M&i Mal Infect 1999 : 29 : 296-300

0 Elsevier, Paris
Se CEMI

Changements climatiques et maladies infectieuses :

le cas du paludisme et de la borrkliose B tiques

J.F. Trape I’ 2

R&urn6
Le paludisme et la borrkliose & tiques sont deux maladies 2 transmission vectorielle dont l’kpidk
miologie en Afrique a 6t6 affectke par les changements climatiques observ6s depuis le debut des
annees 1970. Dans le cas de la borr6liose ou fikvre rkurrente 2 Borrelia crocidurae, la persistance
du deficit pluviom6trique au Sud du Sahara a BtB associke & une extension importante de la distri-
bution gbographique de la tique vectrice Alectorobius sonrai, espkce autrefois limit&e aux regions
sahariennes et sahbliennes. Cette maladie a dksormais une incidence 6lev6e en zone de savane
soudanienne oti elle etait autrefois absente. Dans le cas du paludisme, la skheresse a fortement
r6duit dans ces m8mes regions d’Afrique la kpat-tition, I’abondance ou le taux d’infection des ano-
ph&es vecteurs. Toutefois, la diminution de la transmission n’a pas eu d’impact important sur la
morbiditk et la mortalit palustres en raison des modalit& particuli&es d’acquisition de I’immunit6
dans le cas du paludisme. Dans les regions du monde oti le paludisme est instable ou a autrefois
6t6 Bradiquk, le rkhauffement climatique n’est pas en mesure d’entrainer une augmentation ou
une r6introduction du paludisme, car d’autres facteurs ont un r6le beaucoup plus important dans
1’6pid6miologie et le contr6le de cette affection. Nbanmoins, les fortes anomalies climatiques
observbes certaines an&es peuvent pat-Fois localement favoriser la survenue d’hpidkmies, ainsi
que cela a et6 observk dans quelques regions d’Am&ique iatine, d’Asie du Sud et d’Afrique de I’Est
en relation avec le ph&om&ne El NiAo. 0 1999 Elsevier, Paris

Borrelia crocidurae I changement climatique I fi&re rbcurrente 3 tiques I paludisme / rbchauffement mondial

Summary - Climatic changes and infectious diseases: malaria and tick-borne relapsing
borreliosis.
Malaria and tick-borne borreliosis are two vector-borne diseases whose epidemiology in Africa has
been affected by climatic changes observed since the early 1970’s. In the case of Borrelia croci-
durae relapsing fever, the persistence of sub-Saharan drought has been associated with a spread of
the tick vector Alectorobius sonrai which was previously restricted to the Sahara and the Sahel.
Now the disease has a high incidence in the Sudan savanna of West Africa where it was previously
absent. In the case of malaria, drought has significantly reduced the distribution, abundance, or
infection rate of anopheline vectors in these areas. However; the decrease of malaria transmission
has had no significant impact on morbidity and mortality because of the specific modalities of natu-
rally acquired immunity to malaria. In parts of the world where malaria is unstable or has been eradi-
cated, global worming cannot by itself increase or reintroduce malaria, since other factors play a
much more important role in the epidemiology and control of malaria. However; the marked climatic
anomalies which are observed some years may locally contribute to the occurrence of epidemics,
as has been observed in limited areas of Southern and Central America, Southern Asia and Eastern
Africa in relation to El Nit70 Southern Oscillation. 0 1999 Elsevier; Paris

