Chapitre 3:Les cycles

biogéochimiques: carbone et
azote
Dr. Danielle Fortin
Département des Sciences
de la Terre
(Marion 215, poste 6423)
email: dfortin@uottawa.ca

3.1Décomposition de la matière
organique
• les bactéries et les mycètes sont essentiels aux
processus de décomposition et de recyclage des
éléments dans tous les écosystèmes
• toute molécule organique est potentiellement un
substrat pour la croissance microbienne et le
nombre de réactions possibles est énorme
• même des composés très récalcitrants (e.g. les BPC
hautement chlorés) finissent éventuellement par être
dégradés par l’activité microbienne - mais les taux
de décomposition peuvent varier de quelques
minutes à plusieurs décennies

1
 Décomposition de la matière
organique
• les microbes ont des systèmes de transport spécifiques
pour assimiler directement les molécules organiques,
qui ensuite vont entreprendre des transformations
métaboliques
• Il y a aussi des enzymes sont produits pour dégrader
les composés à l’extérieur des cellules avant qu’il y ait
assimilation

Cycle du carbone
aérobique anaérobique

photosynthèse fermentation

CO2 + H2O O2+ CH2O CH2O H2, CO2, acides

alcools

méthanogenèse
respiration CH4

2
 Catabolisme aérobique du Carbone

• pour les microbes aérobiques l’accepteur final

d’éléctrons est l’oxygène
[CH2O] + O2 ------> CO2 + H20 (produit ~ 5 ATP/C)
e.g. C6H12O6 + 6O2 -----> 6CO2 + 6H2O
(Δ G = - 686 kcal mol-1)
• Il y a une grande diversité de substrats qui peuvent
être métabolisés
• Beaucoup de bacteries sont des anaérobes
facultatifs qui font la fermentation ou respire le
nitrate en absence d’O2

Bactéries aérobiques specialisées

• bactéries qui oxyde l’hydrogène
– 2 H2 + O2 ----> 2 H2O
• méthanotrophes qui oxydent le méthane ou autres
composés C-1 (méthanol, méthylamine)
– CH4 + 2O2 ----> CO2 + 2 H2O
(e.g. Methylosinus, Methylcoccus, Methylbacter)
• bactéries qui font de la nitrification

3
 Bactéries aérobiques specialisées
• Bactéries qui oxydent le soufre réduit
– HS-1 + 2O2 ----> SO42- + H+
(e.g. Acidithiobacillus, Beggiatoa)
• bactéries qui oxydent le Fe(II) et le Mn(II)
– 4Fe2+ + O2 + 4H + ---->Fe3- + 2H2O
– forme des oxydes de fer et de Mn
– (A. Ferrooxidans, Leptothrix discophorus0

Catabolisme anaérobique du
Carbone : respiration et
minéralisation
• beaucoup de composés organiques peuvent être
dégradés de façon efficace et complète par des
organismes sous des conditions oxiques mais la
grande proportion de la minéralisation
(biodégradation complète jusqu’au CO2 et H2O) est
anoxique
• pour les microbes anaérobiques, l’accepteur final
d’éléctrons est une forme combinée d’oxygène (e.g.
CO2, NO3, SO42-) ou un metal oxidé (e.g., Fe 3+)

4
 Respiration anaérobique:
séquence redox
• une activité séquentielle, une variété de bactéries
anaérobiques assurent la minéralisation complète de
la MO après la respiration aérobique
- Dénitrification (~ respiration du nitrate, production
de N2)
– Réduction du Mn(IV): production de Mn(II)
– Réduction du Fe(III): production de Fe(II)
– Réduction de sulfate: production de sulfures
– Acétogenèse et méthanogenèse: production de
CH4

Méthane et méthanogenèse
• CH4 est un composant mineur du cycle de carbone,
mais c’est un gaz à effet de serre important
• la production de méthane se fait par des microbes
specialisés “bactéries méthanogènes”
• CO2 +4H2 -----> CH4 + 2H2O
(G = -134kJ/réaction)
• des substrats de methyl (e.g. méthanol CH30H,
méthylamine CH3NH3+etc..) ou acide organique
simple (acétate = CH3COOH)
(e.g. Methanobacterium, Methanosarcina qui
utilisent l’acetate)

5
 Méthanogenèse
• Important processus dans les eaux douces et en
milieu terrestre (peu important en milieu marin)
• les eaux marines et les sédiments marins ont des
concentrations de sulfate plus élevées- les bactéries
qui reduisent le sulfate sont en compétition avec les
méthanogènes pour l’acetate disponible et le H2

Cycle du carbone

autotrophes

CO2 Carbone organique

heretrophes

6
 Réservoirs de carbone
Réservoirs tonnes métriques de C *recyclé
Atmosphère (CO2) 6.7 X 1011 oui
Océans
biomasse 4.0 X 109 non
carbonates 3.8 X 1013 non
dissout et 2.1 X 1012 oui
particulaire
Terre
biota 5.0 X 1011 yes
comb. fossiles 1.0 X 1013 yes
humus 1.2 X 1012 oui
croûte terrestre 1.2 X 1017 non
* Activement recyclé

