STÉPHANIE BOURGET

ÉVALUATION DE L’EFFET DES CHAMPS

MAGNÉTIQUES STATIQUES SUR LE
MÛRISSEMENT ET LA SÉNESCENCE DES
TOMATES EN POST-RÉCOLTE

Mémoire présenté
à la Faculté des études supérieures et postdoctorales de l’Université Laval
dans le cadre du programme de maîtrise en Sciences et technologie des aliments
pour l’obtention du grade de Maître ès sciences (M. Sc.)

DÉPARTEMENT DES SCIENCES DES ALIMENTS ET DE NUTRITION

FACULTÉ DES SCIENCES DE L’AGRICULTURE ET DE L’ALIMENTATION
UNIVERSITÉ LAVAL
QUÉBEC

2011

© Stéphanie Bourget, 2011

1
Résumé
La réfrigération est le mode de conservation couramment utilisé pour diminuer les pertes
de produits végétaux. Cependant, certains produits végétaux comme la tomate ne tolèrent
pas les basses températures. Des méthodes alternatives de conservation doivent être
développées. Les champs magnétiques ont démontrés des effets désirables comme la
promotion de la germination de graines et la stimulation de la croissance de plantes.
L’objectif est d’étudier l’effet des champs magnétiques statiques sur les comportements
de mûrissement et de sénescence des tomates. Les tomates exposées au champ
magnétique étaient suivies pour plusieurs paramètres de mûrissement et sénescence
(couleur, texture, intégrité de la membrane), résistance à la maladie et résistance à la
blessure au froid. Nos résultats ne montrent pas d’effet des champs magnétiques sur le
mûrissement et la sénescence des tomates. Les doses ainsi que la nature du champ
magnétique utilisées pourraient être modifiées afin d’obtenir une interaction avec le
métabolisme post-récolte de la tomate.

2
Avant-propos
La réalisation de ce travail de recherche a nécessité l’implication et le dévouement de
plusieurs personnes.

J’aimerais tout d’abord remercier mon directeur de recherche, le Dr Joseph Arul, pour
avoir cru en moi, pour m’avoir donné la possibilité de me dépasser et d’acquérir des
qualités professionnelles qui me seront très utiles dans ma nouvelle carrière. Merci aussi
aux professeurs Paul Angers et Joseph Makhlouf pour leur support.

Un merci tout spécial à Ronan Corcuff pour sa précieuse aide, sa disponibilité, son oreille
attentive, sa patience et son support moral tout au long de ces années d’études.

Je tiens également à remercier tous mes collègues de travail, Françoise Nadeau, Arturo
Duarte Sierra, Niankan Kouassi, Robert Munyunvi, Amélie Desmarais, pour leurs
collaborations et pour avoir permis de faire de cette aventure une étape agréable de ma
vie. À mon conjoint Eric pour son soutien durant ces années d’études qui ont mené à la
création de ce mémoire. À toute ma famille, pour m’avoir soutenu dans ma décision de
retourner aux études. Et tout spécialement à ma mère qui m’a accueilli à la maison, pour
son soutien moral et financier, son amour qui m’ont permis de passer avec succès à
travers 6 années d’études.

3
 À ma mère,
mon amoureux,
et mes amis
pour votre soutien
au cours de ces années d’études

4
Table des matières

Résumé ........................................................................................................... 2

Avant-propos .................................................................................................. 3

Table des matières .......................................................................................... 5

Liste des tableaux ........................................................................................... 9

Liste des figures ............................................................................................ 10

1. Introduction ............................................................................................ 13

2. Revue de littérature ................................................................................ 14

2.1 Fruits et légumes ................................................................................................................. 14

2.2 Métabolisme des produits végétaux en post-récolte ......................................................... 16

2.2.1 Respiration.................................................................................................................... 16

2.2.2 Transpiration ................................................................................................................ 19

2.2.3 Sénescence ................................................................................................................... 20

2.2.4 Les hormones végétales ............................................................................................... 21

2.3 Changements survenant lors du mûrissement de la tomate .............................................. 27

2.3.1 Changements de couleur.............................................................................................. 31

2.3.2 Dégradation des parois cellulaires ............................................................................... 32

2.3.3 Composition, saveurs et arômes .................................................................................. 33

2.3.4 Facteurs pouvant altérer la qualité post-récolte.......................................................... 35

2.4 Conservation et entreposage de la tomate ........................................................................ 37

2.4.1 Utilisation du froid ........................................................................................................ 37

2.4.2 Utilisation des atmosphères contrôlées ....................................................................... 38

2.4.3 Utilisation des atmosphères modifiées ........................................................................ 39

5
 2.4.4 1-MCP ........................................................................................................................... 39

2.4.5 Utilisation de fongicides en post-récolte...................................................................... 40

2.5 Conditionnements post-récolte .............................................................. 40

2.5.1 Chaleur ......................................................................................................................... 42

2.5.3 Les radiations ultraviolettes (UV) ................................................................................. 43

2.5.3 Ozone............................................................................................................................ 45

2.6 Les champs magnétiques.................................................................................................... 46

2.6.1 Nature des champs magnétiques ................................................................................. 46

2.6.2 Mécanismes internes responsables des effets de magnétisation de certaines

substances ............................................................................................................................. 48

2.6.3 Interactions des champs magnétiques avec les organismes vivants .......................... 50

2.6.3.1 Effets sur les organismes vivants........................................................................... 51

2.6.3.2 Croissance des plantes en absence de champ magnétique .................................. 52

2.6.3.3 Effets sur les graines .............................................................................................. 52

2.6.3.4 Effet sur les enzymes ............................................................................................. 53

2.6.4 Mécanismes possibles d’action ................................................................................... 54

2.6.4.1 Mécanisme des radicaux libres ............................................................................. 54

2.6.4.2 Mécanisme de la résonance des ions en cyclotron ............................................... 54

Problématique .............................................................................................. 55

Hypothèse..................................................................................................... 55

Objectifs ....................................................................................................... 55

3. Matériel et méthodes................................................................................ 56
3.1 Matériel végétale: .............................................................................................................. 56

3.2 Produits chimiques: ............................................................................................................. 56

6
 3.3 Traitements magnétiques .................................................................................................. 57

3.4 Traitements UV en combinaison avec les traitements de champ magnétique .................. 59

3.5 Traitements chlorés en combinaison avec les traitements de champ magnétique ........... 60

3.6 Exposition au froid............................................................................................................... 60

3.7 Inoculation avec Botrytis cinerea ........................................................................................ 61

3.8 Échantillonnage ................................................................................................................... 61

3.9 Mesures effectuées : ........................................................................................................... 62

3.9.1 Colorimétrie : ................................................................................................................ 62

3.9.2 Poids des tomates : ...................................................................................................... 63

3.9.3 Texture :........................................................................................................................ 63

3.9.4 Conductivité :................................................................................................................ 63

3.9.5 Spectres d’absorption UV et visible des extraits .......................................................... 64

3.9.6 Maladie physiologique du froid : .................................................................................. 65

3.9.7 Résistance aux maladies : ............................................................................................. 66

3.10 Analyses statistiques : ...................................................................................................... 66

4. Résultats ................................................................................................. 67
4.1 Effet de la force du champ magnétique et du temps d’exposition sur le changement de
couleur des tomates en post-récolte ........................................................................................ 67

4.2 Effet d’un champ magnétique de force 2,5 mT sur différents paramètres du mûrissement
................................................................................................................................................... 71

4.2.1 Perte de poids lors du mûrissement ............................................................................ 71

4.2.2 Texture.......................................................................................................................... 71

4.2.3 Perméabilité membranaire .......................................................................................... 71

4.2.4 Teneur en lycopène ...................................................................................................... 75

4.2.5 Teneur en phénols totaux ............................................................................................ 75

4.2.6 Résistance aux maladies ............................................................................................... 77

7
 4.2.7 Effets sur la composition phytochimique ..................................................................... 78

4.3 Combinaisons de traitements ............................................................................................... 84

4.3.1 Combinaison de champ magnétique et des radiations ultraviolettes (UV-C) .............. 84

4.3.2 Combinaison de champ magnétique et de traitement au chlore ................................ 84

4.4 Maladie physiologique du froid chez la banane .................................................................. 87

5. Discussion ................................................................................................. 90

6. Conclusion .............................................................................................. 96

7. Bibliographie ............................................................................................. 97

8. Annexes .................................................................................................. 110

1. Valeurs numériques pour les figures ............................................................................... 110

8
Liste des tableaux
Tableau 1 : Composition de la tomate mûre……………………………………………………………………………..27

Tableau 2 : Contenu vitaminique de la tomate mûre………………………………………………………………..27

9
Liste des figures
Figure 1 : Changements survenant dans le métabolisme et la composition des tomates lors du
mûrissement (Grierson et Kader, 1986) ........................................................................................ 30

Figure 2 : Stades de mûrissement de la tomate (USDA, 1975) ..................................................... 30

Figure 3 : Structure de la paroi cellulaire végétale (Taiz et Zeiger, 2006)..................................... 33

Figure 4 : Spectre électromagnétique (BBEMG, 2010) ................................................................. 44

Figure 5 : Lignes de force d’un aimant permanent, représentant le champ magnétique de

l’aimant.......................................................................................................................................... 47

Figure 6 : Théorie des domaines (Wildi et Sybille, 2003) .............................................................. 48

Figure 7 : Ferromagnétisme et paramagnétisme .......................................................................... 49

Figure 8 : a) Façon dont les électrons dans un matériau paramagnétique se comportent lorsque
placés dans un champ magnétique d’intensité B. b) Orientation du dipôle induit par un champ
magnétique dans un matériau paramagnétique et dans un matériau diamagnétique (Wan,
2010).............................................................................................................................................. 49

Figure 9 : Champ magnétique terrestre http://www.popsci.com/scitech/article/2008-09/baby-

earth .............................................................................................................................................. 50

Figure 10 : Dispositif expérimental présentant une exposition des tomates à un champ magnétique
de 1,5 mT. Dispositif expérimental: Tomates; aimants avec pôle nord identifié. ................ 58

Figure 11 : Dispositif expérimental présentant une exposition des tomates à un champ magnétique
de 2,5mT. Dispositif expérimental: Tomates; aimants avec pôle nord identifié. ................... 58

Figure 12 : Dispositif expérimental présentant une exposition des tomates à une dose de 4,4mT.
Aimants, tous les pôles nord placés du même côté. ...................................................................... 59

Figure 13 : Coupe transversale d’une tomate présentant trois locules ........................................... 62

Figure 14 : a) Mesure de la texture sur la coupe transverse de la banane. b) Points de mesure de

la texture dans le placenta ( ) de la banane, coupe longitudinale. ............................................ 66

Figure 15 : Passage du vert au rouge de tomates en fonction du temps d’exposition au champ

magnétique, entreposées à 16oC. La barre verticale représente l’erreur type des moyennes (ETM=
±2,9) .............................................................................................................................................. 68

Figure 16 : Passage du vert au rouge de tomates en fonction du traitement au champ magnétique,

entreposées à 22oC. La barre verticale représente l’erreur type des moyennes (ETM= ±3,0). ..... 69
10
Figure 17: Passage du vert au rouge de tomates en fonction de la densité du champ magnétique à
16oC. La barre verticale représente l’erreur type des moyennes (ETM= ±3,2). ............................ 70

Figure 18 : Perte de poids des tomates après 28 jours d’entreposage à 16oC. Les écarts-types sont
présentés sur le graphique (n=15).................................................................................................. 72

Figure 19 : Effet des champs magnétiques sur la fermeté des tomates entreposées à 160C. La barre
verticale représente l’erreur type des moyennes (ETM= ±0,9). .................................................... 73

Figure 20 : Fuite d’électrolytes chez des tomates exposées au champ magnétique durant
l’entreposage à 16oC. La barre verticale représente l’erreur type des moyennes (ETM= ±0,9).... 74

Figure 21 : Teneur en lycopène en fonction du traitement et du temps d’entreposage à 16oC. La

barre verticale représente l’erreur type des moyennes (ETM= ±0,4). ........................................... 76

Figure 22 : Teneur en phénols totaux pendant l’entreposage à 160C. La barre verticale représente
l’erreur type des moyennes (ETM= ± 1.4). ................................................................................... 77

Figure 23 : Superficie des lésions de Botrytis cinerea durant l’entreposage à 160C. La barre
verticale représente l’erreur type des moyennes (ETM= ± 6,6). ................................................... 78

Figure 24. Exemple d’un spectre UV-visible pour les extraits dans l’hexane............................... 80

Figure 25 : Absorption des extraits dans l’hexane à 295 nm ,473 nm, 445 nm et 503 nm au cours
de l’entreposage des tomates à 16oC selon le traitement reçu. La barre verticale représente l’erreur
type des moyennes (ETM= ± 0,05). .............................................................................................. 81

Figure 26 : Absorption des extraits dans l’acétone 80% à 335 nm, 435 nm, 470 nm et 665 nm au
cours de l’entreposage des tomates à 16oC selon le traitement reçu. La barre verticale représente
l’erreur type des moyennes (ETM= ± 0,06). ................................................................................. 82

Figure 27 : Absorption des extraits dans le méthanol à 260 nm, 325 nm et 375 nm au cours de
l’entreposage des tomates à 16oC selon le traitement reçu. La barre verticale représente l’erreur
type des moyennes (ETM= ± 0,06). .............................................................................................. 83

Figure 28 : Effet des UV-C, des champs magnétiques et des UV-C et du champ magnétique
combinés sur l’évolution de couleur des tomates en post-récolte, conservées à 16oC. La barre
verticale représente l’erreur type des moyennes (ETM= ±1,2). .................................................... 85

Figure 29 : Effet du chlore, des champs magnétiques et du chlore et du champ magnétique

combinés sur l’évolution de couleur des tomates en post-récolte, conservées à 16oC. La barre
verticale représente l’erreur type des moyennes (ETM= ±1,74). .................................................. 86

Figure 30 : Développement de la couleur suite au retour à la température pièce. La barre verticale

représente l’erreur type des moyennes (ETM= ±2,6). ................................................................... 88

11
Figure 31 : Différence de couleur durant l’entreposage à 3oC pendant 10 jours. La barre verticale
représente l’erreur type des moyennes (ETM= ±1,7). ................................................................... 89

12
 1. Introduction
Le guide alimentaire canadien recommande une consommation de 7 à 10 portions de
fruits et légumes quotidiennement pour les adultes (Santé Canada, 2008). Ces produits
fournissent à l’organisme des vitamines, minéraux et fibres essentiels au maintien de la
santé. Les fruits et légumes sont vivants et leur activité métabolique se poursuit après la
récolte (Bapat, Trivedi et al., 2010). Leur périssabilité est due à la sénescence et aux
maladies fongiques. La perte de produits frais après la récolte se situe entre 20% et 50%
à travers le monde (Kader, 2005).

La tomate est une importante source de caroténoïdes comme le lycopène et la β-carotène.

En 2001, la consommation canadienne par capita de ce fruit sous sa forme fraiche
s’élevait à 8,30Kg (Statistiques Canada, 2001). La production en serre très présente au
Québec permet à la population un approvisionnement constant en tomates fraiches tout au
long de l’année.

La tomate est un fruit climactérique, c'est-à-dire qu’elle produit de l’éthylène qui en fait
augmenter le taux respiratoire et limite la durée de conservation après la récolte (Wills,
McGlasson et al., 2007). La tomate est un fruit d’origine tropicale sensible aux maladies
physiologiques du froid. L’utilisation des basses températures pour ralentir le taux de
respiration n’étant pas possible, les atmosphères modifiées qui diminuent le taux de
respiration et donc retardent le mûrissement sont de plus en plus utilisées.

Pour retarder la sénescence et stimuler les moyens de défense naturels de la tomate,

plusieurs méthodes alternatives de traitement utilisant des stress abiotiques comme la
chaleur, des expositions contrôlées aux rayons UV-C ou aux rayons gamma, peuvent être
utilisées (Terry et Joyce, 2004; Charles, Mercier et al., 2008; Workneh et Osthoff, 2010).
Il en résulte un retardement de la sénescence et une activation du métabolisme secondaire
du produit traité. L’activation du métabolisme secondaire permet l’accumulation de
phytoalexines, molécules jouant un rôle antibiotique important lors d’une infection
(Charles, Mercier et al., 2008). La résistance aux maladies et la durée de conservation
s’en trouvent augmentées.
13
Les champs magnétiques faibles sont présentement intensément étudiés pour leurs effets
sur les organismes vivants (Markov, 2007; Funk, Monsees et al., 2009). De par leur
caractéristique de ne pas être atténués par les membranes et parois biologiques, les
champs magnétiques peuvent pénétrer dans les cellules et même plus profondément dans
les tissus vivants. Grâce à ce mécanisme, ils peuvent influencer les voies métaboliques et
les évènements qui se produisent au niveau cellulaire (Funk, Monsees et al., 2009). Une
exposition à un champ magnétique faible a démontré plusieurs effets chez les plantes et
les graines, dont une stimulation de la croissance des plantes et de la germination des
graines (De Souza, Sueiro et al., 2008; Vashisth et Nagarajan, 2008).

Une exposition à un champ magnétique de faible dose pourrait stimuler la résistance aux
maladies et ralentir la sénescence des tomates post-récolte. Il s’ensuivrait une
conservation prolongée de ce produit, dont pourraient bénéficier les producteurs et les
consommateurs. Les effets sur des produit frais post-récolte d’une exposition au champ
magnétique statique n’ont jamais été évalués.

Cette étude a permis d’évaluer l’impact du champ magnétique faible sur la tomate en
post-récolte. Plusieurs facteurs de mûrissement ainsi que la résistance aux maladies et la
maladie physiologique du froid ont été évalué. Les résultats présentés ici serviront de
base pour les futurs travaux utilisant les champs magnétiques en post-récolte.

2. Revue de littérature

2.1 Fruits et légumes

Les fruits et les légumes sont une importante source de nutriments dans la diète humaine.
Ils fournissent à l’organisme des vitamines, minéraux et fibres essentiels au maintien de
la santé (Santé Canada, 2008). En plus de ces composés essentiels à la santé, les produits
végétaux fournissent plusieurs composés phytochimiques tel que les caroténoïdes, les

14
terpenoïdes, les phytostérols, les flavonoïdes, les indoles, les isoflavones, les
isothiocyanates, les lignans, les phytates et les fibres qui apportent plusieurs bienfaits à
l’organisme humain, comme la prévention de plusieurs maladies chroniques (Rao et Ali,
2007). Leur consommation augmente, et la demande pour des produits de qualité est
accrue. Pour assurer la production et la livraison de produits de qualité aux
consommateurs, il est important de connaitre les particularités inhérentes aux différents
fruits et légumes.

Un fruit est un organe résultant de la transformation de la paroi du pistil (ou ovaire), et

inclut d’autres parties florales comme les tissus environnants et les graines. Pour leur
part, les légumes sont définis comme étant n’importe quelle autre partie d’une plante qui
est comestible. Ils comprennent une grande variété de structures, notamment les graines
et gousses, les bulbes, racines et tubercules et les fleurs, leurs bourgeonnements, les
feuilles et tiges. Selon ces définitions, plusieurs produits végétaux considérés par les
consommateurs comme étant des légumes sont en fait des fruits. Il en est ainsi pour les
courges, les poivrons, les tomates et les concombres. L’erreur commise par les
consommateurs face à la nature des fruits et légumes est due au fait que les légumes sont
associés en cuisine aux aliments non sucrés accompagnant un plat de viande ou de
poisson alors que les fruits sont associés à un goût sucré et donc aux desserts (Wills,
McGlasson et al., 2007).

Le développement des fruits s’effectue en trois principales étapes incluant la maturation,

le mûrissement et la sénescence. La maturation correspond à l’aboutissement de la
croissance et du développement du fruit. La maturité est considérée comme le stade
auquel le produit a atteint un niveau de développement qui lui permettra de conserver une
qualité minimale acceptable pour les consommateurs après le transport et les
manutentions (Indira, 2007). Les fruits sont récoltés lorsqu’ils ont atteint la maturité. La
seconde étape du développement est le mûrissement, et elle est toujours associée aux
fruits. Pendant le mûrissement, plusieurs réactions biochimiques se produisent au sein du
fruit, lui apportant un maximum de qualités organoleptiques. Dans le cas des fruits
climactériques, le mûrissement peut se produire sur le plant et/ou après la récolte, alors

15
que pour les fruits non-climactériques il doit absolument se produire sur le plant. La
dernière étape du développement du fruit est la sénescence. À cette étape, les processus
anaboliques cèdent la place aux processus cataboliques et le produit végétal se détériore
et meurt (Wills, McGlasson et al., 2007). La sénescence est caractérisée par le
ramollissement des tissus et la perte d’intégrité des membranes cellulaires. Le
développement des légumes suit les étapes de maturation et de dégradation de façon
semblable aux fruits, par contre ils ne subissent pas l’étape du mûrissement.

2.2 Métabolisme des produits végétaux en post-récolte

Les fruits et légumes sont des produits vivants. Ils maintiennent une activité métabolique
tout au long de leur vie. Ils respirent en absorbant l’oxygène et en rejetant du dioxyde de
carbone. Ils transpirent, ce qui occasionne une perte d’eau, et réagissent aux stress
auxquels ils sont exposés en produisant différentes molécules de défense. De plus, ils
produisent plusieurs hormones végétales jouant des rôles important dans leur
développement. Quand les produits végétaux sont rattachés au plant, les pertes en eau et
en sucre causées par l’activité métabolique sont remplacées par le flux de sève. Par
contre, suite à la récolte, les fruits et légumes voient leur réserve de nutriments, d’eau et
de molécules de défense se limiter à leur propre ressource. Ils deviennent alors des
produits périssables.

2.2.1 Respiration

La respiration aérobie est un processus commun à presque tous les organismes

eucaryotes. Elle implique l’oxydation contrôlée des substrats organiques réduits en gaz
carbonique et en eau. Plusieurs molécules comme les amidons, les sucres, les lipides et
les acides organiques peuvent servir de substrat pour la respiration et être transformées en
molécules plus simples comme le CO2 et l’eau, avec une production d’énergie (Zagory et
Kader, 1988; Buchanan, Gruissem et al., 2000). Dans les produits végétaux récoltés, la
respiration est la seule source d’énergie, puisque la capacité photosynthétique est alors
grandement diminuée. En post-récolte, la principale source d’énergie provient des
hydrates de carbone.
16
Les voies métaboliques associées à la respiration des produits récoltés sont les mêmes
que pour les plantes. Elles comprennent la glycolyse, la voie des pentoses, le cycle de
Krebs, et la chaîne de transport des électrons.

La glycolyse est le métabolisme du glucose. Chaque molécule de glucose forme

ultimement deux molécules de pyruvate. Chacune des dix étapes de la glycolyse est
contrôlée par une enzyme. Les enzymes phosphofructokinase (PFK) et pyruvate kinase
(PK) sont des enzymes clés dans cette voie métabolique. Les cellules peuvent contrôler le
taux de production d’énergie par la glycolyse en altérant l’activité de la PFK. Un des
produits de la respiration, l’ATP, est utilisé pour réguler de façon négative l’activité de
cet enzyme. En plus du pyruvate, la glycolyse produit deux molécules de NADH
(nicotinamide adénine dinucléotide réduit) et deux molécules d’ATP (adénosine
triphosphate). En absence d’oxygène, le pyruvate ne peut entrer dans le cycle de Krebs et
être oxydé. Il est alors décarboxylé pour former du dioxyde de carbone et de
l’acétaldéhyde, puis il est réduit en éthanol. La fermentation peut être très dommageable
pour les produits récoltés entreposés. Les conditions anaérobies doivent être évitées pour
empêcher des pertes importantes de produits. Les étapes métaboliques de la glycolyse
prennent place dans le cytosol (Taiz et Zeiger, 2006).

