuxime partie de ce chapitre (figure 5).
Les

Apodes

Il est bien connu,.en particulier chez les abeilles, que le vol est conditiond par un bon ensoleillement ; la prsencedes Apoidea dans la frondaison est soumiseprincipalement la floraison, cest donc
pendant une trs brve priode quelles seront abondantes,et elles de$iennent 25 30 fois moins nom
breusesds la fin de la floraison. Bien que la recherchedes inflorescencesles incite sedplacerconstamment, les abeilles sont bien plus frquentes au sud et louest, et totalement absentes lintrieur de
larbre. De mme, la rpartition altitudinalemontre que ces insectesrecherchent de prfrencela partie
suprieurede la frondaison.

Rpartition
en pourcentage
1 : rpartition azimutaIe
Nord

Est

12%

14,7 %

Sud
39,8 %

Tableau X
des Apodes

dans la frondaison
II : rpartition altitudinale

Ouest

Haut

Bas

33,5 %

72,4 %

27,6 %

Dans la prairie par contre, elles sont capturesrgulirementtout au long de la saison,mais en

faible nombre (les pigestant situs dans une vgtation peu attirante pour des butineurs tels hue ces
insectes); en 1967, par exemple, il en a t captur 217 dans la prairie, pour toute la saison.et 967 dans
le pommier dont 782 pendant la setile priode de floraison. Il sagit pour beaucoup dApis mellificu L.,
Andrenidae. Halictidae.
Les

Trbrants

Par opposition aux butineurs tels que les Apoidea et les Tenthredinoidea, et comme la montr
ROTH (1971) pour le milieu herbac,les Ichneztmonoidea, Chalcidoidea, Proctotqpoidea, sont nombreux
dans le couvert vgtal et cest au milieu de la strate herbacequil les capture en plus grand nombre ;
ceci sexplique par le fait -que la recherche de leurs proies les incite explorer le maximum de parties
vgtales.Bien que la structure dune frondaison ne puisse tre compare celle dune strate herbace,
nous pouvons pressentir les mmesphnomnes.En effet, les diffrencesentre les orientations azimutales
sont faibles(un peu marques,il est vrai, pour leskhnertmonoideaj, la partie nord tant toujours frquente
autant que louest ou lest, par exemple, et le pige centre-bas)>interceptant relativement un grand
nombre dinsectes.
29

Ce nest pas le cas des Proctotrypoidea qui, curieusement, sont proportionnellement moins
abondantsdans ce piege que les Chalcidiens,alors quil est admisque les Proctotrypoidea, du moins dansla
strate herbacee,sont parmi les Trbrantsles plus sciaphiles.
Le fait le plus remarquable concerne la rpartition altitudinale : les trois groupes prsentent,
en effet, une grande homognit de comportement puisque chacun est deux fois plus abondant dans la
moiti infrieure que dans Ia moiti suprieure.
Tableau XI
En valeur absolue, comparaison de la rpartition altitudinale

pour les trois superfamilles

frondaison moiti
suprieure - 4 Pi&ges
Ichneunbnoidea

215

Chalcidoidea

659

Proctotrypoidea

323

de Trbrants

frondaison moiti
infrieure - 4 pieges

centre bas
1 pige

417

147

1010

281

664

83

Tableau XII
En pourcentage, comparaison de la rpartition azimutale
chez les diffrentes superfamilles de Trbrants dans la frondaison
Nord

Les

Est

Sud

ouest

Ichneumonoidea

22,6 %

20%

33,4 %

24 %

Cholcidoidea

25,2 %

23,6 %

28,9 %

22,3 %

Proctotrypoidea

24 >P, 70

26,3 %

28,5 %

20,4 %

fIomopft?res

Dune faon gnrale,lesPsyllesont une rpartition or,ientevers les zonesles plus claireset sont
relativement moins nombreux au nord ; ils sont un peu plus abondants(453 individus capturscontre 345)
dansla partie bassede la frondaison mais rares lintrieur de celle-ci. Les Typhlocybidae sont plus abondants au nord que les Psylles, aussi leur rpartition azimutale est plus homogne, ceci est dailleurs
confirm par le fait quils ont t captursen assezgrand nombre dansle pige ((centre-bas))contrairement
aux Psvlles; on peut donc conclure quils recherchentmoms la lumire que cesderniers.

Rpartition
Nord
21 %

azimutale des Typhfocybidae

Est
21 %

Sud

Ouest

Noid

Est

31,s %

26.5 %

16,9 %

24,l %

36

Tableau XIII
(1) et des Psylles (II), en pourcentage,

dans la frondaison

II

Sud

Ouest

32,9 %

25,4 %

Les

Meligethes

Les Meligethes (Nitidulidae) sont particulirement abondants dans les arbres au moment de la
floraison, cest pendant la premire semaine de mai (priode de pleine floraison pour larbre exprimental) que les plus fortes captures ont t enregistres; elles dclinent ensuite trs rapidement m:+
se maintiennent un taux assezfort dans la prairie en juillet.
Les Meligethes disparaissentpratiquement en aot.
Tableau XIV
Comparaison des captures de Meligethes au plateau color
dans le pommier et la prairie, pour 9 sries de pigeage par mois en 1967
Meligethes

avril

mai

juin

juillet

Potimier

376

325

53

53

Prairie

131

36

63

ASPECT DYNAMIQUE
DE LA REPARTITION
DE MODIFICATION
DES VOLS

aot

septembre

113

ET FACTEURS

Nous avonsvu, dans la premire partie, la rpartition gnraledes groupesles plus reprsentatifs
de lentomofaune de la frondaison. Cette rpartition est susceptiblede variations par rapport au comportement type en fonction de diffrents facteurs,au cours de la saison,de lheure du jour.
Ces facteurs.peuvent tre dordre biotique lorsque, au sein dune mme unit thologique, des
espcesou des genresdiffrents secomportent diffremment les uns par rapport aux autres.Elles pw~~:A
tre dues desvariations microclimatiques qui incitent les insectes se dplacerpour retrouver de meilleures conditions.
Nous verrons quun certain nombre dunits thologiques modifient leur comportement de vol
lorsque Iensoleillement
3 varie.
Variations
de la rpartition
dans le temps
Les

ayant

pour

cause la succession

des espces

Empifidae

En ce qui concerne,ces insectes,dont les principaux genres sont aismentdiffrenciables,nous

savonsque certains genres tels que Phyllodromia et .Dryodromia sont nettement sciaphiles : nous les
trouvons pinterieur de la frondaison au niveau du tronc et vraisemblablementdans le milieu herbac
ils doivent se trouver un niveau proche du sol.
Les Empididae sont (avec les Dolichopodidue) particulirement abondantsdans ce verger relativement aux autres familles, ceci etant confirm aussi bien par les captures au pige color que par de
nombreusesobservations,et ce sont surtout les petites espcesqui sont frquentes dans la frondaison

