P209535

T R O P I C U LT U R A
2008 Vol. 26 N2
Trimestriel (avril- mai- juin) Driemaandelijks (april- mei- juni) Se publica po ao (abril- mayor- junio)

ISSN-0771-3312

Lhomme et le troupeau, les Dinkas au sud du Soudan. Crdit: Vtrinaires Sans Frontires, Belgium.

Photo: Roger Job (1997).

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au Dveloppement au Dveloppement

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TROPICULTURA, 2008, 26, 2, 74-77

Diagnostic srologique des isolats soudano-sahliens du virus de la panachure jaune du riz (Rice Yellow Mottle Virus, RYMV)
O. Traor*1, E.V.S. Traor1, M.Y.D. Gumedzo2 & G. Konat1 Keywords: Phytovirus- Broad-spectrum Polyclonal Antibody- Sudano-Sahelian zone Burkina Faso

Rsum
Le virus de la panachure jaune du riz (ou Rice Yellow Mottle Virus, RYMV) est le virus causant le plus de dommages sur le riz en Afrique. La srologie est un moyen facile et rapide de dtection du RYMV mais la plupart des anticorps polyclonaux anti-RYMV disponibles ragissent faiblement avec certains isolats viraux, compromettant ainsi la fiabilit de cette technique. Un anticorps polyclonal large spectre a t prpar pour permettre une meilleure dtection srologique du virus de la panachure jaune du riz. Il a permis didentifier le virus dans prs de 500 chantillons de feuilles de riz et de poaces sauvages collects dans cinq pays dAfrique de louest et du centre (Burkina Faso, Cameroun, Mali, Tchad et Togo). LEragrostis atrovirens collecte au Mali a t nouvellement identifie comme hte naturel du virus. Les isolats ainsi caractriss ont permis de constituer une collection de rfrence du RYMV, reprsentative des savanes soudano-sahliennes dAfrique de louest et du centre. La collection ainsi mise en place est un support important pour la connaissance de la variabilit du RYMV indispensable la slection de varits de riz dotes dune rsistance stable au virus. Cette collection constitue le point de dpart dune banque de phytovirus devant senrichir progressivement et stendre par la suite dautres pathognes de plantes dintrt dans la zone soudano-sahlienne.

Summary
Serological Diagnosis of Sudano-Sahelian Isolates of Rice Yellow Mottle Virus (RYMV) Rice Yellow Mottle Virus (RYMV) is the most damaging virus infecting rice in Africa. Serology is a suitable detection method for RYMV but most available anti-RYMV polyclonal antibodies react poorly with some isolates of the virus, which undermine the reliability of the method. A broad-spectrum polyclonal antibody was raised against Rice Yellow Mottle Virus (RYMV) in order to improve the serological detection of the virus. This antibody was used to diagnose the virus in field samples collected from both irrigated and upland rice and wild host plants in five West and Central African countries (Burkina Faso, Cameroon, Chad, Mali and Togo). RYMV was readily detected in about 500 samples whereas a new natural host species (Eragrostis atrovirens) collected from Mali was identified. The viral isolates gathered in this study constitute the starting point for a reference collection of plant viruses in the Sudano-Sahelian region. This collection will be particularly useful for the assessment of RYMV variability which is a key factor in developing rice varieties with stable resistance to the virus.