La voie métabolique de l’oxydation des pentoses peut aussi être utilisée pour métaboliser
le sucre et le transformer en CO2. Cette voie n’a pas pour but de produire de l’énergie via
la formation d’ATP dans la chaine de transport des électrons mais plutôt de former du
ribose-5-phosphate pour la production d’acides nucléiques. Elle produit aussi du NADP
réduit pour les réactions synthétiques et des squelettes à 3, 4, 5, 6 ou 7 carbones pour les
réactions biosynthétiques dans le cytoplasme (Kays, 1991).

Le cycle de Krebs, ou cycle de l’acide tricarboxylique utilise le pyruvate produit par la

glycolyse. La séquence des neuf réactions enzymatiques du cycle prend place dans les
mitochondries. Au début du cycle, le pyruvate est décarboxylé et se condense avec le
coenzyme A pour former l’acétyl-CoA. Cette dernière molécule se lie à l’acide
oxaloacétique pour former l’acide citrique. Suite à une série de réactions, l’acide citrique
se transforme en acide oxaloacétique, ce qui permet au cycle de se répéter (Burton,
17
1982). La complétion du cycle de Krebs permet l’oxydation complète du pyruvate en
trois molécules de CO2. Les électrons libérés durant ces oxydations sont utilisés pour
réduire quatre molécules de NAD+ en NADH et une molécule de FAD (flavine adenine
dinucléotide) en FADH2. Les nombreux acides aminés construits dans le cycle sont
utilisés dans les réactions synthétiques de la cellule, au niveau du métabolisme
secondaire. Entre autre, la synthèse de plusieurs acides aminés et autres molécules
comme l’éthylène, les composés phénoliques et les glycosinolates aliphatiques en
découle (Crozier, Clifford et al., 2006).

La chaîne de transport des électrons recycle le NADH produit par le cycle de Krebs en y
retirant les électrons. Elle se produit dans les membranes des mitochondries (Taiz et
Zeiger, 2006). Les électrons sont retirés à travers une série de réactions, à partir des
composés qui ont un faible potentiel de réduction vers ceux qui ont un plus grand
potentiel de réduction comme l’oxygène, qui est l’ultime accepteur d’électrons. Durant ce
processus, une partie de l’énergie libérée est conservée sous forme d’ATP. Pendant le
transfert de l’énergie en ATP, une partie de l’énergie est perdue sous forme de chaleur
(Bartz, Brecht et al., 2002).

L’acquisition, l’entreposage et l’utilisation de l’énergie par les produits récoltés ont un

impact majeur sur leur qualité. Le taux respiratoire des produits influence donc
grandement leur durée de conservation post-récolte et est généralement proportionnel au
taux de détérioration. Le taux respiratoire est influencé par plusieurs facteurs comme la
température et la concentration des substrats, de l’oxygène et du gaz carbonique (Burton,
1982). En général, une augmentation de 10oC double le taux respiratoire des produits
végétaux récoltés (Burton, 1982), ce qui correspond à une valeur de Q10 de 2. Plusieurs
études ont démontré cet effet de la température sur différents produits végétaux comme
les tomates, les pêches, les caramboles, les champignons, et autres (Pharr et Kattan, 1971;
Duan, Wang et al., 2009; Iqbal, Rodrigues et al., 2009; Sandhya, 2010; Kan, Wang et al.,
2011). La concentration des substrats peut devenir un facteur limitant pour la respiration
dans les fruits et légumes si la respiration continue du produit amène à la déplétion des
réserves de substrats comme les hydrates de carbone par exemple. L’oxygène participe à

18
la respiration par la médiation d’enzymes, les oxydases terminales, qui agissent dans la
chaine de transfert des électrons. Une baisse de la pression partielle d’oxygène entraine
une diminution du taux respiratoire. En absence d’oxygène, la formation d’ATP doit
passer par une voie métabolique qui ne nécessite pas la régénération oxydative du NAD,
puisque l’activité des enzymes oxydases est arrêtée (Burton, 1982). La concentration en
CO2 influence aussi le taux respiratoire. La dissolution de ce gaz dans les espaces
intercellulaires entraine une modification dans l’équilibre entre les réactifs impliqués
dans les réactions de décarboxylation ou de carboxylation (Burton, 1982).

Des différences peuvent aussi être notées dans le taux respiratoire selon la nature de
l’organe (Kays, 1991; Kader et Ben-Yehoshua, 2000). Par exemple les petits fruits et les
parties florales (comme le brocoli) respirent plus vite que les organes de réserve (pomme
de terre, carotte). De plus, les stades de développement et de mûrissement influencent
aussi grandement le taux respiratoire de plusieurs fruits climactériques comme les pêches
(Fernandez-Trujillo, Cano et al., 1998), les mangues (Ito, Sasaki et al., 1997), les tomates
(Grierson et Kader, 1986), les avocats (Jeong, Huber et al., 2003), et autres. Finalement,
les stress subis par les produits influencent le taux respiratoire. Par exemple les blessures
mécaniques et les infections par des pathogènes augmentent le taux respiratoire de façon
considérable chez les betteraves et les lychees (Liu, Chen et al., 2005; Fugate, Suttle et
al., 2010).

2.2.2 Transpiration

La qualité des fruits et légumes en post récolte est aussi grandement influencée par les
pertes en eau occasionnées par la transpiration. La plupart des produits végétaux perdent
leur fraicheur lorsqu’ils transpirent plus de 3% à 10% de leur poids (Burton, 1982). Chez
la tomate, la transpiration représente de 92% à 97% de la perte de poids après la récolte
(Shirazi et Cameron, 1993). L’épiderme de ces produits joue un rôle important dans la
régulation des échanges gazeux entre le produit et son environnement. La peau permet au
produit récolté de conserver une importante humidité relative malgré la faible humidité
présente dans son environnement. Malgré cette protection, des pertes en eau surviennent,
par la voie des stomates, des lenticelles, de la cuticule et des plaquettes de cire
19
épicuticulaires (Bartz, Brecht et al., 2002). Généralement, le taux de perte d’humidité
d’un produit récolté dépend de la surface du produit ainsi que de la température et de
l’humidité relative du milieu (Burg, 2004) . La perte de poids par transpiration qui
entraine un stress hydrique cause le dessèchement, la perte de fermeté, le flétrissement
mais aussi des changements hormonaux comme l’augmentation de la production
d’éthylène et d’acide abscissique (Burg, 2004). Tous ces changements accélèrent la
sénescence des produits.

2.2.3 Sénescence

La sénescence est la dégénération programmée menant à la mort des plantes et des

produits post-récolte (Nooden, Guiamet et al., 1997). Elle est donc la dernière étape dans
le développement du fruit, où les réactions cataboliques supplantent les réactions
anaboliques. Elle est contrôlée par des signaux internes et externes et peut être accélérée
ou ralentie par ces signaux. Les facteurs internes affectant la sénescence sont
principalement la production de phytohormones, ainsi que le stade de développement du
tissu. Les facteurs environnementaux de sénescence chez la plante incluent la sécheresse,
les carences nutritionnelles, les températures extrêmes, les radiations ultraviolettes,
l’ozone, l’ombrage ainsi que les blessures et infections causées par différents agents
pathogènes (Lim, Kim et al., 2007).

L’intégrité des membranes cellulaires, composées de phospholipides, de stérols et de

protéines est affectée lors de la sénescence. Les lipides de la membrane sont dégradés par
les phospholipases en acides gras insaturés comme l’acide linoléique et l’acide
linolénique. La perte d’intégrité de la double couche de phospholipides influence la
perméabilité de la cellule. L’eau et les électrolytes peuvent alors s’échapper du
cytoplasme (Paliyath, Murr et al., 2008). La mesure de la perméabilité d’une membrane
peut être effectuée par la mesure de la quantité d’électrolytes qui s’échappent de la
cellule (Simon, 1974). La sénescence peut donc être différenciée du mûrissement car ce
dernier implique des changements au niveau de la couleur, de la fermeté et de la saveur,
sans toutefois atteindre l’intégrité de la membrane cellulaire. La sénescence peut être
contrôlée par l’adoption de meilleures pratiques en post-récolte, par exemple l’utilisation
20
d’atmosphères contrôlées. Elle peut aussi être retardée en sélectionnant des plants qui ont
des traits génétiques favorables, le processus de la sénescence étant contrôlé par les gènes
associés à la sénescence (GAS). L’expression de ces gènes est influencée par plusieurs
facteurs endogènes et environnementaux (Gepstein, Sabehi et al., 2003). Le génie
génétique est utilisé pour créer des fruits et légumes où la sénescence est retardée. Par
exemple l’expression d’un gène de spermidine synthase (une polyamine impliquée dans
la croissance et le développement des plantes) dans des plants de tomates, a permis
d’augmenter la durée de vie de tomates en réduisant la sénescence (Nambeesan, Datsenka
et al., 2010). Des plants génétiquement modifiés avec des gènes qui suppriment la
synthèse ou diminuent la sensibilité à l’éthylène permettront d’obtenir des fruits qui se
conserveront plus longtemps (Arora, 2005)

2.2.4 Les hormones végétales

Les hormones végétales sont un groupe de molécules naturelles produites par les
végétaux qui ont la capacité d’influencer les processus physiologiques à des
concentrations très basses. Leurs effets ne dépendent pas seulement de leurs
concentrations, mais aussi de leurs proportions, de leurs interactions et de la réceptivité
des tissus envers eux (Trewavas, 1981). De plus, la même hormone végétale peut avoir
des effets entièrement différents, et la nature de ces effets dépend d’un grand nombre de
facteurs comme l’environnement et le stade du développement. Les hormones végétales
sont regroupées en six classes principales : les auxines, les gibbérellines, les cytokinines,
l’éthylène, l’acide abscissique et les brassinostéroïdes. S’ajoutent aussi à ces hormones
d’autres régulateurs de croissance comme les polyamines, l’acide salicylique et l’acide
jasmonique (Taiz et Zeiger, 2006).

2.2.4.1 Auxines

Les auxines stimulent l’élongation et la division cellulaire, mais retardent la sénescence.

Elles sont synthétisées à partir du tryptophane. L’acide indole-3-acétique (AIA) est le
principal représentant des auxines chez les plantes supérieures (Vickery et Vickery,
1981). Les auxines peuvent retarder la sénescence en régulant directement la sensibilité

21
des tissus à l’éthylène. Elles inhibent la germination des pommes de terre en post-récolte,
permettant une plus longue période de conservation de ce légume (Suttle, 2003).

2.2.4.2 Gibbérellines

Les gibbérellines (GA) sont constituées de diterpènoïdes tétracycliques fait à partir de

quatre unités isoprènes. Elles sont associées principalement à la promotion de la
croissance des tiges, des changements sur la juvénilité et la sexualité des fleurs, la
stimulation de la mise à fruit, la croissance du fruit ainsi que la germination des graines
(Taiz et Zeiger, 2006). Un traitement pré-récolte avec l’acide gibbérellique permet de
retarder l’apparition des taches noires dues à Alternaria alternata et le ramollissement
des kakis (Eshel, Ben-Arie et al., 2000). La période de conservation post-récolte de ce
fruit se trouve prolongée grâce au traitement.

2.2.4.3 Cytokinines

Les cytokinines sont reconnues pour promouvoir la division et la différenciation

cellulaire, la synthèse de bourgeons, promouvoir la germination des graines et la
formation des chloroplastes, en plus de retarder la sénescence (Mok, Martin et al., 2000).
Appartient à cette classe d’hormones une grande variété de molécules naturelles et
synthétiques dérivées de l’adénine et de la phényluréa (Mok et Mok, 2001). La CPPU,
une cytokinine synthétique, permet d’obtenir des plus gros kiwis lorsqu’appliquée en pré-
récolte (Cooper, Gonzalez et al., 2008). Les cytokinines permettent aussi de retarder la
sénescence chez les brocolis (Gapper, Coupe et al., 2005). Plus précisément, un
traitement post-récolte avec la 6-Benzylaminopurine, une cytokinine, permet de retarder
le jaunissement et la dégradation de la chlorophylle chez le brocoli, tout en augmentant la
rétention des protéines et de la vitamine C (Siddiqui, Bhattacharjya et al., 2011).

2.2.4.4 Éthylène

L’éthylène est une molécule très simple composée de deux atomes de carbone liés par
une double liaison et naturellement présente à l’état gazeux. Ce gaz est synthétisé par la
plupart des organes végétaux et régule divers processus du développement des plantes.
22
L’éthylène est synthétisé à partir du méthionine, un acide aminé soufré. Le méthionine
est converti en S-adenosylméthionine (SAM) puis en acide 1-aminocyclopropane-1-
carboxylique (AAC) via l’action de l’enzyme ACC synthase. L’étape finale de la
synthèse de l’éthylène est la transformation de l’ACC par l’enzyme ACC oxydase
(Kende, 1993; Kende et Zeevaart, 1997). La synthèse de l’éthylène peut être déclenchée
par différents facteurs comme un taux d’auxine élevé (Peck et Kende, 1995) et presque
tous les stress biotiques ou abiotiques (Bleecker et Kende, 2000). Étant une hormone
végétale, l’éthylène doit se lier à un récepteur, puis le signal est traduit par un mécanisme
complexe qui déclenche des réponses biologiques spécifiques au sein des plantes
(Martinez-Romero, Bailen et al., 2007). Le cuivre sert de cofacteur pour la liaison du gaz
au récepteur (Guo et Ecker, 2004).

L’éthylène déclenche la sénescence des différents organes des plantes, elle influence la
croissance des plantes, il agit comme une hormone de stress lors de conditions de stress
biotiques et abiotiques en plus de démontrer plusieurs effets morphogénétiques (Bleecker
et Kende, 2000). Parmi les phénomènes de sénescence, l’induction du mûrissement chez
les fruits climactériques est d’une importance majeure. Les cellules vont produire plus ou
moins d’éthylène selon l’état dans leur stade de développement. Ainsi, les tissus en phase
de mûrissement ou de sénescence vont en produire plus que les jeunes tissus (Oeller,
Wong et al., 1991). Dans son rôle d’hormone de stress, l’éthylène permet l’induction des
réactions de défense, et sa production augmente rapidement après la perception de
nombreux stress comme la sécheresse, les blessures, le froid, l’ozone, les UV-B et les
infections par les pathogènes (Boller et Kende, 1980; Spanu et Boller, 1989; Mackerness,
2000; Rao, Lee et al., 2002).

L’éthylène permet de classer les fruits en fonction de leur comportement lors du

mûrissement. Il y a trois catégories de produits végétaux par rapport à leur réaction à
l’éthylène : les fruits climactériques et les fruits non-climactériques, ainsi que les produits
qui sont sensibles à l’éthylène, sans toutefois en produire. Les fruits climactériques
présentent une sensibilité à l’application exogène d’éthylène. En présence d’éthylène, la
respiration et la production d’éthylène sont stimulées chez tous les fruits, mais la réponse

23
des fruits climactériques à ce stimulus est largement plus importante que celle des fruits
non-climactériques. Chez les fruits climactériques comme la pomme, la tomate, l’avocat
et la banane, le pic climactérique est requis pour déclencher le mûrissement normal du
fruit. La démonstration a été faite par l’utilisation de plants transgéniques dont la
production d’éthylène est supprimée, les fruits de ces plants ne mûrissent pas ou leur
mûrissement est fortement retardé (Picton, Barton et al., 1993; Theologis, Oeller et al.,
1993; Rao, Lee et al., 2002). La dernière catégorie comprend des produits végétaux
comme la carotte, la laitue et le brocoli. Par exemple, l’éthylène exogène cause une
augmentation du taux respiratoire chez la carotte, ainsi qu’un désordre physiologique
chez la laitue iceberg. (Fan et Mattheis, 2000).

La biosynthèse et les effets de l’éthylène sur le mûrissement des fruits et la sénescence

des légumes peuvent être bloqués. L’utilisation de divers composés chimiques comme le
1-MCP (1-Methyl cyclo propène) permet de bloquer les sites d’action, de forcer le SAM
à emprunter une autre voie métabolique comme par exemple la synthèse de polyamines
ou l’éthylène peut tout simplement être retiré du lieu d’entreposage.

2.2.4.5 Acide abscissique

L’acide abscissique (ABA) induit la dormance des graines et des bourgeons des plantes
quand les conditions environnementales ne sont pas favorables à leur développement
(Garello, Barthe et al., 2000). Il est synthétisé dans les chloroplatses et autres plastes par
la voie de l’acide mévalonique, la même voie métabolique responsable de la synthèse des
caroténoïdes (Luckner, 1990). Lorsqu’appliqué avant la récolte, l’acide abscissique
permet d’obtenir un développement de la couleur plus rapide chez les raisins de table, ce
qui permet d’avancer la date de récolte. La qualité post-récolte des raisins traités est
demeurée similaire à celle des raisins n’ayant pas reçu de traitement d’acide abscissique
(Cantin, Fidelibus et al., 2007). L’ABA contrôle aussi l’ouverture stomatale,
particulièrement quand la plante subie un stress hydrique (Taiz et Zeiger, 2006). Les
dommages mécaniques aux tissus végétaux causent une augmentation en acide
abscissique. Cette augmentation provoque la synthèse d’acide jasmonique (Dammann,
Rojo et al., 1997).
24
2.2.4.6 Acide jasmonique

L’acide jasmonique est formé par la voie de l’acide malonique. Il est dérivé de
l’hydrolyse des phospholipides des membranes cellulaires formées d’acide linoléique
insaturé. Il inhibe la production du pollen et la germination des graines, il modifie la
formation de nombreux métabolites secondaires, il supprime la synthèse de protéines et il
active les réponses aux stress via l’activation de gènes (Parthier, 1991; Sembdner et
Parthier, 1993). Lors de blessures mécaniques, son accumulation endogène provoque
l’activation de gènes induits par les blessures. Le signal pour l’expression des gènes de
défense est traduit via la voie métabolique octadécanoïde (Lee et Howe, 2003). Des
traitements en post-récolte d’acide jasmonique et de son dérivé le méthyl jasmonate
permettent d’empêcher certaines moisissures de se propager, en plus de diminuer
l’incidence de la blessure physiologique du froid chez certains produits qui y sont
sensibles (Goodrichtanrikulu, Mahoney et al., 1995; Meir, PhilosophHadas et al., 1996;
Droby, Porat et al., 1999). L’acide jasmonique permet aussi d’induire le changement de
couleur des pommes (Fan, Mattheis et al., 1998), et d’augmenter la teneur en myricetine,
en quercetine et en kaempferol chez les framboises (Moreno, Blanch et al., 2010).

2.2.4.7 Brassinostéroïdes

Les brassinostéroïdes sont des hormones végétales dérivées des stérols qui ont une
influence marquée sur l’expansion, la division et la différenciation des cellules des
plantes (Clouse et Sasse, 1998; Clouse, 2002). Leur présence a été démontrée dans
presque toutes les parties des plantes dont le pollen, les bourgeons, les fruits, les graines,
le cambium vasculaire et les racines (Bajguz et Hayat, 2009). Plusieurs études ont
démontré que les brassinostéroïdes aident les plantes à résister à différents stress comme
les stress hydriques, les stress reliés à la présence de sel, aux hautes et basses
températures et aux attaques de pathogènes (Ali, Athar et al., 2008).

2.2.4.8 Acide salicylique

L’acide salicylique est un composé phénolique impliqué dans la régulation du

mouvement des stomates, l’absorption d’ions, la germination des graines, la production
25
de chaleur, la production d’éthylène, la polarisation sexuelle et l’induction de composés
de défense systémique (Raskin, 1992; Zhang, Chen et al., 2003). Il peut être synthétisé de
deux façons dans la voie de l’acide shikimique, soit directement dérivé de l’acide
chorismique ou alors dérivé à partir du phénylalanine, puis transformé en acide
cinnamique, en acide-o-coumarique puis en acide salicylique. Il joue le rôle de molécule
signal dans la résistance systémique acquise des plantes, en plus de produire certains
effets antifongiques sur certaines plantes et fruits en post-récolte, notamment les fraises,
les cerises et les pêches (Babalar, Asghari et al., 2007; Chan, Wang et al., 2008; Xu,
Chan et al., 2008; Zhang, Ma et al., 2010). L’acide salicylique semblerait aussi impliqué
dans la réaction d’hypersensibilité, qui consiste à faire mourir les cellules entourant le
point infecté, privant le pathogène des éléments nutritifs dont il a besoin pour se propager
dans la plante (Mur, Bi et al., 1997). Tout comme l’acide jasmonique, l’acide salicylique
sous sa forme methyl salicylique appliqué en post-récolte permet de retarder l’apparition
des symptômes de la blessure au froid, de maintenir la qualité post-récolte des fruits et
d’en augmenter la capacité antioxydante (Sayyari, Babalar et al., 2009; Sayyari, Babalar
et al., 2011).

2.2.4.9 Polyamines

Les polyamines sont des molécules de faible poids moléculaire qui sont présentes dans la
plupart des organismes vivants. Les polyamines principales sont la putrescine, la
spermidine et la spermine. Chez les plantes, elles sont impliquées dans plusieurs
processus physiologiques comme le développement des fleurs et des fruits. Elles sont
essentielles à la croissance et à la différentiation cellulaire. La concentration en
polyamine augmente dans les tissus végétaux lors des périodes intenses de prolifération
cellulaire. Chez les fruits, elles sont reconnues pour retarder le changement de couleur,
augmenter la fermeté, retarder la production d’éthylène, diminuer le taux respiratoire et
induire une résistance au froid (Martinez-Romero, Valero et al., 1999; Martinez-Romero,
Valero et al., 2000; Martinez-Romero, Valero et al., 2001; Valero, Martinez-Romero et
al., 2002). Leur biosynthèse s’effectue via le précurseur SAM, qui est aussi un
précurseur dans la synthèse de l’éthylène. Elles entrent donc en compétition avec cette

26
dernière. L’équilibre entre les deux régulateurs de croissance est critique dans le
retardement ou la promotion du mûrissement.

2.3 Changements survenant lors du mûrissement de la tomate

La tomate (Solanum lycopersicum) est un fruit tropical appartenant à la famille des

Solanaceae. Elle est originaire de l’Amérique du sud, où elle croît en basse altitude à
l’état sauvage (Atherton et Rudich, 1986). Elle a été répandue à travers le monde suite à
la colonisation des Amériques par les Espagnols. Plusieurs variétés sont maintenant
commercialisées, faisant de la tomate un des fruits les plus produits et consommés au
monde. La FAO (Food and Agriculture Organization) rapporte une production mondiale
de plus de 130 millions de tonnes en 2008 (FAO, 2008). Elle est cultivée au champ mais
aussi en serres, ce qui permet un approvisionnement constant dans les régions où le
climat n’est pas propice à la culture au champ à l’année longue, comme c’est le cas au
Québec. Son caractère climactérique lui permet de mûrir aussi bien sur le plant qu’après
la récolte, et son mûrissement est fortement influencé par l’hormone végétale éthylène.
Elle se consomme sous sa forme fraiche et transformée. La tomate mûre contient
principalement du glucose et du fructose, des protéines et des substances pectiques, de
l’acide citrique et des minéraux (Tableau 1). Son contenu en vitamine C (Tableau 2) mais
surtout en lycopène en font un aliment vedette au point de vue santé. Le lycopène
appartient à la famille des caroténoïdes. Il est un antioxydant puissant. Il peut réduire
significativement les risques de développer des maladies chroniques comme les maladies
cardiovasculaires et certains types de cancer, notamment le cancer de la prostate (Rao et
Rao, 2007; Riccioni, 2009).