31

.c

~~~~-:~~

-,

avril

mai

jum

aout

Fip, 5 - Comparaison des priodes de vols de diffrenrs genres

~Gznididue dan, la frondaison du pommier en 1968.

Chez les &liophiles)) que nous trouvons en

grandemajorite a la pkriphrie de larbre, la situation
voie dansle plan vertical ; en effet, si lon considre
stiparementles rcoltes de mai-juin-juillet (priode de
pullulation des Ernpididue), nous constatons une inversion pour le mois de juillet : les insectes, tr&s
abondantsvers le haut durant le mois de mai,,deviennent rares A ce niveau. pour pulluler alors dans le
bas de la frondaison. Lanalyse montre quil sagit
de genres diffrents Y,en mai et juin, il sagit principalement de Tm31~xlronziaet Microphor-us qui sont
donc surtout attirs par le haut de la frondaison ;
en juillet. il sagit du genreDraperis, lequel semaintint dans la moiti infrieure de la frondaison ainsi
que le montre la figure 6.

des pommiers, Il ne nous a malheureusement pas CtCpossible didentifier Q lespce

tous les genres dEmpididae, mais ltude
au niveau du genre a pu mettre en vidence
certains faits concernant les priodes de vol.
En effet, parmi les trois genres les mieux
reprsentsdans la frondaison du pommier,
on constate que, pendant le mois de mai,
sont exclusivement captu& : Tachydromia
et Microphoms, Tachydronzia tant encore,
mais beaucoup plus faiblement, capture en
juin-juillet. Ensuite,apparatle genreDrapeis
avecun maximum de capturesvers le 20 juillet (D. assimilis Fall. et D. exilis Meig.).
La figure 5 expose ces rsultats.

Wi

Fig. 6 -

iuin

juillet

Rpartitionverticaledes Empididae selon les

genres et pour diffrents mois en 1967 dans la
frondaison du pommier. Nombre dinsectes rameni: un pige par niveau et pour 9 x 48 h
de pikgeage par mois.

Cette analyseau niveau du genre a dailleurs aussit faite pour 1968 et nous avonsesprim dans
la figure 5 les diffrentes poquesdu vol. Pour ce qui est de la rpartition azimutale. elle est sensiblement
la mme pour les deux populations. Il y a donc ici uniquement modification de la rpartition verticale dans
le temps due 5 la successiondespcesde comportements diffrents. Ceci peut sexpliquer par le fait que
Drapefis est un petit moucheron)>k vol apparemmentpeu soutenu par rapport aux autresgenres.
Les

Typhlocybidae

Nous avonsvu dans la premike partie que, dune fac;ong&&rale, cesinsectessont plus abondants
dansla partie superieurede la priphrie, bien que rares au sommet de larbre proprement dit. Or, si nous
examinons chronologiquement les rsultats obtenus pendant la priode des plus fortes captures. nous
constatons que, au fur et- mesure que la saisonsavance,les Typhlocybidae ont tendance & tre moins
nombreux dans le haut et que les quantits de captures ont tendanceA sdquilibrer entre le haut et le bas ;
ce nest videmrnentpas un facteur microclimatique qui intervient ici ; tout au plus peut-on supposerque,
le mois de juin correspondant la fin de pullulation deEIY~h~oiteur~Farnmi~erQ (figures 7 et 8), ce serait
cette espcequi dominerait dansla partie suprieure,alors que Typhlocyba pos(se,qui constitue la majeure
partie en juin et surtout juillet, serait rparti plus galement.

Fig. 7 - Comparaison des priodes de vol dans la frondaison

du pommier en 1968 pour les deux espces les plus
communes de 7yphlocybidae.

=Il:
- - . - _ _ _ . . _ _ _ juin

_____

_ ._____

________

Fig. 8 - Proportion des captures de Typhlocybidae entre

la partie suprieure et la partie infrieure de la
frondaison en 1967. Les rsultats sont exprims
en pourcentages.

Fig. 9 - Comparaison des priodes de vol dans la frondaison du

pominier en 1968 pour deux espces de Stratiomyiidae.

33

Les Stratiomyiidae

Citons ici brivement le cas desAtratiomviidae. Les diffrentes espcesde cesinsectes,communes

sanstre abondantesdans la frondaison, se rencontrent dans celle-ci peu prs partout mais surtout vers
le bas, lexception cependant de Chorysops tibidks Meig. dont la plupart des individus ont t capturs
au sommet de larbre pendant leur priode de vol, cest--direen juillet.
Du point de vue de lvolution des espcesdans le temps, Chorysops tibialis est prcden mai
par une espcetres abondante : Beris chalybeata For&. (la figure 9 montre nettement la brivet des
priodes de pullulation).
Nous ne terminerons pas ce paragraphesansciter brivement ici lesDolichopodidae chez lesquels
nous remarquonsque la plupart des especesont une priode dactivit qui dbute dansle courant du mois
de juin pour tre les plus abondantsen juillet-aot alors que deux espces: Porphyrops communis Meig. et
Xyphandrium macrocerum Meig. ont une activit limite au mois de mai.

Influence

de la dure

de lensoleillement

sur lactivit

de vol

Les Chironomidae

Nous avons tenu compta uniquement de la brve priode de pullulation de ces insectes qui se
produit durant le mois davril, les vols suivant cette priode tant trs faibles exceptune lgreremonte
en septembre.
Les Chironomidae sont normalement abondants dans la priphrie de larbre et au sommet, la
partie interne tant assezpeu frquente. Lorsquune chute importante de la dure de Yensoleillementse
produit, les dplacementsrestent pratiquement les mmes lintrieur de larbre alors que dans la priphrie de la frondaison les captures chutent de 90 % ; signalonsaussi,bien que cela soit peu sensible,que
les captures du haut qui taient les plus abondantesdeviennent alors infrieures celles du bas, quil
sagissede la priphrie (haut-bas) ou du centre de larbre (centre-haut-centre-bas).

On toit ici que la temprature (prise sous abri) a finalement trs peu dinfluente et que cest
lintensit de lensoleillement qui conditionne limportance des dplacements(figure 10).
Les Bsylles

Bien que leur rpartition ne semblepas varier au cours de la saison,lintensit des vols peut tre
fortement perturbe sil y a un abaissementde la dure de lensoleillement, ainsi durant le mois de
mai 1967, la srie de pigeagesdes 24 et 25 de ce mois a permis la capture de dix insectespour une heure
densoleillement au total, en pleine priode de pulhtlation et la sriesuivante(29-30 mai) comporte plus de
140 insectespour un total prs de 16 heures densoleillement, ce qui montre donc une bonne corrlation
entre les deux valeurs, intensit de capture et nergie solaire. Ce sont donc des insectesdont les dplacements sont hautement conditionns par limportance de lensoleillement (figure Il).

34

nbre.

24
22

Centre

haut

Centre

bas

denst.

20:

-AL
A

dh.

Bl1%.

18

Tmaxima

t
A

Partie

3.

suprieure

de ta priphrie

infrieure

T c minima

<1

-An-

12.3

29.3

3.4

6.4

10.4

12.4

17.4

19.4

24.4

26.4

1.5

3.5

3
12 13 29 30
x
. . . InaI-s

10 11
..

12 13

a v r i /.....

17 18

1920

24 25

262,

mai..

Fig. 10 - Modifications de lactivit des Chironomidue en fonction du microclimat -Al- et -A2-. Captures en 48 h dans les diffrentes parties de larbre,
-Bl- : nombre dheures densoleillement pendant les 48 h correspondant aux captures, -B2- : tempratures maxima et minima pendant ces
mmes priodes.

\ .

Fig. 11 .- Modifications de limportance du vol chez les Psylles en fonction de la dure de lensoleillement.
-A- Nombre dheures densoleillement pendant les captures.
-B- Progression relle et thorique des captures.

Les Cecidomyies

Pour ce qui concerne les mouvementsde faune au centre de larbre (zone dombre) par rapport
a la priphrie (,zoneclaire), il ne semblepas quil y ait de corrklations avecla dure de lensoleillement.
Des sries de quantits de captures ont t constitues partir des rsultats obtenus en regroupant des
journes densoleillement semblable. On ne constate pas de variations significatives dans la rpartition
(tableau XV et figure 12).
s
4
v
Q
0

centre
nord
est
sud
ouest

bas

Fig. 12 - Fluctuations de la rpartition azimutale dans

les diffrentes parties de la priphrie par
rapport au centre de larbre chez les Cecidomyiidee. Les rsultats sont exprims en pour-

centages.

captures

groupes

Tableau XV
Moyenne de la diffrence entre la priphrie (P) et le centre (C) de larbre
par rapport au temps densoleillement
Dure densoleillement
par sancede pigeage
de 48 heuies
P-C

Oa3h

36h

69h

912h

1215h

lS18h

1821h

2124h

68

54

44

45

58

46

72

58

* Cette moyenne tant toujours suprieure dans la partie centrale

Les Anthomyiidae

et Calliphoridae

Chez les Anthomyiidae, nous constatonsune inversion du preferendum hliotropique pour deux
periodes de vols importants. Ainsi, pendant le mois de mai, les capturessont dautant plus abondantesque
la dure de lensoleillement est importante. Au contraire. durant la priode compriseentre le 25 septembre
et le 10 octobre, le phnomeneinverseseproduit (figure 13).
Il peut dailleurs sagir dexigencesparticulieres aux diversesespcespuisque celles-civarient dans
le temps. En dehors de cespoques,les chiffres, moins importants. ne laissentpas apparatre de comportement prfrentiel aussibien marqu.
Si nous comparonsce comportement avec celui des Calliphoridae (s.l.1. nous retrouvons en mai,
lorsque cesinsectesne sont pas encore trs abondants,un abaissementdesvols lorsquil y a une chute de
la dure de lensoleillement.
Par contre, pendant la priode des vols les plus importants. ceux-ci semblent tre influencs
par dautres facteurs, closions massivespeut-tre qui font que, meme lorsque lensoleillement est faible,
les captures peuvent rester trs importantes. Ltude de la temprature na pas t nglige : pendant
toute cette priode les tempraturesmaxima se sont maintenues entre 21 et 28C ; elles nont pas eu,
a priori, une influence restrictive sur les vols, les plus fortes captures ne correspondantpasforcment aux
plus fortes tempratures(figure 13 B2).
En ce qui concernela rpartition altitudinale, les variations observeschez les Calliphoridae vont
de 12 7pour le bas et 88 % pour le haut 43 % et 57 %. donc on en trouve toujours plus dansla partie
suprieurede la frondaison, quelles que soient les conditions densoleillementet de temprature.En ce qui
concerne les Anthomyiidae, il est arriv que la partie suprieure de la frondaison fournisse des rsultats
sensiblementplus importants mais il sagissaitle plus souvent,dansce cas,de capturesde faible importance.
donc peu significatives.
Comparaison

de xomportements

opposs

eu gard

1 ensoleillement

Nous avons vu ci-dessusquelques cas de modifications du comportement dinsectessoumis aux

variations de lensoleillement. Dansle casdesinsectessciaphilesil en va tout autrement et, dansla figure 14,
nous avonsopposeles Cecidomyiidae (franchement sciaphiles)aux Calliphoridae (s.l. ) et Anthomyiidae.
Nous remarquons tout dabord que (figure 14) la courbe densoleillement ne ressemblegure
celle desfluctuations thermiquespar ailleurs assezpeu importantes puisquependant cette priode, exception
faite du 2/8, les tempraturesne descendentpasen dessousde 18 avecdesmaxima de 27O.

37

20-

18..

lb..

14..

1%.

10.

s..

0..

4..

2..

40

20

fin

sept.

20

80 insectes

60

dbut

b0

40

24-

ao insecfes

mai

octobre

21,s
0

22..

20..

11.

28
0

22
0

1W

22
0
21
0

&.
2..

6.

,Bl-

10

20

30

40

mai

50

b0

,o

80;,,,.,...~
,,.--.

-B240

60

80

100

120

aout

140

160

180

200 ins.

Fig. 13 - Comparaison du comportement gnral des Anthomyiidue selon lensoleillement pour deux priodes distinctes
dans la frondaison, -Bl et B2. Relation entre les vols de CalZiphoridue en mai et aot en fonction de lenso leillement (Pour B2 les tempratures maxima sont indiques, les dures densoleillement sont toujours donnes
pour 48 h conscutives).

38

twre

Temprature

de

Iensol~

quolidien

Maximum

\
\
b-

\
\

5..

/4
\

I
1

\
\

4..

\A

3..

\
\

I
\

/
\

2,

&---a

1..

2.8

2.8

7.8

10

9.8

16

17

16.8

21

22

21.8

23

24

23.0

28

29

28.8

30

31

30.8

4.9

4.9

Fig. 14 - Comparaison de linfluence du micrcolimat sur limportance des vols de sciaphiles (Cecidomyiidae)
sciaphiles (Calliphoridae et Anthomyiidae). -A- Donnes microclimatiques. -B- Progression des vols.

d aks

d:&s

et non

39

Daprsla figure 14. on peut voir que les tluctuations de captures des Ccidomyies,relativement
peu importantes,ne dpendentpasde Iensoleillement,contrairement ce qui sepasseavecles CaZZiphoridae
et Anthomviidae qui, en particulier lorsque lensoleillement devient presque nul. rduisent beaucoupleurs
dplacements,du moins dans la frondaison. En ce qui concerne les fluctuations dans la prairie, il savre
que cesvariations existent aussimais elles sont beaucoupmoins marques.
Un exemple
Etude

de variation

particuliere

complexe

du genre

: les Dolichopodidae

Chrysotus

Les variations du comportement sont fonction des facteurs noncs ci-dessus,mais dautres
facteurs peuvent tre dcels,notamment dansle casdesDoZichopodidae du genreChysotus. Limportance
numrique de ces insectesdans la frondaison nous a permis de mettre en videncedesvariations complexes
faisant intervenir dautresfacteurs.
Le fait que dans la frondaison le groupe soit reprsent prs de 98 % par une seule espece,
laquelle est tres abondante, nous a permis une tude assezdtaille notamment en ce qui concerne le
sex ratio. son volution au cours de la saisonet les variations selon les diverseszonesde la frondaison.
Dune fac;ongnrale,les Dolichopodidae, nous lavons vu dansla premirepartie et en particulier
en ce qui concerne les Chrysotus, sont attirs par les zones les mieux ensoleillesou tout au moins bien
eclaires(voir figure 3) ; ainsi on les retrouve en grand nombre au sud. et ce durant toute leur priode
de vol. de juin septembre.
La rpartition est dans Iensemble stable au cours de la saison et cest au niveau de la journe
que nous pouvons constarer ici un mouvement de faune en fonction de la course du soleil. Ces constatations ont t faites lors de pigeageseffectus en juillet 1968, et raison de six relevs par jour
(voir paragrapheD heuresde vol ci-aprs).
Nous constatons que lactivit de Chrysotus dans la partie basseest la plus importante le matin
lest et un degr moindre au sud, les captures au nord et louest tant alors insignifiantes : puis,
dansles priodessuivantes.les captures lest rgressenttrs rapidement alors quau sud ellesprsententun
sommetau dbut de laprs-midi avant de rgresser: les captures Iouest et au nord finissent par dominer
faiblement en fin de journe (figure 15). Dautre part, le pourcentagede Chysotus dansle bas par rapport
la partie superieure de la priphrie est plus important durant le dbut de la matine (de 8 h 35
10 h 40) que durant la priode de midi (de 10 h 40 12 h 45) :
soit bas : 43 %, haut : 57 70 dansle premier cas
bas : 38 %, haut :-62 5%dansle secondcas.
Si nous considronsmaintenant globalementles rsultatsobtenus pour la totalit descapturesdans
la priphrie, nous constatons que, au fur et mesureque la journe savance.les capturesdansles piges
est et nord accusentla chute la plus brutale (prs de dix fois moins de capturesle soir que le matin pour
les piegesest). Ceci est expol sur la figure 16.
Nous pouvons donc dire que les zones dactivit de ces insectesau cours de la journe varient en
fonction de la position du soleil.
Quant linfluence de la dure de lensoleillement global journalier sur la rpartition azimutale,
etle est relativement peu importante, ainsi que le montre la figure 17 ; tout au plus peut-on dire que
lorsque celui-ci est faible il y a une tendance ce que les diffrencesde capture entre les quatre points
cardinaux samenuisent. Quant limportance des vols au cours de la saison, elle suit une progression
trs rgulire (figure 17) relativement peu affectepar les variations densoleillementqui ont pourtant une
action dominante par rapport la temprature.
40

nord

7 est
l
sud
0 ouest

IV

w_----250

,---

/?

VI

-A-

priode

l
2OD.

\
\
\
\
\
\
\
-..
/
/

. . . . . --

.---...~.~~

-.

:
:

*.
+.

100..

\
-.

:
:
.

\
*.

\
..

\
*.

..

*.

-.
*.

v.

..

*.

*.
--.*

50.

tl

-.

*.

Iii

IV

\ir

VI

p.+riode

Fig. 15 - Evolution azimutale des vols de Dolichopodidue en fonction de lheure

-A- dans la partie suprieure de la frondaison
-B- dans la partie infrieure.

41

n nord
T est
e sud
0 ouest

n\
\

/
/
2

l\

*.
*.
..
..

/
/

15d

..
.

\
\

..

\
-.

\
..

-i

\
..

..

VI

pdriode

Fig. 16 - Evolution azimutale des vols de Dolichopodidue dans la frondaison en fonction de lheure.
(Les nombres concernent la totalit de la priphrie).

42

24

0 Dure

$22
:
0

de

A ~1 Maximum

-A-

/ ensol.

en

48

heures

des

capf.

quotidienne

. 20
r
D
?!
9
c

18

1
.1

1X7
tates 19

24

26

31

2-8

16

21

23

28

__Rgression
0

normale

Capfures

effecfives

-B-

\
\
@\

200

100

19

24

26

31

2-8

16

21

23

28

Fig. 17 - Action des facteurs climatiques (-A-) sur le vol des Dolichopodidue
du pommier en 1967.

dates

(-B-) dans la frondaison

43

n
0 mles
A femelles
1967

--

A
\

200

_* ______---.----

37

I
1200

26.7

----A---

----.

-----

7.8

2.8

aLe

16.8

dates

.^-a 1

aoo600,

C-4

1 i
\/
II
d

f
I
/
:
I
/
/

\
\
\
I

1968

i \

-\ \

400.

+/-----A\,
A//----

1'

.\

\
\
--a--,,

---A,

'..

Y,;:
:
200,

..y----------------

'\

'\
l

\\

.i

',
.

_.=

----_--A--'.

*---------.,

'*

.
.

.
-.

1.

-@--,-

A..'

-@-----J

19.6

24.6

26.6

1.7

3-7

8.7

10.7

22.7

Fig. 18 - lbolution du sex-ratio chez Chrysotus (Dolichopodidae)

en 1967 et 1968.

28.7

9.8

14-8

21.8

dates

pour la totalit de la frondaison du pommier

Sex ratio : les pigeagesde 1967 avaient permis de capturer environ 7 200 Dolichopodidae dansla
frondaison durant la saison. Une telle abondancenous a incit reprendre les tris, pour cette anne-l,
ainsi que pour 1968, pour le genre C&~~O~US,
afin de sparermles et femelles, ce qui nous a permis de
tracer la figure 18. En valeur absolue,les mles sont capturs en beaucoupplus grand nombre que les femelles. ceci principalement pendant les mois de juin et juillet. On peut supposer, la lecture de cette
figure, que la recherche des femelles, en dbut de saison,incite les mles se dplacerconsidrablement
puis, leurs investigations satisfaites,ils se dplacent de moins en moins et finissent par disparatre alors que

44

les femelles, plus soumises la recherche de la nourriture pour la maturation de leurs oeufs,ont un
comportement beaucoup plus stable. Comme on peut le constater sur la figure 18, ce phnomne est
constant dune anne lautre.
Linfluence du sex ratio sur la rpartition se manifeste surtout en ce qui concernela rpartition
altitudinale. Nous avonsexprim en pourcentage,sur la figure 19, les diffrencesde capturesentre le haut
et le bas pour les mles (a) et pour les femelles (b) ; on remarque que les mles sont tout au long de la
saisonplus frquents dans la partie suprieurede la frondaison que dansla partie infrieure. mmelors du
dclin de leur pullulation qui se produit, rappelons-le, avant celui des femelles. Celles-ci, au contraire,
ne prsentent pas aussinettement cette prfrencepour la partie suprieureet mmeparfois serencontrent
en plus grand nombre dansla partie infrieure (les 28-7,9-g et 14-8).
Cette brve tude sur le sex ratio montre que ce facteur peut tre important et permet de penser
que la raret des femellesdans les piges eau, parfois signalepar certains auteurs, ne signifie pasncessairementabsencedattractivit pour celles-ci ; peut-tre plus simplementsagit-il de raret lemplacement
des piges ; les femellesvoluent alors dansune partie diffrente du biotope. Les utilisateurs saccordent
dailleurs admettre que ce type de pige nattire pas sur de grandesdistances.

Fig. 19 - Comparaison (en pourcentage) de la rpartition altitudinale chez les Dolichopodidae

la priphrie de la frondaison en 1968. -A- chez les mles, -B- chez les femelles.

Rpartition

des espces

dans

en fonction du sexe dans

le biotope

Dans la frondaison, cest le genre Chrysotus qui est le plus abondant ( 98 % environ). On trouve
quelquesDolichopus sp. et dsSciopus pkztypterus Fab. (ce dernier uniquement lombre). A la suite des
pigeageseffectusen 1967 sur pommier et dansla prairie, des diffrences de rpartition avaient donc t
constates.Nous avonsainsi cherch dfinir quellestaient les conditions cologiquesprfrentiellespour
quelquesgenresou espcesles plus communmentrencontrs.Nous avonsdisposdespigesen six endroits
bien caractrissdu verger.
- le pige 1 tait plac au pied dune haie dormeshaute de 4 m prs dun tas de terreau couvert de vgtation. Ce pige est mi-ombre et reoit surtout le soleil le matin. Cest celui o la plupart desespces
sont reprsentes;
- le pige 2 est plac sur le sol au milieu dune vgtationherbaceabondante,trs ensoleilleet quelque
distancedun buissonbas ;
- le pige 3, plac sousun pommier frondaison paisse, terre, ne reoit jamaisle soleil, la vgtationy
est trs clairseme;

45

- le pige 4, situ au pied dune haie daubpine et de sureaunoir, est exposA louest ; lendroit est frais,
le sol couvert en partie de moussesavec quelques herbes hautes (gramines,Rumex), cette partie ne
reoit que le soleil couchant ;
- le pige 9 est plac 1.50 m du sol sur le haut du tronc dun poirier, la frondaison de larbre tant haute
et trs clairseme,cette partie est donc trs bien ensoleille;
- le pige6 est disposau pied dun cerisier, lendroit reoit peu de soleil, la vgtation est clairseme.
Le tableau suivant indique le nombre dexemplairescaptursen totalisant dix journes de pigeage
(juillet 1968) selonle dispositif dcrit ci-dessus.
Tableau XVI
de quelques genres et esphces de Doliehopodidae

Rpartition

en fonction

des biotopes

Numro du pige
Genre ou espce
1
Micromorphus
Dolichopus
CJwysotus
Sciopus

albipes

Latr.

(Zett.)

...........

...................

Meig. ....................
platypterus

(Fab.)

.............

80

22

63

14

.lO

180

388

115

310

55

22

14

De ce tableau et despigeageseffectusen 1967, il ressortque :

0 les Dolichopus sont hliophiles, surtout abondants sur les herbes et les buissons bas, ils ne slvent
gure dans les frondaisons, ntant pratiquement jamais capturs au-dessusde 2 m de hauteur (expriences
de 1967). Ils sont totalement absentsdansles zonesdOmbre.Plusieursespcesont ce mmecomportement.
e les Clzrysotz~ssont hliophiles, ils se rencontrent cependant, bien quen moins grand nombre, dans les
zones dOmbre ; ils sont capturs en aussigrand nombre au sommet dun pommier de 5 m de hauteur que
dansla prairie au ras du sol.
0 Sciopus platypterus (Fab.) est une espcenettement sciaphile ; ainsi. les pige5totalement lombre
ont captur 22 et 14 insectes,les pigesbien ensoleills0 et 3 insectes,et ceux recevant partiellement le
soleil, 7 et 11 insectes.
Lobservation directe permet de constater sa prsencesur les troncs et les branches, lombre,
o il est vraisemblable quil chassede petits insectes. Il est assezabondant aussi sous les retombes
darbustes.
Micromo>phus albipes (Zett.) na t trouv en grand nombre que le long dune haie exposition
ouest (pige 4). Il semble que la prsencede Micromorphus soit ici lie la couverture vgtaleautant
qu lexposition ; peut-tre cet insectetrouve-t-il desproies bien particulires sur les mousses.Micromorphus
na t captur quau niveau du 501et trs peu dansdesendroits franchementensoleills.
o enfin, des pigeageseffectusen mai ont rvl que Porphyrops communis Meig. volue surtout dansla
partie infrieure desarbres,sur les buissonsbaset la prairie, dansles parties ensoleillesou mi-ombre.
o les Medeterinae, dont certains sont connus pour tre prdateurs de larvesde Scolytessont peu capturs
par les plateaux colors.Ils voluent en particulier sur les parois verticales,murs, troncs.
Pour ce qui est des autres genreset espcescaptursau cours de ces5riesde pigeages,le nombre
dindividus collectsest trop faible pour que lon puisseprciserleur rpartition aveccertitude.

4G

LE HEURES DACTIVITE

DE VOL

Le repragedes heures de vol a donn lieu une exprimentation particulire ; durant le mois