Borrelia crocidurae / climate change /tick-borne relapsing fever / malaria I global warming
 Climat, paludisme
Le climat est un des facteurs essentiels qui determinent
la repartition geographique et l’epidemiologie des mala-
dies virales, bacdriennes et parasitaires a transmission
vectorielle. I1 intervient principalement a deux niveaux :
dans l’abondance et la repartition des especes vectrices
d’une part, dans le developpement de l’agent pathogene
chez le vecteur d’autre part. Consideree initialement
comme un accident climatique exceptionnel, la seche-
resse des annees 1969-1972 au Sahel a constituee le
debut d’une longue periode de deficit pluviometrique
intense en Afrique subsaharienne (- 20 % a - 40 % selon
les regions) qui se poursuit encore 30 ans plus tard [ 1, 21.
Plus generalement, ce phenomene s’est inscrit dans un
contexte de changement climatique mondial - notam-
ment une elevation de la temperature moyenne - et de
meilleure comprehension de certains mecanismes clima-
tiques de la ceinture tropicale, en particulier le pheno-
mene El Nina [3, 41. L’incertitude sur l’ampleur future
des changements climatiques, ainsi que l’aspect specta-
culaire et parfois dramatique de plusieurs de ses mani-
festations ces 30 dernieres annees, ont considerablement
stimule la recherche sur l’impact possible des modifica-
tions climatiques sur les grandes endemies tropicales.
mais ont aussi parfois CtC a l’origine de previsions alar-
mistes, telles que le retour du paludisme en Europe
[5, 61, traduisant une meconnaissance des causes reelles
de la disparition de cette maladie des regions temperees
du monde [7].
Nous presentons ici une courte synthese de recherches
recentes sur la borreliose a tiques et le paludisme, les
deux grandes endemies a transmission vectorielle pour
lesquelles un impact des modifications climatiques
actuelles a CtC mis en evidence en Afrique tropicale.
BORRkLIOSE A TIQUES
Le spirochete Borrelin crocidurae est rencontre en
Afrique de I’Ouest, en Afrique du Nord et au Moyen-
Orient, ou il provoque chez l’homme une maladie
febrile aigue qui est parfois accompagnee de complica-
tions meningo-enctphalitiques graves [S-l 11. Les patients
non trait& presentent pendant plusieurs mois des Cpi-
sodes de tievre espaces d’une dizaine de jours chacun,
d’oti le nom de fievre recurrente donne a la maladie. Les
petits mammiferes sauvages servent de reservoir a
B. crucidurue. Quatorze especes de rongeurs et insecti-
vores ont CtC trouvees naturellement infectees en
Afrique de l’Ouest, et la prevalence de l’infection peut
localement atteindre 30 % chez plusieurs especes [ 12-
141. L’homme est contamine a l’occasion de la piqure de
la tique ornithodore Alectorobius .sonrai, seul vecteur
connu, qui vit dans les terriers mais peut occasionnelle-
ment piquer a l’exterieur, notamment quand les terriers
s’ouvrent dans les habitations [ 15- 171. Cette tique est
de petite taille (habituellement I a 2 mm), sa piqQre
et borrCliose 297
est indolore et elle reste tixee a l’hote une dizaine de
minutes seulement (le temps de son repas de sang), ce
qui explique que peu de malades remarquent le moment
de leur contamination.
Jusqu’a recemment, cette borreliose etait consideree
comme une maladie dont la repartition geographique en
Afrique de 1’Ouest Ctait limit&e aux regions sahariennes
et a la zone sahelienne, depuis la Mauritanie et le Nord
du Senegal jusqu’au Tchad [ 13, 17, IX]. L’ensemble des
donnees recueillies depuis les premieres etudes Cpide-
miologiques dans les annees 1930 indiquaient la pre-
sence d’A. sonrai uniquement au Nord du 14” parallele
(localite la plus au Sud: 14”28’N/16”59’W), dans des
regions oti la pluviometrie moyenne Ctait le plus souvent
inferieure a 500 mm. L’isohyete 750 mm Ctait considere
comme la limite maximum d’extension du vecteur [ 171.
De meme, bien que beaucoup d’especes de petits mam-
miferes reservoirs aient une distribution geographique
bien plus large, tous les animaux trouves positifs dans la
nature provenaient de localites situees dans l’aire de
repartition du vecteur. Chez l’homme, la survenue apres
la deuxieme guerre mondiale d’une Cpidemie de borre-
liose h B. recurrentis transmise par les poux a longtemps
CtC source de confusion dans la delimitation de l’aire de
repartition de la maladie, mais aucun cas de contamina-
tion humaine j B. crocidurue dont l’origine precise Ctait
connue n’a CtC rapport6 en dehors de I’aire de repartition
d’A. sonrui [ 181.
En 1989, a la suite de l’observation d’un cas de fievre
recurrente chez un enfant ayant voyage dans une region
du Senegal oti la borreliose Ctait inconnue, une serie
d’enquetes epidemiologiques a CtC entreprise dans ce