Introduction
La riziculture africaine est fortement affecte par la maladie de la panachure jaune du riz qui cause des pertes de rcolte de 20 100% (1). Lagent pathogne responsable est le virus de la panachure jaune du riz ou Rice yellow mottle virus (RYMV), membre du genre Sobemovirus (9). Le RYMV provoque des symptmes de panachure jaune ou de mosaque strie sur les feuilles des plants infects. Il a t rapport dans la plupart des zones de culture du riz en Afrique sub-saharienne o il affecte tous les types de riziculture (14). Le RYMV est facilement transmis au laboratoire par inoculation mcanique qui consiste frotter les feuilles dune plante saine avec un broyat de feuilles dune plante malade (4). Ses vecteurs naturels sont les coloptres tels que Trichispa sericea, Chatochnema spp. et Sesselia pussilla, le vent et certains mammifres comme les rats, les bovins ou les nes (17, 18). Exprimentalement, prs de 30 espces de poaces ont t identifies comme htes du virus (5) mais les htes naturels sont encore trs peu connus. En effet, en dehors des deux espces cultives de riz (Oryza sativa et O. glaberrima), on ne compte parmi eux que quatre autres espces de poaces : Ischaemum rugosum, Echinochloa colona, et les riz sauvages O. barthii et O. longistaminata (13). Lidentification des htes naturels du RYMV se heurte quelques problmes majeurs. En effet, le virus infecte certains htes sans induire de symptmes visibles (5). De plus, la
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seule prsence de symptmes est insuffisante comme outil de diagnostic. Par exemple, certaines carences minrales notamment celles en fer provoquent des symptmes de jaunissement pouvant tre confondus avec les symptmes induits par le RYMV (19). Le diagnostic du RYMV par la srologie a alors t souvent utilis comme mthode de choix car le virus est trs immunogne et na pas de relation srologique connue avec aucun autre virus (6). Lapplication de la srologie pour la caractrisation disolats soudano-sahliens du RYMV a permis didentifier trois srogroupes nomms SI, SII et SIII (13). Les isolats du srogroupe SI peuvent tre trs facilement dtects en raison de leurs fortes ractions avec les anticorps polyclonaux Pab-BF1 et Pab-N prpars respectivement contre un isolat RYMV du Burkina Faso et un isolat du Nigeria. Par contre, les isolats des srogroupes SII et SIII sont trs faiblement dtects par les deux anticorps polyclonaux. Cette insuffisance de dtection compromet alors la fiabilit des tests srologiques comme outil de diagnostic du RYMV. La production danticorps prenant en compte les trois variants srologiques du virus devrait permettre un bon diagnostic du RYMV. Au cours de ce travail, nous avons produit un anticorps polyclonal large spectre afin de pouvoir dtecter efficacement le RYMV. Cet anticorps a t ensuite utilis pour diagnostiquer le virus dans des chantillons de feuilles de riz et de poaces sauvages provenant de cinq pays

Institut de lEnvironnement et de Recherches Agricoles (INERA), 01 BP 476, Ouagadougou 01, Burkina Faso. Ecole Suprieure dAgronomie, Universit de Lom, BP 1515, Lom, Togo. *Auteur pour correspondance: Oumar Traor, Tel: +226 50319202 Fax: +226 50340271; Courriel: traoreo@liptinfor.bf Reu le 27.04.06 et accept pour publication le 16.04.07.

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(Burkina Faso, Cameroun, Mali, Tchad et Togo) pour constituer une collection disolats du virus, reprsentative des savanes soudano-sahliennes. Cette collection est indispensable pour une stratgie adquate de lutte gntique contre la panachure jaune du riz et qui tient compte de la biodiversit du RYMV.

lapparition de symptmes de panachure. Lorsque le riz avait t infect partir de lextrait dune espce sauvage de plante, un test de transmission retour cette espce a t ralis afin de confirmer son statut dhte du RYMV. Pour la caractrisation srologique, les extraits de feuilles ont t tests en trois rptitions laide de la technique ELISA double anticorps sandwich direct comme dcrit par Clark et Adams (7). Les ractions positives ou ngatives ont t dtermines en mesurant les absorbances 405nm (A405nm) laide dun lecteur automatique de plaque ELISA de type Metertech 960. Un extrait a t considr comme positif si les absorbances obtenues taient suprieures la moyenne des absorbances du tmoin ngatif plus trois fois l'cart-type (16).