27
Tableau 1. Composition de la tomate mûre

(Kader, 2002)

Tableau 2. Contenu vitaminique de la tomate mûre

(Kader, 2002)

Étant un fruit climactérique, son mûrissement est contrôlé par l’hormone végétale
éthylène. La synthèse de l’éthylène par la tomate débute dans les cellules situées proche
des graines à l’intérieur de la tomate. Le gaz diffuse à travers les espaces intercellulaires
et en induit la synthèse dans les cellules adjacentes (Grierson et Kader, 1986). Lors du
mûrissement, un pic de production d’éthylène est rapidement suivi d’un pic dans la
respiration du fruit (Figure 1). Plusieurs changements rapides surviennent ensuite au
niveau de la couleur, de la texture, de la composition et des arômes de la chair du fruit

28
(Grierson et Kader, 1986). En pratique, le mûrissement de la tomate est caractérisé par
différents stades établis selon l’état de la couleur et de la fermeté du fruit. Ainsi, l’échelle
de mûrissement va de vert-mature à rouge mûr en six étapes (USDA, 1975) (Figure 2).
Les tomates préservées dans les conditions idéales progresseront à travers ces six stades.
À l’étape vert-mature, la tomate a atteint un stade de développement qui va assurer un
mûrissement complet suite à la récolte. C'est-à-dire qu’elle a atteint 80% de sa grosseur
maximale (Heuvelink, 2005). Elle est verte, sans aucune coloration rouge. Elle peut par
contre être verte plus ou moins foncée tout dépendant de son exposition à la lumière. Le
pic d’éthylène se produit au stade ‘turning’. À ce stade, la tomate présente plus de 10%
mais moins de 30% de sa surface qui change de couleur. Le pic du taux de respiration se
produit au stade ‘pink’, ou rose (Serrano, Zapata et al., 2008). Au stade rouge, la tomate
possède une couleur rouge sur plus de 90% de sa surface. Les fruits cueillis au stade
immature et au tout début du stade mature pourront éventuellement mûrir, tout en
développant une qualité organoleptique très inférieure aux fruits cueillis aux stades
appropriés.

29
Figure 1 : Changements
survenant dans le métabolisme et la composition des tomates lors
du mûrissement (Grierson et Kader, 1986)

Figure 2 : Stades de mûrissement de la tomate (USDA, 1975)

30
2.3.1 Changements de couleur

L’apparence visuelle est un facteur très important pour déterminer la qualité d’un fruit.
Les tomates possédant un rouge profond sont davantage appréciées par les
consommateurs. Les changements de couleur typiques de la tomate durant son
mûrissement sont associés à la dégradation de la chlorophylle et à la synthèse de
caroténoïdes. Lors du changement de couleur, les chloroplastes qui étaient responsables
de la photosynthèse se transforment en chromoplastes, endroit où s’accumulent les
caroténoïdes (Alexander et Grierson, 2002). Les chromoplastes sont de plus un site de
synthèse de sucres, de lipides, de composés aromatiques, de vitamines et d’hormones
(Egea, Barsan et al., 2010). La chlorophylle est le pigment prédominant lors de la
croissance et du développement de la tomate jusqu’au stade vert-mature. Durant cette
période, le ratio chlorophylle/caroténoïdes est de 10 :1. De la période où la tomate atteint
le stade vert-mature jusqu’au stade « breaker », le ratio chlorophylle/caroténoïde atteint
1 :1. La concentration en α et β-carotène atteint son maximum entre le stade « breaker »
et le stade rouge pâle. C’est la β-carotène qui donne sa couleur orangée à ces stades
intermédiaires du mûrissement (Atherton et Rudich, 1986). Du stade « breaker » au stade
mûr, il y a une augmentation de la synthèse des caroténoïdes en même temps que le
contenu en chlorophylle diminue (Heuvelink, 2005). La plupart des cultivars de tomates
présentent un mûrissement qui passe du vert au rouge. Quelques cultivars présentent par
contre une couleur différente, causée par des facteurs génétiques. C’est le cas pour les
tomates jaunes, où la synthèse du lycopène est réduite ou incomplète ou pour les tomates
mauves ou rouges-brunes où la dégradation de la chlorophylle est réduite (Atherton et
Rudich, 1986).

Les caroténoïdes sont des pigments liposolubles, qui sont des tétraterpènes à 40 atomes
de carbone. Ils sont constitués de longues chaines de polyène contenant de 3 à 15 doubles
liaisons conjuguées (Lenucci, Caccioppola et al., 2009). Ces doubles liaisons sont
responsables du spectre d’absorption des caroténoïdes, et donc de leur couleur
caractéristique orangée à rouge. Ils sont formés par la voie métabolique de l’acide
mévalonique, lors d’une condensation de deux molécules de géranylgéranyl

31
pyrophosphate (Seigler, 2002). Le lycopène est le caroténoïde majeur chez la tomate
mûre, avec une proportion allant de 80% à 90% des caroténoïdes totaux, et confère la
couleur rouge au fruit (Shi et Le Maguer, 2000). Selon la voie de l’acide mévalonique, le
lycopène est un intermédiaire, et non le produit final, dans la formation de la β-carotène.
Il doit subir une cyclisation contrôlée par l’enzyme lycopène cyclase pour se transformer
en β-carotène (Dalal, Chinnusamy et al., 2010). D’autres caroténoïdes, comme la beta-
carotène qui donne une couleur orangée au fruit et les précurseurs phytoène et
phytofluene qui sont incolores, sont présents en concentrations moins importantes dans la
tomate (Melendez-Martinez, Fraser et al., 2010).

2.3.2 Dégradation des parois cellulaires

Après l’apparence visuelle (couleur), c’est la fermeté qui est le caractère le plus important
pour la qualité des tomates. Les consommateurs préfèrent une tomate ferme qui ne perd
pas trop de son jus lors du tranchage. De plus, la fermeté influence la capacité des
tomates à être transportées sans être abîmées. Les parois cellulaires (Figure 3) sont les
structures qui confèrent leur rigidité aux cellules, en plus de contraindre et de réguler
l’expansion des cellules lors de la croissance tout en assurant l’adhésion entre les cellules
(Ordaz-Ortiz, Marcus et al., 2009). Elles sont composées de molécules complexes qui
appartiennent à trois types de polymères : la cellulose, les hémicelluloses et les pectines,
en plus de contenir une faible quantité de protéines (Taiz et Zeiger, 2006). Les
microfibrilles de cellulose sont de longues fibres inextensibles composées de chaines de
1,4-β-D-glucan associées par plusieurs ponts hydrogène. Ces chaines sont parallèles. Des
molécules sont insérées à travers les microfibrilles de cellulose : ce sont les
hémicelluloses et les pectines, qui forment ensemble la matrice de polysaccharides. Les
hémicelluloses sont des molécules de sucre neutre, comme le xyloglycan et
l’arabinoxylan. Elles sont attachées à la cellulose par des ponts hydrogène. Les pectines
comme les rhamnogalacturonans, les homogalacturonans et les xylogalacturonans sont
liées de façon covalente entre elles (Cosgrove, 2005). Dans la plupart des fruits, les
cellules de la chaire possèdent des parois cellulaires relativement minces, sans lignine.
Ces parois cellulaires sont hautement hydratées (jusqu’à 65%), et le contenu solubilisé

32
regroupe plusieurs solutés, ions et protéines dont des enzymes (Brummell, 2006). Le
ramollissement de la tomate durant le mûrissement est dû à l’activité de plusieurs
enzymes qui modifient la composition structurale de la paroi cellulaire et diminuent
l’adhésion entre les cellules. La baisse de la turgescence des cellules joue aussi un rôle
dans le ramollissement. Les enzymes principalement responsables des changements
texturaux sont la polygalacturonase, la pectine-méthyle-estérase, l’endo-β-glucanase et
les α et β galactosidases (Carrari et Fernie, 2006). Elles solubilisent les parois
cellulaires, en commençant leur action sur la lamelle mitoyenne de la cellule (Crookes et
Grierson, 1983), la couche riche en pectines entre les cellules qui assure l’adhésion
intercellulaire(Jarvis, 2011).

Figure 3 : Structure de la paroi cellulaire végétale (Taiz et Zeiger, 2006)

2.3.3 Composition, saveurs et arômes

Le goût de la tomate mûre est attribuable à la présence de sucres solubles, d’acides

organiques et de composés volatiles (Serrano, Zapata et al., 2008). Durant le
mûrissement, la concentration en solides solubles totaux augmente alors que l’acidité
diminue. Les sucres sont transportés des organes sources et sont entreposés dans les fruits
sous forme d’amidon pendant la maturation. L’hydrolyse des amidons commence avant
le pic climactérique (Defilippi, Dandekar et al., 2004), entrainant l’augmentation des
solides solubles. Les principaux sucres apportant la saveur sucrée à la tomate sont le
glucose et le fructose (Lenucci, Leucci et al., 2008). L’acide organique principal qui
apporte l’acidité à la tomate est l’acide citrique (figure 3) (Carrari et Fernie, 2006; Kader,
33
2008). Les acides organiques sont utilisés comme substrats lors de la respiration et
comme squelettes de carbones pour la synthèse de nouveaux produits (Kays, 1991). La
présence de composés volatiles est aussi essentielle à la saveur caractéristique de la
tomate. Ces composés volatiles sont synthétisés à partir d’acides aminés, d’hydrates de
carbones et de lipides provenant des membranes. Comme ces composés appartiennent à
différentes classes chimiques, plusieurs voies métaboliques sont impliquées lors de leur
synthèse (Kader et Delseny, 2009). Ces composés apparaissent durant le mûrissement du
fruit et aussi lorsque les tissus sont rompus ou brisés (Ortiz-Serrano et Gil, 2010). Parmi
les composés principaux, les aldéhydes à six carbones comme l’hexanal, le cis-3 hexanal
et le trans-2-hexanal sont reconnus pour leur apport en saveurs de tomates vertes, alors
que les cétones comme l’acétone, le géranylacétone et le β-ionone sont responsables des
arômes fruités (Tandon, Baldwin et al., 2000). Les meilleurs marqueurs non-volatile de
l’intensité de la saveur fruitée de la tomate sont le glucose, les sucres réducteurs, le ratio
entre les sucres réducteurs et l’acide glutamique et l’acide glutamique seul (Bucheli,
Voirol et al., 1999).

Plus le temps entre la récolte et la consommation des tomates est long, plus il y a de perte
des saveurs caractéristiques de la tomate et développement de saveurs indésirables
(Kader, 2008). La fin de la vie de tablette selon la saveur est due à la perte de sucres,
d’acides et d’arômes volatiles.

Les améliorations génétiques permettent le développement de cultivars possédant des

caractéristiques précises. Des études portant sur les qualités sensorielles de la tomate
préférées des consommateurs ont été réalisées pour définir les paramètres à améliorer
chez la tomate. Pour les consommateurs européens, le goût sucré, l’acidité, l’intensité de
la saveur et la fermeté sont les points les plus importants pour améliorer la qualité des
tomates (Causse, Friguet et al., 2010). Il a été démontré que l’enrichissement en notes
fruitées et florales simultanément avec une diminution des goûts de tomate verte et
moisie améliorerait la saveur des tomates en augmentant le goût sucré, sans toutefois
augmenter la quantité de sucre dans la tomate (Tandon, Baldwin et al., 2000; Baldwin,
Goodner et al., 2008).

34
2.3.4 Facteurs pouvant altérer la qualité post-récolte

Des facteurs comme la date de récolte ainsi que la méthode de récolte ont un impact sur
la longévité et la qualité des produits horticoles (Kader, 2002). Mais les paramètres
d’entreposage jouent également un rôle important. Les produits récoltés sont idéalement
conservés sous des conditions optimales de température, d’humidité, de composition de
l’air, de présence ou absence de blessures mécaniques ou d’agent pathogène qui leurs
procurent une longue durée de vie. Par contre, lorsque ces conditions idéales sont
perturbées, le métabolisme du produit accélère ou ralenti, et sa qualité en est affectée
d’une manière négative. Les différents stress possibles sont donc contrôlés pour assurer
des produits de qualité.

La température joue un rôle clé dans le métabolisme des fruits et légumes. Un

abaissement de la température diminue le métabolisme du produit, prolongeant sa durée
de vie. Lors de l’entreposage des produits, la température ambiante ainsi que l’humidité
sont contrôlées pour éviter des taux respiratoires élevés et des pertes d’eau par
transpiration. Les basses températures permettent en plus de réguler le mûrissement des
fruits en diminuant la synthèse et l’action de l’éthylène. Le taux d’humidité doit être
régler pour éviter la transpiration excessive des produits tout en évitant la prolifération
d’agents pathogènes fongiques.

Dans les entrepôts à atmosphères contrôlées, la composition de l’air est régulée pour
obtenir un ratio oxygène-gaz carbonique optimal spécifique au produit entreposé, en plus
de retirer l’éthylène. Les effets bénéfiques des atmosphères contrôlées incluent un
retardement dans la sénescence et des réactions biochimiques qui y sont associées «
ralentissement de la respiration, de la production d’éthylène, du ramollissement et des
changements de composition », l’inhibition de la synthèse d’éthylène et la réduction de la
sensibilité des produits à l’action de l’éthylène, et la réduction des détériorations causées
par les microorganismes (Damodaran, Parkin et al., 2008). Les basses températures
associées à une faible présence d’oxygène et une concentration élevée de gaz carbonique
permettront de diminuer l’activité métabolique des produits.

35
Les bris mécaniques sont un facteur essentiel à considérer lors de la manutention, du
transport et de l’entreposage des produits végétaux. Les stress mécaniques qui
surviennent dans cette période vont diminuer la valeur et la qualité des produits,
augmenter leur susceptibilité aux maladies et leur perte par transpiration ce qui diminuera
leur durée de vie. De plus, les blessures induisent la formation du gaz éthylène, qui
accélère la respiration et donc la dégradation du produit. Il existe trois types de blessures
mécaniques, soit par friction, par impact et par compression. Les blessures par friction
causent l’abrasion de la surface du produit frotté sur un autre objet. Les blessures
infligées sont peu profondes, limitées à l’épiderme. Les cellules affectées présentent un
brunissement dû à la libération des enzymes polyphénol-oxydases qui oxydent les
phénols contenus dans les cellules (Kays, 1991). Les blessures par impact surviennent
lorsque le produit est échappé à partir d’une certaine hauteur. Encore une fois, les tissus
touchés vont présenter un brunissement enzymatique. Les blessures par compression
surviennent lorsque les produits sont empilés les uns sur les autres dans des caisses trop
profondes. Les produits peuvent alors présenter une déformation permanente ou même
fendre sous la pression.

La sensibilité aux blessures d’on produit récolté augmente à mesure que son état de
mûrissement et de sénescence évolue. Il dépend aussi des caractéristiques des cellules de
la peau, de l’état d’adhésion entre les cellules, de l’espace intercellulaire, de l’état
d’hydratation des cellules, du cultivars et des conditions environnementales (Pitt, 1982).

Le développement de maladies est un autre point majeur qu’il faut considérer en post-
récolte pour maintenir la qualité des fruits et légumes. Plusieurs agents pathogènes de
nature fongique s’attaquent aux produits horticoles. Ces agents pathogènes proviennent
du champ où ils ont pu se déposer sur le plant ou encore pénétrer dans le fruit sans
provoquer d’infection. Quand le produit est récolté et que ses défenses constitutives
diminuent, l’agent pathogène peut alors se reproduire et infecter le produit (Barkai-
Golan, 2001). Les moisissures des espèces Botritis, Fusarium et Sclérotinia ainsi que des
bactéries Erwinia carotovora et Xanthomonas campestris sont parmi les agents
principaux causant la pourriture chez les légumes entreposés.

36
Les méthodes chimiques sont souvent utilisées après la récolte pour combattre les agents
pathogènes causant l’altération des produits. Les produits sont plongés dans un fongicide
ou alors enduits d’une cire ou autre matière recouvrant la surface qui détient un pouvoir
fongicide (Bautista-Banos, Hernandez-Lauzardo et al., 2006; Kanetis, Forster et al.,
2007). Cependant, l’usage des fongicides peut entrainer des problèmes de résistance chez
certains agents pathogènes, en plus de laisser des traces de produits chimiques sur les
produits et des résidus toxiques dans l’environnement (Eckert et Ogawa, 1988).

2.4 Conservation et entreposage de la tomate

Les tomates cultivées au champ et qui sont destinées au marché des produits frais sont
souvent récoltées à l’état vert-mature ou ‘breaker’ (Benton, 1999). Leur fermeté à ce
stade leur confère une vie post-récolte plus longue et une capacité à résister aux stress du
transport plus élevée. Malgré cela, la longue période qui sépare souvent la récolte de la
consommation permet des pertes d’eau importante et l’apparition d’infections fongiques
qui rendent le fruit impropre à la consommation. Plusieurs technologies post-récolte
permettent de prolonger la durée de vie des tomates. L’usage de plusieurs de ces
techniques est répandu, alors que la recherche se poursuit dans le cas de plusieurs
nouvelles approches. L’utilisation des basses températures, des atmosphères contrôlées et
atmosphères modifiées, l’utilisation de fongicides et de divers conditionnements post-
récolte comme les radiations UV, l’ozone et la chaleur est discutée ici.

2.4.1 Utilisation du froid

L’utilisation des basses températures est un des moyens les plus efficaces et répandus
pour retarder la sénescence et la moisissure des produits végétaux (Bourne, 2004). Par
contre, la tomate est un fruit tropical et ne peut supporter les basses températures. Les
blessures dues au froid se produisent chez la tomate exposée à une température plus basse
que 12,50C mais plus élevée que leur température de congélation, soit -10C. Plus la
température est basse, plus le temps d’exposition nécessaire pour développer les blessures
est court. De plus, les tomates vertes non mûres sont plus susceptibles à la maladie
physiologique du froid que les tomates mûres (Autio et Bramlage, 1986). Les symptômes
37
d’une exposition au froid incluent une incapacité de la tomate à mûrir, un mûrissement
irrégulier, un ramollissement prématuré, des piqûres en surface du fruit, le brunissement
des graines et un accroissement de la décomposition (Gomez, Ferrer et al., 2009).

Les basses températures affectent l’intégrité de la membrane cellulaire, qui est composée
d’une double couche de phospholipides. Les plantes et produits végétaux provenant des
régions chaudes, comme la tomate, possèdent plus d’acides gras saturés dans leurs gras,
qui sont présents notamment dans la membrane cellulaire. Ces gras subissent une
transition de phase d’une structure flexible et cristalline vers une structure de gel solide
lorsqu’exposés aux basses températures (Lyons, 1973; Marangoni, Palma et al., 1996). La
perte d’intégrité de la membrane a un effet, entre autres, sur la fuite des électrolytes des
cellules. En plus des effets sur la membrane, les basses températures ont un effet sur les
parois cellulaires, en affectant l’activité de nombreuses enzymes. Le métabolisme de la
pectine s’en trouve altéré, ce qui modifie les propriétés de la paroi cellulaire primaire et
de la lamelle mitoyenne. C’est ce qui cause entre autre la texture farineuse des pêches et
des nectarines (Brummell, Dal Cin et al., 2004). Ces changements seraient associés à une
baisse de l’activité de la polygalacturonase lors du refroidissement (Rugkong, Rose et al.,
2010). Des méthodes de conservation alternatives aux basses températures doivent donc
être utilisées dans le cas de la tomate.

2.4.2 Utilisation des atmosphères contrôlées

L’usage des atmosphères contrôlées pour la conservation de la tomate est possible, bien
qu’en pratique il ne soit pas très répandu. Elles consistent à retirer l’oxygène et l’éthylène
et à ajouter du gaz carbonique pour garder les concentrations de ces gaz constantes en
tout temps (Batu, 2003). Les fruits vert-matures nécessitent une température
d’entreposage entre 12,2oC et 20oC avec un taux d’oxygène entre 3-5% et 0-3% de
dioxyde de carbone, alors que les fruits partiellement mûrs nécessitent une température
d’entreposage entre 7oC et 12,2oC, avec une atmosphère composée de 3-5% d’oxygène et
de 0-5% de dioxyde de carbone (Benton, 1999). Les atmosphères contrôlées réduisent le
taux de respiration et de production d’éthylène (Kader, 2003). La grande sensibilité des
tomates au gaz carbonique rend l’application commerciale de cette méthode plus difficile.
38
2.4.3 Utilisation des atmosphères modifiées

Le principe s’appui sur la perméabilité des membranes ou films qui servent à l’emballage
des commodités. Pour être efficace, le taux de transfert de l’oxygène du matériau
d’emballage doit correspondre au taux respiratoire du produit (Kim, Luo et al., 2005). De
plus, certaines substances comme le charbon activé permettent d’adsorber l’éthylène à
l’intérieur des emballages de tomates et ainsi prolonger la durée de vie (Bailen, Guillen et
al., 2006). Pour assurer l’efficacité des emballages à atmosphère modifiée, il est très
important de bien contrôler la température lors du transport et de l’entreposage, évitant
ainsi les fluctuations qui causent des détériorations majeures chez les produits emballés
(Tano, Oule et al., 2007).

2.4.4 1-MCP

La molécule 1-methylcyclopropène (1-MCP) est un antagoniste de l’action de l’éthylène

(Sisler et Serek, 1999). En se liant aux récepteurs d’éthylène, elle inhibe l’action de
l’hormone, donc retarde le mûrissement et la sénescence des fruits. Le cultivar, le stade
de développement du fruit et le temps entre la récolte et le traitement sont à considérer
pour une utilisation optimale de 1-MCP (Blankenship et Dole, 2003). Par exemple,
l’application de 1-MCP durant la phase pré-climactérique du fruit peut inhiber ou
sérieusement compromettre le mûrissement (Zhang, Huber et al., 2009). Les tomates
traitées avec du 1-MCP aux stades vert-mature et ‘breaker’ ont présenté de la pourriture
avant de mûrir, entrainant une durée de vie plus courte que les tomates non-traitées (Hurr,
Huber et al., 2005). Ces faits suggèrent que l’éthylène joue un rôle dans le système de
défense contre les pathogènes. De plus, l’application du 1-MCP n’est pas efficace à des
basses températures (Jiang, Joyce et al., 2002). Il faut aussi considérer la concentration
optimale du 1-MCP, qui varie de façon spécifique à chaque produit. En général, les effets
physiologiques observés de ce gaz sur les fruits et légumes sont le retard dans la
production d’éthylène, le retard dans la dégradation de la chlorophylle et le changement
de couleur, la prévention des pertes en protéines de la membrane et de fuite d’électrons,
la diminution du taux respiratoire, une réduction des arômes et un retard dans la perte de
fermeté des tissus. Les études sur les effets du 1-MCP sur les désordres physiologiques et
39
les maladies sont mitigées. Par exemple l’incidence de moisissure est plus grande chez
les avocats et les papayes traitées avec le 1-MCP (Hofman, Jobin-Decor et al., 2001),
alors que la pourriture des abricots est freinée par ce traitement (Dong, Lurie et al., 2002).
Les recherches sur le 1-MCP doivent se poursuivre pour permettre en une utilisation
efficace en agriculture, et pour permettre de bien comprendre le rôle de l’éthylène chez
les plantes en développement.

2.4.5 Utilisation de fongicides en post-récolte

L’utilisation de fongicides appropriés lors de la culture des tomates, ainsi que les
manipulations appropriées et le classement des fruits permettent d’éviter plusieurs
maladies post-récolte. Par contre, les pertes sont encore importantes en post-récolte.
L’utilisation d’un fongicide en post-récolte comme le Botran permet le contrôle des
infections causées par Botrytis et Rhizopus. L’application d’orthophenylphenate de
sodium permet de contrôler Geotrichum candida (Atherton et Rudich, 1986). Le besoin
de mettre au point des méthodes biologiques de contrôle des maladies est justifié.
L’utilisation de levures (Dal Bello, Monaco et al., 2008) et d’huiles essentielles (Feng,
Zheng et al., 2008) a été décrite pour le contrôle de différents agents pathogènes de la
tomate, mais ne sont pas encore utilisés dans l’industrie.