de juillet 1968, nous avonsentrepris de piger en fractionnant la journe en six priodes.Pour desraisons
pratiques,le pigeagedbutait 19 h pour finir g la mmeheure le lendemain,ce qui donnait :
- lre priode, de 19 h 8 h 35, le lendemain ;
-2mepriode,de 8h35 lOh40;
- 3mepriode, de 10 h 40 12 h 45
- 4mepriode, de 12 h 45 14 h 50
- Smepriode, de 14 h 50 16 h 55 ;
- 6mepriode, de 16 h 55 19 h.
Cette exprimentation a t conduite pendant huit jours ; il fallait en effet viter les erreurs de
comparaisonpar modification ventuelle de la faune et bnficier de conditions atmosphriquesfavorables
et identiques pour obtenir deschantillons suffisammentimportants et valables.
La figure 20 donne une ide gnraledescapturespour les principalesunits thologiquesretenues
(en abscissela dure de chaquepriode). En raison de la priode choisie, les principaux groupestudis ont
t les Chalcidoidea et Pvoctotrypoidea, les Anthomyiidae, le groupe des Calliphoridae - Muscidae - Sarcophagidae, les Dolichopodidae, les Thysanoptreset les Microlpidoptres.
La comparaisondes capturesentre le pommier et la prairie en fonction desheures de pigeagea
fourni aussi des lments. Nous avons dailleurs dj vu ci-avant que les rsultats laissentpressentir des
mouvementsde faune, en fonction de la course du soleil, autour de la frondaison (pour le casdesDolichopodidae qui, seuls,ont t captursen quantit suffisantepour permettre lapprciation de ce phnomne).
Chalcidiens

et Proctotrypoides

Ceux-ai, bien que trs voisins biologiquement, montrent des comportements inversesen ce qui
concernele rythme dactivit.
En effet, si lon considreuniquement la priode diurne, 25 % desChalcidienset 18 % desProctotrypoides sont captursaux alentours de 14 h pour 8 % et de 18 h pour 29 % tandis que le soleil dcline ;
ceci rejoint les conclusions de M. ROTH (1970) qui capture surtout les Proctotrypoides dansle couvert de
la vgtation herbace,dansla journe. Ainsi, ceux-ci ne quitteraient le couvert vgtalqu partir de 17 ou
18 h (figure 21).
Anthomyiidae

Cesinsectes,contrairement aux autres Thcostomates,volent relativement peu le matin et les vols

vont en sintensifiant partir du dbut de laprs-midi ; ils atteignent leur maximum entre 17 h et 19 h avec
3 1% du total descapturespour la prairie et 21% du total pour la frondaison du pommier (fig. 22).
Il est noter ici limportance numrique de cesinsectesdansla prairie par rapport la frondaison
(tableau XVII).
Calliphoridae-Muscidae-Sarcophagidae

Ces insectes sont relativement plus abondants dans la frondaison et volent surtout en dbut de
matine ; ainsi, 26 % du total pour le pommier et 54 % pour la prairie sont capturs entre 8 h 30 et
10 h 30 le matin.
47

48

.B.

.
.

Fig. 21 - Comparaison des heures dactivit entre les Chalcidoidea (-A-) et les Proctofrypoideu
dans la frondaison et .dansla prairie.

Fig. 22 - Comparaison des horaires dactivit entre les Anthomyiidae

dans,Iaprairie et dans la frondaison en 1968.

et les Calliphoridae

(-B-)

(s.l.)

49

Tableau XVII
Comparaison des heures de vol chez diifrentes units tbologiques entre la frondaison du pommier et la prairie
(P. : priodes de captures, Pom. : frondaison du pommier, Pr. : prairie)
Il sagit ici de captures globales fournies par lensemble des piges.

Dolichopodkiae
Chalcidoidea

Prairie

Pommier

Pmctotrypoidea

P.
P.

Pom.

Pr.

58

13

II

39

III

61

Iv
V

VI

Pom.

Pr.

61

II

26

15

III

35

60

IV

56

7
4

.21

P.

9
1

358

3%

17

26

II

279

740

11

55

III

278

1078

60

36

lv

224

1048

27

39

210

781

11

14

VI

55

VI

151

388

CM +Mu&&e

P.

Pom.

Pr.

P.

27

II

36

12

III

18

Iv

Thysanoptres

Microl6pidoptres

Anthomyiidae

Pom.

Pr.

P.

Pom.

Pr.

61

33

II

II

20

67

III

KII

61

17

11

89

lv

KV

153

33

22

315

143

32

VI

36

361

VI

VI

82

Pom.

Pr.

P.

75

212

II

17

44

III

13

15

lv

19

VI

21

Dolichopodidae

Pour les Dolichopodidae dont les chiffres de captures sont importants, nous considreronsen
premier lieu le rapport des captures mles/femelles(fig. 23 et tableau XVII). Pendant la priode diurne,
les femelles volent dune faon presque constante toute la journe et le vol matinal est proportionnellement plus important que chez les mles dont la priode maximum de vol est dcalepar rapport celui
desfemelles.
Les proportions restent assezcomparablespour les pigeagesfaits en prairie, bien que le nombre
dinsectescapturs soit trs nettement infrieur. Les Dolichopodidae ntant pasparticulirement infods
larbre (cest dailleurs la mme espceprincipale qui volue dans la prairie), nous aurionspu penserque
ceux-ci deviendraientprogressivementplus abondantsdansles pigesplacsdansla prairie en fin dejourne.

A.

mles

femelles

-B-

e-----o
.
/

//

/I
//

Fig. 23 - Comparaison des heures dactivit dans la frondaison (-A-) et dans la prairie (-B-) pour les mles et femelles
de Dolichopodidae du genre Chrysotus.

51

Or, il nen est rien et si. sur le total descapturesnocturnes, 94, % de celles-civiennent de la frondaison du
pommier, la priode diurne comprise entre 10 h et 12 h 45 (priode II) rvle un pourcentagepresque
identique de 9,2 %.
Ainsi. quel que soit le moment de la journe, cest toujours la mme proportion dinsectesqui
voluent danslarbre par rapport au milieu herbac. Nous etions tent de penser quil pouvait seproduire
des micromigrations dans la frondaison en fonction de la course du soleil. Cette hypothse na t que
trs partiellement confirme pour ce qui concerne le haut de la frondaison ; il y a, sinon migration, du
moins chute rapide des captures au nord et lest partir de 15 h alors quau sud et louest, ces captures restent pratiquement constantesjusquen fin dejourne (figure 16).
Tableau XirIII
A. Pourcentage des femelles en fonction de chaque pkiode par rapport au total de celles-ci. Mmes lments pour les mles.
B. Pourcentage de mles par rapport aux femelles en fonction de chaque priode.

Frondaison
P.

Frondaison

femelles

mles

24,s %

18,s %

III

24 %

Iv

P.

femelles

mles

II

24,8 %

75,2%

100

27 %

III

19,7 %

80,3 %

100

lP, %

26 %

Iv

ll,l%

82,9 %

100

19%

19%

20,5 %

79,5 %

100

VI

13%

29%

71%

100

II

total .........

100

P, %

V
VI

100

Il est noter que nous nous trouvons ici en priode de pullulation desmles,ce qui explique que,
en ce qui concernele tableau XVIII B le pourcentagede ceux-ci par rapport celui des femelles est toujours suprieur. Le fait important est donc ici uniquement laugmentation progressivedu pourcentage des
mles par rapport aux femelles au fur et mesureque la journe savance,puis la rgressionrelative de
ceux-ci en fin daprs-midi ; aussi nous ne pouvons dire que les femelles ont un comportement de vol
beaucoupplus constant tout au long de la journe (voir figure 23 qui exprime diffremment le mmefait
en tenant compte ausside la priode nocturne : aube + nuit + crpuscule).
ThysanoptGres

Ceux-ci prsententun dcalagedanslactivit maximum de vol denviron deux heurespar rapport

aux Dolichopodidae et mme quatre heureslorsque lon considreuniquement les priodes dactivit des
femellesde ces derniers.
Les pics de captures se situent en effet avecnettet entre 13 h et 17 h : 65 % descaptures diurnes
sont effectues cette priode de la journe, et la progressionserpartit commesuit pour la journe :
-Priode II : 4,4 %
-Priode III : 13,3 %
-Priode IV : 33,3 %
- Priode V : 31 %
-PriodeVI : 18 %
Cette progressiondescapturesest identique dansle milieu herbac(figure 24).

52

II

111

IV

VI

pommier

(10

prairie

( .3

pidges)

I priodes

Fig. 24 - Horaires dactivit des Thysanoptres dans la frondaison du pommier et dans la prairie en 1968.

Microlpidoptres

Nous ne dirons quun mot des Microlpidoptres dont la capture par les plateaux colors est assez
alatoire. Signalonsnanmoinsquils ont t capturs raison de 89 % pendant la priode crpusculaireet
nocturne (priode 1). Il sagissaitpresqueuniquement de Tordeuses.

DISCUSSION
La frondaison du pommier sestrvletre un milieu extrmement riche du point de vue de la
faune entomologique ; lapplication du pige color ce type de milieu a permis desrsultatsqui illustrent
bien la notion de population oprationnelle montrant ainsi que, de mme que dansla strate herbace,la
distribution des insectesest fonction des exigencesparticulires chaque groupe.
Diffrents facteurs influent sur la rpartition dont le qrincipal nous a semble tre dune faon
gnralelhliophilie (OU la sciaphilie) des insectes,la partie interne de larbre tant un excellent refuge
contre le rayonnement solaire.
Cette rpartition peut tre homogneou ingale selon les diffrentes zones azimutales ou altitudinales et rester stable au cours de la saison ou encore varier au cours de celle-ci, cest videmment une
question despce.
53

La distribution et lintensit desvols peut se modifier souslinfluence de variations de la dure de

Iensoleillement : dailleurs la prsencedans la zone sud dune plus grande abondancedinsectes,en particulier pour certainesunits thologiques,semblesexpliquer par la recherchedun rchauffementmaximum
de la part des insectes.Lensoleillement a, dans ce cas,un rle complmentaire?par rapport la temprature de lair, trs important ainsi que la montr ROTH (1970) ...dansles pays temprs,il faut compter
au moins autant avec lirradiation solaire quavec la trop classique ((tempraturede lair sous abri. Tout
objet expose au soleil est videmment plus chaud que lair ambiant et le dclenchementde lactivit des
insectesest trs li cette chaleur radiante...))
De mme, le potentiel lectrique atmosphrique semble avoir une importance dans le comportement de la faune commela suppoti LEPOINTE dansson tude (non publie) sur larbre rsineux.
Au-del& des facteurs microclimatiques, dont lanalyse fine serait dun haut intrt mais demanderait des moyens matriels importants, se situent des causesbiotiques lies, le plus souvent, des
comportementsspcifiquementdiffrents lintrieur dun mmegroupethologique et systmatique.
Nous avonspu mettre en videnceun certain nombre dexemples ce propos. Le sex ratio peut
aussiaccuserdesmodifications commenous lavons montr pour 1esDolichopodidae du genreChysotus.
Mais ltude de cesvariations pourrait, on le conoit, entraner fort loin et ne peut rentrer dans
le cadre dune tude limite. Ce problme a daiheurs t voqu par RC9TH(1970) et KRIZELJ et
VERSTRAETEN (197 1).
Nous espronscependantque cette tude de la rpartition pourra dans lavenir aider ceux qui se
proposent dchantillonner dansun milieu arborescent.

54

III
TUDE DE LENTOMOFAUNE
DU VERGER NATUREL

INTRODUCTION
Dansce chapitre, il est trait de laspectgnralde lentomofaune du verger (tnatureh. Les insectes
intressantparticulirement le pommier ont fait lobjet dobservationsspcialeset seront prsentscomme
faisant partie dun vasteensemblebiocnotiqueet cologiqueindissociable.
Il ntait videmment pas possible didentifier toutes les espcesrencontresmais la plupart de
celles qui prsentaient un intrt rel, soit par le fait quelles aient une action directe ou indirecte sur la
vgtation du pommier, soit par leur grand nombre ou, au contraire, leur raret, ont t dtermines.
Ceci nous a amen prsenter lentomofaune tudie selon les niveaux trophiques : tude,des
phytophages, des entomophagesparasites et prdateurs et enfin des insectes apparemmentindiffrents
mais dont beaucoup selon toutes apparencesont un rle dhtes, de proies, ou de prdateursintermdiaires
dansles chanestrophiques.
Plusieurs mthodes ont t utilises pour recenser qualitativement et quantitativement le
peuplement.
Le rsultat des pigeagespar plateaux colors a videmmentt la basede nos captures en ce
qui concerne les Diptres et Hymnoptres,les Typhlocybidae et les Psylles,dont les priodes de vol au
cours de la saison ont pu tre quantifies dune faon relative (voir chapitre II). Les pigeagesde la
premire anne ont mis en vidence la prsencedun certain nombre de Coloptreset Htroptreset
permis leur localisation dans le temps. Ces constatations ont t compltespar de nombreux frappages
(inspirs de la mthode STEINER), dune part pour vrifier les indications quantitatives fournies par les
plateaux colors, dautre part pour obtenir des groupesnon capturspar les plateaux, tels les Lpidoptres
rcolts ltat de chenilles et mis en levagedansun double but : reconnaissancede lespceet rcolte
de parasites.

55

Le frappage a egalementfourni des indications beaucoupplus compltes en ce qui concerne les

Htroptres.Nous navons, bien entendu, pas nglig lobservation directe qui, dans de nombreux cas,
a permis le recoupement des renseignementsfournis par les piges.
Cette analyse du peuplement mettant en vidence la prsence active de certains ravageurs
(Lpidoptres, notamment), la raret de certains autres (Aphidiens), nous a conduit nous proccuper de
ltat sanitaire des fruits produits dans de telles conditions naturelles de vgtation (en 1969 et 1970).
Les rsultats seront expossdans la dernire partie de ce chapitre.

Oohchopodtdar

Empfdidar

Haplost@matrs
Tarhmidae

AnthomrudaP

Fig. 2.5 -- bolution compare des captures pour les principales familles de Diptres dans la frondaison du pommier et dans la prairie,
raison de 9 skies de pibgeage de 48 h chacune par mois.

56

avrit

mai

Ii

jumet

- - - - - -.

---__---------_-

Tenthredinodea

septedm

acwt

Chalcidoidea

Proctotrypodea

Apodea

Pompilodea

----------_------------

--------- _------__ - __________.

Sphecodea

_-------

----- - -----------

- --------_---_

Vespodes
Divers

---_---

- - -

75

Fig. 26

IS.?CI~E

mol>

de 10 Irmctes

--

____

- _ - - - - - - -

- _______-- --___

- -

__

Evolution compare des captures pour les principabs superfamilles dHymnoptres dans la frondaison du pommier et dans
la prairie, raison de 9 sries de pigeage de 48 h chacune par mois. (Les divers comprennent les CYzrysidae,Bethylidae,
Dryiliidae, Formicoidea, ces groupes ayant t assezpeu capturs).

E'ENTOMOFAUNE
LES CONSOMMATEURS

PRIMAIRES

LPIDOPTRES

Ltude des Lpidoptres a port presque uniquement sur les espcesvivant aux dpens du
pommier. Les identifications ont t faites par P. Rl?AL et P.J. CHARLES.
Leur collecte a t faite principalement en mai, priode pendant laquelle la plupart se trouvent
ltat larvaire, par la mthode du frappage(voir dtails paragrapheHtroptres) ou la rcolte vue.
Les chenillesrcoltestaient misesen levagedansdescagettessoit individuelles, soit collectives.

Pour 1970, anneo les rcoltes de chenilles ont t les plus abondantes,nous avonspu dresser
le tableau XIX concernant limportance relative des diffrentes espces ltat de chenilles. Les rsultats
expossne permettent pas dextraire des pourcentagesde population rigoureux mais donnent une ide
gnrale de limportance de chaque espce.ainsi pourra-t-on dire que les Cheimatobiessont trs abondantes, pratiquement indemnes de parasiteset dpassentle seuil de tolrance admis par les agronomes
(BAGGIOLINI, 1968).

57

Dans linterprtation de ces rsultats, nous devons tenir compte de ce que certaines espces
resistent assezbien au frappage, Spilonota ocellana, par exemple ; les Eupista, adhrant aux feuilles,
ont d tre uniquement rcolts a vue.
Noctuidae

Neuf espcesvivent sur le pommier, parmi celles-ciCalymnia pyralina S.V., dix fois plus abondante
que C. trapezina dont nous navonsrelevque quelquesexemplaireschaqueanne.A noter un cannibalisme
trs net chez C. trapezina mme lorsque les meilleures conditions dlevagesont offertes (ce fait est dj
signaldans Lpidoptresdu globe par A. ZEISS), tel point quil nest pasexclu que ce fait seproduise
dansla nature.
Les Calymnia sont parasitspar le Tachinidae Eumea westermanni Zett. (J. dAGUILAR, dterminateur) et un Ichneumonidae. En 1970, quelques chenilles de C pyralina sont mortes en levagede
virose cytoplasmique (contrle fait par G. BIACHE, INRA La Miniere). Agrotis putris L. et Conistra
uaccinii L. ont t rcolts en 1967 en un seul exemplaire ; C. vaccinii L. a t repris en 1969 mais pasen
1970 malgr lintensit de nos rcoltes. Ce sont donc deux espcesrares dans ce verger, du moins sur
pommier.
Trois chenilles de Brachionycha sphinx Hufn. mises en levageont et tues par une bactriose.
Monima stabilis S.V., M. incerta Hufn., Meganephria oxyacantae L., dont les imagosmergenten
mars suivant, sont rares : de 1 6 chenilles rcoltes selon lespce ; seul, M. stabilis tait parasit par
Eumea westermanni et un Phoridae.
Lvmantriidae

Deux espces: Orgyia antiqua L. et Porthesia chrysorrhea L. sont peu reprsentes.

Lasiocampidae

Une espce?Malacosoma neustria L. ; quelques chenilles ont t rcoltes chaque anne, elles
taient parasitesen 1970 par un Aspilota sp. (Braconidae).
Geomefridae

Ils sont reprsentspar dix espces: Operophtera brumata L. est de loin le dfiolateur le plus
abondant et, sur plus de 200 chenilles levesen 1970, deux seulement taient parasites,lune par
Apanteles rubripes Hal., lautre par un Phoridae indtermin. Il y a donc trs peu de parasitisme.
Erannis defoliaria Cl., dont la biologie est la mme, est par contre rare : nous lavons trouv pour
la premire fois en 1970 (3 chenilles).
Plemyria bicolorata Hufn. a t abondanteen 1967 et 1969, mais semblestre rarfie en 1970.
Chloroclystis rectangulata L. est une espceassezconstante chaque anneet, bien que plusieurs
dizainesde chenilles aient t leves,nous nen avonspasobtenu de parasites.QuelquesraresGymnoscelis
pumilata Hb. ont t recenses.La chenille de celui-ci est polyphage alors que Ch. rectangulata L. nuit
parfois au pommier en dtruisant les boutons fleurs.

Signalonsque deux chenilles indterminesde Geometridae taient parasitesrespectivementpar

un Chalcidien (polyembryonnie) qui a t trouv en 1967 et 1970 et par une Tachinidae dont nous navons

58

Tableau XIX
Nombre de dwniiles captures SUI pommier en avril-mai 1970
et indication de hapr&ence ou de labsence de punsitisne.

nombre
rcolt
Calymnia

pyralina

..............

Calymnia

trapezina

.............

Brachionycha

sphinx

30
5

............

Monima

incerta

...............

Monima

stabilis

...............

Meganephria

oxyacantae

Orgyia antiqua
Porthesia

chrysorrhea

Operophtera

brumata

Erannis defoliaria

...........

neustria

Plemyria

.........

................

Malacosoma

...........

11

............

221

..............

bicolorata

.............

rectangulata .........
Gymnoscelis pumilata ............

Chloroclystis

Phigalia poedaria
Lycia hirtaria

11
2

,1 - * - * * * * * * * * * * * *

Theria rupricapraria
Alsophila

aescularia

*
I
.............

Erannis aurantiaria
Hyponomeuta

malinellus

Eupista hemerobiella.
Eupista anatipenella
Spilonota

.........

............

15 20

.............

sa

...............

24

Cacoecia rosana

...............

11

..............

Eucosma profundana
Archips
Archips

podanus

........

10

19

Hedya nubiferana

............
rosanus F. splendanus

2 colonies

ocellana ...............

Pandem is heparana

parasitisme

.....

1. .....

pu obtenir limago. Les autres espcesnont t recueillies quen 1970, en trs petit nombre et ont pu
chapper nos investigationsles annesprcdentes.Il sagit de Theria rupricapraria
S.V., dont les chenilles
vertes sont assezsemblables celle de la Cheimatobie. Sur sept exemplaires,deux ont t parasitspar un
Ichneumonidae
Ophioninae.
Les images obtenus de ces deux espcessont des mles. Nous avons aussi
obtenu quatre chenilles de Phigaliu poedaria F. et Lycia hirtaria Cl., dont la femelle est aptre,les images
de ces deux espcesmergentvers fvrier et les chenilles sont caractrisespar des protubrancessur certains segments,et une seule chenille de Erannis aurantzk-ia Hb. ayant donn une femelle microptre.
Cestrois espcesntaient pas parasites.

59

Tineoidea

Nous avons trouv deux colonies di-iyponomeuta malinellus Zell., en 1970. Il ny en avait pas
lors des annesprcdentes.Les deux colonies, rcoltesquelquesjours avant la nymphose, ntaient pas
parasites.
Ayant rcolt des feuilles mines, nous avonsobtenu Recurvaria leucatella Cl. (Gelechiidae). Il y
avait trs peu de feuilles attaques.
Signalons ici labsence totale de Carcina quercana F. ; cet Oecophoridae, dont la chenille est
polyphage, a t trouv en abondancesur pommier clansun verger de mme type dansla rgion de Gisors
par P.J. CHARLES (Comm.pers.).
Eupistidae

Deux espcesont t trouves : Eupista hemerobiella Stop. et E. anatipennella Hb., en petit

nombre. E. hemerobiella est parasit par Orgilus punctulator Nees. et Apanteles albipennis Nees. (Hym.
Braconidae). Ce dernier parasite est signal sur Scrobipalpa ocellata Boycl. (la teigne de la betterave) et
Archips xylosteanus L. (tordeuse polyphage sur ligneux), (in BALACHOWSKY, 1966) ; un parasite seulement a t obtenu sur une quinzaine de chenilles leves.Apanteles sicarius Marsh. a t obtenu de
Eupista anatipennella.

Citons la capture au plateau color dune vingtaine (pour 1967) de Synanthedon myopifornzis
Borkh. La chenille de cet AEGERIDAE se dveloppe surtout dans les grossesbrancheset les troncs des
pommiers, elle semble sattaquer de prfrenceaux arbres gs,mdadifs, clansla rgion mditerranenne
et les dgtssont trs limits en Europe tempre(P. &AL et A.. BALACHOWSKY, 1966).
Nous navons pas relev la prsencede LYONETIIDAE ; Lyonetia clerkella L. est pourtant assez
rpandu, sans tre remarquablement nuisible, dans la rgion parisienne. Quelques Lithocolletis sp.
(GRACILLARIDAE)
ont t trouvs.
Tortricoidea

Cest le groupe le plus important avec 13 espcessur pommier aans ce verger : Spilonota
ocelkzna F., la tordeuse rouge des bourgeons est assezpolyphage mais sattaque surtout au pommier ;
elle est trs commune clansle verger et occasionnequelquesdgtsaux boutons floraux, mais son action
est limite dansune assezforte proportion par un Ichneumonidae Pimplinae, Glypta (? ) fractigena, et un
degr moindre, par un Braconidae : Meteorus confinis. Glypta fractigena a t retrouv souvent dans les
plateaux colors.
Autre Tortricoidea important : Hedia nubiferana Haw., la tordeuse verte des bourgeons qui est
certainement,dansce verger,un desdfoliateursles plus importants aprsla Cheimatobie ; elle est parasite,
ainsiqueArchips rosanus L. parMacrocentrus abdominalis F., et Macrocentrus thoracicus Nees. (Braconidae)
et par Pristomerus vulnerator (Ich. Ophioninae) prs de i0 % (valuation sur quelquesdizaines de chenilles pour 1970).
Parmi les autresespcesde tordeuses,nous trouvons : Pandemis heparana Den. et Schiff., P ribeana
Hb.. Eucosma profndana Schiff., Archips podanus Stop. et Archips rosanus forme splendanus Sorh.,
beaucoupmoins nombreusesque les prcdentes.Archips xylosteanus L. a t trouv uniquement en 1969.
Enfin, trs rares sont Rhopobota naevana Hb., Ditula angustiorana Hw., Ptycholoma lecheanum L., et
Peronea rhombana Den. et Schiff. dont nous navonsobtenu parfois quun exemplaire ou deux et qui nont
t trouvs que lors desrcoltesde 1970.
60

CHARLES (1968), tudiant un prvergerde Normandie, a recens13 espcesde tordeusessattaquant ou susceptiblesde sattaquer au pommier, et, pour 8 espcesobtenuespar prlvementsde rameaux
de pommiers, 38 % du total des chenillestaient constitus de Hedya nubiferana Haw. ; dominante un peu
diffrente donc aans un verger de mmetype, puisque ici Spilonota ocellana prsenteun taux dinfestation
peu prs semblable(voir tableau XIX).
Beaucoupde cestordeusesdfoliatricesoccasionnentquelquesdgtsaux fruits en fin de maturit,
pouvant ainsi nuire leur conservationet leur bonne prsentation.Sansavoir mthodiquement prospect
les autres essencesmles,mais en moins grand nombre, aux pommiers, nous avonspu constater la raret
et mmelabsencede chenilles de Tordeusessur cesessences
(Poiriers, Pruniers,Cerisiers).
Laspeyresia pomonella L., le Carpocapse,est videmment prsent. Son Cievage,demandant des
techniques particulires, na pas t entrepris ; nous ne connaissonsdonc pas sesparasitesmais les agats
