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HENRION Marine UE 13 – Pr Jacquin Agnès

PRANDINI Pierre 21/01/2021


B24 10h-11h

Somesthésie (2) : la sensibilité lemniscale


(suite)

I- Les récepteurs sensoriels (suite)

a) Fibres afférentes somesthésiques


b) Caractéristiques des fibres afférentes

II- Les voies ascendantes médullaires

a) Voie de la sensibilité lemniscale


b) Particularités de la proprioception
c) Particularités de la sensibilité de la face

III- Système somesthésique thalamo-cortical

a) Le thalamus somesthésique
b) Le cortex somesthésique primaire

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I- Les récepteurs sensoriels (suite)

a) Fibres afférentes somesthésiques

Ce cours fait directement suite à la ronéo datant du 14/01/2021.


Les fibres afférentes sont associées aux récepteurs, aux mécanorécepteurs possédant leurs corps
cellulaires dans le ganglion spinal, le ganglion rachidien postérieur situé à proximité de la racine
postérieure de la moelle épinière. On retrouve des ganglions spinaux à chaque étage de la moelle
épinière, à chaque étage métamérique (un à gauche et un à droite). Au sein de chaque ganglio n
rachidien nous n’avons pas qu’un seul corps cellulaire mais de nombreux corps cellulaires des
neurones pseudo-unipolaires associés aux récepteurs (cutanés par exemple).

Maintenant, si on regarde le système nerveux périphérique dans son ensemble, de la périphérie


vers le système nerveux central, cela est organisé en plusieurs parties :
 D’abords nous avons une organisation en troncs nerveux, correspondant à un ensemble
de fibres nerveuses végétatives, sensitives et motrices « le nerf ulnaire, le nerf médian,
le nerf fémoral... »
 Ensuite les troncs nerveux se divisent au niveau des membres supérieurs et des membres
inférieurs pour former des plexus, ce sont des enchevêtrements de nerfs naissant des
racines « le plexus brachial au niveau cervical, le plexus lombo-sacré pour les membres
inférieurs »
 Les plexus naissent des racines nerveuses = nerf rachidien = nerf spinal, composé d’une
racine sensitive postérieur (en bleu sur le schéma) et d’une racine motrice antérieure.
 Au niveau de la racine postérieure on retrouve le ganglion spinal avec le corps cellula ire
du neurone.
 L’ensemble des structures, au niveau de la sensibilité de la face, est remplacé par le nerf
crânien possédant son corps cellulaire dans le tronc cérébral.

on a tronc plexus puis racines 2


b) Caractéristiques des fibres afférentes

La première caractéristique concerne le diamètre et la myélinisation de l’axone qui compose


cette fibre afférente, deux caractéristiques qui vont conditionner la vitesse de propagation de
l’influx nerveux. Ainsi :
 Plus le diamètre de l’axone est grand plus la vitesse de conduction est rapide

 Plus la myélinisation de l’axone est importante, plus la vitesse de conduction est rapide

On peut voir avec ce tableau que les fibres afférentes qui véhiculent la sensibilité lemnisc a le
sont des fibres de gros calibre, de grand diamètre et fortement myélinisées. Les fibres les plus
myélinisées et de plus gros diamètre sont les fibres qui véhiculent les signaux proprioceptifs et

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donc associées au récepteur neuromusculaire. Les fibres reliées aux mécanorécepteurs tactiles
qui véhiculent la sensibilité du toucher sont également de gros calibre et myélinisées donc à
vitesse rapide.
fibre lemniscale de très gros diamètre et bein myéli et fibre extra lemni peu myéli ou pas et petite
« On reverra dans le cours prochain sur la sensibilité extra-lemniscale que les fibres associées
à cette sensibilité sont des fibres de petits diamètres et peu ou pas myélinisées. Il n’est pas
nécessaire de retenir les valeurs exactes des vitesses et des diamètres des axones pour chacune
des fibres. »
Les fibres de la sensibilité lemniscale sont beaucoup plus rapides que celles de la sensibilité
extra-lemniscale.