2.5 Conditionnements post-récolte

Les conditionnements post-récolte permettent d’influencer la conservation et la

composition des produits frais. Les facteurs environnementaux, non-vivants qui peuvent
causer des effets nuisibles aux plantes comme des températures extrêmes ou les
radiations comme les rayons UV sont nommés les stress abiotiques (Buchanan, Gruissem
et al., 2000). Utilisés à faibles doses en post-récolte, ces stress peuvent provoquer une
réponse adaptative de protection en stimulant le métabolisme secondaire du produit traité.
Les métabolites secondaires générés sont des molécules qui ne sont pas essentielles à la
croissance et au développement de la plante, tout en étant essentielles à leur survie dans

40
les mécanismes de défense contre les pathogènes, les prédateurs et les conditions
environnementales non-favorables. Ces molécules jouent un rôle de défense de par leur
toxicité et leur propriété à repousser les herbivores et les microorganismes. De plus, elles
possèdent des propriétés qui peuvent être employées par les humains, entre autre dans
l’industrie alimentaire et dans l’industrie pharmaceutique. Il existe une grande variété de
métabolites secondaires, provenant de voies métaboliques différentes : les terpènes
produits via la voie de l’acide mévalonique, les composés phénoliques synthétisés par les
voies de l’acide shikimique et de l’acide malonique et les composés contenant de l’azote
synthétisés à partir des acides aminés, comme les glucosinolates et les alkaloïdes (Taiz et
Zeiger, 2006).

Les stress abiotiques sont utilisés en post-récolte pour augmenter la durée de vie de
tablette des produits frais ou peu transformés (Cisneros-Zevallos, 2003). Ils affectent les
voies métaboliques impliquées dans la biosynthèse des trois principaux groupes de
métabolites secondaires, soit les terpènes, les composés phénoliques et les composés
contenant de l’azote. Ces composés aident à la défense des plantes et des produits récoltés
en repoussant les herbivores et les pathogènes, en attirant les pollinisateurs, en absorbant
les radiations ultraviolets nocives et autres. Les stress abiotiques peuvent donc être
utilisés pour enrichir les fruits et légumes en métabolites secondaires et ainsi augmenter
les propriétés promotrices de la santé et la valeur antioxydante des produits (Schreiner et
Huyskens-Keil, 2006; Schreiner, Krumbein et al., 2009; Dannehl, Huyskens-Keil et al.,
2011).

Un phénomène de résistance croisée peut aussi se produire lorsque l’application d’un

stress induit chez la plante ou le produit récolté une résistance à d’autres stress. Par
exemple, certaines protéines de choc thermique ne sont pas uniques au stress de chaleur,
mais peuvent aussi être générées suite à une exposition à d’autres stress comme des
blessures ou à des basses températures (Galindo, Sjoholm et al., 2007). Les fruits sont
donc protégés contre les stress subséquents de réfrigération.

Quelques uns de ces stress abiotiques comme les traitements de chaleur et les rayons UV-
C peuvent être utilisés pour améliorer la conservation des tomates.
41
2.5.1 Chaleur

Les traitements de chaleur modérée (de 250C à 500C) sont amplement étudiés en vue de
l’amélioration de la qualité des produits récoltés. Leur application est contrôlée et s’étale
sur une courte période. Les traitements avec de la chaleur à l’eau, à la vapeur ou à l’air
chaud permettent de réduire les infections fongiques des fruits traités (Lurie, 1998; Zhao,
Tu et al., 2010). Les traitements de chaleur permettent aussi de retarder le mûrissement et
la sénescence des tomates en post-récolte (Paull et Chen, 2000; Polenta, Lucangeli et al.,
2006), en plus de réduire l’apparition des symptômes de la maladie du froid (Sevillano,
Sola et al., 2010), de décontaminer les surfaces en inactivant directement les pathogènes
(Scheerlinck, Marquenie et al., 2004) et d’éliminer la présence d’insectes nuisibles lors de
l’entreposage (Shellie et Mangan, 2000). Les effets bénéfiques de l’application de la
chaleur modérée ont été étudiés sur plusieurs produits dont les tomates, les pommes, les
pêches, les fraises, les prunes, les avocats (Lurie, Fallik et al., 1998; Wang, 2000;
Vicente, Repice et al., 2004).

Lors de l’application de la chaleur, les protéines de choc thermique sont générées. Ces
protéines sont produites chez tout les êtres vivants, depuis les bactéries jusqu’aux
humains. Elles ont pour tâche d’empêcher tout dommage irréversible aux protéines, en
les aidant à conserver ou retrouver leur conformation native (Low, Brandle et al., 2000).
Elles permettent d’améliorer la résistance à la chaleur, en plus d’améliorer la résistance à
d’autres stress comme le froid, grâce au phénomène de résistance croisée. Elles sont
retrouvées à plusieurs endroits dans la cellule, soit le cytoplasme, le noyau, les
chloroplastes (Kung et Yang, 2000).

La difficulté d’application de cette technologie réside dans le fait qu’il faut appliquer un
traitement uniforme de chaleur dans l’entrepôt, pour que chaque tomate présente reçoive
une dose équivalente (Lu, Vigneault et al., 2010).

42
2.5.3 Les radiations ultraviolettes (UV)

Les radiations ultraviolettes sont des rayonnements électromagnétiques de longueur

d’onde de 10-8m. Sur le spectre électromagnétique (Figure 4), elles sont situées entre la
lumière visible et les rayons-X. La région spectrale des UV se situe entre 40 et 400 nm.
Le soleil émet des radiations dans les bandes UV-A, UV-B et UV-C. Les UV-C
n’atteignent pas la terre, alors que les UV-A et une faible proportion des UV-B peuvent
l’atteindre. La couche d’ozone réduit la quantité de rayons UV-B qui atteint la surface de
la terre de 10 000 fois (Kakani, Reddy et al., 2003). Les UV-C, se situant entre 190nm et
280 nm, sont très énergétiques et participent à la formation de la couche d’ozone et y sont
absorbés, ils n’atteignent donc pas la surface de la terre. Les UV-A et les UV-B occupent
la région spectrale de 280nm à 400nm et sont les deux principales radiations qui
composent la lumière du soleil. L’amincissement de la couche d’ozone entraine une plus
grande retombée des UV-B sur la terre, c’est pourquoi leurs effets sur les organismes
vivants sont si intensément étudiés.

Peu importe la longueur d’onde, toutes les expositions prolongées aux radiations UV sont
nuisibles pour les organismes vivants. Elles peuvent agir de deux façons : soit en
affectant l’ADN et en engendrant des mutations (Britt, 1996), ou encore en altérant les
processus physiologiques (Jansen, 2002). Pour réduire les dommages, les plantes peuvent
filtrer les rayons solaires par les cires de la cuticule (Kakani, Reddy et al., 2003). Elles
s’adaptent en induisant la synthèse de composés phénoliques (Jansen, 2002) comme les
anthocyanes et les flavonoïdes qui permettent de créer un écran protecteur contre les UV
(Ferrer, Austin et al., 2008).

43
Zone du champ magnétique Radiation ultraviolette

Figure 4 : Spectre électromagnétique (BBEMG, 2010)

Les UV sont utilisés en tant que traitement post-récolte pour stimuler les défenses
naturelles du produit et le protéger contre les maladies ou pour l’induction de composés
phytochimiques secondaires. Plusieurs travaux de recherche ont portés sur la production
de phytoalexines, molécules aux pouvoirs antimicrobiens synthétisées de novo par les
plantes, provoquée par les rayonnements UV-C (Mercier, Arul et al., 1993; Rivera-
Pastrana, Bejar et al., 2007; Shama, 2007; Charles, Mercier et al., 2008; Tang, Zhan et al.,
2010). L’exposition des tomates à des rayons UV-C permet d’induire la résistance à
plusieurs microorganismes (Stevens, Liu et al., 2004; Charles, Mercier et al., 2008) en
plus de retarder le mûrissement, d’améliorer la fermeté du fruit et d’augmenter la durée
de vie du produit après la récolte (Maharaj, Arul et al., 1999). Ces phénomènes peuvent
s’expliquer en partie par le fait que les rayonnements UV-C causent un ralentissement de
la respiration et de la production d’éthylène chez la tomate, ce qui retarde le mûrissement.
L’accumulation de composés phytochimiques profitables à la santé humaine pourrait
aussi être provoquée par les rayons UV-C (Cisneros-Zevallos, 2003; Lemoine, Chaves et
al., 2010). Les effets bénéfiques des radiations UV sont observés à de faibles doses,
appelées doses hormétiques. L’hormèse est l’induction d’effets bénéfiques à une dose
modérée d’un stress, qui serait nocif pour l’organisme exposé à des doses plus élevées.
Les doses de radiation appliquées aux produits végétaux vivants doivent correspondre

44
aux doses hormétiques du stress. La difficulté d’utilisation de cette technologie réside
dans le fait qu’il est difficile d’appliquer la dose optimale exacte, en plus d’appliquer une
dose uniforme pour tous les produits (Shama, 2007). Le pouvoir pénétrant des UV est très
faible, ce qui leur permet d’agir sur les produits exposés en surface seulement. Sachant
que la dose optimale varie pour les produits selon la maturité à la récolte (D'Hallewin,
Schirra et al., 2000) et qu’une surdose peut causer des dommages au fruit (Baka, Mercier
et al., 1999), les rayons UV-C ne sont pas encore utilisés à grande échelle dans
l’industrie.

2.5.3 Ozone

L’Ozone est la forme triatomique de l’oxygène. Il est le composant de la couche

protectrice retrouvée dans la stratosphère qui empêche les radiations électromagnétiques
nocives d’atteindre la terre. On le retrouve aussi en concentration variable dans
l’atmosphère. Il pénètre dans les cellules végétales via les stomates (Moretti, Mattos et
al., 2010). Étant un antioxydant puissant, il possède un pouvoir germicide; donc il est
utilisé en post-récolte pour désinfecter les produits végétaux. Il possède de plus
l’avantage de se désintégrer spontanément sans laisser de résidus néfastes dans
l’environnement et de ne pas induire la résistance chez les différents agents pathogènes
(Rodgers, Cash et al., 2004). C’est pourquoi il pourrait remplacer efficacement le chlore
pour la désinfection des produits post-récolte. Les traitements à l’ozone peuvent être
effectués en ajoutant le gaz dans l’entrepôt de façon continue ou intermittente, ou encore
en lavant les produits avec de l’eau ozonée. Les temps de contact, les valeurs de
concentration et les autres paramètres du traitement doivent être définis précisément pour
chaque produit traité (Venta, Broche et al., 2010). L’efficacité de l’ozone a été vérifiée
pour la prévention de plusieurs agents fongiques sur les carottes (Hildebrand, Forney et
al., 2008), les bleuets (Crowe, Bushway et al., 2007), les pêches, les nectarines et les
raisins de table (Smilanick, Margosan et al., 2002).

Il a aussi été démontré que l’ozone peut être utilisé pour enrichir en nutraceutiques les
produits traités (Moretti, Mattos et al., 2010). Il a été montré que l’exposition à l’ozone
augmente la quantité de composés phénoliques dans les tomates (Rodoni, Casadei et al.,
45
2010) et dans les raisins de table (Artes-Hernandez, Aguayo et al., 2007). L’ozone
diminue aussi la perte de poids, les dommages infligés en post-récolte et retarde le
ramollissement en diminuant l’activité de la pectine méthyl estérase chez les tomates
traitées avec des faibles doses (Rodoni, Casadei et al., 2010). Les traitements à l’ozone
peuvent aussi avoir un impact sur l’infestation par des insectes des produits récoltés
(Pryke et Pringle, 2008).

2.6 Les champs magnétiques

2.6.1 Nature des champs magnétiques

La propriété du magnétisme avait déjà été identifiée il y a 2500 ans. Selon la légende
relatée par Pline l’Ancien 1 dans son Histoire Naturelle, c’est un berger nommé Magnes
qui a observé le premier le magnétisme lorsqu’un clou de ses chaussures a été attiré par
une roche. Dès le premier siècle avant Jésus-Christ, les chinois utilisaient la même pierre
pour fabriquer des boussoles. Cette pierre était en fait la magnétite, qui est composée
d’oxyde magnétique naturel de fer de formule Fe3O4 (2009). Elle est largement présente à
travers le monde, particulièrement dans la région de Magnésia, région qui correspond
aujourd’hui à la Turquie moderne (Cullity et Graham, 2009). Cette pierre est un aimant
naturel qui a la capacité d’attirer le fer. Il est possible de communiquer cette propriété à
des barres d’acier par la magnétisation. Les barres d’acier exposées à un champ
magnétique donné vont acquérir la propriété du magnétisme. Celles-ci sont désignées
sous le nom d’aimants artificiels; on distingue les aimants artificiels temporaires et les
aimants artificiels permanents. Les aimants temporaires deviennent aimantés seulement
lorsqu’on les place dans un champ magnétique alors que les aimants permanents
conservent en grande partie leur aimantation après avoir été retirés du champ magnétique.

Lorsque l’on plonge un aimant artificiel dans de la limaille de fer, on constate que les
particules de limaille adhèrent surtout aux extrémités, donc l’attraction y est plus forte.

1
Pline l’Ancien (23-79 après J-C), écrivain et naturaliste romain qui est l’auteur d’une monumentale
encyclopédie intitulée Histoire naturelle.

46
On nomme ces extrémités qui possèdent un magnétisme plus accentué les pôles de
l’aimant. Le pôle de l’aimant qui pointe vers le pôle nord géographique terrestre est
appelé le pôle nord de l’aimant. La première loi du magnétisme énonce que les pôles
différents s’attirent et que les pôles identiques se repoussent (Wildi et Sybille, 2003), ce
qui veut dire qu’il existe une région de polarité sud proche du pôle nord géographique
terrestre. Les pôles sont toujours présents en paires, et il est impossible de les séparer. Si
un aimant en barre est coupé en deux parties, les deux nouveaux aimants créés porteront
chacun un pôle nord et un pôle sud. Si l’on continue à briser les morceaux obtenus, on
arrive à l’aimant élémentaire, qui porte toujours deux pôles contraires de force égale.

Le champ magnétique est représenté par des lignes de force (Figure 5). Elles suivent
toujours la même direction, soit du pôle nord vers le pôle sud. La force d’attraction d’un
aimant permanent sur un morceau de fer croît à mesure que l’on approche le morceau des
extrémités de l’aimant. Selon la figure 5, les lignes de flux sont plus serrées aux
extrémités de l’aimant, ce qui amène à la conclusion que la concentration des lignes de
force est une mesure de la densité du champ. Plus un champ est dense, plus les lignes de
force seront rapprochées. L’unité de densité de flux magnétique (B) est le Tesla dans le
système international.

Figure 5 : Lignes de force d’un aimant permanent, représentant le champ magnétique

de l’aimant

47
2.6.2 Mécanismes internes responsables des effets de magnétisation de
certaines substances

Le ferromagnétisme est expliqué par la théorie des domaines. Selon cette théorie, chaque
atome de fer se comporte comme un petit aimant permanent (dipôle) dont le champ
magnétique est créé par la rotation des électrons sur leur orbite et le spin des électrons sur
eux-mêmes. Les champs magnétiques des atomes voisins s’influencent mutuellement, de
sorte que les dipôles cherchent à s’aligner. Cette orientation atomique des champs se
produit dans des petites régions appelées domaines (Figure 6). Dans un morceau de fer la
grosseur des domaines varie beaucoup, mais ils sont habituellement assez gros pour être
vus à l’aide d’un microscope. Dans un même domaine, tous les champs magnétiques des
atomes sont orientés dans une même direction, ce qui produit un champ global assez
intense. Suite à une exposition à un champ magnétique externe, les différents domaines
s’alignent avec le champ magnétique.

Figure 6 : Théorie des domaines (Wildi et Sybille, 2003)

Dans le cas des matériaux ferromagnétiques (les aimants permanents), les dipôles
magnétiques de chaque domaine s’alignent pour former un gros dipôle global (Figure 6).
Dans les matériaux paramagnétiques, les domaines magnétiques sont arrangés de façon
aléatoire dans des conditions normales, de sorte qu’il n’y a pas de moment magnétique
net. Lorsque les matériaux paramagnétiques sont exposés à un champ magnétique
externe, les petits dipôles tournent et s’enlignent pour former un dipôle global parallèle
au champ magnétique externe (Cordier, 2004)(Figure 7). Les éléments comme le fer et le

48
nickel, présents à l’état de traces chez les végétaux, sont paramagnétiques (Penuelas,
Llusia et al., 2004). La dernière possibilité se produit quand les dipôles induits
s’enlignent de manière antiparallèle au champ magnétique appliqué. Les domaines
magnétiques de tous les électrons sont orientés d’une telle façon qu’ils s’annulent et
l’atome en entier possède un moment magnétique net nul. Cette condition amène le
diamagnétisme (Figure 8). La plupart des composants des tissus végétaux sont
diamagnétiques, c'est-à-dire qu’ils présentent une magnétisation négative (Penuelas,
Llusia et al., 2004).

Figure 7 : Ferromagnétisme et paramagnétisme

a. b.

Figure 8 : a) Façon dont les électrons dans un matériau paramagnétique se comportent

lorsque placés dans un champ magnétique d’intensité B. b) Orientation du dipôle induit
par un champ magnétique dans un matériau paramagnétique et dans un matériau
diamagnétique (Wan, 2010).

49
2.6.3 Interactions des champs magnétiques avec les organismes vivants

La terre est considérée comme un aimant. Son champ magnétique, aussi nommé champ
géomagnétique, présente une force de 70 μT aux pôles, 30 μT à l’équateur et 50 μT sur la
latitude du Québec et est généré par le mouvement du fer liquide qui se déplace
constamment en son centre (Figure 9) (Belyavskaya, 2004). Les champs magnétiques
peuvent être classés par leur force : les champs magnétiques faibles ont une force se
situant entre 100 nT à 0,5 mT; les champs magnétiques « super faibles » se situent en
dessous de 100 nT (Belyavskaya, 2004). Tous les organismes vivants évoluent donc en
permanence dans un champ magnétique faible. Sur la représentation du spectre
électromagnétique (Figure 4), le champ magnétique se situe au tout début avec une
longueur d’onde infinie et une fréquence nulle (BBEMG, 2010). Il est donc très loin des
rayonnements ionisants comme les rayons gamma ou les rayons-X. Ces derniers ont la
capacité de briser les liaisons inter- et intramoléculaires (Blank, 1995). Bien que la
fréquence des champs magnétiques soit très basse et qu’ils ne possèdent pas l’énergie
pour briser des liaisons au niveau moléculaire, plusieurs effets dus aux champs
magnétiques statiques ont été observés sur les organismes vivants.

Figure 9 : Champ magnétique terrestre http://www.popsci.com/scitech/article/2008-09/baby-

earth

50
2.6.3.1 Effets sur les organismes vivants

Les champs magnétiques peuvent éliciter une grande variété de réponses en influençant
directement les organismes exposés, mais aussi en ayant un effet sur l’eau et les milieux
de croissance. Ainsi, les champs magnétiques interfèrent dans la formation du carbonate
de calcium (Strazisar, Knez et al., 2002) et dans la vaporisation de l’eau (Nakagawa,
Hirota et al., 1999). En général, l’eau est diamagnétique. Les champs magnétiques ont
démontré une capacité à augmenter le nombre de monomères de molécules d’eau (Zhou,
Lu et al., 2000), mais aussi d’augmenter simultanément la tétrahèdralité de l’eau. Les
traitements magnétiques de l’eau peuvent aussi augmenter la force des liens hydrogène
(Wang, Li et al., 2007).

Dans certains cas, un traitement de champ magnétique de l’eau d’irrigation suffit pour
affecter la croissance des organismes exposés à cette eau, comme dans le cas du céleri et
du pois mange-tout (Maheshwari et Grewal, 2009). Il a été rapporté que des
prétraitements de l’eau dans laquelle nagent les poisson-chat ont modifié la grosseur et la
densité des cellules ainsi que la grosseur du noyau sur des cellules hépatiques de ceux-ci,
suggérant que des changements physicochimiques sur les solutions aqueuses peuvent
entrainer des effets biologiques reliés aux champs électromagnétiques (Garg, Agarwal et
al., 1995). Les champs magnétiques ne sont pas atténués par les membranes et parois
biologiques et ils peuvent pénétrer dans les cellules et même plus profondément dans les
tissus vivants. Grâce à ce mécanisme, ils peuvent influencer les voies métaboliques et les
évènements qui se produisent au niveau cellulaire (Funk, Monsees et al., 2009). Ce fait
pourrait mener à la conclusion que les membranes ne peuvent pas percevoir le champ
magnétique. Par contre, il a été démontré au cours des années que plusieurs des effets du
champ magnétique sur les organismes vivants découlent de l’altération du flux de
calcium à travers la membrane. L’explication se trouve dans les propriétés
diamagnétiques des phospholipides qui composent la membrane. Ceux-ci se réorientent
sous l’effet d’un champ, ce qui cause la déformation des canaux de calcium de la
membrane (Rosen, 2003; Galland et Pazur, 2005). Les canaux à ions sodium sont affectés
de façon moins importante par les champs magnétiques (Rosen, 2003).

51
2.6.3.2 Croissance des plantes en absence de champ magnétique

Des études ont porté sur la germination, la croissance et le développement de plantes en

absence du champ magnétique terrestre. Ces études ont été effectuées en présence d’un
blindage fait de matériau non perméable au champ magnétique ou dans l’espace.
Plusieurs effets ont été observés dans les cellules mérismatiques de Pisum sativum dont
des changements au niveau de l’accumulation de lipides, le développement d’un
compartiment lytique, la réduction de la phytoferritine dans les plastides, l’augmentation
de la grosseur des mitochondries et l’altération de l’homéostasie du Ca2+ (Belyavskaya,
2004). L’absence de champ magnétique favorise la croissance de l’épicotyle (Negishi,
Hashimoto et al., 1999) des pois. De plus, en absence de champ géomagnétique, le
gravitropisme (capacité des plantes à s’orienter par rapport à la gravité) observé sur les
racines de plants de maïs est beaucoup moins prononcé (Kato, 1990).

2.6.3.3 Effets sur les graines

Les graines exposées au champ magnétique démontrent des différences dans leur taux de
croissance, l’induction de l’activité enzymatique et l’absorption de l’eau. Par exemple, les
graines de laitue exposées à un champ de 10 mT pendant 10 minutes ont démontrées une
augmentation de leur taux d’absorption d’eau de 30% (Reina, Pascual et al., 2001). Les
graines traitées absorbent l’eau plus rapidement en plus grande quantité que les graines
témoins. L’hypothèse selon laquelle le champ magnétique influence le courant ionique
dans la paroi cellulaire de l’embryon de la plante permet d’expliquer en partie ce
phénomène (Reina et Pascual, 2001). De plus, l’exposition de grains de riz à des champs
magnétiques de l’ordre de 150 mT à 250 mT a provoqué une augmentation de leur taux
de germination (Carbonell, Martinez et al., 2000). Des résultats similaires ont été obtenus
avec des graines de tomates, en plus d’augmenter la croissance des plants et le rendement
fruitier (De Souza, Garcia et al., 2006). L’exposition de graines de maïs à des champs
magnétiques de 60 à 200 mT a permis de stimuler la germination des graines et
d’augmenter la récolte de 29,5% (Galland et Pazur, 2005). Des graines de concombres
exposées à un champ magnétique de 200 à 450 mT ont démontré une croissance accrue
comparativement aux graines témoins. Par contre, une combinaison de traitements de

52
champ magnétique et d’une exposition aux UV-B de 3,5 KJm-2 a diminué de façon
marquée la croissance et le développement des graines (Yao, Li et al., 2005). L’exposition
au champ magnétique augmente aussi la respiration cellulaire chez les graines de
betteraves, permettant une germination plus rapide et plus efficace (Rochalska et
Orzeszko-Rywka, 2008). Le taux de la respiration et de l’émission de CO2 est augmentée
par un champ magnétique faible (Belyavskaya, 2004). Au niveau cellulaire, les champs
magnétiques peuvent augmenter le nombre et la grosseur des mitochondries présentes
dans les cellules de pois exposées au champ magnétique (12% plus de mitochondrie,
présentant un volume de 1.5 à 2 fois plus gros que les cellules non-exposées)
(Belyavskaya, 2004).