sur fruits ont t quantifis dansle paragraphe((incidencede lentomofaune sur la productivit)).
Discussion

Les prlvementsayant t faits en plusieurs fois, cest--dire diffrentsstadesdlvolution des

chenilles, il nest paspossiblede quantifier le taux de parasitismeaveccertitude, certaineschenillesvraisemblablementtaient trop jeunes au moment de la rcolte pour tre parasites.Les Ikpidoptres ravageursles
plus importants sont la Cheimatobieet le Carpocapseet, un degrmoindre, la Tordeuseverte ; beaucoup
despcesrestent trs limites en nombre chaque anne, quelques-unesne sont pas retrouves certaines
annes.
Le parasitismeest lev pour certaines espces,peu lev pour dautres. Des levagesbeaucoup
plus importants auraient t ncessairespour apporter plus de prcision ce propos.
A la liste des parasitesspcifiquesou subspcifiquesil convient dajouter pour finir la prdation
par les oiseaux, notamment les msanges(que nous avons.pu observerextrayant les chenilles de leur abri
vgtal), les Miridae, les Chrysopes,certains Thysanoptres,abondantsdansle verger et dont la prdation
sur les ufs est signale; nous navons pas observpersonnellementce fait. Cependant,certainsMiridae
en levageacceptent de se nourrir de jeunes chenilles (voir paragrapheHtroptres).
Le nombre impressionnant des espcesde ravageursvoluant dansce verger, mais dont limportance quantitative est limite par les auxiliaires (et peut-tre dautres facteurs), nuit relativement peu, en
dfinitive, la vgtation et la productivit comme nous le verrons plus loin.
Dautre part, les rsultats chiffrs ncessitentune certaine souplessedinterprtation. En effet, un
nombre gal de chenilles dEupistidae nauront pas la mme incidence sur la vgtation quun nombre gal
de Tortricidae.

De mme, deux colonies dHyponomeutes,qui peuvent reprsenterde cinquante quatre-vingts

individus, ont de plus fortes chancesdtre dtruits par les parasiteset les oiseaux du simple fait de leur
concentration quun nombr gal de chenilles dautresespcesrpartiesdanstoute une frondaison.
COLOPTRES

Nous examinerons les familles de Coloptres qui sont directement lies la vgtation du
pommier.
Cest ici surtout le frappage et lobservation directe qui ont permis cette tude ; cependant,le
plateau color a mis en videnceles priodes de vol les plus actives dansplusieurs cas,en particulier en ce
qui concerneles floricoles et les foreurs de rameaux.

61

Curculionidae

Cest une famille trs riche en espces.Parmi les captures faites, vingt-deux espcesont t
identifies par H. PERRIN (Museum, Paris). Parmi celles-ci, sept effectuent leur cycle sur les rosaces
ligneuseset par conskquent le pommier.
Il sagit de :
- Anthonomus pomorum L., strictement infod au pommier. Durant nos quelquesannesdobservations,

cette espcena jamais pullul ; titre dexemple, desccmptagesfaits en 1970, sur un arbre, ont donn
0,5 1 5%de fleurs atteintes. On peut donc considrer quil agit comme rgulateur, trs modeste,de la
production. De trop raresrcoltesnont paspermis de dcelerde parasites.
- Anthonomus pyri Dollar, bien quil ne sattaquepasau pommier (obtenu par frappagesur les poiriers, il y
est dailleurs trs rare).
- Les espcesde Magdalis : M. barbicornis Lat.. M. ruficornis L., M. cerasi L. ont t frquemment capturespar les plateaux colors (parfois jusqu 20 individus par 48 h de pigeage,en 1967) de fin avril
juillet. Il semble quils soient assezabondantsdansce verger comprenant quelques arbres dprissants
qui favoriseraient leur dveloppement.Leurs dgts sont similaires ceux des Scolytes mais gnralement de moindre importance.
Citons aussiles Rhynchites, que nous placeronsici pour desraisonsde commodit, mais qui sont,
en fait, des ATTELABIDAE. On en compte trois espces: Rhynchites (= Coenorhinus) aequatus L. qui
pond dans les fruits ; Rhynchites (= Haplorhynchites) coeruleus De Geer qui se dveloppedanslesjeunes
pousses; Rhynchites (= Coenorhinus) pauxillus Germar. qui pond dans les feuilles ou les jeunes pousses.
Toutes ces espkes ont t capturessensiblementen nombre gal ; elles se prennent au plateau
color en mai-juin, mais relativement peu, et moins encore en juillet. Des morsures cicatrises ont t
observesen octobre sur fruits mais surtout sur une desvarits (voir le paragrapheincidence de lentomofaune sur la productivit).
Citons aussi la prsencede Balaninus nucum L. Plusieursindividus ont t trouvs. fin mai, sur
feuillage et BONNEMAISON (1953) signale prcisment que les Balaninus, avant de migrer sur les noisetiers, se rassemblentsur les arbres fruitiers vers la fin du mois de mai. se nourrissant de la pulpe des
jeunes fruits.
Cerambycidae
Tetrops praeusta L. effectue son dveloppementlarvaire dans lextrmit desrameaux de pommier, poirier et autres essenceset peut nuire aussi la fructification. Il est supposerque, dans le cadre
de ce verger, les populations de cette espcese maintiennent un taux modeste, il y a en effet peu de
rameaux attaqus.Ils sont cependantcapturs en quantit notable pendant la dure des vols (jusqu une
dizaine en une skie de pigeage)avecles plateaux colors.

QuelquesLiopus nebulosus L. ont t recueillis au frappageet rarement au plateau color.

Clytusarietis L., trs polyphage, et Leptura nigra L. ont t capturs aussi,en quelques exemplaires, tous en juin.
Buprestidae
Anthaxia nitidula L., nuisible aux rosacesarborescentes,et Agrilus angustulus Ill. sont les seules
espcescaptures,en trs petit nombre il est vrai, en mai-juin, par les plateaux colors. Pour mmoire
citons ici la prsencede Anthaxicr manca F. qui sattaque lorme.

62

Scolytidae
Ruguloscolytus rugulosus Mll., polyphage sur rosacesligneuses,peut sattaqueraux arbressains
mais aussiet surtout aux arbresprsentantdessignesdaffaiblissement.Ici, saprsenceest assezlimite et ce
ne sont que quelques individus qui ont t capturs soit au pige, soit au frappage,de fin juin juillet
surtout.

TENTHREDINOIDEA

Les Tenthrdes ont t identifies par H. CHEVIN (INRA). Elles composent0,9 5%du total des
Hymnoptrescapturs dansla frondaison du pommier en 1967 et 1,6 ;/odu total captur dansla prairie ;
ellessont donc relativement moins nombreusesdansla frondaison.
On peut penser que les pigescolors sont relativement peu attractifs pour ces insectes, il est
nanmoins prudent dadmettre que sur un mme territoire la grandemassedesHymnoptresest surtout
composede Chalcidienset Proctotrypodes. Cespourcentagesde capturescorrespondentde toute faon
ceux obtenus par P.J. CHARLES et H. CHEVIN (1971) en fort de Fontainebleau et dansun prverger
de Normandie, avecle mmetype de pige.
Trente-deux espcesen vingt-quatre genresont t recenses.Il y a absencetotale deHoplocampa
testudinea L., 1Hoplocampedu pommier, dans nos pigeageset il y a lieu de supposerque cette espce
nexiste pas dansce verger,lexamen desfruits nayant paspermis den relevertraces.
Lespcela plus abondante est Tenthredo mesomelas L. ; c*est dailleurs une espcepolyphage,
elle a surtout t capture courant mai, et frquente volontiers les frondaisons do nous lavons obtenue
galementen grandnombre par frappage.
Plusieurs espcesont t captures en un seul exemplaire. Certaines espcesvivant sur divers
rosaces,il tait normal quelles puissent se retrouver sur pommier :
-

Hl?TROPTkEES

Pamphilus sylvaticus L. sur Crataegus, Prunus, Sorbus ;

Allantus cinctus L, A. cingulatus L surRosa, Fragaria ;
Caliroa cerasi L. sur rosacesen gnral ;
Cladius pectinicornis Geoff. sur Rosa, l+agaria ;
Priophorus pilicornis Curtis sur Crataegus ;
Pristiphora ruficornis 01. sur Tilia, Crataegus.

PHYTOPHAGES

Le premier recensementdes Htroptres a t obtenu par les plateaux colors en 1967 et a

permis de recueillir 442 adultes, les larves ntant que rarement captureset uniquement au hasard des
chutes (la figure 27 montre lchelonnement des captures au cours de Panne).
Il sagissaitl aussibien de ravageurs(par ailleurs fort peu nuisibles) que dentomophages.
Les insectes ayant t identifis, des frappagesnormalissont t effectusultrieurement pour
mettre en vidence les priodes d,volution de chaque espceet complter ventuellement linventaire.
Le dtail de lexprimentation et les rsultats seront expossplus loin.
Treize espces,dabondancetrs variable et de prsenceparfois accidentelle, ont t dtermines
(Pr J. CARAYON, Museum Paris). Des levagesont t entrepris pour contrler le rgime alimentaire

63

des espcesles plus abondammentreprsentees; en effet, si, parmi lesMiri&e, la plupart sont phytophages,
il en est dont le rgimeest mixte, dautres qui sont tout fait carnassieres.
Cest dans le but dapporter des prcisions ce sujet que nous avons mis en levageles cinq
espcesles plus communement rencontres dans notre verger. Les milieux suivants ont te adopts pour
chacunede cesespces
et peuplsde larvesjeunes prlevesdansla nature :
- Pommier seul( 1) ;
- Pommierinfest de Pucerons(ApAis pomi et Dysaphis plantaginea) :
- Armoiseinfeste de Pucerons(2) ;
- Lierre infeste de Pucerons(2).

Miridae

et

Anthocoridae

juillet

Fig. 21 - volution du vol des Miridae et Anthocoridae

de la frondaison du pommier en 1967.

septembre

au

octobre

coursde la saison dans la totalit

Les cagesdlevagesrenfermant les plantes taient en polystyrne cristal, soit prismatiques, de

25 x 13 x 8 cm, avec les deux plus grandesfaces entirement grillages,pour les elevagescollectifs, soit
ovalesde 11 cm dansle plus grand diamtre,pour les levagesdinsectesisols.
Lhygromtrie tait maintenue un niveau correct par lvaporation naturelle des plantes et
lapport dun pilulier rempli deau et ferm par un morceaude coton hydrophile.
Les pommiers taient maintenus en vgtation dans des pots fleurs classiques,les cagestant
posessur le pot et tenues en place par deux baguettes. Les pommiers porteurs de Pucerons taient
infests quelque temps avant la mise en levagedesPunaises.
Le lierre et larmoise infests de Puceronstaie?t desplantesprlevesdirectement dansla nature.
Elles ntaient pasreplantes,lextrmit destiges baignant simplementdansun rcipient deau.

(1) Les pommiers taient de jeunes porte greffe East-Malling IX de vgtation faible supportant bien la vgtation en pots.
(2) Ces deux plantes ont t choisies car elles portent des Pucerons en abondance et sont trs loignes botaniquement du
pommier.

64

Les insectesont t mis en levagedsle premier ou le deuximestadelarvaire, partir du moment

o les espcestaient diffrentiables et les essaisont t pratiqus sur quelques dizaines dinsectes de
chaque espce.
Il ressort de ces expriencesque seulementdeux espcesdeMiridae sedveloppaientparfaitement
sur pommier seulet ne prtaient aucun intrt aux proies offertes.
Il sagit de Charagochilus gyllenhali Fall. et Monosynnuma nigritula Zett. ; il apparat dailleurs
quelles sont, dansce biotope du moins, infodesau pommier. Elles nont, en effet, pas t rcoltessur
dautresplantes(1).
Il est vident que cette dfinition de rgime nest pas absoluedu fait que nous navons pastent
dobtenir le cycle vital complet de cesinsectes,mais elle permet de dfinir leur action gnralesansprjuger
dventuelsactesde prdation pour satisfaire desncessitsphysiologiquesmomentanes.
En ce qui concerne les frappages,ceux-ci ont t uniformi& comme suit afin de tenter une
quantification relative des espces:
- Quelquesarbresont t choisispour leur morphologie ou leur exposition,
. un arbre de port tal vgtation saineet are;
. un arbre de faible dveloppement brindilles nombreuses;
. une haie dejeunespommiersexposeplein sud.
A chaque srie de frappages,quinze branchestaient frappesdenviron 5 8 coups nergiques.
Le rceptacletait un fauchoir de grandesdimensions(60 cm de diamtreet 70 cm de profondeur). La totalit de la rcolte tait dversedansune vaste bote contenant un produit anesthsiantpuis trie immdiatement pour viter le desschementet la perte des petits insectes.Les Htroptrestaient sparset tris
ultrieurement lespce.Les frappagestaient toujours effectusen fin de matine entre 11 et 12 h.
Les rsultats sont expossdansle tableau XX o, pour la commodit de la prsentation, ont t
regroupsles rsultats provenant des trois arbres diffrents. Un examen dtaill de cesrsultats, arbre par
arbre, montrerait nettement que Monosynnama nigritula tait 4,3 et 2,4 fois plus abondant dansla haie de
pommiers exposition sud que dans lun et lautre des pommiers dans lesquelsles prlvementstaient
faits au hasard dans toute la couronne de larbre. Cette diffrence est beaucoup moins marque sinon
inexistante pour les autres espces.
Les frappagesantrieursau 15 mai ntant pascomparablesquantitativement (nombre de branches
chantillonnesvariable, etc.) ne sont pas utiliss dans le tableau ci-dessous.Il en est de mme pour les
frappages,de septembreet doctobre pour lesquelsles insectesrecueillis sont peu abondants et surtout
reprsentspar desAnthocoris nemorum, quelquesrares Orius minutus et Deraeocoris lutescens dont nous
parleronslors de ltude desentomophages.
Dans la rubrique divers du tableau XX ci-dessousse placent desNabidae, quelquesHeterotoma
meriopterum et Psallus sp. ainsi que quelquesautresespcesdeMiridae indtermines.
Signalonsici que Charagochilus gyllenhali est parasitpar un hymnoptreBraconidae : Euphorus
pallidipes Curt. La larve de ce parasite est jaune verdtre et occupe la totalit de la cavit abdominale de
son hte ; elle sort juste avant la mue imaginale de celui-ci et tisse un cocon blanc.

(1) Les seules informations prcises-que nous ayons trouves au sujet de la plante-hte de Charagochilus gyllenhali concernent les Rubiaces (Gaiium) et dans certains casPinus sybestris. Monosynnama nigritula (=M. bohemanni : JOSIFOV,
1961) nest connu que comme se trouvant sur Sahk. Or, manifestement, ces deux espcespondent aussi sur pommier
et sy dveloppent jusquau stade imaginal.

65

Les adultes du Braconideclosententre le 15 et le 20 avril suivant (pour 1971) dansles conditions

naturelles dlevage.Leur survie en levage(nourris deau mielle) est de prs de un mois et correspondau
temps dapparition deslarvesde Charagochilus gyllenhali. Cette especena donc quune gnration annuelle.
Cestle seulparasitequi ait t recueilli sur les Htroptresdansnos levages.
Parmi les especes((rares)),signalonsla prsencedePantilius tunicatus F., phytophagevivant principalement sur Noisetier, Bouleau, Noyer, et Calocoris schrnidtii F. sur divers arbres et arbustes feuillage,
notamment Rhamnus, Frne, Orme (KULLENBERG, 1944). Leur prsencesur pommier est certainement
accidentelle.
Tableau XX
R&ultat des frappitges pour lanne 1970 concernant les es+ces phytophages

Dates:

15-5

26-5

31

41

1-6

5-6

12-6

19-6

26-6

36

22

3
22

27-l

25

35

47

54

15

41

28

21

13

12-8

Charagochilus

gyllenhali

IP

Monosynnama

IP

nigritula

Divers

L
IP

HOMOPT&RES
Les Aphidiens

Les Pucerons ails en particulier sont bien capturs par les plateaux colors et nous en avons
capture un grand nombre despcestant dansla frondaison quau niveau de la prairie. Leur diversit et la
difficult les identifier nous ont conduit nous intresseruniquement ceux qui se dveloppent sur
pommier.
Eriosoma lanigerum Hausm.est peu reprsentet presqueuniquement sur despommiers de varite
rainette o cet insecte a provoqu des chancres.Le Chalcidien Aphelinus mali Hald. est prsent et doit
concourir limiter lextension de ce puceron. De nombreusesEtudesont t consacrees cet auxiliaire
introduit en 1920, et BONNEMAISON(1965) lui a attribu une efficacit insuffisante dansles conditions
culturales classiques; il est vraisemblableque,ici, les autresauxiliaires participent la limitation du puceron.
Aphis pomi De Geer. prsenteen dbut de saisondescolonies pratiquement sur tous les pommiers
du verger, jusqu quelques dizaines dindividus sur certains rameaux, mais celles-ci sont dcimesrapidement par les auxiliaires ainsi queDisaphis plantaginea Pass.qui, en 1968 notamment, parvint constituer
quelquescolonies importantes de plusieurs centainesdindividus sur une haie de jeunes pommiers exposition sud. Les colonies furent dtruites rapidement et il nous a t possible de recenserun grand nombre
dauxiliaires sur quelques colonies au mois de mai : des larves de Ccidomyies(Aphidoletes aphidimyza),
deslarves*deCoccinellidae, de yrphidae, desMiridae (Deraeocoris lutescens Sch. : adultes,D. olivaceus F. :
larves),ainsi que desAnthocoridae (A. nemorum L. et Orius minutus L.).

Visible encoreen 1969,Disaphis plantaginea na past retrouv en 1970.

Le puceron vert migrant, Rhopalosiphum incertum Walk. nest remarquableque pendant les vols
migratoires en septembre-octobrequi ont donn lieu despigeagesspectaculaires.Sa prsenceau printemps est discrte.
Signalonsici que lors de lexamen de la production, nous navons retrouv aucun fruit dforr@
par des piqres de pucerons. Lorsque lon sait les dgtsque peuvent accomplir les pucerons lors de
linstallation ds jeunes vergers traditionnels si les traitements sont ngligs, on conoit limportance
que peut prendre en tant que rservoir auxiliaires un tel biotope.
Les

Typhlocybidae

Ils sont reprsentspar trois espcesdansla frondaison.

Typhlocyba rosse L. prsente un maximum de pullulation dans la deuxime quinzaine de juin,
Erythroneura fzammigera Geof. apparat ds fin avril mais est moins abondant, il reste cependant captur

en trs faible nombre durant tout lt.

Des Empoasca, plus rares, ont aussi t capturs. La figure 28 donne lvolution gnraledu
peuplement en Typhlocybidae.

avril

mai

juin

iuillet

aout

septembre

octobre

Fig. 28 - Evolution du vol des Typhlocybidae au cours de la saison dans la totalit

de la frondaison du pommier en 1967.

Des exemplairesparasitspar des larves de Dryinidae et Pipunculidae ont souventt observsen

juillet, aot, dbut octobre (pour 1967). 11sagit principalement dEupterix aurata L. et Eupteryx atropunctata Goe.

Signalonsque des dgtsrelativement importants de c(Cicadellesont t observssur les feuilles

dun desarbresdu verger(arbre no17 sur le plan) en septembre1969.
Les Delphacidae

et les Cercopidae

Ils nont pas t identifis. Ils sont relativement peu nombreux dansla frondaison et disparaissent
dis la deuxihe quinzaine daot.
Les premiers sont parasitspar un StrepsiptreElenchidae. Il estvraisemblableque ce soit celui-ci
dont nous avons rcolt des mles dans les plateaux colors : Elenchus tenuicornis Kirby. Celui-ci peut
prsenterune trois gnrationspar an selon la rgion ou le climat.
67

Psylla mali F6rst. est abondant dans tous les pommiers du verger et les capturessont surtout trs
fortes fin mai, dbut juin (figure 29). Nous ninsisteronspas sur ce ravageurbien connu, mais peu dangereux
qui, ici, semblese maintenir un taux constant sansprovoquer de dgtssensibles,beaucoupde prdateurs
de pucerons.dailleurs, font aussileurs proies deslarvesde Psylles.Citons pour memoirePsylla pyricola qui,
prsent sur les poiriers du verger, est retrouv parfois dans des piges dispossdans les pommiers, et
Triom urticae L. dans la prairie.
I

n.dins.

mars

avril

mai

Fig. 29 - Evolution du vol de Psylla mali au cours de la saison dans la totalite

de la frondaison du pommier en 1967.

Les consommateurs
Comparaison
de La Minire

primaires

avec

Ientomofaune

(note annexe)
du

verger

industriel

expbrimental

En note annexe. nous prsentons le tableau XXI des recensements de ravageurs effectus dans
(19701 (1 j et modifi
le verger industriel de La Minire que nous avons emprunt D. MARTOURET
afin dy inclure nos propres recensements.
Le nombre des espces prsentes dans le seul verger naturel est indiqu dans le bas du tableau
et regroupe toutes les espces potentiellement
nuisibles dont une partie ntant pas mentionne dans le
tableau se retrouvera dans le texte.
On se reportera,

pour la discussion, au paragraphe

3 du chapitre

IV.

Cl) Le verger exprimental de pommiers de La Minire : premires constatations en lutte intgre, par D. MARTOURET,
1970.

68

Tableau XXI
Comparaison

du peuplement en insectes ravageurs dans le Verger exprimental

de La Minire et le verger-refuge pour lanne 1970
(partiellement emprunt MARTOURET,
1970, et modifi)

1
ESPCES IMPORTANTES
Operophtera brumata L.
Hyponomeuta

malinellus

Cacoecia rosana L. (1)

Tmetocera

ocellana

reticulana

variegana Hb. .........

pomonella

L. ..........

Lithocolletis

............
corylifoliella
Haw ......

LithocoIletis

blancardella

clerckella

.
..

Hb. ........

Adoxophyes

Lyonetia

..

F. (2) ...........

Argyroploce
Laspeyresia

..

..........
L. ........
...........

.
..

L.

F.

......

Cl.

...............
Rhopalosiphum
incertum Walk .....
Aphis pomi De Geer .............
Disaphis plantaginea Pass. ..........
Lycia hirtaria

Panonychus

ulmi Koch.

neustria

Orgya antiqua

....,..

L. . . . . . . . . .
L. . . , .

Dasychira

pudibunda

Simaethis

pariana Cl.

Smerinthus

ocellata

Zeuzera purina

L.

..

..........

ESPCES SECONDAIRES
Pamene rhediella Cl. . . . . . .
Malacosoma

..

,......

L.

. ,.

,.
. .
...
.

.. ..

...

..

II

t++
++
++
f-l+
+t
tt+
4-t
+
t+
t*
+t
t+t
+++
+

+4-t
+
++
tt
0
tt
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0
t
+
c
i-t+
f
t
0

+
+
t
+*
+
+*
+ *:

..
..
....
. .
...
..

++
t
t
4Chloroclystis
rectangulata
..
+t
Lymantria dispar
...... ..
+
Euproctis chrysorrhea L. . . . .
+
Nombre despces prsentes dans le seul verger naturel
Monima

sp.

.I. . . . . . . . . . . .

Psylla mali Schmid.

.......
Rynchites coeruleus De Geer
Sappaphis devecta Walk. . . . .

Lgende :

+++
t+
+
+*
0

1 - Verger industriel
Populationspotentiellement nuisibles
Populationssansconsquences
conomiques
Prsence
Prsenceles autresannes
Absence

. .
II -

0
t+
t
0
0
0
0
tt
+t+
tt
7
i-t
0
+*
. 49
Verger ctnaturelx

Trs frquent
Frquent
Rare
Prsenceles autresannes
Absence

(1) = Archips rosanus

(21= Spilonota ocellana

69

LES CONSOMMA

TEURS

SECONDAIRES

PARASITES

La limitation naturelle des ravageursdoit beaucoup laction des parasites et les agronomes
tentent de plus en plus de favoriser leur action. On peut en premier lieu citer les HymnoptresTrbrants
dont plusieursespecesont et jusqualors Blevesavecsuccsafin de lutter contre certains ravageurs.
Dans le biotope tudi, comme dans la plupart des biotopes peu ou non traits aux insecticides,
les HYMENOPTRESTrbrants en particulier reprsententune part importante de la faune aile. La frondaison des pommiers et la prairie o nous avons chantillonn recelent un grand nombre despecesqui
peuvent donc etre considrescommeutiles (voir diagrammede la figure 26).
Il en est cependant qui, sattaquant des insectesutiles ou qui, agissantcomme hyperparasites,
ont une action contraire.
Nous lavons constat, par exemple, avec un Chalcidien : Bothriothorax elaticornis, obtenu de
SyrphesaphidiphagesCyrphus ribesii), et OZEREN (1968) signalela prsencede quatre Ichneumonidae :
Diplazon laetorius F.. Diplazon SP.,Monotropus sp. et Promethes SP., parasitesde ?$yrphusdans le verger
exprimental du Laboratoire de Lutte Biologique de La Minire (situ 1 km de la parcelle du Val dOr).
Il est vraisemblableque cesinsectespuissent seretrouver dansce dernier verger.
La dtermination des espcesde ce groupe posede grandsproblmestaxonomiques et nous avons
d nous limiter lidentification de cellesdont lhte tait connu.
Quelquesespcesdlchneumonoidea ont t identifies par S. DELOBEL (ORSTOM). Il sagit de :
Glypta (1) fractigena, Pristomerus vulnerator Grav. (Ichneumonoidae). Parmi lesBraconidae : Macrocentrus
abdominalis Fab., cette espcepolyembryonnaire est trs commune et a souvent t retrouve dans les
pieges en juin-juillet. Macrocentrus thoracicus Nees., Meteorus confinis Ruth., Apanteks sicarius Marsh.,
A. albipermis Nees., A. rubripes Hal., Euphorus picipes Hal., Aspilota SP., Orgilus punctulator Nees. et
,!%phorus pallidipes Curt.
Presquetoutes ces espcessont parasitesde Lpidoptres et ont t signalesdans le paragraphe
((Lpidoptresu.Seul, Euphonts pallipides est parasite de Charagochilus gyllenhali (voir paragrapheHtroptres phytophages).