Matriel et mthodes
Des isolats du RYMV appartenant chacun des trois srogroupes du RYMV identifis dans la zone soudanosahlienne (13) ont t purifis suivant le protocole de Bakker partir de feuilles de riz infect (5). Les trois srogroupes ont t ensuite mlangs proportions gales et injects dans un lapin comme dcrit par Konat et al. (13) afin de produire un anticorps polyclonal large spectre. Lanticorps obtenu (Pab-BF2) a t compar aux anticorps polyclonaux Pab-BF1 et Pab-N et un anticorps polyclonal (Pab-Mg) prpar contre un isolat malgache du RYMV (15). Le PabMg, fourni par le Dr. D. Fargette (IRD-Montpellier, France), avait t rapport comme anticorps capable de dtecter plus ou moins efficacement le RYMV en comparaison avec dautres anticorps polyclonaux (15). Chacun des quatre anticorps (Pab-BF1, Pab-N, Pab-BF2 et Pab-Mg) a t conjugu la phosphatase alcaline suivant la mthode dcrite par Avrameas (3). Leurs capacits dtecter les diffrents variants du RYMV ont t values par la mthode double anticorps sandwich directe (DAS) du test immunoenzymatique ELISA (Enzyme-linked immunosorbent assay) (7). Pour collecter les chantillons de plantes susceptibles dabriter le RYMV, des prospections ont t faites dans les savanes soudano-sahliennes (400 1100 mm de pluies par an) de quatre pays (Burkina Faso, Cameroun, Mali, Tchad) et dans le sud du Togo en zone de savane humide (plus de 1200 mm de pluies par an). Deux trois feuilles ont t ainsi prleves sur des plants de riz et de poaces sauvages prsentant des symptmes de panachure ou de mosaque lintrieur et autour des rizires. La taxonomie des poaces sauvages t dtermine laide du guide des adventices du riz (10) et du guide des adventices dAfrique de lOuest (2). Dans chaque cas, des feuilles ont aussi t collectes chez des plants sans symptmes pour servir de tmoins ngatifs. Les chantillons collects dans des sachets plastiques ont t immdiatement placs sur de la glace avant dtre transfrs dans la semaine au laboratoire de Virologie et de Biotechnologies Vgtales (Burkina Faso) dans un conglateur (-20 C). Chaque chantillon a t conserv en trois lots, lun servant de lot de rfrence dans la collection et les deux autres servant raliser les tests de caractrisation biologique et srologique. Pour la caractrisation biologique, 1 g de feuilles ont t broys dans 10 ml de tampon phosphate de sodium 0,1M pH 7 laide dun mortier en porcelaine. Lextrait obtenu a t ensuite utilis pour inoculer mcaniquement 10 plantules de riz (ges de deux semaines) de la varit BG90-2, trs sensible au RYMV et maintenues dans une serre labri des insectes. Les plants ont t observs pendant un mois pour

Rsultats et discussion
Capacit de dtection du RYMV par les anticorps polyclonaux Lanticorps polyclonal anti-RYMV Pab-BF2 a dtect efficacement chacun des trois srogroupes SI, SII et SIII du RYMV avec un titre suprieur 1/125.000 en ELISA. Ce rsultat confirme ceux obtenus par plusieurs auteurs (5, 8) indiquant la forte immunognicit du RYMV. Par ailleurs, les ractions aspcifiques entre lanticorps et les extraits de feuilles de plants de riz ou de poaces sains ont toujours t faibles (A405nm infrieures 0,075). Les fortes absorbances (plus de 1,8) obtenues en utilisant le Pab-BF2 (Tableau 1) montrent la bonne capacit de dtection du RYMV par cet anticorps. Lanticorps Pab-Mg a prsent une capacit de dtection des trois srogroupes du RYMV similaire celle du Pab-BF2. Lutilisation des anticorps Pab-BF1 et Pab-N na pas permis de dtecter convenablement (A405nm<0,6) les srogroupes SII et SIII du RYMV confirmant ainsi les rsultats prcdemment acquis avec ces deux variants du virus (13). Contrairement au cas du Pab-BF2 et du Pab-Mg, le diagnostic du RYMV utilisant le Pab-BF1 ou le Pab-N nest pas appropri dans la mesure o ces deux anticorps ne dtectent pas de faon fiable certains isolats du virus notamment ceux des srogroupes SII et SIII. Dtection du RYMV dans les chantillons Lutilisation de lanticorps anti-RYMV Pab-BF2 pour confirmer la prsence du virus dans les chantillons de feuilles collects a montr que le RYMV a t dtect dans 496 chantillons de plantes sur un total de 542 analyss (Tableau 2). Les extraits de feuilles saines ont produit des absorbances atteignant seulement 0,08, ce qui correspond un seuil de dtection maximum de 0,24. Or, pour lensemble des chantillons positifs, les absorbances (A405nm) ont toutes t suprieures 1 aprs deux heures dincubation du substrat, montrant ainsi une dtection sans quivoque du virus. Linoculation mcanique la varit de riz sensible BG902 partir de lensemble des chantillons collects a aussi permis dobtenir des symptmes de panachure pour tous les chantillons positifs en ELISA, confirmant ainsi les rsultats