2.6.3.4 Effet sur les enzymes

Les diverses enzymes jouant un rôle dans le métabolisme des plantes sont aussi affectées
par le champ magnétique. Il a été a démontré que l’exposition à un champ magnétique
provoquait une activité plus élevée de l’enzyme glutathione-S-transferase dans le blé,
enzyme responsable de la défense induite par l’attaque de pathogènes, de stress oxidatifs
et de toxicité aux métaux lourds chez les plantes (Rochalska et Grabowska, 2007). Une
augmentation de l’activité des enzymes ornithine décarboxylase et phenylalanine
ammonia lyase a aussi été observée suite à des expositions à un champ magnétique
combiné à un champ électrique (Trebbi, Borghini et al., 2007). Ces enzymes sont
impliquées dans la réaction d’hypersensibilité chez les plantes. Une autre enzyme, la
peroxydase, possède une activité augmentée suite à des traitements avec des champs
magnétiques sur des cultures de tissu de fèves de soya (Atak et al, 2007). De plus, après
72h d’exposition de grains d’orge à un champ magnétique faible, l’activité de la catalase
est grandement augmentée alors que celle de la polypnénol oxydase est réduite de près de
50% (Belyavskaya, 2004). Les champs magnétiques faibles et modérés affectent l’activité
de la cytochrome oxydase c (Nossol, Buse et al., 1993). Bien que cette étude ait été
conduite sur des tissus animaux, elle démontre tout de même que les enzymes peuvent
servir de récepteur pour les champs magnétiques. Il semblerait que la modification de
l’activité des enzymes soit liée à l’influence des champs magnétiques sur les ions
métalliques qui régulent l’activité enzymatique.
53
2.6.4 Mécanismes possibles d’action

Les observations prouvant que les champs magnétiques peuvent produire ou altérer
plusieurs phénomènes biologiques sont nombreuses. Plusieurs modèles ont été proposés
pour tenter d’expliquer les mécanismes d’action en jeu. Les deux modèles importants
pouvant expliquer les phénomènes observés chez les plantes sont les mécanismes de
radicaux libres et les mécanismes de résonance des ions en cyclotron.

2.6.4.1 Mécanisme des radicaux libres

Lorsque les atomes ont un spin opposé, ils forment une paire. Les atomes présentant un
nombre impair d’électrons sont des radicaux libres. Ils sont hautement réactifs et
cherchent à se stabiliser en volant un électron à une nouvelle molécule, qui deviendra à
son tour réactive. La chaîne de réactions qui s’en suit est rapide, mais très dommageable
pour la cellule. La membrane cellulaire, l’ADN et l’ARN peuvent être altérés par les
radicaux libres. La formation de radicaux libres et le processus par lequel ils sont détruits
une fois formés sont déterminants pour les processus de vieillissement. Les radicaux
libres possèdent des propriétés magnétiques, ce qui porte à croire que les réactions
chimiques les impliquant pourraient être influencées par le champ magnétique. Leur
réactivité au champ magnétique est liée au spin des électrons (Kato, 2006).

2.6.4.2 Mécanisme de la résonance des ions en cyclotron

Le phénomène de résonance de cyclotron est observable lorsqu’un champ magnétique

alternatif est superposé à un champ magnétique statique (Liboff, 2010). Une particule
chargée qui se déplace parallèlement à un champ magnétique n’est pas soumise aux
forces de Lorentz. Par contre, lorsque cette particule se déplace perpendiculairement aux
lignes de champ, les forces de Lorentz qui s’exercent sur elle la garde sur une trajectoire
circulaire. Si l’angle entre les lignes de force et la trajectoire de la particule est plus petit
que 900, la particule adopte une trajectoire hélicoïdale. Lorsqu’un moment magnétique est
généré par le mouvement d’un électron autour du noyau, il est proportionnel au moment
angulaire de l’électron. Le champ magnétique cause une torsion dans le moment

54
angulaire de l’électron, ce qui cause une accélération du mouvement de la particule. La
fréquence du champ magnétique alternatif, la densité du champ magnétique statique et le
ratio entre la charge de l’ion et sa masse permettent de définir la fréquence de résonance
spécifique à chaque ion (Liboff, 1997). Plusieurs canaux membranaires ont une
configuration hélicoïdale. Selon le modèle de Liboff (Liboff, 1985), les ions Ca2+ qui
bougent de façon hélicoïdale le long des lignes de champ magnétique sont accélérés par
la résonance de cyclotron générée par un champ magnétique alternatif superposé au
champ géomagnétique. Ceci cause une augmentation du flux des ions Ca2+ via les canaux
de calcium enlignés sur le champ géomagnétique. L’effet de résonance de cyclotron
induit donc une modification de l’équilibre des réactions biochimiques.

Problématique
Les basses températures ne peuvent être utilisées pour prolonger la durée de vie des
tomates en post-récolte. La découverte de méthodes alternatives de conservation est
souhaitable pour éviter les pertes de produits frais aux différentes étapes de transport et
d’entreposage. Plusieurs méthodes comme les UV-C ou les traitements de chaleur sont à
l’étude présentement, mais peu utilisées à l’échelle industrielle. L’utilisation des champs
magnétiques à faible dose est une voie nouvelle de recherche en physiologie végétale,
dont l’utilisation en post-récolte n’a jamais été évaluée.

Hypothèse
L’exposition à un champ magnétique supérieur au champ magnétique terrestre modifie
les fonctions de mûrissement et de sénescence de la tomate post-récolte.

Objectifs
1. Évaluer l’impact de l’exposition au champ magnétique sur le mûrissement de la
tomate post-récolte.

2. Déterminer la relation dose-réponse optimale pour une exposition au champ

magnétique des tomates post-récolte.

55
3. Évaluer l’impact de l’exposition au champ magnétique sur la maladie
physiologique du froid et la résistance aux maladies.

3. Matériel et méthodes
3.1 Matériel végétale:

L’étude a été réalisée sur des tomates (Lycopersicon esculentum Mill cv. Starbuck)
cultivées en serres (Produits Horticoles Demers, St-Nicolas, QC et Serres du St-Laurent,
Portneuf, QC). Les tomates ont été récoltées manuellement au stade vert-mature. La
maturité des tomates a été déterminée à l’aide de la charte de l’USDA (figure 6), suivant
le changement de couleur. Les fruits ont été sélectionnés suivant l’homogénéité de leur
forme, taille et couleur et l’absence de blessure. Le pédoncule a été retiré, puis les fruits
ont été lavés à l’eau distillée et séchés à température pièce. Les tomates ont été
conservées toute une nuit à 16oC dans des contenants en plastique sous 95% d’humidité
relative avant d’appliquer les traitements. L’humidité était obtenue en plaçant une couche
d’eau dans le fond des bacs. Les bacs sont percés à deux endroits pour permettre une
circulation d’air et les échanges gazeux.

Des bananes ont aussi été utilisées pour les études de blessure au froid. Le cultivar
Cavendish a été utilisé, et les fruits provenaient d’un distributeur de produits végétaux de
Québec. Les bananes ont été sélectionnées suivant l’homogénéité de leur forme, de leur
taille, de leur couleur et l’absence de blessure. Les traitements de froid et de champ
magnétique ont été appliqués la même journée où les fruits ont été reçus.

3.2 Produits chimiques:

Les produits suivant proviennent de Sigma –Aldrich Chemical Company, Inc. (St-Louis,
MO) : Acide gallique et le réactif Folin Ciocalteau. L’hexane et le méthanol proviennent
de Fisher scientific (Fair Lawn, NJ). Le carbonate de sodium provient de Fisher Scientific
(Hanover Park, IL). L’acétone provient de EMD Chemicals Inc. (Gibbstown, NJ). Le D-
mannitol 99% provient de Alfa Aesar (Heysham, Lancs, UK). Le chlore utilisé pour
nettoyer les fruits et faire des traitements est domestique.

56
3.3 Traitements magnétiques

Les aimants cylindriques de 100 mm de long par 10 mm de diamètre proviennent de chez

UniScience Laboratories (Winnipeg, MB). Ces aimants présentent une densité du champ
magnétique à 25 mm du centre de l'aimant de 20 mT. La densité du champ magnétique
est mesurée avec un magnétomètre AC/DC provenant de Alpha Lab, Inc. (Salt Lake City,
Utah, USA). Trois aimants sont fixés dans chacun des bacs sur des blocs en plastique,
pour être placés à mi-hauteur des tomates. Les traitements sont faits dans les bacs en
plastique, pendant le temps d’entreposage des tomates. Pour les expériences avec
différentes doses, les tomates ont été exposées au champ magnétique pour une période de
3, 5, 12, 20 jours et exposition constante tout au long de l’expérience (30 jours) et
témoins non-exposés. Différentes configurations des aimants ont été utilisées pour
modifier l’intensité de la dose. Les aimants disposés de façon à alterner les pôles nord et
sud (Figure 10) permettent d’exposer les tomates à un champ magnétique moyen de 1,5
mT alors qu’une disposition des aimants avec les pôles nord tous du même côté permet
un champ magnétique moyen de 2,5 mT (Figure 11). L’intensité de la dose a aussi été
augmentée en joignant trois aimants, pour obtenir une intensité de champ magnétique
moyenne de 4,4 mT (Figure 12). L’expérience a été conduite dans une chambre de
croissance ventilée où les paramètres environnementaux peuvent être contrôlés. La
température a été maintenue à 160C et l’humidité relative à 90%. Des tomates témoins
non-exposées ont été conservées dans les mêmes conditions pour toute la durée des
traitements.

57
 Figure 10 : Dispositif expérimental présentant une exposition des tomates à un champ
magnétique de 1,5 mT. Dispositif expérimental: Tomates; aimants avec pôle nord
identifié.

Figure 11 : Dispositif expérimental présentant une exposition des tomates à un champ

magnétique de 2,5mT. Dispositif expérimental: Tomates; aimants avec pôle nord
identifié.

58
 Figure 12 : Dispositif expérimental présentant une exposition des tomates à une dose de
4,4mT. Aimants, tous les pôles nord placés du même côté.

3.4 Traitements UV en combinaison avec les traitements de champ

magnétique

Les rayons UV-C ont le pouvoir de renverser ou d’augmenter les effets de certains stress
oxydatifs. Leur usage a permis ici de vérifier s’ils interagissent avec les champs
magnétiques. Le traitement aux radiations ultraviolettes (UV-C) a été appliqué à l’aide de
fluorescents (G30T8, General Electric) ayant un pic d’émission à 254 nm. L’intensité des
radiations a été mesurée avec un radiomètre digital portable (UVX Digital radiometer
UVP Inc., San Gabriel, CA, Sensor 4VX-254). Les fruits ont été irradiés sur la surface
supérieure et inférieure avec une dose hormétique déjà connue (3,7 kJm-2) (Maharaj, Arul
et al., 1999). Après les traitements, les fruits sont de nouveau placés à 160C et 95%
d’humidité relative et dans l’obscurité pour toute la durée de l’étude. Les traitements de
champ magnétique sont appliqués le même jour ou une journée plus tard afin de vérifier
l’impact du champ magnétique sur l’établissement des réactions biologiques de la tomate
face au traitement UV-C.

59
3.5 Traitements chlorés en combinaison avec les traitements de
champ magnétique

Le chlore est un agent oxydatif utilisé dans la désinfection des produits végétaux. Comme
dans le cas des rayons UV-C, leur usage a permis ici de vérifier s’ils interagissent avec
les champs magnétiques. Pour le traitement de chlore le plus intense, les tomates ont été
lavées avec une solution de chlore de 3000 ppm pendant 5 minutes, puis rincées à l’eau
distillée, séchées à l’air et placées dans les bacs pour le début de l’étude. La dose de 3000
ppm a été choisie car nous avons évalué que le traitement imposerait une dose oxydative
suffisante pour voir une interaction potentielle avec le champ magnétique. Pour le
traitement de désinfection des tomates, les tomates ont trempé dans la solution chlorée à
0,01% pendant 10 minutes. Les tomates ont par la suite été rincées à l’eau distillée puis
placées dans les bacs. La moitié de ces tomates ont été exposées au champ magnétique,
alors que l’autre moitié a servi de témoin.

3.6 Exposition au froid

Les tomates ont été placées au réfrigérateur à 30C pour 7 jours avec leur traitement
respectif soit : témoin sans champ magnétique et tomates exposées à un champ
magnétique de 2,5 mT. Après la période de réfrigération, les tomates ont été placées à la
température de la pièce pour le reste de l’étude. La moitié des tomates témoins ont reçu
un traitement de champ magnétique de 2,5mT à température pièce, et la moitié des
tomates exposées au champ magnétique lors de la réfrigération se sont fait retirer leurs
aimants (dose magnétique). Les différents traitements permettent de vérifier si
l’exposition à un champ magnétique pendant ou après la réfrigération empêche ou atténue
l’apparition des symptômes reliés à la maladie physiologique du froid. Les traitements
décrits précédemment ont été répétés sur des bananes, en conservant les bananes au
réfrigérateur pour une période de 10 jours avant le retour à température pièce. Le
raisonnement derrière l’utilisation des bananes étant que ce fruit est plus sensible à la
blessure au froid que la tomate. Il serait donc plus facile d’observer des effets sur ce fruit.
L’étude a été reprise une dernière fois en conservant les bananes au réfrigérateur pour
toute la durée de l’entreposage, soit pendant 10 jours.
60
3.7 Inoculation avec Botrytis cinerea

La souche de Botrytis cinerea provient du laboratoire de phytologie de Dr. Russell J.

Tweddell, Université Laval. Les tomates ont été inoculées avec Botrytis cinerea au jour
10 de l’étude, avec une suspension de 750 μL de 5*105 spores/ml. La solution de spores
a été déposée sur le pédoncule des fruits à l’étude. Quatre traitements ont été effectués :
des tomates témoins, des tomates témoins auxquelles un champ magnétique a été
appliqué le jour de l’inoculation, des tomates exposées au champ magnétique pour toute
la durée de l’étude, et finalement, des tomates exposées au champ magnétique pour la
période des 10 premiers jours de l’étude, soit avant l’inoculation. Les différents
traitements permettent de vérifier si l’exposition au champ magnétique pendant ou après
l’inoculation empêche ou atténue l’apparition des lésions causées par Botrytis cinerea.

3.8 Échantillonnage

Les mesures ont été effectuées sur une période allant de 22 à 28 jours (sauf pour les
études sur la maladie physiologique du froid et sur la résistance aux maladies, où les
périodes d’observation étaient plus courtes, soit de 10 jours) pour permettre à toutes les
tomates de mûrir. Pour effectuer l’analyse des différents paramètres, certaines méthodes
d’échantillonnage ont été destructrices (extractions avec divers solvants, quantification du
lycopène, phénols totaux, perméabilité des membranes cellulaires et texture) c’est-à-dire
que le fruit analysé ne pouvait servir pour une étude ultérieure. Les analyses non
destructrices pour mesurer la couleur, le poids et la superficie des lésions ont permis
d’étudier les mêmes fruits tout au long de l’expérience.

Pour les analyses requérant une extraction de différents composés de la tomate, les
mesures ont été effectuées sur trois fruits par traitement. Le prélèvement des fruits a été
fait aux jours 0, 6, 12, 19, et 28. Les tomates ont été coupées puis le péricarpe (Figure 13)
a été broyé manuellement sous azote liquide. Les échantillons ont été mis sous vide puis
conservés à -30oC jusqu’au moment des extractions et analyses.

61
Pour les analyses de texture et de perméabilité des membranes cellulaires, les analyses
ont été effectuées sur six fruits par traitement prélevés aux jours 0, 7, 14, 21 et 28. 7
disques par tomates ont été découpés à l’aide d’un emporte-pièce et utilisés pour les
mesures.

Figure 13 : Coupe transversale d’une tomate présentant trois locules

3.9 Mesures effectuées :

3.9.1 Colorimétrie :

L’évolution de la couleur a été suivie à l’aide d’un colorimètre Minolta modèle CR-200
calibré sur une tuile blanche. Les mesures ont été prises périodiquement aux trois jours,
en 6 points équatoriaux prédéterminés de chaque tomate à l’étude. Les valeurs a* b* et
L* ont été obtenues. La valeur « a », qui représente l’axe vert-rouge du système, a été
utilisée pour caractériser le passage du vert au rouge des tomates durant le mûrissement.

Pour caractériser le changement de couleur des bananes, la différence de couleur a été

employée. La formule pour calculer la différence de couleur est la suivante :

∆E=

62
Elle tient compte de tous les paramètres de couleur mesurés. Elle permet donc d’obtenir
un indice du changement de couleur du vert au jaune au brun subi par les bananes
mûrissantes.

3.9.2 Poids des tomates :

La mesure de la perte de poids lors du mûrissement nous permet de déterminer la quantité

d’eau perdue par transpiration lors de l’entreposage. Ce paramètre est un bon indicateur
de la vitesse du métabolisme du fruit en post-récolte. Les tomates ont été pesées
périodiquement aux trois jours. Une balance mécanique de laboratoire a été utilisée. La
perte de poids a été évaluée en pourcentage de perte de la masse initiale pour chaque
tomate. La formule utilisée est la suivante :

% de perte de masse=

3.9.3 Texture :

La texture a été mesurée sur trois disques de 1cm de diamètre et de 5 mm d’épaisseur

prélevés du péricarpe de chaque tomate à l’aide d’un emporte-pièce, par perforation.
L’appareil utilisé pour mesurer la texture est un texturomètre TA-XT2 de Stable Micro
System. Un poinçon en acier inoxydable de 5mm de diamètre a été utilisé. Les données
de pente (N/mm) ont servi à représenter la résistance des tissus en fonction du
mûrissement selon les différents traitements.

3.9.4 Conductivité :

La méthode utilisée pour mesurer la fuite des électrolytes a été adaptée de Serek et al.
(Serek, Tamari et al., 1995). Un conductivimètre YSI 3100 couplé à une électrode YSI
3252, K=1/cm ont été utilisés. Quatre disques de 5 mm d’épaisseur provenant de chaque
tomate ont été utilisés, à raison de deux disques par tube contenant 15 ml de mannitol
isotonique 0,4 M. Les disques prélevés à l’emporte-pièce ont baigné dans la solution de
mannitol 0,4 M pendant une heure, et une première conductivité a été mesurée. Ensuite,
tous les disques ont été chauffés à l’autoclave pour une période de 20 minutes à 121oC.

63
Quand la température des échantillons a été de retour à la température pièce, une nouvelle
mesure de la conductivité a été faite. La conductivité totale est exprimée en pourcentage
d’électrolytes totaux dans le tissu, selon la formule (C1/C2)*100, C1 étant la conductivité de la
solution de mannitol après que les disques de tomate y aient baigné 1h, et C2 étant la
conductivité de la solution suite au traitement à l’autoclave.

3.9.5 Spectres d’absorption UV et visible des extraits

Extractions :

Pour connaitre et comparer « l’empreinte digitale » des tomates témoins et des tomates traitées
avec un champ magnétique, plusieurs extractions ont été faites et les spectres d’absorption
dans les UV et le visible ont été superposés pour comparaison.

Essai du lycopène :
La méthode utilisée pour l’extraction du lycopène est adaptée de Davies (Davies, 1965), qui
utilise un homogénat de tissu du péricarpe de tomate, de l’hexane pour effectuer l’extraction et
une lecture à 473 nm. 0,05g de péricarpe de tomate broyée a été pesé, puis mélangé à 2 ml
d’hexane. Les échantillons ont été vortexés pendant le temps d’extraction (15 minutes), puis
ont été centrifugés 6 min. à 14,000 g à température pièce. Ces étapes ont été répétées une autre
fois, puis les 2 surnageants ont été combinés puis lus au spectrophotomètre à 473 nm. Les
extractions de lycopène doivent être effectuées à l’abri de la lumière et des hautes
températures. Le contenu en lycopène a été calculé à partir de la formule suivante:
Lyc= (A473*V*106)/ (ε1%*100*M).
V représente le volume total de l’extrait, M représente la masse de l’extrait, ε1% représente le
coefficient d’extinction pour une solution de 1% de lycopène à 473 nm, qui a une valeur de
3450 (Davies, 1965)

Essai des phénols totaux :

Les phénols totaux ont été analysés par méthode spectrophotométrique utilisant le réactif de
Folin-Ciocalteau.

64
Principe de la réaction Folin-Ciocalteu:
Le réactif de Folin-Ciocalteu est un mélange de phosphomolybdate et de phosphotungstate
utilisé pour déterminer de manière colorimétrique la quantité de phénols et de polyphénols
dans un échantillon. Le principe de la réaction est de mesurer la quantité de la substance
analysée nécessaire pour inhiber l’oxydation du réactif. Le réactif réagit avec toute substance
possédant un pouvoir réducteur, et non pas seulement les phénols. Le réactif mesure donc la
capacité réductrice totale de l’échantillon (Lowry, Rosebrough et al., 1951).

La méthode spectrophotométrique utilisée pour quantifier les phénols totaux est celle du
Centre de Recherche en Horticulture (CRH), Université Laval. Les extractions ont été faites en
double avec du méthanol 80%, puis les extraits ont été filtrés sur du papier Whatman no 1. Le
méthanol a ensuite été évaporé. Les standards d’acide gallique ont permis d’obtenir une
courbe de calibration, à laquelle les échantillons ont été comparés pour obtenir leur
concentration en phénols totaux.

3.9.6 Maladie physiologique du froid :

Une première série d’expérience a été effectuée avec des tomates conservées à 40C pour 7
jours puis retournées à température pièce pour le reste de l’étude. L’index de blessure au froid
(Ding, Wang et al., 2002; Zhao, Shen et al., 2009) a été évalué visuellement selon la sévérité
des symptômes. Les niveaux suivants ont été attribués en fonction du stade des dommages
observés sur chaque tomate: 0= aucune piqûre; 1= quelques piqûres éparses; 2= piqûres qui
couvrent plus de 5% de la surface du fruit; 3= piqûres couvrant plus de 5% mais moins de
25% de la surface du fruit et 4= piqûres très étendues, couvrant plus de 25% de la surface du
fruit. L’index de blessure au froid est calculé par l’équation:

Comme les tomates n’ont présenté aucun symptôme de blessure au froid après les traitements
infligés, l’expérience a été reprise sur un fruit estimé plus fragile à la blessure au froid, la
banane. Des comparaisons visuelles ont été faites entre les différents traitements à l’aide de la
65
prise de photos. De plus, la couleur des bananes a été mesurée à l’aide du colorimètre Minolta
modèle CR-200 calibré sur une tuile blanche. La différence de couleur a été utilisée afin de
mesurer et de comparer l’évolution de la couleur des bananes lors de leur mûrissement du vert,
au jaune, au brun entre les différents traitements. Des mesures de texture ont été faites à l’aide
du texturomètre TA-TX2. La texture a été mesurée de façon transverse sur la banane entière et
aussi au niveau du placenta de la banane, en 3 points différents sur des tranches de 2 cm
d’épaisseur (Figure 14).

a) b)

Figure 14 : a) Mesure de la texture sur la coupe transverse de la banane. b) Points de mesure

de la texture dans le placenta ( ) de la banane, coupe longitudinale.

3.9.7 Résistance aux maladies :

Pour déterminer la progression de l’infection par Botrytis cinerea sur les fruits de la tomate,
les dimensions orthogonales des lésions ont été mesurées à l’aide d’une règle millimétrique.
Les lésions ont été considérées comme étant de surface circulaire et la moyenne géométrique a
ensuite été calculée pour fin de comparaisons entre les différents traitements.