Quelquesespcesde Chalcidiens ont t identifies par G. VIGGIANI (Portici) : Bothriothorax
elaticornis Balm. (sur Syrphus ribesii), Asaphes suspensus Nees. et un Ceraphronidae sur Aphis pomi,
Copidosoma sp. sur chenille de Geometridae et Aphelinus mali sur Eriosoma lanigerum.
AISON (1970) prcise que ce dernier parasite semble.insuffisant pour limiter efficaBO
cement les populations de Pucerons lanigres dans la rgion parisienne, il est donc vraisemblable que,
ici, ce ravageur soit aussi limit par dautres auxiliaires.
Les Chalcidiens apparaissentbeaucoupplus tt que les Proctotrypodes, dansla frondaison ; ils y
sont dix fois plus abondantsen avril et en mai, cette proportion sattnuant au cours desmois suivants ;
au niveau de la prairie, au contraire, la difference sintensifie la fin de la saison(sereporter au diagramme
de la figure 26) ; les Ichneumonidae prsentent, de mme que les Chalcidiens et Proctotrypodes, un
maximum des vols en juillet.
Parmi les Hymnoptres parasites dintret secondaireque nous avons pu recenser,il faut citer
quelquesespcesde Dryinidae (parasitesde Citadelles), des Chrysididae qui sedveloppentle plus souvent

90

aux dpens dautres Hymnoptres Aculates. S. ZIMMERMANN (Vienne) a identifi quatre espces:
Omalus auratus L. qui est la plus reprsentepuis Chrysis ignita L., Hedychrium intermedium Dahl.,
et Trichrysis cyanea L.

Ce sont toutes des espcesclassiquesmais peu abondantes (31 individus capturs en 1967).
QuelquesCleptes nitidulus F. (Cleptidae) ont aussit capturs.
Cesderniresfamilles sont, quel que soit le biotope, relativement peu abondantes.
Parmi les DIPTRES, nous retrouvons un autre groupe de parasitesintressants,les Tachinidae,
qui ont t capturs prs de 500 individus en 1967 dansla frondaison du pommier et 140 dansla prairie
(voir figures 25 et 30). Il y a un assezgrand nombre despces.Seule,malheureusement,a pu tre identifie
Eumea westermanni Zett. (J. dAGUILAR, dterminateur- INRA) qui a t obtenue dlevagesde Calymnia
pyralina et Monima stabilis (Noctuidae). Une autre espceplus petite a t obtenue de Geometridae mais le
mauvais tat des adultes na pas permis leur identification. Il est vraisemblable, en juger par le nombre
dindividus frquentant la frondaison, que dautres espcespourraient tre retrouvesdans deslevagesde
chenillesplus importants.
Deux espcesde Dexiinae ont t prisesaux plateaux colors.
Citons une espcede Phoridae parasite, qui a t obtenue dlevagesde Operophtera brumata et
Monima stabilis (Lp. Geometridae et Noctuidae).
Parmi les Diptres parasitesdintrt secondaire,il faut signalerles Conopidae, trs rares dans ce
biotope ; quelques exemplaires ont t capturs en trois espces: Brachyglossum erostratunz Rond.,
Conops ceriaeformis Meig. et Myopa testacea L. (J. POINTEL, dterminateur - MAT). Rappelonsque les
larvesvivent en parasitesdHymnoptres.
Les Pipunculidae sont plus abondantsdansle biotope, en particulier dansla frondaison (112 exemplaires durant lanne 1967) quatre espcesont t identifies par J. BORDON : Eudorylas ruralis Meig..
Pipunculus spinipes Meig., Dorylomorpha haernorrhoidalis Zett. et Chalarus spurius Fall., cette dernire
espcetant parasitede Typhlocyba rosae, prsentdansla frondaison du pommier.

Tachinidee

avril

mai

juin

juillet

aout

septembre

octobre

Fig. 30 - J?volution du vol des Tachinidae au cours de la saison dans la totalit

de la frondaison du pommier en 1967.

Nous terminerons ltude des parasitesavecle petit groupe desSTREPSIPTRES.

Par les plateaux
colors,nous avonsobtenu une douzainedexemplairesde mles,tant dansla frondaison que dansla prairie,
pendant les mois de mai et fin juillet - dbut aot 1967. Quelquesexemplairesont t aussicapturs en
aot 1968.

91

Il sagituniquement de Elenchus tenuicornis Kirb. (Elenchidae) (H.ABDEL NOUR, determinateurENSA Montpellier). Des Delphacidae parasits par cet insecte ont frquemment t capturs dans la
frondaison du pommier.
Il semblesavrerque les Strepsiptresmlessoient plus communsquelon ne le pensaitjusqualors
(ROTH, 1966).
PRDA TEURS

Parmi les prdateurs dont laction est particulirement bnfique et qui sont bien reprsentsdans
le biotope tudi, il faut citer en premier lieu les Coccinelleset Syrphesaphidiphages,dont le contrle dans
les conditions naturelles et llevage font lobjet dtudes approfondies dans diffrents laboratoires, les
Planipenneset les Hteroptresdont un certain nombre despces,en effet, sont prdatrices,permanentes
ou occasionnelles.
De nombreux autres insectes prdateurs moins spcialisesont une action trs importante sur
lquilibre mais leur non spcialisation rend leur rle dauxiliaires trs difficile valuer tant que nous
naurons pas dc connaissancesplus prcisessur la nature de leurs proies. Nous les tudierons aprschacun
desauxiliaires vrais mentionnsci-dessus,et en fonction de leurs affinits taxonomiques avecceux-ci.
Parmi les COLfiOPTRES,les Coccinellidae ont un rle trs important sur la limitation des
Puceronsqui nest plus souligner. On trouve dans ce biotope plusieurs espces:
- Coccinella 11 - punctata L., C. 7 - punctata L., C. 10 - punctata L., Halysia 14 - guttata L.. Coccinelle:
conglobata L., Propylea 14 - punctata L., Adalia bipunctata L. et Adalia bipunctata 6 - pustulata L.,
cesdeux dernirestant particulirement abondantessur les branchesde pommiers ltat larvaire.
Les Coccinellesapparaissentvers le 15 avril et elles sont visibles en grand nombre sur les colonies
de Pucerons.Les plateaux colors capturent assezpeu dadultes et pas de larves ; cest surtout le frappage
qui donne de bons renseignementsainsi que le contrle visuel. Nous avonspu observerdes larves et des
adultes attaquer galement des larves de Psylla mali ainsi quune larve dvorant une jeune chenille
(Tordeuse ?).
Il est dailleurs certain que beaucoupde larvesmeurent de faim avant davoir accompli entirement
leur dveloppementcar on peut en voir errer sur desrameauxdpourvusde toute proie. Il est vraisemblable
dansce cas que dautres plantes hbergeantdes puceronspermettent le maintien despopulations de Coccinellesa un niveau toujours satisfaisant.
Parmi les autres Coloptres susceptibles davoir une action favorable, il faut signaler les
Cantharidae qui sont principalement floricoles : il en a t observe sattaquant Eriosoma lanigerum,
des adultes dHoplocampa brevis et des Bibio sp. par ROEHRICH (cit par dAGUILAR, 1962) les

larves sont rgime essentiellementcarnassier.

Cest vers fin mai-dbut juin que nous avons constat le maximum des vols ; nous en avons
captur jusqu 55 en une seule skie de pigeage,dans le pommier. Nous avons not la prsencede
Cantharis bicolor Herbst., C. fusca L., C. livida L.. et Rhagonycha limbata Thoms. ; ce dernier est
beaucoup moins important mais de prsenceplus constante au cours de la saison. Mais dAGUILAR
(in BALACHOWSKY, 1962) signaleque diffrents auteurs ont not des dgtsds des Cantharidae sur
arbresfruitiers, notamment sur jeunes fruits.
Ldafaunenayant past tudie, nous ne mentionnons ici les Carabesque pour mmoire.
Il est signalertrs brivementla prsencede PHAPHIDIOPTRES.Un unique Raphidia notata L.
a t pris au plateau color en 1967. Cest un insecte de rgion boisedont la prsencesexplique par la
72

prpximit de la fort. Daprs S&IMON (1944) laction des larves de ces insectes sous corce parat
ngligeable.
Les PLANIPENNES, par contre, ont un rle intressant dans la limitation des populations de
Pucerons.
Ils sont peu attirs par les plateaux colors et cest surtout par le frappage et les observations
directesque nous avonspu constaterquils taient assezabondants, ltat de larves,en mai-juin.
Des Chrysopidae, Hemerobiidae du genreHemerobcs (deux espces)et quelquesDrepanopteryx
phakzenoides L. ont t obtenus par llevage des larves. Un unique exemplaire de Coniopterygidae :
Semidalis curtisiana End. a t obtenu de plateaux colors le 9 aot 1968. Il nest pas impossible que cet
insectetrs petit et peu remarquablesoit plus abondant que ne le laissesupposercette unique capture.
Parmi les DIPTRES, citons les Syrphidae en premier lieu. Vingt espcesde cette famille ont t
identifies (J.P. LYON - INRA Antibes). Les captures en 1967 ont t relativement beaucoup moins
abondantesdansle pommier que dans la prairie (88 contre 196). Cest peu certainement par rapport aux
populations existant rellement. Les Syrphesne semblent donc pas particulirement attires par les frondaisons:exceptesles femellesdespcesaphidiphagesqui viennent y dposerleurs aeufs.Mais les rsultats
descapturessont assezdcevants.
Nanmoins, les pigeagesajouts aux levagesde larves aphidiphageset aux observationsnous
permettent de bien connatre le peuplement en Syrphes. Dix espcesaphidiphagessont prsentes,neuf
parmi celles-ci ont t capturesau plateau color. Syrphus corollac F., S. auricollis Meig., S. ribesii L.,
5. bifasciatus F., Epistrophe balteata Deg. ont galement Ct obtenues dlevage,les larves ayant t
rcoltes sur colonies de Puceronscendrs(Disaphis plantaginea) ou Puceronsverts du pommier (Aphis
pomij durant le mois de mai. La larve de &vrphus vitripennis na past observesur les colonies de Pucerons prcites mais plusieurs individus adultes ayant t capturs, elle sy trouve certainement (nous
Iavons dailleurs personnellementobtenue sur Puceronscendrsdansun verger de pommiers de la rgion
de Valenceen mai 1968).
Il existe donc six espcesdactifs destructeurs de Pucerons sur pommier. leur action conjugue
celle desautresprdateurscontribue maintenir cesravageursbien en de-dun seuil critique.
Parmi les autres espces,citons Pipizella sirens F., prdateur daphidiens SUTdiversesracines ;
les autres espcesde Syrphidae recensessont saprophagesou coprophages.
Il est une autre famille laquelle il faut accorder une attention spcialemalgr sa discrtion
apparente.Les Cecidomyiidae comprennent, en effet, ici une espceprdatrice de Pucerons: Aphidoletes
aphidimyza Rond. (NYJVELDT dt., 1968). Cet insecte a t observen grand nombre sur colonies de
Puceronscendrs(Disaphis plantaginea) associ dautres prdateurs ; une feuille de pommier colonise
portant parfois jusqu 10- 12 larves dAphidoletes.
De nombreux autres Diptres sont prdateursnon spcialiss.Certainesfamilles sont pauvrement
reprsentes,dautresau contraire comptent parmi les plus reprsentativesdu biotope.
Les Rhagionidae sont reprsentspar quatre espcesdont Rhagio scolopaceus L.. Rhagio lineola
Fab. et Chrysopilus sp. ; cest principalement R. scolop~ceus
qui est captur dansla frondaison, et que
lon peut voir en assezgrandnombre voluer le long destroncs (figure 25).
Les Asilidae, rares dans les frondaisons de pommier, le sont un peu moins dans la prairie : nous
avonsrelev deux espcesde Machimus et Leptogaster cylindrica Deg.

73

Il apparat que cette rarete est uniquement imputable au biotope. En effet, P.J. CHARLES (com.
pers. 1971) signale avoir captur en fort de Fontainebleau et par la mme mthode de pigeagetout au
long de lanne : 1,4 pour cent (1969) et 1 pour cent (1970) dAsiZidae par rapport au total de Diptres
capturs, soit 129 et 92 individus. Notre pourcentageest de lordre de 0,7 pour mille. Une tude rcente
de MUSSO(1971) donne desindications intressantessur la prdation chez les Asilidae.
Les Therevidae sont peu frquentes. Une seule espce: Thereva nobilatata F. (dterminateur,
L. LYNEBORG).
LesEmpididae sont parmi les Diptres Iesplus abondants.La figure 3 1 montre lvolution gnrale
des captures dans la frondaison en 1967 (voir aussila figure 5). La frondaison est surtout frquente par
les petites especes,Drapetis assimilis Fall., D. exilis Meig., Tachydromya sp. (plusieurs espces)et Microphorus sp. sont les plus abondantes.On rencontre aussiquelquesHilara (3 espces)et, mais uniquement
dansleszonesdOmbre,Phyllodromia melanocep?tala F. et Dryodromz sp.
Bien entendu, ces espcesse retrouvent aussi dansla prairie oh sont cependantplus remarquables
les grandesespces: Xanthempis stercorea L. et X. trigramma Meig., Kritempis livida L. et Pachymeria
tessellata F.

avril

mai

juin

juillet

septembre

octobre

Fig. 3 1 - Jkolution du vol des Empididue au cours de la saison dans la totalit

de la frondaison du pommier en 1967.

Les Dolichopodidae, auxquels nous avions consacr antrieurement une tude spciale
(COUTURIER, 1970), sont reprsentspar 28 espces,certaine capture par milliers dexemplaires
en une saison (1967), Chrysotus blepharosceles KW. ; dautres nayant et obtenu quen un seul exemP&ire, tels Hercostomus chrysozygos Wied,H. nanus Macq., Neurogona quadrifasciata Fab. et Asyndetus
latifrons Lw. Plusieurs espcessont dune frquence moyenne)),Porphyrops communis Meig. (uniquement en mai), Sciopus platypterus Fab. et plusieurs espcesde Dolichopus.
Prdateurs de petits insectes mous, les Dolichopodidae sont par leur nombre, ainsi que les
Empididae, dun intrt biocoenotique certain. Daprs DE LEON (1935) et HUBAULT (1928) certaines espces de Medetera (deux espcesen prsence dans le biotope tudi) seraient prdatrices de
Scolytes.

Oolichopodidae

avril

ma15

mai

juin

iuillet

Z3Clt

Sepfemt,rF)

cto1rro

Fig. 32 - holution du vol des Dolichopodidae au cours de la saison dans la totalit

de la frondaison du pommier en 1967.

Nous avons montr dans le chapitre II que la rpartition des diffrentes espcesdans le biotope
tait trs variable,telMicromo@zus albipes Zett. qui ne setrouve quau niveau du sol, mi-ombre.
Nous ne ferons que mentionner les THYSANOPTR-PSqui nont pas t tudis en particulier,
mais dont un certain nombre despcessont connues pour tre prdatrices. Ils sont assezreprsentatifs
dansla frondaison et le diaggrammede leur volution au cours de la saisona t tabli pour 1967 (figure 33).

Thysanoptres

.
mars

avril

mai

juin

juillet

aout

septembre

octobre

Fig. 33 - Evolution du vol des Thysanoptres au cours de la saison dans la totalit

de la frondaison du pommier en 1967.

75

Les HTfiROPTRESsont reprsentspar sept espkes caractkistiques dans la frondaison du

pommier. Des levagesont t pratiqus pour prciser, lorsque cela tait ncessaire,le rgime prfkrentiel
de cesinsectes(voir ((Lesconsommateursprimaires))).
Trois espkes de Miridae sont prdatrices, du moins pendant la plus grande partie de leur cycle.
Il ressort. en effet, de nos levagesque : Deraeocoris olivaceus F.. D. lutescens Sch., et Miris striatus L.
meurent lorsquil ne leur est offert que le support vgtal sur lequel elles vivent habituellement, mais
survivent plusieurs semaineset effectuent leurs mues normalement sil leur est offert des proies vivantes
(Puceronsou chenilles), ceci quel que soit le support vgtal. Elles sont donc prdatrices et peuvent tre
considrescommeauxiliaires.
Mris striatus a d tre lev individuellement, cette espkce ayant tendance au cannibalisme,
m@mesi les proies offertes sont abondantes.11est a noter ici que cette espt?ce,qui effectue la totalit
de son &veloppement sur pommier selon nos observations, est le plus souvent signalesur Quercus,
Cirr$us et certaines Rosacesarborescentes..GULDE (1921, in KULLENBERG) a observM striatus
ltat larvaire et adulte senourrissant de chenilles de Tordeusessur Quercus et Ffvrusmalts.
Deraeocoris olivaceus nest cannibale que si les cagessont trop peuples (plus de six ou huit
individus par cagette) ou si la nourriture vient manquer. Certains individus de cette dernire espce
ont t nourris de jeunes chenilles de Cheimatobies avec succs.

Le rg@e alimentaire des Anthocoridae est assezbien connu, ils sont entomophagesdans la
majorit descas(lesAnthocorinae tant plus ou moins occasionnellementphytophages: CARAYON, 1961).
1Jncertain nombre dtudes ont notamment t consacresaux deux espcesen prsenceici. De nom-.
breusesobservationsfont tat de la nature des proies de Anthocoris nemorum et Orius minutus (HILL.
1957 : CARAYON et STEFFAN, 1959). Citons dune fac;ongnrale: des Collemboles,Thysanoptres.
Psoques,Mirides. Pucerons, Acariens, larves de Ccidomyies.petites larves de Lpidoptres, soit de nombreux Arthropodes de petite taille.
En ce qui concerne Orius minutus, celui-ci est signal comme cherchant particulirement les
Pucerons,notamment sur arbresfruitiers.
Selon PESKA (in HILL, 1957). une moyenne de 248 Puceronspeuvent tre consommsdurant
le dveloppementlarvaire et 500 600 durant la vie entire par Anthocoris nemonlm ; COLLYER ( 1953),
pour ce mme insecte. cite une consommation moyenne journalike de 50 adultes de Ililetatetranychus
ubni (Acar.). les larves dA. nemorum pouvant consommerde 20 40 Acarienspar jour ! Ce mme auteur
considreii. nemomm commeun important prdateur dansles vergerscommerciaux.
La majorit desauteurs saccordent considrercette espcecommeun prdateur strict.
Dans le biotope considr,Anthocoris nemorum, Orius minutus et Deraeocoris olivaceus ont t
trouvs sur Prunier et Poirier, principales essencesvoisinant avec les pommiers dans ce verger, mais leur
nombre y tait beaucoup moins important. Cela est d certainement au fait que le pommier recle un
peuplemententomologique offrant davantagede proies.
Cest en particulier sur les populations de Pucerons cendrs (Disaphis plantaginea), par ailleurs
fort rares. et de Pucerons verts (Aphis pomi) que nous avons trouv les plus forts groupementsdHtroptres prdateurs associksaux ennemis classiquesdes Aphidiens (Coccinelles,Syrphes, Ccidomyies).
Cest ainsi que trs rapidement les colonies sont dtruites et quen conkquence aucun fruit portant des
dgtsde Puceronsna jamais t observ.
Durant les mois de septembreet octobre, Orius minutus a t capture en assezgrand nombre par
lesplateaux colon%dansla frondaison (fig. 27). Il ne sagissaitpratiquement que de mles.

76

Cette priode correspondait dailleurs exactement au vol migratoire de Rhopalosiphum incertum

(Aphid{dae).

Des pigeageseffectus paralllement, dans la prairie, par le mme procd. ont montr que les
espcesvoluant dans la frondaison du pommier ne se rencontrent pas dans les herbes, except quelques
raresAnthocoris nemorum et Orius minutus.
Les frappagespratiqus en 1970 ont permis de connatre les priodes dactivit des cinq espces
prdatrices (voir dtails sur le frappage dans le paragrapheconsommateursPrimaires(( : Htroptres).
Le tableau ci-dessousexprime ces rsultats.
Tableau XXII
Rsultat des fiappages dans les pommiers en 1970 (L : larves ; IP : insectes adultes)

15-5

26-5

l-6

5-6

13

11

Deraeocoris

olivaceus

IP

Deraeocoris

lutescens

IP

Miris

striatus

IP

Anthocoris

nemorum

IP

Orius

minutus

IP

12-6

19-6

26-6

21-7

12-8

9-10

8
4

8
l?

11

10

10

30

13

11

25

43

39

24

15

11

Nous avons tent, Pour les cinq espcesdHtroptresles plus communes,dtablir un rapport
dabondanceentre les espcesen nous basantsur les capturespar plateaux colors(tableau XXIII).
Pour chacune des espces,chaque chiffre est celui de la capture au moment de la plus forte
pullulation (pour 48 h de pigeageavecles plateaux colorsou pour une sancede frappage).
Les espcessuivantesnont t trouves quen quelquesexemplaires: Heterotoma meriopterum
Stop. est principalement entomophage,parfois phytophage et se trouve sur de nombreusesplantes herbaceset arbores,il ny a donc rien de surprenant trouver cette espcesur pommier. Loricula elegantula
Bar. (Microphysidae) a t captur plus souvent. CARAYON (1949) signaleque celui-ci, en captivit, se
nourrit de petits Psocoptreset MASSEE(1954) rapporte que cette espcequi vit sur les troncs senourrit
de Thysanoptres,Psylles,Thysanoureset petites chenilles.

77

Tableau XXIII
Rapport dabondance entre les diffrentes espces communes
en prenant pour unit6 Deraeocoris Iurescens
plateaux colors
1967
Deraeocoriz

frappage
1910

lutescens

.........

Deraeocoris olivaceus

.........

33

Charagochilus gyllenhali

.........

10

Monosynnama

.........

12

3
6

Anthocoris

nigritula

nemorum

Orius minum

..........

...............

83

Pour conclure nous pouvons dire que les Punaisesprdatricescontribuent efficacement reduire
les populations de ravageurs.CARAYON (1961) signaledailleurs que ... Les Htroptkes... ne semontrent
gnralementpas des agents efficaces de lutte biologique directe. Beaucoup dentre eux, en revanche,
jouent un rle important mais frquemmentmconnu dansla limitation naturelle despopulations dinsectes
ou Acariensnuisibles.
Nous en terminerons avec les prdateursen citant les Araignesqui sont nombreuses; beaucoup
se prennent dans les pigescolors et leur rle de prdateurs serait prciser. Il semble,en effet, que les
couleurs exercent sur elles la mme attractivit qu lgard des Insectes(ROTH, DUVIARD et ROTH, in
litt.).

FAUNE

ttINB/FFRENTE))

OU BE NIVEAU

TROPHIQUE

MAL

DFINI

Cest surtout parmi les Diptkres que nous trouvons le plus grand nombre despcesindiffrentes
au sensle plus acceptabledu terme. Cette optique peut cependanttre modifie par le fait que lorientation
primitive de ce travail nous a conduit plus particulirement tudier les insectes se dplaant en vol.
Il va de soi que ldafaune recle beaucoup despcesqui entrent dans cette catgorie.Le plus souvent,
dailleurs, il sagitplutt dinsectesdaction indirecte et mal dfinie que de vritables indiffkents.
Citons pour mmoire les COLLEMBOLESArthroplones dont quelquesexemplairesont t capturschaquejour dansles pigesdispossdanslarbre, en particulier au niveau du tronc.
Un certain nombre de TRICHOPTRES,en plusieurs espces,ont kt capturs au plateau color,
particulirement en mai. Lexistence de diffrents points deau proximit explique leur prsence.
Les COLl?OPTRESsont t&s nombreux et nous avonscit un certain nombre despcesdansles
paragraphesprcdents.Nous citerons ici beaucoup despcesqui, bien que consommateurssecondaires,
nont aucuneinfluence sur la vgtation du pommier et sont de toute manire assezpeti frquentes.
Parmi les autres espcesrecenseset dont la prsencedans la frondaison est souvent accidentelle,
citons : Apion pisi F. (vivant sur les Leguminosae), Apion dichroum Bedel., qui sedveloppedansles capitules floraux de Trifolium repens L. et T. pratense L., ainsi queApion marchicum Herbst. itonajbvescens
Marsh. et S lineatus L. sedveloppentsur lesLeguminosae. Cette dernire espceest un ravageurimportant
et S fivescens serait une espceplutt mkditerranenne. On les rencontre occasionnellementdans les

78

frondaisons.Dautres espces de Curculionidae ont t captureset identifies, il sagit de : Phyllobius

pyri L. qui apparat de la mi-avril dbut mai et sattaque frquemment aux Rosacesarborescentes,
Phyllobius betulae F., qui est trs polyphage, et Hypera variabilis F., qui vit aux dpensde Leguminosae
sauvageset cultives, enfin deux espcesde Ceutorrhyncus : C. quadridens Panz.et C. assimilis Payk. qui
se dveloppent respectivementdans les tiges et ptioles des crucifres et dans les siliques de cesmmes
plantes.
Citons encore Cionus sp. sur Verbaceset Scrophulariaces; Balanobius sp. et Miccotrogus sp.
Signalonsaussila prsencedePteleobius vittatus F. qui sedveloppesouscorcedorme.
Aucune de ces dernires espcesne nous est apparue trs abondante. Les Phyllobius et Apion,
cependant,ont t frquemment obtenus de frappagesur pommier ; les autres espces,bien que frquentant aussiparfois les frondaisons,ont surtout t capturespar fauchageet plateaux colorsau sol.
Que ce soit dans larbre ou dans la prairie, les pigescolors et le frappagenous ont permis de
dceler la prsence dun certain nombre dautres espces(dont lnumration ici ne prsenterait gure
dintrt), notamment parmi les familles suivantes :
- Chrysomelidae, Elateridae, Oedemeridae. Cestrois familles, entre autres. sont surtout capturesdansla
prairie mais aussi parfois assezhaut dans la frondaison. Cest surtout le cas des Chrysomles(Lema,
Altises). LesElateridae ne sont captursque trs rarement danslarbre, et toujours dansla partie basse.
Outre ces familles, ce sont surtout des floricoles que lon voit voluer dans la frondaison du
pommier, il sagit surtout de :