La deuxième caractéristique des fibres afférentes et également associée au récepteur est la


notion de champ récepteur, appelé aussi champ d’innervation.
« Il s’agit d’une notion très importante à comprendre pour appréhender la sémiologie »
Le champ récepteur correspond à la surface de la peau dans laquelle un stimulus tactile active
le récepteur et la fibre afférente associée.
« Pour comprendre la notion de champ récepteur, il faut nous représenter le champ récepteur
comme une maison avec un jardin autour appartenant au propriétaire de la maison. Lors de la
présence de quelque chose sur le terrain de la maison, on rentre dans la propriété de cette
maison. »
Le champ d’innervation est donc la surface cutanée, (cela ne fonctionne que pour les
mécanorécepteurs tactiles, ça ne fonctionne pas pour les récepteurs de la proprioception) qui
est sous la dépendance d’un récepteur « la maison ». Cette surface est plus ou moins grande en
fonction du type de récepteur et de la localisation anatomique des récepteurs.

champ récépteur = une surface innervé par un seul récépteur

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densité d'innervation = nombre de récépteur présent
donc plus la densité d'innervation est grande, plus le champs récépteur sera petit

Certains récepteurs possèdent un champ récepteur petit, d’autres en possède un grand, corrélé
à la densité d’innervation. Plus la densité d’innervation est
importante sur une surface donnée, plus la taille du champ
récepteur, de chaque champ récepteur est petite.
« Plus la densité de population dans une surface est
importante, plus la taille des maisons et des jardins et
petite. »

Cela définit le seuil de discrimination tactile qui est le plus


petit écart nécessaire pour que soient jugées distincte s deux
stimulations simultanées. Lorsque vous appliquez deux
stimuli sur une surface cutanée, il va falloir un écart, une
distance entre les deux stimuli pour que ces deux stimuli
soient bien considérés comme distincts c’est-à-dire identifié s
par le cerveau comme étant bel et bien deux stimulatio ns
tactiles différentes. Pour le cerveau, si un seul champ
récepteur est activé comme par exemple dans le cas de deux
stimuli appliqués sur la surface du même champ récepteur, il
interprètera cela comme une seule stimulation.
Le seuil de différenciation tactile varie en fonction de la taille
du champ récepteur et en fonction de la densité
d’innervation. Plus le champ récepteur est petit plus nous
avons de chance de stimuler deux champs récepteurs
différents avec deux stimuli sur la peau distincts et vice-
versa. On rappelle que lorsque la densité d’innervation est
forte la taille des champs de récepteurs est petite, ainsi plus
la densité d’innervation est importante et plus le seuil de
différenciation tactile est petit. « Ceci est imagé sur le
schéma »

Le seuil de discrimination tactile varie en fonction de la position anatomique des récepteurs :


 Au niveau de la pulpe des doigts : 2 mm (la densité d’innervation est importante, et la
taille des champs récepteurs au niveau des doigts est très faible)
 Au niveau de l’avant-bras : 40 mm

La taille du champ récepteur dépend donc :


 De la densité des fibres desservant les différentes régions du corps : plus la densité
d’innervation est dense, plus la taille du champ récepteur est petite et le seuil de
différenciation tactile sera faible et donc meilleur.
Ceci est représenté sur le schéma, on voit par exemple qu’au niveau des doigts le seuil de
différenciation tactile est très faible donc très bon. A contrario, au niveau des membres le seuil

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de différenciation tactile est nettement plus élevé et donc moins bon. Le seuil de discrimination
tactile est également bon au niveau du visage.

 Deuxième facteur de variation de la taille du champ récepteur : les caractéristiques des


ramifications des fibres nerveuses de la peau : lorsque la fibre nerveuse est formée de
nombreuses arborisations dendritiques terminales plus le champ récepteur sera vaste et
donc le seuil de discrimination élevé.