Réservoirs de carbone
• Le réservoir le plus disponible pour la photosynthèse est
l’atmosphère, soit un petit réservoir
• Ce réservoir est sensible aux perturbations humaines
(gaz a effet de serre)
• Une partie du CO2 anthropique est toutefois immobilisé
dans les océans (CaCO3), mais il y a quand même un
surplus de 7 X109 tonnes métriques/an (augmentation
de 25% depuis 100 ans)

7
 Productivite primaire
Écosystèmes productivité nette (g MO/m2/an)
Toundra 400
Désert 200
Foret tropicale jusqu’a 2800
Marais 2500
Océans 100
Zones côtières 200
Coraux 4900
Champ de riz 340-1200
Champ de mais 1000-6000
Canne a sucre jusqu’a 9400

Les microorganismes sont responsables de la moitié de la production primaire sur Terre

Respiration
• Le carbone organique existe sous forme de polymères
de plantes, de fungus, bactéries, etc. (matériel
cellulaire)
• Ces polymères représentent la majorité du carbone
organique disponible, ils sont donc la “nourriture” des
organismes hétérotrophiques
• Ces polymères sont les polymères des plantes, la
lignine, cellulose, chitine, peptidoglycane, etc.

8
 3.2 Les microbes et le cycle de
l’azote
• L’azote est l’élément le plus important des organismes
vivants après O, H et C
• L’azote limite le plus souvent le taux de productivité
primaire net sur la terre et en mer
• beaucoup de chaînes alimentaires sont limitées non par
le C mais par l’azote
• un grand nombre de transformations biochimiques sont
possible car la valence de N varie de -3 (pour NH3)
jusqu’a + 5 (pour NO3).
• Plusieurs microbes utilisent l’ énergie des
transformations redox

Réservoirs d’azote
Réservoirs tonnes métriques de N
Atmosphère (N2) 3.9 X 1015
Océans
biomasse 5.2 X 108
dissout et particulaire 3.0 X 1011
sels (NO3-, NO2-, NH4+) 6.9 X 1011
N2 dissout 2.0 X 1013
Terre
biota 2.5 X 1010
croûte terrestre 7.7 X 1014
matière organique 1.1 X 1011

9
 Cycle de l’azote
• N2, forme la moins réactive, nécessite une réduction
en ammoniac via la nitrogenase avant d’être fixé
• source ultime de N est l’atmosphère: N2 (79%)
réservoir de N le plus important.
• A l’encontre d’autres éléments, le N ne se retrouve
pas dans les roches/formations géologiques (sauf
les accumulations de guano sur la côte de Chili)
• sur terre, la fixation biotique excède la fixation
abiotique (140 vs 20 X 1012 g N/y)
• la dénitrification retourne N vers l’atmosphère (130 X
1012g) surtout par les milieux ou zones humides

N2 Cycle de l’azote
Fixation
N2 NH4+ Oxydation d’ammoniac N02-
Ammonification de nitrate

Oxydation de nitrite

Ammonification,
Denitrification

N2O assimilation

R-NH2
N0
Reduction assimilatoire

N02- Reduction de nitrate N03-

dissimilatoire

10
 Fixation de l’azote
• Processus biogéochimique important des sols, effectue
par environ 100 différentes bactéries aérobiques et
anaérobiques, cyanobactéries et actinomycètes
• Deux groupes de microorganismes
– Organismes non symbiotiques (Clostridium
(anaérobique), Azotobacter (aérobique), etc.)
– Organismes symbiotiques (Rhizobium) (dans les
racines des plantes)

Nitrification

• Conversion de l’ammoniac en nitrate: processus

principalement aerobique
• un nombre réduit d’organismes dans les sols:
– NH4 ----> NO2 Nitrosomonas
– NO2 -----> NO3 Nitrobacter
d’autres genres (mycètes)
• sols aérés, pH neutre, humide, 20-35°C, nitrification
plus rapide que l’ammonification

11
 Importance de la nitrification
• dans les sols, le nitrate est la forme préférée de N de la
plupart des plantes (et la plupart des plantes agricoles),
mais le nitrate est facilement lessivé des sols
• nitrification peut être inhibée par les phénols,
tannins..(taux plus élevés sous les arbres à feuilles
caduques que sous les conifères)
• nitrification sensible aux pesticides, aux UV
• dans les lacs, la nitrification mène a la consommation
de O2 surtout en hiver, mais aussi dans les eux
profondes

Réduction des nitrates

• Assimilatoire (prise en charge des nitrates, réduction en
ammoniac et incorporation dans la biomasse
• Dissimilatoire
• Réduction des nitrates en ammoniac: le nitrate est
l’accepteur d’électron final pendant l’oxydation de
composes organiques et l’ammoniac est le produit
final
• Dénitrification: réduction des nitrates en N2
(procede utilisé dans le traitement des eaux
usées), processus biogéochimique important des
systèmes aquatiques et terrestres

12