- Mordellidae avecMordellistena micans Germ. et Mordella fasciata F. (en grand nombre) mi-juillet ;
cette dernire espcea t signalepar MASSEE (1945) comme creusant des galeriesdans des branches
de pruniers.
Des Dermestidae avec Anthrenus pimpinellae F., surtout, et quelquesexemplairesde Attagenus
pellio Stop., ont aussit recensspar frappages.(Les Coloptresont t identifis par R.M. QUENTIN
(ORSTOM) et H. PERRIN (Museum,Paris) pour les Curculiomdae).
Les Diptres sont reprsentspar plusieurs centaines despcesdans cette biocoenose; nous
avons cit prcdemmentun certain nombre despces.Le diagrammede la figure 25 montre lvolution
saisonniredes principales familles.
Les Nmatocressont particulirement abondantsdans les zonespeu ensoleilles.La zone frache
du centre de larbre est un refuge pour de nombreusesespces.Cest l, en effet, que lon capture le plus
grand nombre de Limnobiidae, Cecidomyiidae; Sciaridae, Scatopsidae, Anisopodidae (voir figure 3,
chapitre II).
Ils sont relativement peu capturs dans la prairie o les pigessont exposs la lumire solaire.
Le milieu est cependant riche en Nmatocres(plans deau proximit. sol humide, bois dcomposs,
terreaux sont les facteurs essentielsde leur prsence).
Parmi les diffrentes espcesde Tipulidae recenses,citons Tipula paludosa Meig., Tipula ochracea,
dont ladulte a t obtenu en grand nombre de larves se trouvant dans le tas de terreau, et Pachyrhina
quadrifaria Meig. Une espce de Ptychopteridae : Ptychoptera albimana F. est assezrare. Limonia nubeculosa Meig. (Limnobiidae) est assezbien reprsente.
Les Mycetophilidae, assezpeu frquents dans la frondaison et dans la prairie, seretrouvent beaucoup plus nombreux dans des pigesplacs sous deshaies, des buissons.Vingt-deux espcesont pu tre
identifies par L. MATILE (Museum,Paris).Mycetophila fztngorum a t captur en abondanceau plateau
color au pied des arbres dans des zones fortement ombres en juillet, et certainesespcessont parfois
capturesdans le haut de larbre.

79

Trois espces de Bibionidae sont captures en grand nombre pendant le mois de mai : Bibio
marci L. et B. hortulanus L., la troisime espcetant indtermine.
Les Brachycressont surtout reprsentspar lesStratiomyidae. Nous avonsidentifi treize espces.
Certaines dentre elles sont trs abondantescomme Beris chalybeata Forst. surtout attire par la frondaison, trs abondante en mai, puis disparaissentcompltement.Desadultesont t obtenus dchantillons
de terreau (sortie dbut mai). Chorisops tibialis Meig. vole uniquement enjuillet (voir figure 7) ; les adultes
de Pachygaster atra Macq. obtenus dun terreau darbre creux (Orme) sortent dbut juin. Citons enfin
deux belles espces: Chrysochroma bipunctatum Stop. et Geosargus splendens Meig.
Solva marginata Meig. (olvidae) est prsente dans le biotope ; cest un insecte forestier certainement plus abondant dans les bois avoisinants.

Les autres familles ont t cites dans les paragraphesprcdents.

Nous avonsvu, par ailleurs,parmi lescyclorrhaphes,1esSyrphidae qui comprenaientde nombreuses
espces: nous signaleronsici: entre autres, quatre espcesdEristalinae, Volucella zona& Poda., Volucella
pellucens L. dont les larves se dveloppent dans les nids de gupesainsi que Eristalis tenax L. et Eristalis
arbustorum L. trs communes.
Les Phoridae sont abondantesdans ce biotope, elles nont past identifies et on sereportera au
diagrammede la figure 25 pour leur volution saisonnire.
A signalerla prsencedePlatypeza boletina Fall. ; quelquesexemplairesont t capturs ; cest une
espcede fort. Les Haplostomates.eu gard au grand nombre despceset la grandevarit de leurs
biologies sont pourtant moins nombreux que les Thcostomates.Leur prsenceest dailleurs peu prs
constante tout au long despigeages(voir le diagrammede la figure 25) mais ils sont proportionnellement
plus abondants au niveau de la prairie. CitonsMyolia caesio Harr. (Trypetidae), Loxocera albiseta (Psilidae)
Schk., Calobata petronellak. et Micropeza corrigiolata Meig. (JJicropezidae).
La grandemajorit desHaplostomatesrencontrsaussibien dansles frondaisonsque dansla prairie
est constitue dAgromyzidae, Chloropidae, Drosophilidae.
Les Thcostomates.Les espces dAnthomyiidae sont nombreuseset les plus remarquables,en
septembre,sont Mydaea lasiophtalma Macq., Phaonia pallida F. et P. variegata Meig. ; plusieurs espcesde
Hylemia constituent aussile gros des captures cette priode. Dans son tude cologique du domaine de
Brouessy (Yvelines), DUVIARD (1967) signaleausside trs fortes pullulations dAnthomyiidae durant la
mmepriode.
Les Calliphoridae et Muscidae sont reprsentspar toutes les espcesbanales: Calliphora erythrocephala Meig., Lucilia, Pollen& Musca domestica L., Mesembrina meriionea L.

Nous navons pas tudi en dtails les HYMNOPTkRES ; disons simplement ici que lesApoidea
sont particulirement abondants dans la frondaison du pommier pendant la floraison (voir figure 26) par
opposition aux Vespoidea qui visitent le pommier surtout en septembrelors de la maturation des fruits.
(Il sagit surtout de Vespula germanica F. et Polistes gallicus L., la premire tant particulirement
abondante).
Les PSOCOPTRESsont un groupe assezbien reprsentdans la frondaison mais peu captur au
plateau color. Il y a plusieurs espces,ailesou aptres.

80

DISCUSSION

SUR LES RELATIONS

TROPHIQUES

ENTRE

LES GROUPES

Nous avons pu constater au cours de ce chapitre quel point pouvait tre vari et abondant le
peuplement entomologique dun verger o la nature avait repris sesdroits. La varit de la flore spontane
ou subspontane,labsencede traitements, labsencede labours, la prsencede haiespaisses,un environnement particulirement favorable, assurentun retour aux conditions naturelles et la concurrenceinterspcifique est trs vive. Nous navons fait quentrevoir ces interfrencesentre les espces,mais il est manifeste
que la plupart desravageursdu pommier sont reprsentsavecleurs parasiteset prdateurshabituels.
La comprhensionde cesrelations complexesest rendue particulirement dlicatepar le fait que,
parmi les groupes traditionnellement considrscommeutiles, il se trouve de nombreusesespceshyperparasites,Hymnoptres Trbrants par exemple, dont le rle est alors nfaste la protection naturelle
contre les ravageurs.Certains de ces exemplesont t dveloppsdans ce chapitre en ce qui concerneplus
spcialementles parasitesde prdateursauxiliaires (Syrphidae).
Ainsi la notion de protection de lentomofaune utile nous parat-elle invitablement indissociable
de la protection de lentomofaune en gnral.
Ces considrationsimpliquent pratiquement avant tout classementde nuisibilit, la dfinition de
lespceet la connaissanceexacte de sa biologie.
De mme, une grande part de la biomassedes insectesprsents dans une mmebiocnoseest
constitue dinsectes qualifis dindiffrents ; en fait, il est trs vraisemblableque beaucoup dentre eux
ont un rle indispensabledhtes intermdiaires,de ((proies-relais))ou bien de prdateursnon spCcialis&.
Il faut mentionner aussiles insectesdu sol dont de nombreuseslarvesen particulier contribuent
la rgulation indispensabledeschangesbiotiques au niveau de lendogaon.
Nous pensonsque labsencede labours est un lment particulirement important pour la conservation de la faune et sontat dccquilibre.En effet, il nest pas exclu, bien que nous sachionsassezpeu de
choses ce sujet, que ce soit dans le sol, proximit des arbres,que seproduise lhibernation. Si le mode
dhibernation des ravageurset de certains auxiliaires est souvent connu, il reste beaucoup apprendresur
les autres insectesqui composentla biocanose. Descagesdclosion qui avaientt disposessur les troncs
ont rvlassezpeu de sortiesdinsectesau printemps (quelquesCollemboleset Microtrbrants seulement).
Il resterait raliser en grand le dispositif prconispar SOLJTHWOOD(1966) et SOUTHWOOD
et SIDDORN (1965) ; disposerde vastespiges mergence la surfacedu sol pour mieux connatre les
gtes larvaireset les lieux dhibernation.

SUR

INCIDENCE
DE
LA PRODUCTIVITE

LENTOMOFAUNE
DU VERGER

NATUREL>>

Comme nous lavons signal, ltat sanitaire des fruits a, ds le dbut de ces expriences.attir
notre attention, en ce sensquil tait particulirement bon.
Nous avons donc en 1969 rcolt, pes et tri la quasi-totalit de la production de huit arbres
slectionnspour limportance de leur fructification ; il fallait, en effet. de nombreux fruits pour pouvoir
tablir des pourcentagesvalables. La qualit des fruits et limportance de lalternance de la production
depuis les trois dernires annesont aussiretenu notre attention. La production de 1970 a dailleurs t
valueapproximativement par rapport celle de 1969.

81

Ce contrle a eu lieu au cours de la premire quinzaine doctobre. Les fruits manifestement

tombs depuis longtemps, ratatins ou atteints par les Carpocapsesde premire gneration,ont t carts
de ce comptage, notre but etant de faire ressortir ltat des fruits la priode normale de rcolte.
Plus de 3 700 fruits ont ainsi t tris.
Limportance des dgtsde tavelure sur fruits a t valueeglobalement, titre indicatif, pour
lensemblede la production dun arbre et codifi de 0 3 (0, +, +-f-. +++) dansle tableau XXIV.
Les dgtsdinsectestaient provoqusprincipalement par :
- Carpocapses: les fruits douteux ayant t ouverts afin dacqurir une certitude absolue.
- Cheimatobies,Noctuelles, Tordeuses(autres que Carpocapses): soit dgtsde printemps parfaitement
cicatrissnentranant pas, en principe, daltration de la pulpe du fruit, soit aussi(pour les Tordeuses)
morsuresdautomne avecpntration plus ou moins importante dansla pulpe.
.- Rhynchites : une seulevarit de pommesprsentait des dgtsrelatifs cet insecte en nombre remarquable (en moyenne 3 5 c(piqrespar fruit atteint).
Les dgtsmal reconnaissablesou provenant de ravageursrares(Orgy~, Tenthrdes du feuillage)
ont t classsen rubrique divers)).
Les fruits dits sainssont ceux qui ne portent aucun dgt dinsecte (ou bien si infimes quil nen
seraitpastenu compte sur le plan commercial).
A noter ici quaucune deformation due des piqres de pucerons na t enregistre.Les fruits
prsentant deux ou plusieurs dgtsdinsectes diffrents ayant t, pour chaque insecte concern, inclus
dansles pourcentages,il sensuit que le total de ceux-ci peut dpasser100.
Tous ces arbres tant de varits diffrentes et indtermines(varits anciennes),chacun porte
un numro didentit correspondant saposition dansle verger(voir plan de la parcelle, figure 1).
Discussion
Lespourcentagesde dgtsne sont pas constantset varient videmmentselonles varits. Ainsi, on
peut supposerque les degtsde Tordeusessur larbre no7, plus importants que sur les autres arbres, sont
ds au groupement des fruits ; dailleurs, beaucoup de ces dgats sont tardifs alors que, sur les autres
varits. il sagit presqueuniquement de morsuresdesjeunes fruits. Sur larbre 8, le faible pourcentagede
dgtsde Tordeuses,par contre, peut tre d la structure de lpiderme.pruineux et pais.
Notons que les traces de morsure de Rhynchites reprsentent 5 $5des dgtspour larbre 7, alors
que totalement absentespour les arbres1, 11~12.
Bien entendu. certains de ces dgtsnaffectent en rien les qualits de conservationde cesfruits et
si le pourcentagemoyen desfruits sainsest de 55.1 $6,celui desfruits consommablesest plus lev(compte
tenu, bien sr, uniquement desdgtsdinsectes).
Il et t intressantdintroduire dans ce vergerquelquesarbresdune varit industrielle (Golden
dlicious, par exemple)pour y suivreleur comportement dansde telles conditions.
Enfin, pour ce qui concerne la tavelure, on constate, daprs lanalyse succincte exposedans le
tableau XXIV, que le taux de fruits touchs est relativement peu lev ; il en va de memepour le feuillage
qui est sain. Cela peut tre d au fait que les organespermettant la contamination et tombant au sol
sont immdiatement dtruits par laction conjugue des frugivores et des dtritiphages.

82

Nous avons dailleurs pu constater que les fruits tombs terre taient rapidement limins par
les rongeurs et les gupes,principalement. Quant aux feuilles, elles disparaissentaussi trs rapidement,
dtruites par les vers de terre, les Collemboles.certaineslarvesde Diptres.pour ne citer que les plus actifs.
Cest ainsi que lon constate, au premier printemps, que tous les dbrisvgtaux.feuilles et fruits
ont disparu de la surfacedu sol.
Il est donc permis de penser, eu gard limportance du nombre des fruits exempts de dgts
dinsectes, que de simples traitements contre la tavelure permettraient de rduire davantageencore le
nombre de fruits atteints.
Une telle exprience permettrait galement de vrifier si les traitements fongicides nont pas,
ne serait-ceque par une action rpulsive, un impact sur la biocnoseentomologique.

Tableau XXIV
Importance
idenfif de
larbre

des dgkts sur Fruits provoqus pan les Insectes - Rsultats tablis en pourcentages

sains

Carpocapse

Tordeuse

Cheimatobie Noctuelle

Rhynchite

Divers

49,l

17,l

36

17,6

15,9

53,9

13,8

83

10,2

10,7

OS

54,3

14,9

173

321

17,6

173

4,s

41

494

6-4

894

16,3

099

999

11

60

698

11,6

14,l

2,4

12

65,3

796

596

84

12,9

1,6

17

58,6

137

394

2.5,s

197

394

19

59,3

73

294

6-6

18,7

55,l

992

4,2

14,l

1,4

3,2

% moyen

11,s

633

04

Tavelure

0
0
0
+
+++
0
++
++

A titre indicatif, les traces de tavelure ont t notes comme suit :

0
+
-Ii+l-!-

:
:
:
:

pratiquement rien
t-s peu
taches plus ou moins abondantes sur presque tous les fruits
fruits craqueEs

83

DISCUSSION

GNRALE

SUR LA FREQUENTATION
DU VERGER
UNE ENTOMOFAUNE
RICHE
Application

des notions

de population

IV
ET CONCLUSION

<<NATUREL>> PAR

actuelle

et population

oprationnelle

Lapprciation de la densit et de la qualit du peuplement.a toujours suscitun grand intrt

chez le biologiste et lentomofaune des plantations fruitires a videmmentt lorigine de nombreux
travaux.
Les tudes syncologiquesimpliquent lutilisation dun certain nombre de mthodes de recensement plus particulirement adaptes chacun des groupes en prsence.
Ltude de la faune aile peut tre rsolue par lutilisation des piges eau qui sapplique
particulirement bien la structure spatialedune frondaison. Ceci nous conduit la notion de ((population
oprationnelle))dfinie par ROTH (1970) par opposition la population actuelle.
La richessefaunique dun verger naturel)) sous son aspectde population actuelle peut donc se
traduire par la prsenceen un instant t dune certaine quantit dinsectesdansune portion dfinie du
vgtal.Or, la signification de la simple prsencechez les insectes,ails en particulier, est assezrestrictive,
les dplacementsen effet sont parfois importants et lefficacit des insectes est conditionne par ces
dplacements.
En fait, la frondaison du pommier est un vritable microbiotope bien caractriso oprent,
pendant toute ou partie de leur vie, un grand nombre dinsectes.

85

Larbre est le sigedchangesfauniques importants avecles autres composantsdu biotope et ce

sont cesmouvements la fois temporels et spatiaux quil convient de bien connatre.
Nous avonspu montrer que la rpartition spatialedesInsectesdansla frondaison tait relativement
((organise))en fonction dexigencesmicroclimatiques et vraisemblablementtrophiques propres chaque
espceou genre. Il en va de mme dans les diffrents microbiotopes au niveau de lpigaon o lon
retrouve des variations de rpartition jusquau niveau spcifique.
On conoit ainsi limportance de connatre la position prfrentielle des insectesconcernsdans
le cas dun chantillonnagerationnel.

RLE DE FACTEURS
LENTBMOFAUNE

BIBTIQUE

DE REGULATION

A LINTERIEUR

DE

Ltude simultane des Insectesde diffrents niveaux trophiques nous montre quel point peut
tre vari et abondant le peuplemententomologiquedune plantation o la nature a repris sesdroits.
La variet de la flore spontaneou subspontane,labsencede traitements, la prsencede haies,
labsence de labours, un environnement particulirement favorable assurent un retour aux conditions
naturelles et la concurrence interspcifique est manifestement trs vive. Nous navons fait quentrevoir
ces interfrencesentre les espces; mais nous savonsque la plupart des ravageursdu pommier sont reprsentes avec leurs prdateurs et parasiteshabituels mais aussitroitement intgrs une entomofaune trs
varieet trs abondante.En effet (desespcesanimalesqui appartiennent une mmebiocnosedpendent
les unes des autres, mais dune faon souvent indirecte et surtout par les modifications quelles imposent
au milieu (GRASSE, 1950).
11 sensuit que les facteurs biotiques de regulation lintrieur dune entomofaune spcifique
quilibre seront toujours extrmement complexes. Aussi. la comprhension du phnomne dquilibre
dans une biocnose spcifique ou non ncessitela connaissancede la totalit des lments biotiques
de ce milieu.
Nous ne saurions donc carter de semblablestudes les Insectes dits indiffrents ou ceux de
niveaux trophiques mal dfinis. Dans le cadre de notre travail, ncessairementlimit, nous avons pu
mettre en relief, relativement aux groupes bien diffrencis, limportance quantitative et (ou) qualitative
des Insectes dintrt ((secondaire.11est manifeste que leur action, quel que soit leur niveau trophique,
negeut tre dissociedu contexte biocnotique auquel ils appartiennent. Nous en citerons pour exemple
le cas des pucerons dont les especesinfodes au pommier ne subsistent que peu de temps aprs leur
apparition au printemps ; il est tres vraisemblableque leurs prdateurs utilisent deshtes intermdiaires
existant au niveau de la strate herbace ou mme de lenvironnement plus loign pour maintenir leur
niveau de population.
Signalonsaussi le problme des Diptres prdateurs sur lesquelsnos connaissancessont actuellement trs limites. Or, dansle biotope que nous avonstudi5pour ne citer que celui-l, cesinsectessont
trs abondants et il nous parait indispensablede dfinir leur action tant sur le plan qualitatif que sur le
plan quantitatif.

66

COMPARAISON AVEC LENTOMOFAUNE DU VERGER INDUSTRIEL

Considrations gnrales sur la lutte intgre

EXPERIMENTAL

Le verger du Laboratoire de Lutte Biologique de IINRA est situ quelque 1000 m vol doiseau
du verger naturel)>; plant en 1964 (MARTOURET, 1967) il tait pratiquement indemne de ravageurs
la premire anne, puis la colonisation sest faite progressivementau cours des six annes suivantes.
Actuellement, la plupart des ravageursclassiquesy sont reprsents.
A titre indicatif, nous avons mis en parallle sur le tableau XXI (emprunt MARTOURET,
1970 et modifi) le peuplement des deux vergersen prenant comme basele verger exprimental (certains
ravageurssecondairesprsentsdansle verger naturel ne sont pasmentionnsdansce tableau).
On notera labondance dans les deux vergersde la Cheimatobie et du Carpocapse.la rarete du
Puceron vert non migrant et du Puceron cendr dans le verger (naturel et, par contre, labondance des
Psylles ainsi que des Noctuelles dans celui-ci (lenvironnement forestier favorisant la prsencede cesdernires par suite de leur polyphagie). Un certain nombre dautres ravageursdintrt secondairesont eux
absents du verger ((naturel ; par contre, dautres espcesnon mentionnes dans le tableau XXI ne se
retrouvent que dans le verger naturel.
Si, par comparaison,nous examinons ce quil est advenu dansle vergercologique))plant sur le
plateau de La Minire et dans lequel il avait t dcid de ne faire aucun traitement, cette importance de
lenvironnement devient vidente. En effet, dans cette parcelle non traite, lesPuceronssesont dvelopps
de telle faon que les arbresont beaucoupsouffert.
Or, cette parcelle a t plante selon les normes industrielles, savoir en longuesranges,nombreuses,loignesde tout biotope refuge, si ce nest une haie de peupliers : les auxiliaires nont donc pu
se dveloppernormalement et correctement.
Cela claire dun jour trs particulier lavenir de la lutte contre les ravageurs.
Il est certes souhaitableque, dansun avenir aussiproche que possible, nous puissions rduire les
traitements pesticides.La solution de lutte biologique pure est souvent chancelointaine et il nest pas
certain quelle pourra trancher tous lesproblmes.
Nous pensonsquil faut donc favoriser la lutte intgre,mais si jusqu prsent des rsultats fort
encourageantsont t acquis il conviendra dans la pratique de mnager dimportantes stations refuges
(GRISON et BILIOTTI. 1954) autant que de rduire les traitements par lutilisation judicieuse des seuils
de tolrance (MATHYS et BAGGIOLINI, 1967).
Lexprimentation mene actuellement par MARTOURET (,1970) la station de recherchesde
lutte biologique de TINRA La Minire permet tous les espoirsdans ce domaine. mais si lon veut que la
lutte intgre se dveloppe comme nous le souhaitons tous, il sera ncessairede modifier les pratiques
culturales pour favoriser davantagelimplantation des zones refuges.
On peut, par exemple,retenir lide de la culture en damier de M. ROTH (com. pers.).Ceprocd
consisterait juxtaposer dansun mme champ des surfacesplantes darbres fruitiers et conduites, selon
les principes de la lutte intgre, avec des aires plantes de buissonset arbustesrefugespour la faune
auxiliaire, les parcellestant disposesprcisment la faon descasesdun jeu de dames.
Ce type de culture permettrait un contact troit entre les zones refuges et les zones cultives.
En effet (c...il est remarqu de plus forts ravagesau centre des cultures que.dans les zonesmarginales,
plus souvent visitespar les espcesauxiliaires vivant dans les talus, haies,lisiresdu voisinage(GRISON,
1953).
87

Dans notre pays o. sommetoute. certaines productions accusentun lger excseu gard la
consommationinterne et aux exportations, il seraitprobablement intressantde reconvertir certains champs
souscette forme mixte : parcelle cultive - zone refuge.
Dans la mesure o prci ment on serait contraint de rduire les aires cultives, la mthode
proposelimiterait le manque gagnerpar une conomiecertaine sur les dpensesen pesticides.

POSITION

ET RLE ECOLOGIQUE

DU VERGER

ETUDIE

Nous
avons montr la situation particulire du verger due la proximit dune lisire forestire
et labsencede pratiques culturales. Ce fait met en causetout lintrt de la qualit de lenvironnement
des zones cultives et accordeun rle prpondrant la notion de lisire dans un cosystmecomplexe.
Une tude rcente a dailleurs t faite ce sujet en Cte divoire par POLLET (1970) qui a montr que
l lisire entre savaneet foret galerie est le sigedchangesfauniques importants et peut jouer un rle de
rservoir.
De mme, entre un environnement rest naturel et les vergers industriels, doit-on envisagerle
maintien de stations de flore sauvagehbergeantune entomofaune varie rendant lagro-cosystmeplus
complexe et par consquentplus stable. Cette constatation a t apprcieen lutte intgre au senslarge
et a suggrla cration artificielle de telles stations en milieu cultural (daprs GRISON, 1970).
Pour conclure, nous pensonsque le rle cologiquedune telle plantation sejustifierait pleinement,
non pas en tant que verger producteur car les impratifs modernesde rentabilit sont bien loin desconstatations que nous avonspu faire propos de cette production naturelle.
La position du verger naturel lui confre un rle cologique considrable,en effet sa richesse
floristique et faunique doit tre considrecomme un potentiel utilisable en agrobiocnologieet cest
finalement la plantation elle-mmequi pourrait jouer un role de rservoir de faune ; les phytophagessont
retenus par une vgtation riche et attrayante)), les entomophagestrouvent ainsi des possibilits accrues
de dveloppementsur une faune qui leur est propre et une flore nectarifere assurantun accroissementdu
potentiel de reproduction.
Un tel milieu devient ainsi assimilable la notion de verger-refugerejoignant ainsi le concept
de station refuge dfini par GRION et BILIOTTI (1954).

88

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@wbl&meo @osspar leui- dhdoppement

S6fies priodiques:
-