3.10 Analyses statistiques :

Les analyses statistiques ont été réalisées en utilisant l’analyse de variance (ANOVA) avec la
procédure GLM pour les mesures répétées. Les variables indépendantes sont les traitements et
les répétitions alors que les temps d’échantillonnage sont les variables dépendantes. Les
66
différences sont considérées significatives quand P‹0,05. Les résultats sont présentés avec les
erreurs types des moyennes.

4. Résultats
4.1 Effet de la force du champ magnétique et du temps d’exposition sur
le changement de couleur des tomates en post-récolte

La première expérience utilisait les aimants en disposition nord-sud alternée (Figure 10). La
densité du champ magnétique était donc de 1,5 mT, et les temps d’exposition variaient de 3
jours à 20 jours selon le traitement, et aucun champ magnétique pour les tomates témoins. La

Figure 15 montre l’évolution de la valeur a* lors du mûrissement des tomates exposées au

champ magnétique et témoins, entreposées à 160C. Toutes les tomates possédaient une valeur
a* initiale située autour de -13,0, et ont terminé leur mûrissement à la même intensité de
couleur, avec une valeur a* proche de 17,0. La courbe de l’évolution de la valeur a*
(changement de couleur) est similaire pour chaque traitement. Les tomates de tous les
traitements sont passées d’une valeur de a* négative (couleur verte) à une valeur positive
(couleur rouge) entre la 12e et la 15e journée d’entreposage. Aucun effet significatif du temps
d’exposition n’a été observé sur le paramètre a* de l’échelle L*a*b des tomates exposées à un
champ magnétique de 1,5 mT. Toutes les tomates à l’étude ont adopté le même comportement
de changement de couleur.

L’expérience a été répétée en choisissant seulement deux traitements, soit une exposition
constante au champ magnétique et des tomates témoins non-exposées (Figure 16). Cette fois-ci,
l’étude a été menée à 220C pour obtenir des résultats plus rapidement. Encore une fois, les
tomates avaient la même valeur a* de départ, autour de -13,0 et la même valeur a* à la fin de
l’expérience, soit 16,0. Le passage des valeurs négatives vers les valeurs positives a eu lieu
plus tôt, soit entre le jour 7 et le jour 8 pour les deux traitements. Il n’y a pas de différence
significative entre les deux traitements, le changement de couleur s’opérant de manière
similaire dans les deux cas.

Pour augmenter la densité du champ magnétique utilisé, la configuration du dispositif

expérimental a été changée en orientant les aimants avec tous les pôles nord du même côté
67
(Figure 11) pour obtenir une densité de champ de 2,5 mT. Trois aimants ont aussi été combinés
pour augmenter l’intensité de la dose à 4,4 mT (Figure 12). La couleur a été de nouveau
mesurée comme indicateur du mûrissement des tomates (Figure 17). La valeur de *a négative
(autour de -12,0, couleur verte) initiale ainsi que le stade rouge mûr, avec une valeur de a*
positive (autour de 17,0) étaient les mêmes pour tous les fruits. Les courbes de changement de
couleur sont les mêmes pour tous les traitements, indiquant encore une fois aucun différence
entre les traitements.

Figure 15 : Passage du vert au rouge de tomates en fonction du temps d’exposition au champ

magnétique, entreposées à 16oC. La barre verticale représente l’erreur type des moyennes
(ETM= ±2,9)

68
Figure 16 : Passage du vert au rouge de tomates en fonction du traitement au champ
magnétique, entreposées à 22oC. La barre verticale représente l’erreur type des moyennes
(ETM= ±3,0).

69
Figure 17: Passage du vert au rouge de tomates en fonction de la densité du champ magnétique
à 16oC. La barre verticale représente l’erreur type des moyennes (ETM= ±3,2).

70
4.2 Effet d’un champ magnétique de force 2,5 mT sur différents
paramètres du mûrissement

Étant donné l’absence de résultats significatifs sur le changement de couleur aux différentes
doses de champ magnétique essayées, la dose la plus élevée possible avec le matériel
disponible a été employée pour les études suivantes. La configuration des aimants avec les
pôles nord du même côté (Figure 11) a permis une exposition des tomates à une densité de
champ magnétique de 2,5 mT.

4.2.1 Perte de poids lors du mûrissement

La perte de poids, exprimée en pourcentage de perte de masse entre le début et la fin de

l’expérience, est représentée à la Figure 18. La différence de 0,3 % de perte de masse n’est pas
significative entre les tomates témoins et les tomates exposées à un champ magnétique de
force 2,5 mT pendant 28 jours à 16oC. La perte de poids est principalement due à la perte
d’eau par transpiration, donc l’exposition au champ magnétique ne modifie pas le
métabolisme de la transpiration des tomates entreposées à 16oC.

4.2.2 Texture

La mesure de la texture nous permet d’obtenir une valeur de fermeté en N/mm. Nous avons
observé la perte de fermeté des tomates suite au mûrissement (Figure 19). Au départ, toutes les
tomates présentaient une fermeté de 6,5 N/mm. Au fil des jours, les tomates ont mûries et la
fermeté a déclinée jusqu’à atteindre une valeur minimale près de 1 N/mm pour les deux
traitements analysés, soit les tomates exposées au champ magnétique et les tomates témoins. Il
n’y a pas de différence significative sur la perte de fermeté des tomates en post-récolte suite à
une exposition constante à un champ magnétique de 2,5 mT et les tomates témoins.

4.2.3 Perméabilité membranaire

La mesure de la fuite des ions intracellulaires vers le milieu extérieur, au travers de la

membrane cellulaire, nous permet de déterminer l’intégrité membranaire de la cellule. La
Figure 20 montre l’augmentation de la conductivité du milieu, donc l’augmentation de la fuite
d’électrolytes au cours du mûrissement. La conductivité passe de 10% au début de l’étude à
71
une valeur proche de 25% au jour 28 d’entreposage pour les deux traitements. Les faibles
différences observées entre les traitements ne sont pas significatives.

o
Figure 18 : Perte de poids des tomates après 28 jours d’entreposage à 16 C. Les écarts-types
sont présentés sur le graphique (n=15)

72
 7

Témoins
5 Champ magnétique 2,5 mT
Fermeté (N/mm)

0
0 5 10 15 20 25 30

Durée d'entreposage (jours)

0
Figure 19 : Effet des champs magnétiques sur la fermeté des tomates entreposées à 16 C. La
barre verticale représente l’erreur type des moyennes (ETM= ±0,9).

73
 28

26

24

22
Conductivité (%)

20

18

16

14

12 Témoins
Champ magnétique 2,5 mT
10

8
0 5 10 15 20 25 30

Durée d'entreposage (jours)

Figure 20 : Fuite d’électrolytes chez des tomates exposées au champ magnétique durant
l’entreposage à 16oC. La barre verticale représente l’erreur type des moyennes (ETM= ±0,9).

74
4.2.4 Teneur en lycopène

Au début de l’étude, la concentration en lycopène est très faible, soit de 1μg/g pour toutes les
tomates. Les tomates mûres observées contiennent autour de 11 μg/g de lycopène après 28
jours d’entreposage à 16oC (Figure 21). L’augmentation de la synthèse du lycopène est plus
rapide entre les jours 6 et 11 de l’expérience, ce qui correspond à la période où les tomates
passent du vert au rouge (valeurs de a* négatives à positives) (Figure 17). L’atteinte d’une
concentration maximale de lycopène semble survenir pour les deux traitements au jour 20 de
l’étude. Aucune différence n’est observable entre les traitements sur la synthèse du lycopène.

4.2.5 Teneur en phénols totaux

La concentration en phénols totaux augmente légèrement avec le mûrissement des fruits

(Helyes et Lugasi, 2006). C’est ce qui est observé à la

Figure 22. La teneur en polyphénols était de 12 mg/L pour tous les fruits au début de l’étude.
Cette concentration a cru pour atteindre un sommet de 15 mg/L pour les tomates témoins et de
18 mg/L pour les tomates exposées au champ magnétique de 2,5 mT. La différence observée
entre les traitements n’est pas significative.

75
 14

12

10
Lycopène (ug/g)

4
Témoins
Champ magnétique 2,5 mT
2

0
0 5 10 15 20 25 30

Temps (jours)

o
Figure 21 : Teneur en lycopène en fonction du traitement et du temps d’entreposage à 16 C. La
barre verticale représente l’erreur type des moyennes (ETM= ±0,4).

76
 Figure 22 : Teneur en phénols totaux pendant l’entreposage à 160C. La barre verticale
représente l’erreur type des moyennes (ETM= ± 1.4).

4.2.6 Résistance aux maladies

La superficie des lésions en fonction du temps post-inoculation et du traitement est présentée

(figure 27). Les premières lésions mesurées au jour 3 post-inoculations présentaient une
superficie de 25 mm2 en moyenne. Toutes les lésions observées, peu importe le traitement, ont
subit une croissance quasi-linéaire, pour atteindre une superficie totale de près de 95 mm2 au
jour 9 post-inoculation. L’application d’un champ magnétique avant ou après l’inoculation n’a

77
 eu aucune influence sur la dimension des lésions. Le traitement magnétique de force 2,5 mT
n’induit pas de résistance aux maladies chez les tomates post-récolte.

120

100
Superficie des lésions (mm )
2

80

60

40 Témoins
Témoins+ ajout d'aimants à l'inoculation
Champ magnétique 2,5 mT pour toute l'expérience
Champs magnétique 2,5 mT jusqu'à l'inoculation
20
2 3 4 5 6 7 8 9 10

Temps post-inoculation (jours)

0
Figure 23 : Superficie des lésions de Botrytis cinerea durant l’entreposage à 16 C. La barre
verticale représente l’erreur type des moyennes (ETM= ± 6,6).

4.2.7 Effets sur la composition phytochimique

Pour évaluer la composition phytochimique des tomates exposées aux différents traitements,
et identifier des potentiels changements de composition, des études exploratoires ont été faites.
Plusieurs extractions dans des solvants de différentes polarités (hexane, méthanol, acétone
80%) ont permis de comparer la composition des tomates. Plusieurs molécules, de polaires à
non-polaires ont été détectées au spectrophotomètre à différentes longueurs d’onde (Figure

78
24). La superposition des spectres des tomates témoins et des tomates traitées a permis de
confirmer l’absence de changement au niveau de la composition phytochimique suite aux
différents traitements.

L’hexane a permis d’extraire des molécules non-polaires (Figure 25). La synthèse des
molécules observées a eu lieu au cours de l’entreposage, leur concentration étant nulle au
départ de l’étude. À toutes les longueurs d’onde observées, la synthèse s’est effectuée plus
rapidement entre les jours 6 et 12 de l’étude, ce qui correspond à la période où les tomates sont
passées du vert au rouge (Figure 17) et où la synthèse du lycopène a été plus rapide (Figure 21).
Un plateau dans la concentration des molécules observées est atteint au jour 20 de l’étude.
L’observation de plusieurs pics à 445 nm, 473 nm et 503 nm sont caractéristiques des
caroténoïdes. Les doubles liaisons conjuguées de cette famille de composés absorbent à ces
longueurs d’onde. Aucune différence n’est observable entre les extraits de tomates témoins et
les extraits de tomates traitées au champ magnétique de 2,5 mT. Pour les substances
produisant un pic à 295 nm lorsqu’extraites dans l’hexane, il n’y a pas non plus de différences
significatives entre les traitements.

L’acétone, qui est plus polaire que l’hexane, a permis d’extraire d’autres molécules. La Figure
26 montre l’absorption des extraits obtenus durant le temps d’entreposage. La concentration
du composé absorbant à 335 nm augmente quelque peu durant le temps d’entreposage, mais
de manière similaire pour les deux traitements. Aucune différence significative n’est présente.
Une absorption à 665 nm est caractéristique de la chlorophylle. Il est possible de présumer que
ce composé est bien la chlorophylle en observant son profil de concentration tout au long de
l’entreposage : il est présent en faible quantité au départ de l’étude, et se dégrade pour
disparaitre à la fin des 28 jours d’entreposage, et ce de façon similaire pour les deux
traitements. L’exposition au champ magnétique n’induit donc pas d’effet sur la dégradation de
la chlorophylle. La concentration du composé absorbant à 470 nm reste à peu près constante
pour les deux traitements tout au long de l’expérience, alors que la concentration du composé
absorbant à 435 diminue dans le temps, sans différence significative entre les traitements.

Les extractions faites avec le méthanol (Figure 27), le plus polaire des solvants utilisés, ont
permis d’extraire d’autres molécules. Le spectre d’absorption a présenté des pics aux
79
longueurs d’onde suivantes : 260 nm, 325 nm et 375 nm. Pour chacun de ces pics, aucune
différence significative n’existe entre les tomates témoins et celles exposées au champ
magnétique. La concentration du composé absorbant à 260 nm décline légèrement dans le
temps, alors que les concentrations des composés absorbant à 325 nm et 375 nm restent à peu
près constantes.

Figure 24. Exemple d’un spectre UV-visible pour les extraits dans l’hexane

80
Figure 25 : Absorption des extraits dans l’hexane à 295 nm ,473 nm, 445 nm et 503 nm au
cours de l’entreposage des tomates à 16oC selon le traitement reçu. La barre verticale
représente l’erreur type des moyennes (ETM= ± 0,05).

81
Figure 26 : Absorption des extraits dans l’acétone 80% à 335 nm, 435 nm, 470 nm et 665 nm
au cours de l’entreposage des tomates à 16oC selon le traitement reçu. La barre verticale
représente l’erreur type des moyennes (ETM= ± 0,06).

82
Figure 27 : Absorption des extraits dans le méthanol à 260 nm, 325 nm et 375 nm au cours de
l’entreposage des tomates à 16oC selon le traitement reçu. La barre verticale représente
l’erreur type des moyennes (ETM= ± 0,06).

83
4.3 Combinaisons de traitements

4.3.1 Combinaison de champ magnétique et des radiations ultraviolettes

(UV-C)

L’effet des champs magnétiques a été évalué sur l’établissement de la réponse suite à une
exposition aux UV-C des tomates en post-récolte. Tout d’abord, le changement de couleur des
tomates exposées aux UV-C se fait à un taux beaucoup plus lent que pour les tomates non-
traitées aux UV-C (Figure 28). Les valeurs de a* passent du négatif au positif au 10e jour
d’entreposage alors que les non exposées aux UV-C changent de couleur au 5e jour. Ensuite,
que le traitement de champ magnétique ait été appliqué immédiatement après l’exposition aux
UV-C ou avec un délai d’une journée, il n’y a pas de différence sur le changement de couleur
des tomates. Les tomates ayant reçu le traitement UV-C sans le traitement de champ
magnétique suivent le même comportement de changement de couleur que les tomates traitées
avec un champ de 2,5 mT. L’application d’un traitement avec une dose hormétique de UV-C
(3,7 kJ/m2) retarde le changement de couleur des tomates exposées, mais l’ajout d’un
traitement de champ magnétique de 2,5 mT n’influence pas ce délai.

4.3.2 Combinaison de champ magnétique et de traitement au chlore

L’effet de la désinfection au chlore combinée avec une exposition au champ magnétique a été
étudiée (Figure 29). Toutes les tomates utilisées ont initialement une couleur verte d’une valeur
de a* se situant autour de -12,0 et ont terminé leur mûrissement à une couleur rouge de valeur
a* égale à 18,0 en moyenne. La vitesse de changement de couleur est similaire pour tous les
traitements, avec un passage des valeurs négatives de a* (couleur verte) aux valeurs positives
(couleur rouge) vers la 5e journée. Les traitements de désinfection au chlore n’ont pas
influencé le changement de couleur des tomates par rapport aux témoins non désinfectées.
Que ce soit des traitements de désinfection ou des traitements plus intenses de 3000 ppm. Il
n’y a aucune différence significative entre les traitements et les témoins sur la vitesse de
changement de couleur des tomates.

84
 Figure 28 : Effet des UV-C, des champs magnétiques et des UV-C et du champ magnétique
combinés sur l’évolution de couleur des tomates en post-récolte, conservées à 16oC. La barre
verticale représente l’erreur type des moyennes (ETM= ±1,2).

85
 Figure 29 : Effet du chlore, des champs magnétiques et du chlore et du champ magnétique
combinés sur l’évolution de couleur des tomates en post-récolte, conservées à 16oC. La barre
verticale représente l’erreur type des moyennes (ETM= ±1,74).

86
4.4 Maladie physiologique du froid chez la banane

Le changement de couleur des bananes exposées à des températures de réfrigération se fait en

passant du vert, au jaune puis au brun-noir. Lors du premier essai avec les bananes, les fruits
ont été entreposés pendant 10 jours à 3oC puis ont été retournés à température pièce. La
couleur a été mesurée à partir du retour à la température pièce, à intervalles de trois jours.
L’indice de la différence de couleur a été calculé et est présenté à la Figure 30. La différence de
couleur atteint un sommet d’une valeur moyenne près de 27 pour tous les traitements après le
retour à la température pièce. Aucune différence significative n’est observable entre les
différents traitements administrés.

Pour le deuxième essai, les bananes ont été entreposées à la température de réfrigération pour
toute la durée de l’expérience. L’indice de changement de couleur calculé représente les
changements de couleur subis lors de l’entreposage à 3oC (

Figure 31). Il atteint une valeur maximale moyenne près de 40 au dernier jour de l’étude. Il n’y
a aucune différence significative entre les deux traitements appliqués (témoin et champ
magnétique de 2,5 mT).

87
Figure 30 : Développement de la couleur suite au retour à la température pièce. La barre
verticale représente l’erreur type des moyennes (ETM= ±2,6).

88
 o
Figure 31 : Différence de couleur durant l’entreposage à 3 C pendant 10 jours. La barre
verticale représente l’erreur type des moyennes (ETM= ±1,7).

89
5. Discussion
L’objectif principal de ce travail était d’observer les effets des champs magnétiques statiques
sur les tomates en post-récolte, et ainsi contribuer à la compréhension de leur interaction avec
la matière vivante. Nous avons mesuré et analysé plusieurs paramètres du mûrissement et de la
sénescence des tomates pour tenter de déterminer la nature des interactions présentes. Toutes
les études réalisées ont mené à des résultats ne présentant aucune différence significative entre
les traitements et les témoins. Nous n’avons donc pas pu réaliser le deuxième objectif qui
visait à établir une dose-réponse optimale pour laquelle les effets observés sur les tomates en
post-récolte auraient été bénéfiques. L’application des doses de 1,5 mT, de 2,5 mT ou de 4,4
mT n’ont pas eu d’effet sur le développement de la couleur (figures 20, 21, 22), la perte de
poids par transpiration (figure 23), la perméabilité membranaire (figure 25), la texture (figure
24), la teneur en composés phénoliques (figure 27) et en lycopène (figure 26), la résistance
aux maladies (figure 28), la maladie physiologique du froid (figures 33 et 34) et la réponse aux
radiations ultraviolettes (figure 33) et à la désinfection au chlore (figure 34).

La composition, ou « l’empreinte digitale » des tomates témoins et celles exposées au champ

magnétique a été analysée par spectrophotométrie. Les spectres UV et visibles obtenus ont été
superposés pour comparer la composition des témoins et des tomates traitées. Aucun
changement dans la composition n’a été observé entre les tomates suite aux différents
traitements (Figure 25, 26 et 27). Il est très complexe de prendre en compte les centaines de
molécules différentes nécessaires à l’homéostasie et au contrôle des réactions des fruits et
légumes en post-récolte. Il aurait fallu connaitre les molécules sur lesquelles les champs
magnétiques sont susceptibles d’avoir des effets et les cibler particulièrement lors des
extractions. Cette complexité s’ajoute aux difficultés de résolution des différentes questions
concernant les effets des champs magnétiques sur les systèmes biologiques.

Les faibles variations observées sur les graphiques sont dues au fait que du matériel
biologique est utilisé. Pour les premières études, les fruits étaient cueillis par du personnel de
la serre commerciale qui fournissaient les tomates. Une plus grande variation dans les stades
de départ et donc dans l’homogénéité du mûrissement est observée (Figure 15 et Figure 16). Par
la suite, nous avons cueilli nous-mêmes les tomates, ce qui a permis d’éviter des tomates qui
90
ne mûrissaient pas ou qui changeaient de couleur beaucoup plus lentement que les autres
(Figure 17). Tous les résultats présentés subséquemment (Figure 17 et suivantes) sont issus
d’études utilisant des tomates cueillies par nous-mêmes.

Les effets des champs magnétiques sur le matériel végétal

La nature diamagnétique des composants du tissu végétal entraine des effets observables des
champs magnétiques sur plusieurs de ces tissus. Les observations des effets des champs
magnétiques sur les produits végétaux ont été faites principalement sur les graines. Une
exposition aux champs magnétiques de graines de diverses natures engendre des effets sur le
taux de germination et la taille des plantules produits (Carbonell, Martinez et al., 2000; Florez,
Carbonell et al., 2007; Balouchi et Sanavy, 2009; Camps-Raga, Gyawali et al., 2009). La
germination est un phénomène dont les nombreuses réactions biochimiques sont influencées
de façon importante par une exposition au champ magnétique.

La germination des graines est l’ensemble des transformations par lesquelles un embryon, au
repos dans une graine, devient une plante en vie active, capable de puiser sa nourriture
inorganique dans le milieu et capable de synthétiser les produits organiques nécessaires à son
développement. Lors de la dissémination, si les graines rencontrent des conditions favorables
à leur germination (température, humidité et autres), elles continuent leur dormance ou elles
germent immédiatement pour produire une nouvelle plante. La germination commence par
l’imbibition d’eau par la graine et se termine avec le début de l’élongation de la radicule. Une
des conditions à la germination des graines est une imbibition de l’eau adéquate, ce qui a pour
effet de ramollir les téguments : l’eau pénètre dans l’albumen, les cotylédons et la plantule,
elle reconstitue les vacuoles, dissout les protides déshydratés, solubilise l’amidon. Elle
véhicule les réserves depuis l’albumen ou les cotylédons vers les organes en croissance
(Bewley et Black, 1994). Lorsque la graine est apte à germer et que son imbibition est
adéquate, il se produit deux phénomènes : l’utilisation des réserves et l’augmentation des
échanges respiratoires. Dès le moment où la graine commence à s’imbiber d’eau, l’embryon
reprend ses activités métaboliques lui permettant d’utiliser ses réserves et de produire de
nouvelles cellules et de nouveaux tissus. Le processus de la germination nécessite une grande
énergie, qui est libérée des réserves grâce à la respiration cellulaire. L’intensité respiratoire se
91
développe et se maintien à un niveau de 2 à 3 fois supérieur à celui observé chez les feuilles en
plein développement. Une partie de l’énergie est perdue sous forme de chaleur, ce qui fait
augmenter la température du milieu. L’oxygène est aussi nécessaire après le phénomène
d’imbibition, lorsque la graine est mise dans un sol ou un substrat humide pour éviter la
fermentation. D’autres facteurs externes nécessaires à la germination des graines sont la
lumière et la température. Un manque de lumière peut retarder la germination de certaines
graines, alors que des longueurs d’onde spécifiques, comme la lumière rouge de longueur
d’onde de 660 nm favorise la germination des graines de laitue. Des températures optimales de
germination sont considérées pour chaque espèce et cultivar. L’effet ultime de la germination
est donc de transformer une graine déshydratée avec un métabolisme à peine présent et d’en
faire un embryon avec un métabolisme vigoureux qui mène à la croissance d’une plante.