pays [ 13, 14, 18-201. L’Ctude prospective d’une commu-
naute rurale vivant en zone de savane soudanienne dans
une localite situee sur l’ancien isohyete 1 000 mm de la
periode 1947-1969 a montre une transmission Clevee de
la maladie selon des modalites epidemiologiques simi-
laires a celles precedemment d&rites en zone sahelienne.
Sur une periode de deux ans, 10 % des villageois ont
contract6 localement la maladie. Une recherche systema-
tique de B. crocidurne chez les rongeurs et d’A. sonrui
dans leurs terriers a alors Cte entreprise dans l’ensemble
du Senegal. Plus de 2 000 rongeurs et insectivores
appartenant a 14 especes et 8 000 tiques collectees dans
1 200 terriers ont CtC Ctudies. Les resultats de ces etudes
ont montrt en zone soudanienne une extension conside-
rable (nouvelle localite la plus au Sud : 13” 15’N, 13” 12’W,
soit plus d’un degre de latitude) de l’aire de repartition
connue d’A. sonrui dans les terriers et de B. crocidurae
chez les petits mammiferes [18]. Cette repartition a CtC
cornparke a la carte de la pluviometrie au Senegal dres-
see a partir des releves de 66 stations meteorologiques
sur la periode 1970-1992. L’extension de la borreliose B
tiques correspondait tres exactement au deplacement vers
le sud de l’isohyete 750 mm pendant cette periode, sug-
g&ant que la persistance de la secheresse, en permettant
 J.F. Trape
au vecteur de coloniser de nouveaux espaces en zone de
savane soudanienne, ttait responsable de l’extension de
cette endernie en Afrique de 1’Ouest.
PALUDISME
Le paludisme est une endernie parasitaire transmise par
des moustiques du genre Anopheles dont l’agent Ctio-
logique est un protozoaire du genre Phsmodium. Quatre
especes infectent l’homme : P fulcipurum, P viva,
P. ovale et P. malariae, mais seul P. fulcipurum est
frequemment responsable de complications mortelles.
Les estimations les plus recentes de I’OMS chiffrent
a 300-500 millions le nombre de cas cliniques et
1,5-2,7 millions le nombre de decks provoques chaque
annee par cette maladie dans le monde [21]. Bien que la
repartition geographique du paludisme couvre la majeure
partie des zones intertropicales du globe et que pres de la
moitie de la population mondiale vive en zone d’endemie,
c’est en Afrique tropicale que plus de 90 % de la morta-
1itC et de la morbidite attribuables a cette affection dans
le monde sont concentres. Le paludisme y infecte chaque
annee la quasi-totalite des populations rurales et la majo-
rite des populations urbaines. La maladie est responsable
d’environ 20 % des consultations dans les formations
sanitaires et un decks d’enfant sur cinq lui est attribuable.
De m&me que pour tous les moustiques, le developpe-
ment larvaire des anopheles - qui dure une dizaine de
jours - est aquatique. Dans toutes les regions du monde
oti il existe une longue saison s&he - et notamment en
zone sahelienne en Afrique - les anopheles sont virtuel-
lement absents une grande partie de l’annee. Le maintien
de certaines especes n’est possible que grace a l’estiva-
tion de rares femelles qui pondront dans les collections
d’eau temporaires d&s l’arrivee des pluies, ou a une reco-
lonisation annuelle des gites larvaires a partir de femelles
transportees par le vent. Dans ces regions, le rythme et
l’abondance des precipitations sont les facteurs essentiels
qui determinent les especes anopheliennes existantes
ainsi que leur abondance et la duke de leur presence sai-
sonniere. L’intensite de la transmission du paludisme est
ainsi directement conditionnee par la pluviometrie.
En zone sahelienne, l’effet de la secheresse sur la duree
de mise en eau des gites larvaires, l’abondance d’Alz. uru-
hiensis - le principal vecteur du paludisme au Sahel - et
l’intensite de la transmission du paludisme, a CtC si marque
qu’une XCretraite du paludisme )> a Cte observee [22].
D’une facon generale, la prevalence parasitaire dans la
population a fortement diminde. Dans des localitts oti les
enquetes effecttrees dans les annees 1960 indiquaient jus-
qu’a plus de 50 % d’enfants infect& par I? ,fulcipurum, des
prevalences souvent inferieures a 20 % ont CtC observees
depuis le debut des annees 1970. En bordure immediate du
Sahara, oti les prevalences Ctaient habituellement infe-
rieures a 20 % avant le debut de la periode actuelle de
secheresse, la diminution de la transmission a CtC associee
a une baisse du taux d’anticorps antiplasmodiaux dans la
population [23]. Dans l’ensemble du Sahel et dans une par-
tie des regions de savane soudanienne, un grand nombre de
petites rivieres et de marais autrefois semi-permanents sont
desormais totalement a set huit a dix mois par an depuis