Tableau 1 Ractivit de quatre anticorps polyclonaux anti-RYMV vis--vis des trois srogroupes soudano-sahliens du RYMV Srogroupe Pab-BF SI SII SIII 4* 0-1 0-1 Anticorps anti-RYMV Pab-N 4 0-1 0-1 Pab-Mg 4 3-4 4 Pab-BF2 4 4 4

(*) Les chiffres sont les scores reprsentant lintensit des ractions ELISA aprs 2h dincubation du substrat (15): 4 (A405nm>1,8), 3 (1,2<A405nm1,8), 1 (0,3<A405nm0,6) et 0 (A405nm<0,3).

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Tableau 2 Identification du RYMV dans les chantillons de riz et de poaces sauvages Espce de plante (Pays) (Burkina Faso) Eleusine indica Imperata cylindrica Oryza longistaminata O. sativa (Cameroun) Acroceras zizanioides Echinochloa colona Eragrostis spp. Oryza longistaminata O. sativa O. barthii Panicum subalbidum Sacciolepis africana Setaria longiseta (Mali) Acroceras zizanioides Cynodon dactylon Cyperus sp. Echinochloa colona Eragrostis atrovirens Imperata cylindrica Oryza longistaminata O. sativa O. barthii Rottboellia exaltata (Tchad) Cynodon dactylon Oryza longistaminata O. sativa Sacciolepis africana (Togo) Imperata cylindrica Leersia hexandra Oryza longistaminata O. sativa Symptmes* mos pj pj, pv, mos strie pj, pv Mos avec stries fines mos + bandes chlorotiques pv pj pj pj pj mos + bandes chlorotiques jaunissement mos jaune strie jaunissement jaunissement mos mos strie pj, pv strie pj, pv, mos strie pj, pv pj mos jaune strie mos jaune pj pj mos + bandes chlorotiques pj strie striure Taches ncrotiques pj Dtection du RYMV 0/1** 0/11 54/54 85/85 0/1 1/2 1/1 6/6 65/65 1/1 0/1 0/2 0/1 0/5 0/4 0/2 1/3 1/1 0/3 53/53 164/164 19/19 0/3 0/1 5/5 19/19 0/1 0/2 0/3 0/2 21/21

(*) pj: panachure jaune, pv: panachure verte, mos : mosaque, chl : chlorotique (**) Nombre dchantillons positifs/nombre dchantillons tests par srologie (ELISA) et par transmission mcanique au riz sensible BG90-2.

du test srologique. Tous les chantillons de riz (Oryza spp) cultiv ou sauvage collects sur base de symptmes de panachure ont t identifis comme positifs. Deux chantillons de riz sauvage O. longistaminata prlevs au Togo ont donn des ractions ngatives mais ils portaient des symptmes constitus uniquement de taches ncrotiques probablement causes par le champignon pathogne Pyricularia oryzae. Ces rsultats montrent ainsi que chez le riz cultiv ou sauvage il y a une bonne adquation entre lobservation des symptmes de panachure et la dtection srologique du RYMV. Lobservation des symptmes de panachure pourrait alors fournir des rsultats satisfaisants pour lestimation de lincidence du RYMV dans les champs de riz. En plus des deux riz sauvages (O. barthii et O. longistaminata), le RYMV a pu tre dtect chez seulement trois autres espces de poaces sauvages sur 13 collectes: Echinochloa colona, Eragrostis atrovirens et Eragrostis spp. La dtection srologique du virus chez ces trois espces a t par ailleurs confirme par les tests de transmission retour aux espces dorigine (rsultats non prsents). Douze espces du genre Eragrostis ont t identifies