La notion de champ récepteur est une notion très importante et très utilisée en pratique cliniq ue
mais on parle plutôt de territoire sensitif lié à un tronc nerveux ou territoire sensitif lié à une
racine nerveuse. Tout cela correspondant bien à la même notion. Le territoire sensitif qui est
sous la dépendance d’un nerf spinal est appelé dermatome.
Le dermatome correspond au territoire cutané dont l’innervation sensitive est assurée par des
fibres empruntant la même racine et donc le même ganglion spinal. « Territoire cutané de la
troisième racine thoracique, territoire cutané de la deuxième racine lombaire… »
Cela est différent du champ d’innervation tronculaire qui correspond au territoire cutané dont
l’innervation est assurée par un même tronc nerveux. « Territoire cutané du nerf radial,
territoire cutané du nerf fémoral… ».
Cette organisation sous forme de dermatomes dérive de l’embryologie, de l’organisation sous
forme de somites puisque les ganglions spinaux et les nerfs associés dérivent des somites avec
une organisation segmentaire. Cette organisation générale segmentaire des nerfs spinaux sous
forme de dermatome et de territoire sensitif tronculaire va permettre de pouvoir examiner votre
patient pour faire un diagnostic de localisation des lésions en lien avec des troubles sensitifs au
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niveau cutané. Il existe donc des cartes de dermatomes qui sont variables d’un individu à l’autre.
On y retrouve les territoires de la sensibilité cervicale au niveau des membres supérieurs, la
sensibilité lombo-sacrée pour les membres inférieurs et des organes génitaux, et la sensibilité
thoracique pour l’abdomen et le dos.

Il est important de noter qu’il y a un recouvrement des dermatomes, ce qui important dès lors
que nous avons un problème au niveau d’une racine, la zone cutanée de la racine défectueuse
peut être prise en charge partiellement par les deux racines situées entre.

Attention la proprioception ne suit pas la carte des dermatomes !

Exemple de pathologie :
 Le zona est une résurgence du virus de la varicelle stagnant dans des ganglions spinaux
après avoir été développé durant l’enfance, et lors de situations de fatigue, de stress et
d’immunodépression il y a résurgence de ce virus de la varicelle sous forme de Zona
qui suit la zone du dermatome du ganglion spinal dans lequel le virus est resté.
 Les douleurs de type sciatique ou névralgie cervico-brachiale sont des atteintes au
niveau des racines et entrainent des douleurs dans le trajet du dermatome de la racine
touchée.

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II- Les voies ascendantes médullaires

a) Voie de la sensibilité lemniscale

Les fibres afférentes vont arriver par la corne postérieure de la moelle épinière lombale ou
cervicale.
Le schéma ci-dessous est très important pour comprendre le trajet des voies ascendantes
médullaires de la sensibilité lemniscale, il représente des coupes de la moelle épinière à
différents étages, des coupes du tronc cérébral, du thalamus et du cortex cérébral.

Le ganglion spinal contient les corps cellulaires des neurones reliés aux récepteurs cutanés. Les
neurones dont le corps cellulaire se situe dans les ganglions spinaux de la racine postérieure de
la moelle s’appellent « neurones de premier ordre » ou premiers neurones tout simple me nt
parce que ce sont les premiers neurones de la chaine de transmission de la sensibilité lemnisc a le.
Au niveau des membres inférieurs les neurones rentrent dans la moelle épinière par la corne
postérieure de la moelle lombaire.
Au niveau des membres supérieurs les neurones rentrent dans la moelle épinière par la corne
postérieure de la moelle cervicale.

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Ensuite, les axones des neurones de premier ordre vont cheminer dans les faisceaux de
substance blanche dans le cordon postérieur, ces faisceaux de substance blanche sont égaleme nt
appelés faisceaux Gracile (de Goll) ou Cunéiforme (de Burdach). Ils possèdent un trajet dans
le cordon postérieur homolatéral c’est-à-dire du même côté que leur entrée dans les cornes de
substance grise.
Il existe une organisation particulière, un classement entre les fibres des membres supérieurs et
des membres inférieurs qui ne cheminent donc pas de manière anarchique mais bien organisée :
 Les fibres nerveuses venant des membres inférieurs cheminent dans la plus partie la plus
médiale des cordons postérieurs correspondant au faisceau Gracile.
 Les fibres nerveuses venant des membres supérieurs cheminent dans la partie la plus
latérale des cordons postérieurs correspondant au faisceau Cunéiforme.