le debut des annees 1970, ce qui a eu pour consequence la
disparition de cette partie de I’Afrique d’A?z. ,jmestu.s, un
des trois principaux vecteurs du paludisme en zone afro-
tropicale, car le developpement larvaire de cette espece
necessite des Ctendues d’eau perennes ou semi-perennes
avec une vegetation aquatique abondante [24-261.
Malgre cette forte diminution de la transmission du
paludisme et de la prevalence plasmodiale au Sahel, aucun
benefice en termes de reduction de la mortalite palustre n’a
etC rapport& Les travaux recents sur l’acquisition de l’im-
munite et les relations entre le niveau de transmission,
l’incidence des acces palustres et le taux de mortalite due
a cette maladie permettent de comprendre pourquoi [27-
301. En effet, la repetition des infections palustres chez une
m&me personne confere souvent une immunite d’un type
tres particulier - la premunition - qui reduit I’incidence et
la gravite potentielle des acces palustres mais dont la
vitesse d’acquisition depend de la frequence des reinfec-
tions. Pour cette raison, le poids du paludisme en Sante
publique n’est pas fonction de l’importance de sa trans-
mission et la mortalite qu’il occasionne est globalement
identique dans une population oti chaque personne est
piquee en moyenne une fois par an par un anophele infect?
que dans une population ou chaque personne est piquee
1 000 fois par an par des anopheles infect& 1291.Seul dif-
fere l’age moyen auquel surviennent les de&s palustres et
ceux-ci seront d’autant plus concentres pendant la jeune
enfance que la transmission moyenne sur une longue
periode est plus ClevCe. Aussi, I’importance globale de la
mortalite palustre est essentiellement determike par la
facilite d’acces des populations a des medicaments antipa-
ludiques efhcaces. La diffusion de la resistance de I? ,fal-
cipurum a la chloroquineen Afrique dansles annees1980
et 1990 a occasion& une forte augmentationde la morta-
1itCpalustre: celle-ci a m&medouble dans les regionsdu
Senegalou la persistancede la secheresse avait entrain6 la
disparition d’An. ,funestus [31]. II existe neanmoinstou-
jours une relation Ctroiteentre le niveau de la transmission
une anneedon&e et la frequence desaccespalustrecette
m&meande, ceci surtout en zone de faible transmission;
les an&es B forte pluviometrie au Sahel sont ainsi celles
ou la mortalite palustre est la plus ClevCe[31]. En zone
semi-desertique,l’essentielde la morbidite et la mortalite
palustres peut m&me &tre concentre pendant les seules
anneesou les pluies sont fortement excedentaires,ainsi
que cela a CtCobserveen 1998dansla region de Wajir au
Kenya oti des inondationscatastrophiquessont survenues
en relation avec El Nifio 132,331.
La relation entre la pluviometrie, l’intensite de la trans-
missionet l’incidence clinique du paludismeest d’autant
 Climat, paludisme
plus marquee qu’il s’agit de regions de paludisme instable,
caracterisees par la presence d’especes anopheliennes peu
efticaces - courte duke de vie, faible anthropophilie, gites
larvaires peu nombreux ou peu productifs -, et oti la trans-
mission est generalement trop faible pour permettre
l’acquisition d’une immunite de premunition par les popu-
lations residentes (plusieurs arm&es d’intervalle entre
chaque infection palustre chez une m&me personne). C’est
le cas de la plupart des regions d’endemie palustre d’Asie
et d’AmCrique centrale et du Sud. Dans ces regions. de
veritables Cpidemies de paludisme peuvent survenir cer-
taines anntes lorsque les conditions epidemiologiques
sont particulierement favorables, par exemple quand une
pluviometrie tres exddentaire (ou parfois paradoxalement
une secheresse) occasionne la pullulation de vecteurs dont
la densite est normalement insuffisante pour permettre le
declenchement d’une Cpidemie a partir de quelques cas
isoles de paludisme. Une relation entre El Nifio et le
risque d’epidemies de paludisme a ainsi etC observee dans
plusieurs pays d’AmCrique latine et d’ Asie du Sud [34-391.
Toutefois, I’instabilid de l’endemie palustre facilite consi-
derablement la mise en ceuvre de strategies de lutte eff-
caces : I’importance et la gravite actuelle des poussees
epidemiques sont bien plus faibles que par le passe et
les facteurs anthropiques (arret de la lutte antivectorielle,
changements demographiques et modifications du milieu
en particulier) jouent un role essentiel dans leur survenue
[40-431.
Le rechauffement climatique et ses consequences pos-
sibles sur le paludisme a CtC I’objet d’assez nombreux tra-
vaux ces dernieres an&es, notamment en ce qui conceme
les regions d’altitude en Afrique et a Madagascar [44-461,
mais aussi une Cventuelle reapparition de cette endernie