comme faisant partie de la gamme dhtes du RYMV (5). Cependant, elles peuvent seulement tre considres comme des sources potentielles dinoculum car aucune navait t identifie en situation dinfection naturelle. E. atrovirens est une gramine trs rpandue dans les zones de savane dAfrique de lOuest et du centre o elle pousse abondamment dans les champs (2). En tant que plante vivace et hte naturel du RYMV, elle peut aussi servir de refuge pour le virus dans la vgtation. Echinochloa colona avait dj t rapport comme hte naturel du virus (13). Malgr la similitude des symptmes observs chez les cinq chantillons collects pour cette espce, nos rsultats ont montr que seulement deux des chantillons contenaient le RYMV. Labsence de dtection du virus dans les autres chantillons suggre que les symptmes observs sont dorigine physiologique ou causs par dautres agents pathognes infectant E. colona dans la zone soudanosahlienne. Chez cette espce et contrairement au cas du riz, lobservation des symptmes ne permet pas lidentification du RYMV sans recourir dautres mthodes complmentaires de diagnostic comme la srologie. Chez les dix espces de plantes restantes, aucune dtection du RYMV na t faite mme si certaines dentre elles comme Imperata cylindrica et Rottboellia exaltata, prsentaient des symptmes typiques de panachure jaune tels quobservs chez le riz. Lenvironnement microclimatique des rizires, en particulier lhumidit permet la croissance de nombreuses espces de poaces tout au long de lanne. La disponibilit de ces poaces est un facteur favorable la prsence et au maintien dautres virus (12). Rcemment, une maladie caractrise par des symptmes de panachure jaune causs par un virus diffrent du RYMV a t signale chez Imperata cylindrica, poace frquente dans certaines rizires dAfrique de lOuest (11). La non dtection du RYMV dans aucun des 16 chantillons de I. cylindrica analyss au cours de ce travail, suggre quil sagirait de cette maladie. Tous les isolats du RYMV identifis au cours de cette tude sont en conservation lInstitut de lEnvironnement et de Recherches Agricoles (INERA) au Burkina Faso. Ils sont maintenus dans les feuilles de riz (BG90-2) obtenues aprs un cycle de propagation du virus mais certains existent aussi sous forme originale telle que prleve au champ. Ces isolats constituent lembryon dune collection de virus de plantes qui intgrera progressivement dautres virus ou pathognes de plantes en zone soudano-sahlienne. Les collections dagents pathognes de plantes sont particulirement utiles pour la conservation de la biodiversit microbiologique, la mise au point doutils de diagnostic pour une meilleure connaissance et une bonne gestion des maladies de plantes. Malgr leur importance, les collections de pathognes sont rares sur le continent africain qui en possde seulement 13 sur environ 500 rpertories dans le monde (20). La collection disolats du RYMV reprsentatifs de la zone soudanosahlienne sera sans aucun doute dun apport apprciable pour la lutte gntique engage contre le virus par la plupart des instituts nationaux de recherche agronomique des pays ouest-africains. En effet, elle permettra ltude de la variabilit du virus ncessaire au dveloppement de varits de riz rsistance durable. Elle permettra aussi de tester de faon satisfaisante la rsistance des varits au virus tout au long de leur processus de cration.

Remerciements
Nous remercions nos collgues des instituts de recherche agronomique du Cameroun (Dr Julius Takow et son quipe, Mr Boniface Binzi) et du Tchad (Dr Sougnab Pabam et Mr Moundibaye Allarangaye) pour leur prcieuse aide lors des prospections dans ces deux pays. Nous remercions galement le Dr Denis Fargette (IRD, Montpellier, France) pour avoir fourni lanticorps anti-RYMV Pab-Mg.

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