Les fibres cheminent de façon parallèle entre elles et montent jusqu’au tronc cérébral. Dans le
tronc cérébral, les fibres s’arrêtent au niveau d’un noyau du bulbe caudal (partie inférieure du
bulbe) pour faire synapse avec les neurones de deuxième ordre du système lemniscal. Ces
neurones sont le deuxième relais de la chaine de transmission de la voie de la sensibilité
lemniscale. Les neurones de deuxième ordre ont leurs corps cellulaires dans le noyau du bulbe
caudal appelés noyau Gracile pour le faisceau Gracile et noyau Cunéiforme pour le faisceau
Cunéiforme toujours de manière homolatérale.
Puis, les axones des neurones de deuxième ordre cheminent dans le tronc cérébral en croisant
la ligne médiane, passage dans le tronc cérébral controlatéral. Ce passage de la situatio n
homolatérale à la situation controlatérale s’appelle la décussation.
 Les fibres du faisceau Gracile vont cheminer dans la partie externe du tronc cérébral
 Les fibres du faisceau cunéiforme vont cheminer dans la partie interne du tronc cérébral
Tout cela de façon parallèle dans un faisceau de substance blanche que l’on appelle le lemnisq ue
médian.

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Le lemnisque médian monte tout le long du tronc cérébral à travers le bulbe, le pont, le
mésencéphale pour arriver au niveau du thalamus. Les fibres du lemnisque médian vont faire
synapse avec les corps cellulaires des neurones de troisième ordre situés dans le thalamus
formant le troisième relais de la chaine de transmission de la sensibilité lemniscale. Leur corps
cellulaire est situé dans le noyau ventro-postéro-latéral du thalamus. Les projections axonales
vont aller se projeter au niveau du cortex cérébral, au niveau du cortex somesthésique primaire,
le cortex de la sensibilité.

Question d’un étudiant : « les faisceaux de Goll et Burdach ça correspond aux faisceaux des
premiers neurones ? »
« Oui, cela correspond aux axones des premiers neurones. Le deuxième s’appelle le lemnisque
médian. Le nom varie mais on garde une organisation avec certaines fibres qui véhiculent la
sensibilité des jambes et des bras. C’est très important à connaitre car à partir de cette
organisation, découle vraiment toute la pathologie neuronale médullaire. C’est la base pour la
sémiologie »
« Pour les diapositives suivantes je vous ai fait un récap des schémas et de tout ce que je viens
de dire. »

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Le cortex somesthésique secondaire est un cortex dit associatif, qui est relié au cortex
somesthésique primaire. Le cortex somesthésique reçoit les influx sensitifs d’une stimula tio n
controlatérale à cause de la décussation des fibres au niveau du bulbe caudal. En revanche au
niveau de la moelle, les cordons postérieurs de la moelle reçoivent les signaux sensitifs d’une
stimulation homolatérale puisque le croisement de la ligne médiane n’a pas encore eu lieu.
De ce fait, si nous avons une lésion, un traumatisme ou une inflammation des cordons
postérieurs de la moelle cervicale droite par exemple, nous aurons des troubles de la sensibilité
lemniscale du côté de la lésion, du côté droit du corps. En revanche en cas d’une atteinte du
cortex somesthésique primaire droit, par exemple dans le cas d’un AVC, nous aurons des
troubles de la sensibilité au niveau de l’hémicorp s gauche.

b) Particularités de la proprioception

La proprioception qui fait partie notamment de la sensibilité lemniscale passe par plusie urs
voies médullaires :
 Les colonnes dorsales au niveau des cordons postérieurs de la substance blanche puis
décussation dans le bulbe caudal, pour gagner enfin le noyau ventro-postéro-latéral du
thalamus : cela correspondant à la voie la plus importante.
 Passage par le faisceau spino-cérébelleux dorsal
Pour permettre l’équilibre optimal du corps il est donc nécessaire que la voie de la
proprioception ait des liens avec les autres systèmes nerveux qui permettent l’équilibre
notamment le cervelet. Ce lien est donc fait par le passage d’une partie de la proprioception par
le faisceau spino-cérébelleux. Il s’agit en réalité d’une copie des signaux de la voie principa le
que le cervelet reçoit via ce faisceau spino-cérébelleux pour être informé des signaux
proprioceptifs circulant dans la voie lemniscale.