~~~~~~I~~i~
m~dicele et ~~~~$i~~f~ ie: $yst~ma~iqu~ et biologie des arthropodes dintrt
m6dical et v&.rinaire, parasitologie, ~~id~mioio~ie des grandes endemies tropicales, methodea de
lutte contre les vecteurs et les nuisances;
&ologie: &udeo sur les trois thimes suivants: altiration
con~in~ntaies, tectonique de la P&ion andine;

~~~~~I~~i~ : btudes, methodes dobservation

deau Intertropicaux
et leurs rgimes.

Canal de Mozambique et environs

Atlantique Tropical Est...

et dexploitation

des donnees concernant

les cours

hydrologie,
physico-chimie,
hydrodynamique,
ecologie,
earaet&isatian
des chaines alimentaires, niveaux de production, dynamique des stocks, prospection faunistique.

hy~robi~io~i~:
Bassin Tchadien
Nouvelle-Caledonie...

pddologis:
problemes soulevs par ltude des sols: morphologie, caracrerisation physico-chimique
et min&alogique,
classification, relations entre sols et 6omorphologie,
probkmeo lies aux sels,
leau,, Q lrosion, a la fertilit8;

des roches, geologie marine des marges

reiences
logiques.

humaines:

etudes geographiques,

sociologiques,

economiques,

dmographiques

et ethno-

Sries nefl p&iodlques:

-

biola&x