dans les regions temperees d’Amerique du Nord, d’Eu-
rope et d’Asie oti le paludisme a CtC Cradique entre 1910
et 1960 [5, 7, 47, 481. Le mecanisme par lequel un
rtchauffement climatique est susceptible de favoriser une
extension du paludisme est essentiellement lie au cycle de
developpement des quatre especes plasmodiales chez les
anopheles vecteurs. Entre le moment oti un anophele
ingere les formes sex&es du parasite lors d’un repas de
sang sur un homme infect6 et celui ou il pourra trans-
mettre la maladie, il s’ecoule un delai variable, fonction
de la temperature ambiante, qui correspond a la transfor-
mation, la multiplication, puis la migration du parasite
vers les glandes salivaires de l’anophele. Ce delai. dont le
minimum est d’environ 8 a 12 jours selon les especes
plasmodiales, est d’autant plus long que la temperature est
faible. En dessous de 16 a 20 “C, la temperature est insuf-
fisante pour que le cycle de developpement du parasite
chez un anophele soit achevt avant la mort de ce mous-
tique et il ne pourra done pas transmettre le paludisme.
Un rechauffement meme faible de la temperature est ainsi
susceptible de favoriser la transmission du paludisme,
notamment dans les zones d’altitude de 1’Est et du Sud
de I’ Afrique ainsi qu’a Madagascar, oh An. ,funestus,
et bordiose 299
An. arubiensis ou An. gunzbiae sont rencontres. En 1958,
la plus importante CpidCmie de paludisme observee en
Afrique au XX’ siecle est survenue en Ethiopie [49]. Elle
a concern6 uniquement les regions situees entre 1 400 et
2 100 m d’altitude et a clairement Cte associee a une
mousson particulierement pluvieuse accompagnee d’une
temperature et d’une humidite superieures a la normale.
L’augmentation de I’incidence du paludisme en zone
d’altitude au Rwanda entre 1984 et 1990 a etC associee a
une augmentation des temperatures minimales [44], mais
les Cpidemies des hautes-terres du Swaziland, de Mada-
gascar, du Zimbabwe et d’ouganda sur la periode
1985-1994 ont CtC essentiellement attribuees au relache-
ment des mesures de luttes et a des facteurs anthropiques
[45, 461. D’une facon g&&ale, aucune des Cpidemies de
paludisme survenues en Afrique ces 30 dernihes annees
n’a depasse les limites deja atteintes depuis le debut du
siecle, a la fois en altitude et en latitude [46]. Dans le cas
des regions temperees d’Europe, d’AmCrique du Nord et
d’Asie oti le paludisme tres instable avait une large distri-
bution jusqu’a la premiere moitie du XXe siecle, l’ame-
lioration de I’habitat, le depistage des malades et quelques
mesures simples de lutte antivectorielle ont facilement
permis l’eradication de cette endernie des que ses m&a-
nismes epidemiologiques ont CtC compris. Une elevation
de plusieurs degres de la temperature ne peut constituer
un facteur suftisant pour permettre le retour du paludisme
dans ces regions alors que. par exemple, le climat bien
plus chaud des plaines littorales de I’Algerie n’a pas
empeche l’eradication du paludisme malgre un niveau
d’endemie autrefois beaucoup plus ClevC [50].
CONCLUSION
Le paludisme et la borreliose a tiques constituent deux
exemples fortement contrast& de maladies B transmission
vectorielle dont l’epidemiologie a CtC affectee par les
changements climatiques actuels. Dans le cas de la bor-
reliose 2 B. crocidurue, la persistance du deficit pluvio-
metrique depuis 1970 en Afrique subsaharienne a
permis h la tique vectrice de coloniser de nouveaux
territoires en zone de savane soudanienne. Une forte inci-
dence de la maladie est desormais observee dans des
regions oti elle Ctait autrefois absente. Dans cet exemple,
les changements epidemiologiques associes au change-
ment climatique ont eu un impact majeur en termes de
Sante publique. Au contraire. dans le cas du paludisme, la
principale consequence des changements climatiques
actuels a CtC une forte diminution du taux de transmission
de cette affection en zone sahelienne en Afrique. Cette
diminution n’a pas ete accompagnee d’une reduction de
la mortalite en raison des modalites particulieres d’acqui-
sition d’une immunite protectrice dans le cas du palu-
disme. D’une facon g&r&ale. pour l’ensemble des regions
tropicales et temperees du monde, une elevation de la
300 J.F. Trape

tempkrature ne saurait modifier sensiblement la situation 23 Monjour L. Richard-Lenoble D, Druilhe P. Gentilini M. Influence
de la sCcheresse sur l’immunite antipaludCenne. Nouv Prehse Mt?d
actuelle du paludisme, car les paramktres climatiques ne
1978 : 7 : 1651.
jouent plus depuis longtemps qu’un rcile marginal dans la 24 Diagne N, Fontenille D, Konate L. Faye 0, Legro\ F, Traore-Lam-
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