c) Particularités de la sensibilité de la face

Les schémas présentés précédemment étaient les schémas de la sensibilité lemniscale du


corps.
La première particularité est le fait que les corps cellulaires de neurones de premier ordre sont
situés dans un ganglion à proximité du tronc cérébral : le ganglion de Gasser. Les
prolongements axonaux ne rentrent pas par la moelle épinière mais dans le tronc cérébral au
niveau de la protubérance du pont. Ils vont ensuite faire synapse sur un noyau du nerf trijumea u
puisque la sensibilité de la face est sous la dépendance de la cinquième paire des nerfs crâniens.
Cette synapse est faite avec un noyau de deuxième ordre. Ce dernier croise la ligne médiane ,
chemine dans le faisceau lemniscale trigéminale pour aller faire synapse dans le thalamus au
niveau du noyau ventro-postéro-médian (à ne pas confondre avec le noyau ventro-postéro-
latéral pour la sensibilité du corps). Pour finir, les neurones de troisième ordre se projettent au
niveau du cortex somesthésique primaire.

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Exemple de pathologie avec ce que l’on appelle les névralgies essentielles du trijumeau avec
des douleurs dans le territoire du trijumeau dues souvent à une atteinte des fibres sensitives du
ganglion de Gasser que l’on peut traiter par une destruction du ganglion de Gasser.

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III- Système somesthésique thalamo-cortical

a) Le thalamus somesthésique

Toutes les fibres afférentes somesthésiques convergent sur le complexe ventral postérieur du
thalamus.
 Pour la voie passant par le lemnisque médian cela passe par le noyau ventro-postéro-
latéral (VPL) pour la sensibilité des membres et du corps.
 Pour la voie passant par le lemnisque trigéminal cela passe par le noyau ventro-postéro-
médian (VPM) pour la sensibilité de la face.
Il y a un tri des informations par une organisation somatotopique, puisque le neurone
thalamique qui va répondre à une stimulation du pouce ne va pas être le même que celui qui
répond à une stimulation du cinquième doigt. Ainsi chaque message somesthésiq ue
(mécanique, vibratoire, toutes les différentes façons de toucher), va activer des populatio ns
distinctes de neurones thalamiques pour que l’information transmise au cerveau soit la plus
précise possible. Cela permet de conserver les caractéristiques initiales du stimulus.

b) Le cortex somesthésique primaire

Le cortex somesthésique primaire reçoit les projections des axones dont les corps sont dans les
noyaux du thalamus (VPM et VPL) correspondant à la population des neurones de troisième
ordre de la voie lemniscale.
Le cortex somesthésique primaire est situé dans partie la plus en avant du lobe pariétal, le lobe
de la sensibilité, dans le gyrus post-central. Ce gyrus est situé juste en arrière du sillon de
Rolando. Le cortex somesthésique va intégrer les signaux provenant des récepteurs sensitifs de
la périphérie ayant était véhiculés depuis les cordons postérieurs de la moelle. Le cortex
somesthésique est constitué de 4 aires corticales, aires décrites par Brodman, ce sont les aires
1, 2, 3a et 3b.

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La caractéristique principale du cortex somesthésique est son organisation précise en terme de
localisation de stimuli ce qu’on appelle l’organisation somatotopique.

Chaque zone du cortex somesthésique va répondre à des stimuli d’une localisation précise au
niveau périphérique. Cette organisation somatotopique à la particularité de ne pas être
proportionnelle à la surface corporelle et à la proportion des différentes zones cutanées de la
surface corporelle, cela est représenté par « ce petit bonhomme », l’homonculus de Penfield.
On peut faire un parallélisme avec la densité d’innervation très importante au niveau des mains
et de la face surreprésentée sur cette représentation de l’organisation somatotopique du cortex
somesthésique. Ce sont donc les zones cutanées qui possèdent le plus de récepteurs qui ont donc
le plus de fibres afférentes au cortex et donc la zone corticale la plus étendue.
Les différentes aires de Brodman qui composent le cortex somesthésique primaire ont des
fonctions différentes :
 Aire 1 et aire 3b réagissent aux stimuli tactiles
 Aire 3a réagit au stimulus proprioceptif
 Aire 2 réagit aux stimuli tactiles et proprioceptifs
Il existe des interactions abondantes entre les différentes aires du cortex somesthésique pour
élaborer une réponse fiable. Les informations émises par le cortex somesthésique primaire vont
aller se projeter sur le cortex somesthésique associatif (cortex pariétal postérieur) pour
permettre une réponse totalement adaptée à la situation.

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