~~~~h~~i~u~:

disciplines

&udes consacrees & diverses branches de la biologie

scientifiques

donnes et Etudes concernant

la grravimtrie,

* consacr&s aux Qtudes approfondies

(62 titres parus).

ve&zale

et animale; agronomie.

le magmtisme et la sismologie.

(synth&ses rgionales, th&s.er...) dans les diverses

ANALES
~~~~~L~~l~W~~~
depuis 4959, deux s&ries sont consacrees: lune, aux Etatsafricainsdexpresrion fran$aise et B Madagascar, lautre aux Territoires
et Departements francais d6utre-Mer.
UNE T~~~l~~L~:
collection douvrages principalement
de systematique, couvrant ou pouvant couvrir
tous les domaines geographiques o ICSRSTOM exerce ses activiteo (18 titres parus).
I~l~lA~l~~~~~~~W~~~~
lenseignement suprieur,

soit dune vulgariation

UES: mises au point et synthses au niveau, soit de

scientifiquement
sre (20 titres parus).

VAUX
ET ~~~~~~~~~
DE L~~~~~
: cette collection, diverse dans ses aspects et ses possibilit& de diffusion, a et& conue pour sadapter k des textes scientifiques ou techniques trs varis quant k leur
origine, leur nature, leur port& dans le temps ou lespace, ou par leur degr& de spcialisation (18 titres parus).
ME ~~~~~~-~~
de lhomme,
(9 ouvrages parus).

aux

rciencao

: cette collection,
et

maintenant

De nombreuses
TMM
ressant des domaines scientifiques
ULLETIN
A~AL~~l~~~
suelle; ancienne denomination
(XX* anmk),

r6serv8e

publiee chez berger-Levrault,

21 des

autews

nappartanant

pas

est exclusivement
consacree
aux
structures
de IORSTTOM

L!IES, accompagnkes de NOTICES,

sont edites chaque annee, inteou des r6gions gographiques trks vari8es.

DENTQ
OL061E
MDIC
jusquen 4970: Bulletin signaltique

ET VT~
dentomologie

IR (p4riodicit.e menmedicale et veterinaire)

a. R.5.T.0. M.