Les phénomènes expliquant les effets des champs magnétiques observés inclus l’augmentation
de l’imbibition de l’eau, une augmentation de l’utilisation des réserves alimentaires, une
meilleure absorption et utilisation des nutriments (Martinez, Carbonell et al., 2009) et une
augmentation du taux respiratoire (Rochalska et Orzeszko-Rywka, 2008). De plus, le champ
magnétique augmente l’activité de plusieurs enzymes essentielles à la germination comme l’α-
amylase, les protéases et les déhydrogénases (Vashisth et Nagarajan, 2010). Parallèlement, la
diminution de la catalase et de l’ascorbate peroxydase a été observée sur des cellules de tabac
en culture (Sahebjamei, Abdolmaleki et al., 2007).

Le métabolisme des graines en dormance et lors de la germination, ainsi que les phénomènes
physiologiques observés durant ces périodes sont bien différents du métabolisme et de la
physiologie des produits végétaux en post-récolte. Ces différences pourraient expliquer
l’absence d’effet des champs magnétiques sur les fruits et légumes récoltés.

Métabolisme en post-récolte vs métabolisme primaire lors de la germination

La physiologie de la sénescence est très différente de celle de la germination, mis à part le fait
que dans les deux systèmes, l’amidon est transformé en sucrose. Dans le premier cas, le
phénomène mène à la mort du produit récolté, et les réactions cataboliques supplantent les
réactions anaboliques. Dans le deuxième cas, l’activation de plusieurs voies métaboliques

92
mène à la croissance d’une nouvelle plante. Les deux phénomènes sont contrôlés par des
facteurs externes et internes. Pour la sénescence, les facteurs externes incluent la sécheresse,
les carences nutritionnelles, les températures extrêmes, les radiations ultraviolettes, l’ozone,
l’ombrage et les blessures et les infections par différents agents pathogènes (Lim, Kim et al.,
2007). Pour la germination, les facteurs environnementaux sont l’eau, l’oxygène, la lumière et
la température (Bewley et Black, 1994). Les facteurs internes affectant la sénescence sont
principalement la production de phytohormones, ainsi que le stade de développement du tissu.
Les facteurs internes affectant la germination sont les suivants : la graine doit être mûre
physiologiquement, l’embryon doit être vivant, le tégument de la graine doit être perméable à
l’eau, et la graine doit être exempte de tout inhibiteur, comme la coumarine, l’acide ferrulique
et autres.

Les produits végétaux en post-récolte possèdent un métabolisme actif, mais en proportion plus
faible que chez les graines en germination. La respiration cellulaire y est moins importante et
la croissance est terminée. Une étape cruciale pour la germination des graines sur laquelle le
champ magnétique semble avoir une influence est l’imbibition de l’eau et possiblement aussi
sur les échanges gazeux, résultant en un état de dormance chez la graine imposée par les
couches externes. La susceptibilité diamagnétique des polymères des couches externes des
graines, des parois et membranes cellulaires pourrait être impliquée dans l’absorption
accélérée de l’eau et la germination améliorée (Penuelas, Llusia et al., 2004). Une perméabilité
aux ions augmentée et une plus grande absorption des acides aminés par les graines ont été
observées suite à l’exposition à des champs magnétiques faibles (Pazur, 2001; Stange,
Rowland et al., 2002). La perméabilité à l’oxygène paramagnétique peut aussi augmenter dans
les tissus exposés au champ magnétique. Comme les champs magnétiques améliorent
l’absorption de l’eau et la présence d’oxygène, les embryons des graines peuvent germer plus
facilement. Il y a peu de preuves dans la littérature qui suggèrent que la germination améliorée
par les champs magnétiques faibles est une vraie réponse physiologique. En l’absence d’effet
physique induit par les champs magnétiques faibles, qui semblent avoir un impact sur la
germination des graines, il est compréhensible qu’aucun effet significatif des champs
magnétiques faibles ne soit été observé sur le mûrissement des tomates en post-récolte.

93
L’effet observé sur les graines de l’augmentation du taux respiratoire et de l’utilisation de
réserves d’énergie seraient déplorables pour les végétaux post-récolte, et pourraient avoir un
effet contraire à celui recherché, c’est-à-dire de diminuer la durée de conservation. Plusieurs
enzymes sont actives lors du mûrissement et la sénescence des fruits en post-récolte,
notamment chez la tomate dont l’estérase, la fumarase et la glutamate dehydrogénase
atteignent leur maximum d’activité au même stade des tomates utilisées dans notre étude
(Kays, 1991). Si le métabolisme de ces enzymes avait été affecté par l’exposition au champ
magnétique, des effets majeurs auraient pu être observés. Par exemple, l’activation de la
fumarase permettrait de retarder la perte d’eau par transpiration (Centeno, Osorio et al., 2011).
Une influence (augmentation ou diminution) sur les enzymes estérases comme par exemple la
méthyl-estérase (Brummell, 2006) aurait eu un impact majeur sur la fermeté des tomates
exposées au champ magnétique.

L’application du champ magnétique pourrait être perçue comme un stress par le produit
végétal exposé et éliciter une réponse de défense et activer le métabolisme secondaire. Il est
supposé que le champ magnétique influence la structure des membranes cellulaires et en
augmente la perméabilité et le transport des ions à travers les canaux à ions, ce qui affecterait
de nombreuses voies métaboliques (Balouchi et Sanavy, 2009). Pourtant, aucun de ces
phénomènes n’a été observé ici.

Il est probable que l’intensité du champ magnétique utilisé dans les expériences de ce travail
était trop faible. Les doses utilisées dans les études relevées dans la littérature oscillaient entre
60 mT et 450 mT (Galland et Pazur, 2005; Yao, Li et al., 2005), alors que les doses utilisées
ici oscillaient entre 1,5 mT et 4,4 mT. À des doses plus élevées, le champ magnétique pourrait
être perçu comme un stress qui stimule les processus de défense des fruits et légumes en post-
récolte. Pour se faire, il pourrait avoir des effets sur les canaux de la membrane cellulaire, ce
qui pourrait affecter le flux des ions calcium et sodiums à travers la membrane. Les ions
calcium (Ca2+) jouent un rôle important dans la transduction des signaux chez les plantes,
particulièrement lors de choc thermique, de blessure, de stress oxydatif, de stress osmotique et
de champ électrique appliqué (Buchanan, Gruissem et al., 2000). Donc plusieurs effets des

94
champs magnétiques devraient pouvoir être observée chez les tomates en post-récolte, à des
doses suffisamment élevées.

95
 6. Conclusion
À notre connaissance, cette étude est la première à caractériser l’effet des champs magnétiques
statiques sur le mûrissement des tomates en post-récolte. L’aspect exploratoire de l’étude nous
a permis d’évaluer l’effet d’une faible intensité du champ magnétique sur plusieurs paramètres
de la vie post-récolte des produits frais.

Par contre, aucun effet significatif n’a été observé lors des différentes analyses et mesures
effectuées. Il apparait que la faible intensité du champ magnétique utilisée n’influence pas le
mûrissement des tomates post-récolte, ni leur capacité à résister aux infections fongiques ou à
la maladie physiologique du froid. Le comportement des bananes face à la maladie
physiologique du froid n’a pas non plus été influencé par une exposition au champ
magnétique. L’intensité de champ magnétique utilisée y est certainement pour quelque chose.

Des études ultérieures pourraient être réalisées pour vérifier si des intensités plus élevées de
champ magnétique ont des effets sur le métabolisme des produits récoltés. Entre autre, ces
études pourraient être répétées avec des tomates et des bananes. Une dose-réponse optimale
pourrait certainement être identifiée, en réaction à ce stress abiotique. Ainsi, les champs
magnétiques pourraient être utilisés comme traitement post-récolte, advenant des résultats
positifs. Ces études pourraient aussi contribuer à l’avancement des connaissances sur les
interactions des champs magnétiques avec les organismes vivants. Plusieurs domaines
scientifiques profiteraient d’une meilleure compréhension de l’interaction entre les champs
magnétiques et les systèmes biologiques, dont la médecine et l’agriculture.

96
7. Bibliographie
Alexander, L. and D. Grierson (2002). "Ethylene biosynthesis and action in tomato: a model for
climacteric fruit ripening." Journal of Experimental Botany 53(377): 2039-2055.
Ali, Q., H. U. R. Athar, et al. (2008). "Modulation of growth, photosynthetic capacity and water
relations in salt stressed wheat plants by exogenously applied 24-epibrassinolide." Plant
Growth Regulation 56(2): 107-116.
Arora, A. (2005). "Ethylene receptors and molecular mechanism of ethylene sensitivity in plants."
Current Science 89(8): 1348-1361.
Artes-Hernandez, F., E. Aguayo, et al. (2007). "Enriched ozone atmosphere enhances bioactive
phenolics in seedless table grapes after prolonged shelf life." Journal of the Science of Food
and Agriculture 87(5): 824-831.
Atherton, J. and J. Rudich (1986). The Tomato crop: a scientific basis for improvement, Chapman and
Hall.
Atherton, J. G. and J. Rudich (1986). The Tomato crop: a scientific basis for improvement, Chapman
and Hall.
Autio, W. R. and W. J. Bramlage (1986). "CHILLING SENSITIVITY OF TOMATO FRUIT IN RELATION TO
RIPENING AND SENESCENCE." Journal of the American Society for Horticultural Science
111(2): 201-204.
Babalar, M., M. Asghari, et al. (2007). "Effect of pre- and postharvest salicylic on ethylene production,
fungal decay acid treatment and overall quality of Selva strawberry fruit." Food Chemistry
105(2): 449-453.
Bailen, G., F. Guillen, et al. (2006). "Use of activated carbon inside modified atmosphere packages to
maintain tomato fruit quality during cold storage." Journal of Agricultural and Food Chemistry
54(6): 2229-2235.
Bajguz, A. and S. Hayat (2009). "Effects of brassinosteroids on the plant responses to environmental
stresses." Plant Physiology and Biochemistry 47(1): 1-8.
Baka, M., J. Mercier, et al. (1999). "Photochemical treatment to improve storability of fresh
strawberries." Journal of Food Science 64(6): 1068-1072.
Baldwin, E. A., K. Goodner, et al. (2008). "Interaction of volatiles, sugars, and acids on perception of
tomato aroma and flavor descriptors." Journal of Food Science 73(6): S294-S307.
Balouchi, H. R. and S. Sanavy (2009). "Electromagnetic field impact on annual medics and dodder seed
germination." International Agrophysics 23(2): 111-115.
Bapat, V. A., P. K. Trivedi, et al. (2010). "Ripening of fleshy fruit: Molecular insight and the role of
ethylene." Biotechnology Advances 28(1): 94-107.
Barkai-Golan, R. (2001). Postharvest diseases of fruits and vegetables: development and control,
Elsevier.
Bartz, J. A., J. K. Brecht, et al. (2002). Postharvest Physiology and Pathology of Vegetables, Marcel
Dekker Inc.
Batu, A. (2003). "Effect of long-term controlled atmosphere storage on the sensory quality of
tomatoes." Italian Journal of Food Science 15(4): 569-577.
Bautista-Banos, S., A. N. Hernandez-Lauzardo, et al. (2006). "Chitosan as a potential natural
compound to control pre and postharvest diseases of horticultural commodities." Crop
Protection 25(2): 108-118.
BBEMG. (2010). "Notions de base." Retrieved 03-03, 2010, from http://www.bbemg.ulg.ac.be/.

97
Belyavskaya, N. A. (2004). Biological effects due to weak magnetic field on plants. Space Life Sciences:
Life Support Systems and Biological Systems under Influence of Physical Factors. D. L.
Henninger, A. E. Drysdale and A. V. Kondyurin. Kidlington, Pergamon-Elsevier Science Ltd. 34:
1566-1574.
Benton, J. J. (1999). Fruit Characteristics. Tomato plant culture. In the field, greenhouse, and home
garden. C. Press: 25-50.
Bewley, J. D. and M. Black (1994). Seeds: physiology of development and germination, Plenum Press.
Blank, M. (1995). "Biological effects of environmental electromagnetic fields: molecular mechanisms."
Biosystems 35(2-3): 175-178.
Blankenship, S. M. and J. M. Dole (2003). "1-methylcyclopropene: a review." Postharvest Biology and
Technology 28(1): 1-25.
Bleecker, A. B. and H. Kende (2000). "Ethylene: A gaseous signal molecule in plants." Annual Review
of Cell and Developmental Biology 16: 1-+.
Boller, T. and H. Kende (1980). "REGULATION OF WOUND ETHYLENE SYNTHESIS IN PLANTS." Nature
286(5770): 259-260.
Bourne, M. C. (2004). "Selection and use of postharvest technologies as a component of the food
chain." Journal of Food Science 69(2): R43-R46.
Britt, A. B. (1996). "DNA damage and repair in plants." Annual Review of Plant Physiology and Plant
Molecular Biology 47: 75-100.
Brummell, D. A. (2006). "Cell wall disassembly in ripening fruit." Functional Plant Biology 33(2): 103-
119.
Brummell, D. A., V. Dal Cin, et al. (2004). "Cell wall metabolism during the development of chilling
injury in cold-stored peach fruit: association of mealiness with arrested disassembly of cell
wall pectins." Journal of Experimental Botany 55(405): 2041-2052.
Buchanan, B., W. Gruissem, et al. (2000). Responses to abiotic stresses. Biochemistry and molecular
biology of plants. Rockville, Maryland, American society of plant physiologists: 1158-1202.
Buchanan, B. B., W. Gruissem, et al. (2000). Biochemistry and molecular biology of plants, American
Society of Plant Physiologists.
Bucheli, P., E. Voirol, et al. (1999). "Definition of nonvolatile markers for flavor of tomato
(Lycopersicon esculentum Mill.) as tools in selection and breeding." Journal of Agricultural
and Food Chemistry 47(2): 659-664.
Burg, S. P. (2004). Postharvest physiology and hypobaric storage of fresh produce, CABI Pub.
Burton, W. (1982). Post-harvest physiology of food crops, Longman.
Camps-Raga, B., S. Gyawali, et al. (2009). "Germination Rate Studies of Soybean under Static and Low-
Frequency Magnetic Fields." Ieee Transactions on Dielectrics and Electrical Insulation 16(5):
1317-1321.
Cantin, C. M., M. W. Fidelibus, et al. (2007). "Application of abscisic acid (ABA) at veraison advanced
red color development and maintained postharvest quality of 'Crimson Seedless' grapes."
Postharvest Biology and Technology 46(3): 237-241.
Carbonell, M. V., E. Martinez, et al. (2000). "Stimulation of germination in rice (Oryza sativa L.) by a
static magnetic field." Electro- and Magnetobiology 19(1): 121-128.
Carrari, F. and A. R. Fernie (2006). "Metabolic regulation underlying tomato fruit development."
Journal of Experimental Botany 57(9): 1883-1897.
Causse, M., C. Friguet, et al. (2010). "Consumer Preferences for Fresh Tomato at the European Scale:
A Common Segmentation on Taste and Firmness." Journal of Food Science 75(9): S531-S541.

98
Centeno, D. C., S. Osorio, et al. (2011). "Malate Plays a Crucial Role in Starch Metabolism, Ripening,
and Soluble Solid Content of Tomato Fruit and Affects Postharvest Softening." Plant Cell
23(1): 162-184.
Chan, Z. L., Q. Wang, et al. (2008). "Functions of defense-related proteins and dehydrogenases in
resistance response induced by salicylic acid in sweet cherry fruits at different maturity
stages." Proteomics 8(22): 4791-4807.
Charles, M. T., J. Mercier, et al. (2008). "Physiological basis of UV-C-induced resistance to Botrytis
cinerea in tomato fruit: I. Role of pre- and post-challenge accumulation of the phytoalexin-
rishitin." Postharvest Biology and Technology 47(1): 10-20.
Cisneros-Zevallos, L. (2003). "The use of controlled postharvest abiotic stresses as a tool for
enhancing the nutraceutical content and adding-value of fresh fruits and vegetables." Journal
of Food Science 68(5): 1560-1565.
Clouse, S. D. (2002). "Brassinosteroid signaling: Novel downstream components emerge." Current
Biology 12(14): R485-R487.
Clouse, S. D. and J. M. Sasse (1998). "BRASSINOSTEROIDS: Essential Regulators of Plant Growth and
Development." Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology 49(1): 427-
451.
Cooper, T., L. Gonzalez, et al. (2008). Effects of CPPU on Quality and Postharvest Life of Kiwifruit.
Proceedings of the International Conference on Ripening Regulation and Postharvest Fruit
Quality. J. Streif and R. McCormick. Leuven 1, International Society Horticultural Science: 167-
171.
Cordier, D. (2004). Paramagnétisme et diamagnétisme. Cours de physique, Électromagnétisme. 1.
Électrostatique et magnétostatique. Dunod. Paris, Sciences sup: 217-233.
Cosgrove, D. J. (2005). "Growth of the plant cell wall." Nature Reviews Molecular Cell Biology 6(11):
850-861.
Crookes, P. R. and D. Grierson (1983). "ULTRASTRUCTURE OF TOMATO FRUIT RIPENING AND THE
ROLE OF POLYGALACTURONASE ISOENZYMES IN CELL-WALL DEGRADATION." Plant
Physiology 72(4): 1088-1093.
Crowe, K. M., A. A. Bushway, et al. (2007). "A comparison of single oxidants versus advanced
oxidation processes as chlorine-alternatives for wild blueberry processing (Vaccinium
angustifolium)." International Journal of Food Microbiology 116(1): 25-31.
Crozier, A., M. N. Clifford, et al. (2006). Plant secondary metabolites: occurrence, structure and role in
the human diet, Blackwell Pub.
Cullity, B. and C. Graham (2009). Introduction to magnetic materials, Wiley.
D'Hallewin, G., M. Schirra, et al. (2000). "Ultraviolet C irradiation at 0.5 kJ center dot m(-2) reduces
decay without causing damage or affecting postharvest quality of star ruby grapefruit (C-
paradisi Macf.)." Journal of Agricultural and Food Chemistry 48(10): 4571-4575.
Dal Bello, G., C. M. Monaco, et al. (2008). "Biocontrol of postharvest grey mould on tomato by
yeasts." Journal of Phytopathology 156(5): 257-263.
Dalal, M., V. Chinnusamy, et al. (2010). "Isolation and functional characterization of Lycopene beta-
cyclase (CYC-B) promoter from Solanum habrochaites." Bmc Plant Biology 10.
Dammann, C., E. Rojo, et al. (1997). "Abscisic acid and jasmonic acid activate wound-inducible genes
in potato through separate, organ-specific signal transduction pathways." Plant Journal 11(4):
773-782.
Damodaran, S., K. Parkin, et al. (2008). Fennema's food chemistry, CRC Press.

99
Dannehl, D., S. Huyskens-Keil, et al. (2011). "Effects of direct-electric-current on secondary plant
compounds and antioxidant activity in harvested tomato fruits (Solanum lycopersicon L.)."
Food Chemistry 126(1): 157-165.
Davies, B. H. (1965). Analysis of carotenoid pigments. Chemistry and Biochemistry of Plant Pigments.
A. press. London: 489-532.
De Souza, A., D. Garcia, et al. (2006). "Pre-sowing magnetic treatments of tomato seeds increase the
growth and yield of plants." Bioelectromagnetics 27(4): 247-257.
De Souza, A., L. Sueiro, et al. (2008). "Improvement of the growth and yield of lettuce plants by non-
uniform magnetic fields." Electromagnetic Biology and Medicine 27(2): 173-184.
Defilippi, B., A. Dandekar, et al. (2004). "Impact of suppression of ethylene action or biosynthesis on
flavor metabolites in apple (Malus domestica Borkh) fruits." J. Agric. Food Chem 52(18): 5694-
5701.
Ding, C. K., C. Y. Wang, et al. (2002). "Jasmonate and salicylate induce the expression of pathogenesis-
related-protein genes and increase resistance to chilling injury in tomato fruit." Planta 214(6):
895-901.
Dong, L., S. Lurie, et al. (2002). "Effect of 1-methylcyclopropene on ripening of 'Canino' apricots and
'Royal Zee' plums." Postharvest Biology and Technology 24(2): 135-145.
Droby, S., R. Porat, et al. (1999). "Suppressing green mold decay in grapefruit with postharvest
jasmonate application." Journal of the American Society for Horticultural Science 124(2): 184-
188.
Duan, H. W., Z. W. Wang, et al. (2009). "Development of a simple model based on chemical kinetics
parameters for predicting respiration rate of carambola fruit." International Journal of Food
Science and Technology 44(11): 2153-2160.
Eckert, J. W. and J. M. Ogawa (1988). "THE CHEMICAL CONTROL OF POSTHARVEST DISEASES -
DECIDUOUS FRUITS, BERRIES, VEGETABLES AND ROOT TUBER CROPS." Annual Review of
Phytopathology 26: 433-469.
Egea, I., C. Barsan, et al. (2010). "Chromoplast Differentiation: Current Status and Perspectives." Plant
and Cell Physiology 51(10): 1601-1611.
Eshel, D., R. Ben-Arie, et al. (2000). "Resistance of gibberellin-treated persimmon fruit to Alternaria
alternata arises from the reduced ability of the fungus to produce endo-1,4-beta-glucanase."
Phytopathology 90(11): 1256-1262.
Fan, X. and J. P. Mattheis (2000). "Reduction of ethylene-induced physiological disorders of carrots
and iceberg lettuce by 1-methylcyclopropene." Hortscience 35(7): 1312-1314.
Fan, X. T., J. P. Mattheis, et al. (1998). "Responses of apples to postharvest jasmonate treatments."
Journal of the American Society for Horticultural Science 123(3): 421-425.
FAO. (2008). "Tomato production in the world." Retrieved 02-15-2011, 2011, from
http://faostat.fao.org/site/339/default.aspx.
Feng, W., X. D. Zheng, et al. (2008). "Combination of cassia oil with magnesium sulphate for control of
postharvest storage rots of cherry tomatoes." Crop Protection 27(1): 112-117.
Fernandez-Trujillo, J. P., A. Cano, et al. (1998). "Physiological changes in peaches related to chilling
injury and ripening." Postharvest Biology and Technology 13(2): 109-119.
Ferrer, J. L., M. B. Austin, et al. (2008). "Structure and function of enzymes involved in the
biosynthesis of phenylpropanoids." Plant Physiology and Biochemistry 46(3): 356-370.
Florez, M., M. V. Carbonell, et al. (2007). "Exposure of maize seeds to stationary magnetic fields:
Effects on germination and early growth." Environmental and Experimental Botany 59(1): 68-
75.

100
Fugate, K. K., J. C. Suttle, et al. (2010). "Ethylene production and ethylene effects on respiration rate
of postharvest sugarbeet roots." Postharvest Biology and Technology 56(1): 71-76.
Funk, R. H. W., T. Monsees, et al. (2009). "Electromagnetic effects - From cell biology to medicine."
Progress in Histochemistry and Cytochemistry 43(4): 177-264.
Galindo, F. G., I. Sjoholm, et al. (2007). "Plant stress physiology: Opportunities and challenges for the
food industry." Critical Reviews in Food Science and Nutrition 47(8): 749-763.
Galland, P. and A. Pazur (2005). "Magnetoreception in plants." Journal of Plant Research 118(6): 371-
389.
Gapper, N. E., S. A. Coupe, et al. (2005). "Regulation of harvest-induced senescence in broccoli
(Brassica oleracea var. italica) by cytokinin, ethylene, and sucrose." Journal of Plant Growth
Regulation 24(3): 153-165.
Garello, G., P. Barthe, et al. (2000). "Abscisic acid-regulated responses of dormant and non-dormant
embryos of Helianthus annuus: Role of ABA-inducible proteins." Plant Physiology and
Biochemistry 38(6): 473-482.
Garg, T. K., N. Agarwal, et al. (1995). "EFFECT OF MAGNETICALLY RESTRUCTURED WATER ON THE
LIVER OF A CATFISH CLARIAS-BATRACHUS." Electro- and Magnetobiology 14(2): 107-115.
Gepstein, S., G. Sabehi, et al. (2003). "Large-scale identification of leaf senescence-associated genes."
The Plant Journal 36(5): 629-642.
Gomez, P., M. A. Ferrer, et al. (2009). "Structural changes, chemical composition and antioxidant
activity of cherry tomato fruits (cv. Micro-Tom) stored under optimal and chilling conditions."
Journal of the Science of Food and Agriculture 89(9): 1543-1551.
Goodrichtanrikulu, M., N. E. Mahoney, et al. (1995). "THE PLANT-GROWTH REGULATOR METHYL
JASMONATE INHIBITS AFLATOXIN PRODUCTION BY ASPERGILLUS-FLAVUS." Microbiology-Uk
141: 2831-2837.
Grierson, D. and A. A. Kader (1986). Fruit ripening and quality. The tomato crop, a scientific basis for
improvement. A. J.G. London New York, Chapman and Hall: 241-280.
Guo, H. W. and J. R. Ecker (2004). "The ethylene signaling pathway: new insights." Current Opinion in
Plant Biology 7(1): 40-49.
Helyes, L. and A. Lugasi (2006). "Formation of certain compounds having technological and nutritional
importance in tomato fruits during maturation." Acta Alimentaria 35(2): 183-193.
Heuvelink, E. (2005). Tomatoes, Cambridge, MA.
Hildebrand, P. D., C. F. Forney, et al. (2008). "Effect of a continuous low ozone exposure (50 nL L-1) on
decay and quality of stored carrots." Postharvest Biology and Technology 49(3): 397-402.
Hofman, P. J., M. Jobin-Decor, et al. (2001). "Ripening and quality responses of avocado, custard
apple, mango and papaya fruit to 1-methylcyclopropene." Australian Journal of Experimental
Agriculture 41(4): 567-572.
Hurr, B. M., D. J. Huber, et al. (2005). "Differential responses in color changes and softening of 'Florida
47' tomato fruit treated at green and advanced ripening stages with the ethylene antagonist
1-methylcyclopropene." Horttechnology 15(3): 617-622.
Indira (2007). Post Harvest Technology of Horticultural Crops: Vol.07. Horticulture Science Series,
New India Publishing Agency.
Iqbal, T., F. A. S. Rodrigues, et al. (2009). "Effect of Time, Temperature, and Slicing on Respiration Rate
of Mushrooms." Journal of Food Science 74(6): E298-E303.
Ito, T., K. Sasaki, et al. (1997). "Changes in respiration rate, saccharide and organic acid content during
the development and ripening of mango fruit (Mangifera indica L. 'Irwin') cultured in a plastic
house." Journal of the Japanese Society for Horticultural Science 66(3-4): 629-635.

101
Jansen, M. A. K. (2002). "Ultraviolet-B radiation effects on plants: induction of morphogenic
responses." Physiologia Plantarum 116(3): 423-429.
Jarvis, M. C. (2011). "Plant cell walls: Supramolecular assemblies." Food Hydrocolloids 25(2): 257-262.
Jeong, H., D. J. Huber, et al. (2003). "Delay of avocado (Persea americana) fruit ripening by 1-
methylcyclopropene and wax treatments." Postharvest Biology and Technology 28(2): 247-
257.
Jiang, Y., D. C. Joyce, et al. (2002). "Softening response of banana fruit treated with 1-
methylcyclopropene to high temperature exposure." Plant Growth Regulation 36(1): 7-11.
Kader, A. A. (2002). Postharvest technology of horticultural crops, University of California, Agriculture
and Natural Resources.
Kader, A. A. (2003). Physiology of CA treated produce. Proceedings of the 8th International Controlled
Atmosphere Research Conference, Vols I and Ii. J. Oosterhaven and H. W. Peppelenbos.
Leuven 1, International Society Horticultural Science: 349-354.
Kader, A. A. (2005). Increasing food availability by reducing postharvest losses of fresh produce.
Proceedings of the 5th International Postharvest Symposium, Vols 1-3. F. Mencarelli and P.
Tonutti. Leuven 1, International Society Horticultural Science: 2169-2175.
Kader, A. A. (2008). "Flavor quality of fruits and vegetables." Journal of the Science of Food and
Agriculture 88(11): 1863-1868.
Kader, A. A. and S. Ben-Yehoshua (2000). "Effects of superatmospheric oxygen levels on postharvest
physiology and quality of fresh fruits and vegetables." Postharvest Biology and Technology
20(1): 1-13.
Kader, J. C. and M. Delseny (2009). Advances in botanical research, Academic Press.
Kakani, V. G., K. R. Reddy, et al. (2003). "Field crop responses to ultraviolet-B radiation: a review."
Agricultural and Forest Meteorology 120(1-4): 191-218.
Kan, J. A., H. M. Wang, et al. (2011). "Changes of Reactive Oxygen Species and Related Enzymes in
Mitochondrial Respiration During Storage of Harvested Peach Fruits." Agricultural Sciences in
China 10(1): 149-158.
Kanetis, L., H. Forster, et al. (2007). "Comparative efficacy of the new postharvest fungicides
azoxystrobin, fludioxonil, and pyrimethanil for managing citrus green mold." Plant Disease
91(11): 1502-1511.
Kato, M. (2006). Electromagnetics in biology, Springer.
Kato, R. (1990). "EFFECTS OF A VERY LOW MAGNETIC-FIELD ON THE GRAVITROPIC CURVATURE OF
ZEA ROOTS." Plant and Cell Physiology 31(4): 565-568.
Kays, S. (1991). Postharvest physiology of perishable plant products, Van Nostrand Reinhold.
Kende, H. (1993). "ETHYLENE BIOSYNTHESIS." Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular
Biology 44: 283-307.
Kende, H. and J. A. D. Zeevaart (1997). "The five ''classical'' plant hormones." Plant Cell 9(7): 1197-
1210.
Kim, J. G., Y. G. Luo, et al. (2005). "Effect of initial oxygen concentration and film oxygen transmission
rate on the quality of fresh-cut romaine lettuce." Journal of the Science of Food and
Agriculture 85(10): 1622-1630.
Kung, S. D. and S. F. Yang (2000). Discoveries in plant biology, World Scientific.
Lee, G. I. and G. A. Howe (2003). "The tomato mutant spr1 is defective in systemin perception and the
production of a systemic wound signal for defense gene expression." Plant Journal 33(3): 567-
576.

102
Lemoine, M. L., A. R. Chaves, et al. (2010). "Influence of combined hot air and UV-C treatment on the
antioxidant system of minimally processed broccoli (Brassica oleracea L. var. Italica)." Lwt-
Food Science and Technology 43(9): 1313-1319.
Lenucci, M. S., A. Caccioppola, et al. (2009). "CAROTENOID CONTENT DURING TOMATO (SOLANUM
LYCOPERSICUM L.) FRUIT RIPENING IN TRADITIONAL AND HIGH-PIGMENT CULTIVARS." Italian
Journal of Food Science 21(4): 461-472.
Lenucci, M. S., M. R. Leucci, et al. (2008). "Variability in the content of soluble sugars and cell wall
polysaccharides in red-ripe cherry and high-pigment tomato cultivars." Journal of the Science
of Food and Agriculture 88(10): 1837-1844.
Liboff, A. R. (1985). "Geomagnetic cyclotron resonance in living cells." Journal of Biological Physics
13(4): 99-102.
Liboff, A. R. (1997). "Electric-field ion cyclotron resonance." Bioelectromagnetics 18(1): 85-87.
Liboff, A. R. (2010). "A Role for the Geomagnetic Field in Cell Regulation." Electromagnetic Biology
and Medicine 29(3): 105-112.
Lim, P. O., H. J. Kim, et al. (2007). "Leaf senescence." Annual Review of Plant Biology 58: 115-136.
Liu, A., W. Chen, et al. (2005). Changes in the postharvest physiology and lychee fruits latently
infected by anthracnose fungus and the biological characteristic of the pathogenic fungus of
the disease. Proceedings of the 2nd International Symposium on Lychee, Longan, Rambutan
and Other Sapindaceae Plants. N. Chomchalow and N. Sukhvibul. Leuven 1, International
Society Horticultural Science: 365-371.
Low, D., K. Brandle, et al. (2000). "Cytosolic heat-stress proteins Hsp17.7 class I and Hsp17.3 class II of
tomato act as molecular chaperones in vivo." Planta 211(4): 575-582.
Lowry, O. H., N. J. Rosebrough, et al. (1951). "PROTEIN MEASUREMENT WITH THE FOLIN PHENOL
REAGENT." Journal of Biological Chemistry 193(1): 265-275.
Lu, J. B., C. Vigneault, et al. (2010). "Design of a forced-air-twin-chamber for investigating the effects
of controlled levels of non-uniformity in heat treatment of tomatoes on product quality."
Journal of food engineering 96(2): 279-286.
Luckner, M. (1990). Secondary metabolism in microorganisms, plants, and animals, Springer-Verlag.
Lurie, S. (1998). "Postharvest heat treatments." Postharvest Biology and Technology 14(3): 257-269.
Lurie, S., E. Fallik, et al. (1998). "Postharvest heat treatment of apples to control San Jose scale
(Quadraspidiotus perniciosus Comstock) and Blue Mold (Penicillium expansum Link) and
maintain fruit firmness." Journal of the American Society for Horticultural Science 123(1):
110-114.
Lyons, J. M. (1973). "CHILLING INJURY IN PLANTS." Annual Review of Plant Physiology and Plant
Molecular Biology 24: 445-466.
Mackerness, S. A. H. (2000). "Plant responses to ultraviolet-B (UV-B : 280-320 nm) stress: What are
the key regulators? Invited review." Plant Growth Regulation 32(1): 27-39.
Maharaj, R., J. Arul, et al. (1999). "Effect of photochemical treatment in the preservation of fresh
tomato (Lycopersicon esculentum cv. Capello) by delaying senescence." Postharvest Biology
and Technology 15(1): 13-23.
Maheshwari, B. L. and H. S. Grewal (2009). "Magnetic treatment of irrigation water: Its effects on
vegetable crop yield and water productivity." Agricultural Water Management 96(8): 1229-
1236.
Marangoni, A. G., T. Palma, et al. (1996). "Membrane effects in postharvest physiology." Postharvest
Biology and Technology 7(3): 193-217.
Markov, M. S. (2007). "Magnetic field therapy: A review." Electromagnetic Biology and Medicine
26(1): 1-23.
103
Martinez-Romero, D., G. Bailen, et al. (2007). "Tools to maintain postharvest fruit and vegetable
quality through the inhibition of ethylene action: A review." Critical Reviews in Food Science
and Nutrition 47(6): 543-560.
Martinez-Romero, D., D. Valero, et al. (2001). Infiltration of putrescine into apricots hepls handling
and storage. Proceedings of the 4th International Conference on Postharvest Science, Vols 1
and 2. R. BenArie and S. PhilosophHadas. Leuven 1, International Society Horticultural
Science: 189-192.
Martinez-Romero, D., D. Valero, et al. (2000). "Exogenous polyamines and gibberellic acid effects on
peach (Prunus persica L.) storability improvement." Journal of Food Science 65(2): 288-294.
Martinez-Romero, D., D. Valero, et al. (1999). "Effects of post-harvest putrescine and calcium
treatments on reducing mechanical damage and polyamines and abscisic acid levels during
lemon storage." Journal of the Science of Food and Agriculture 79(12): 1589-1595.
Martinez, E., M. V. Carbonell, et al. (2009). "Germination of tomato seeds (Lycopersicon esculentum
L.) under magnetic field." International Agrophysics 23(1): 45-49.
Meir, S., S. PhilosophHadas, et al. (1996). "Reduction of chilling injury in stored avocado, grapefruit,
and bell pepper by methyl jasmonate." Canadian Journal of Botany-Revue Canadienne De
Botanique 74(6): 870-874.
Melendez-Martinez, A. J., P. D. Fraser, et al. (2010). "Accumulation of health promoting
phytochemicals in wild relatives of tomato and their contribution to in vitro antioxidant
activity." Phytochemistry 71(10): 1104-1114.
Mercier, J., J. Arul, et al. (1993). "EFFECT OF UV-C ON PHYTOALEXIN ACCUMULATION AND
RESISTANCE TO BOTRYTIS-CINEREA IN STORED CARROTS." Journal of Phytopathology-
Phytopathologische Zeitschrift 139(1): 17-25.
Mok, D. W. S. and M. C. Mok (2001). "Cytokinin metabolism and action." Annual Review of Plant
Physiology and Plant Molecular Biology 52: 89-118.
Mok, M. C., R. C. Martin, et al. (2000). "Cytokinins: Biosynthesis, metabolism and perception." In Vitro
Cellular & Developmental Biology-Plant 36(2): 102-107.
Moreno, F. D., G. P. Blanch, et al. (2010). "(+)-Methyl Jasmonate-Induced Bioformation of Myricetin,
Quercetin and Kaempferol in Red Raspberries." Journal of Agricultural and Food Chemistry
58(22): 11639-11644.
Moretti, C. L., L. M. Mattos, et al. (2010). "Climate changes and potential impacts on postharvest
quality of fruit and vegetable crops: A review." Food Research International 43(7): 1824-1832.
Mur, L. A. J., Y. M. Bi, et al. (1997). "Compromising early salicylic acid accumulation delays the
hypersensitive response and increases viral dispersal during lesion establishment in TMV-
infected tobacco." Plant Journal 12(5): 1113-1126.
Nakagawa, J., N. Hirota, et al. (1999). "Magnetic field enhancement of water vaporization." Journal of
Applied Physics 86(5): 2923-2925.
Nambeesan, S., T. Datsenka, et al. (2010). "Overexpression of yeast spermidine synthase impacts
ripening, senescence and decay symptoms in tomato." Plant Journal 63(5): 836-847.
Negishi, Y., A. Hashimoto, et al. (1999). Growth of pea epicotyl in low magnetic field implication for
space research. Life Sciences: Microgravity Research I. P. J. Duke, P. W. Barlow, T. Hoson and
Y. Mogami. Oxford, Pergamon Press Ltd. 23: 2029-2032.
Nooden, L. D., J. J. Guiamet, et al. (1997). "Senescence mechanisms." Physiologia Plantarum 101(4):
746-753.
Nossol, B., G. Buse, et al. (1993). "INFLUENCE OF WEAK STATIC AND 50 HZ MAGNETIC-FIELDS ON THE
REDOX ACTIVITY OF CYTOCHROME-C-OXIDASE." Bioelectromagnetics 14(4): 361-372.

104
Oeller, P. W., L. M. Wong, et al. (1991). "REVERSIBLE INHIBITION OF TOMATO FRUIT SENESCENCE BY
ANTISENSE RNA." Science 254(5030): 437-439.
Ordaz-Ortiz, J. J., S. E. Marcus, et al. (2009). "Cell Wall Microstructure Analysis Implicates
Hemicellulose Polysaccharides in Cell Adhesion in Tomato Fruit Pericarp Parenchyma."
Molecular Plant 2(5): 910-921.
Ortiz-Serrano, P. and J. V. Gil (2010). "Quantitative Comparison of Free and Bound Volatiles of Two
Commercial Tomato Cultivars (Solanum lycopersicum L.) during Ripening." Journal of
Agricultural and Food Chemistry 58(2): 1106-1114.
Paliyath, G., D. P. Murr, et al. (2008). Postharvest Biology and Technology of Fruits, Vegetables, and
Flowers, John Wiley & Sons.
Parthier, B. (1991). "JASMONATES, NEW REGULATORS OF PLANT-GROWTH AND DEVELOPMENT -
MANY FACTS AND FEW HYPOTHESES ON THEIR ACTIONS." Botanica Acta 104(6): 446-454.
Paull, R. E. and N. J. Chen (2000). "Heat treatment and fruit ripening." Postharvest Biology and
Technology 21(1): 21-37.
Pazur, A. (2001). "Electric relaxation processes in lipid-bilayers after exposure to weak magnetic
pulses." Zeitschrift Fur Naturforschung C-a Journal of Biosciences 56(9-10): 831-837.
Peck, S. C. and H. Kende (1995). "SEQUENTIAL INDUCTION OF THE ETHYLENE BIOSYNTHETIC-
ENZYMES BY INDOLE-3-ACETIC-ACID IN ETIOLATED PEAS." Plant Molecular Biology 28(2): 293-
301.
Penuelas, J., J. Llusia, et al. (2004). "Diamagnetic susceptibility and root growth responses to magnetic
fields in Lens culinaris, Glycine soja, and Triticum aestivum." Electromagnetic Biology and
Medicine 23(2): 97-112.
Pharr, D. M. and A. A. Kattan (1971). "EFFECTS OF AIR FLOW RATE, STORAGE TEMPERATURE, AND
HARVEST MATURITY ON RESPIRATION AND RIPENING OF TOMATO FRUITS." Plant Physiology
48(1): 53-&.
Picton, S., S. L. Barton, et al. (1993). "ALTERED FRUIT RIPENING AND LEAF SENESCENCE IN TOMATOES
EXPRESSING AN ANTISENSE ETHYLENE-FORMING ENZYME TRANSGENE." Plant Journal 3(3):
469-481.
Pitt, R. E. (1982). "MODELS FOR THE RHEOLOGY AND STATISTICAL STRENGTH OF UNIFORMLY
STRESSED VEGETATIVE TISSUE." Transactions of the Asae 25(6): 1776-1784.
Polenta, G., C. Lucangeli, et al. (2006). "Heat and anaerobic treatments affected physiological and
biochemical parameters in tomato fruits." Lwt-Food Science and Technology 39(1): 27-34.
Pryke, J. S. and K. L. Pringle (2008). "Postharvest disinfestation treatments for deciduous and citrus
fruits of the Western Cape, South Africa: a database analysis." South African Journal of
Science 104(3-4): 85-89.
Rao, A. V. and A. Ali (2007). "Biologically active phytochemicals in human health: Lycopene."
International Journal of Food Properties 10(2): 279-288.
Rao, A. V. and L. G. Rao (2007). "Carotenoids and human health." Pharmacological Research 55(3):
207-216.
Rao, M. V., H. Lee, et al. (2002). "Ozone-induced ethylene production is dependent on salicylic acid,
and both salicylic acid and ethylene act in concert to regulate ozone-induced cell death."
Plant Journal 32(4): 447-456.
Raskin, I. (1992). "ROLE OF SALICYLIC-ACID IN PLANTS." Annual Review of Plant Physiology and Plant
Molecular Biology 43: 439-463.
Reina, F. G. and L. A. Pascual (2001). "Influence of a stationary magnetic field on water relations in
lettuce seeds. Part I: Theoretical considerations." Bioelectromagnetics 22(8): 589-595.

105
Reina, F. G., L. A. Pascual, et al. (2001). "Influence of a stationary magnetic field on water relations in
lettuce seeds. Part II: Experimental results." Bioelectromagnetics 22(8): 596-602.
Riccioni, G. (2009). "Carotenoids and cardiovascular disease." Current Atherosclerosis Reports 11(6):
434-439.
Rivera-Pastrana, D. M., A. A. G. Bejar, et al. (2007). "Postharvest biochemical effects of UV-C
irradiation on fruit and vegetables." Revista Fitotecnia Mexicana 30(4): 361-372.
Robert, L. n. p. (2009). Le nouveau Petit Robert 2010: Dictionnaire alphabétique et analogique de la
langue française, Le Robert.
Rochalska and K. Grabowska (2007). "Influence of magnetic fields on the activity of enzymes: alpha-
and beta-amylase and glutathione S-transferase (GST) in wheat plants." International
Agrophysics 21(2): 185-188.
Rochalska and A. Orzeszko-Rywka (2008). "Influence of alternating magnetic field on respiration of
sugar beet seeds." International Agrophysics 22(3): 255-259.
Rodgers, S. L., J. N. Cash, et al. (2004). "A comparison of different chemical sanitizers for inactivating
Escherichia coli O157 : H7 and Listeria monocytogenes in solution and on apples, lettuce,
strawberries, and cantaloupe." Journal of Food Protection 67(4): 721-731.
Rodoni, L., N. Casadei, et al. (2010). "Effect of Short-Term Ozone Treatments on Tomato (Solanum
lycopersicum L.) Fruit Quality and Cell Wall Degradation." Journal of Agricultural and Food
Chemistry 58(1): 594-599.
Rosen, A. (2003). "Mechanism of action of moderate-intensity static magnetic fields on biological
systems." Cell Biochemistry and Biophysics 39(2): 163-173.
Rugkong, A., J. K. C. Rose, et al. (2010). "Cell wall metabolism in cold-stored tomato fruit." Postharvest
Biology and Technology 57(2): 106-113.
Sahebjamei, H., P. Abdolmaleki, et al. (2007). "Effects of magnetic field on the antioxidant enzyme
activities of suspension-cultured tobacco cells." Bioelectromagnetics 28(1): 42-47.
Sandhya (2010). "Modified atmosphere packaging of fresh produce: Current status and future needs."
Lwt-Food Science and Technology 43(3): 381-392.
Santé Canada. (2008, 2008-01-14). "Bien manger avec le guide alimentaire canadien." Retrieved
february 18, 2010, from http://www.hc-sc.gc.ca/fn-an/food-guide-aliment/choose-
choix/fruit/index-fra.php.
Sayyari, M., M. Babalar, et al. (2011). "Vapour treatments with methyl salicylate or methyl jasmonate
alleviated chilling injury and enhanced antioxidant potential during postharvest storage of
pomegranates." Food Chemistry 124(3): 964-970.
Sayyari, M., M. Babalar, et al. (2009). "Effect of salicylic acid treatment on reducing chilling injury in
stored pomegranates." Postharvest Biology and Technology 53(3): 152-154.
Scheerlinck, N., D. Marquenie, et al. (2004). "A model-based approach to develop periodic thermal
treatments for surface decontamination of strawberries." Postharvest Biology and
Technology 34(1): 39-52.
Schreiner, M. and S. Huyskens-Keil (2006). "Phytochemicals in fruit and vegetables: Health promotion
and postharvest elicitors." Critical Reviews in Plant Sciences 25(3): 267-278.
Schreiner, M., A. Krumbein, et al. (2009). "Short-term and moderate UV-B radiation effects on
secondary plant metabolism in different organs of nasturtium (Tropaeolum majus L.)."
Innovative Food Science & Emerging Technologies 10(1): 93-96.
Seigler, D. (2002). Tetraperpenes or carotenoids. Plant secondary metabolism. K. a. publisher.
Norwell, Springer: 486-505.

106
Sembdner, G. and B. Parthier (1993). "THE BIOCHEMISTRY AND THE PHYSIOLOGICAL AND
MOLECULAR ACTIONS OF JASMONATES." Annual Review of Plant Physiology and Plant
Molecular Biology 44: 569-589.
Serek, M., G. Tamari, et al. (1995). "Inhibition of ethylene-induced cellular senescence symptoms by
1-methylcyclopropene, a new inhibitor of ethylene action." Physiologia Plantarum 94(2): 229-
232.
Serrano, M., P. J. Zapata, et al. (2008). Post-harvest ripening of tomato. Tomatoes and Tomato
Products, Nutritional, medicinal and therapeutic properties. P. V.R. and R. R. Watson, Science
Publisher: 67-84.
Sevillano, L., M. M. Sola, et al. (2010). "INDUCTION OF SMALL HEAT-SHOCK PROTEINS IN MESOCARP
OF CHERIMOYA FRUIT (ANNONA CHERIMOLA MILL.) PRODUCES CHILLING TOLERANCE."
Journal of Food Biochemistry 34(3): 625-638.
Shama, G. (2007). "Process challenges in applying low doses of ultraviolet light to fresh produce for
eliciting beneficial hormetic responses." Postharvest Biology and Technology 44(1): 1-8.
Shellie, K. C. and R. L. Mangan (2000). "Postharvest disinfestation heat treatments: response of fruit
and fruit fly larvae to different heating media." Postharvest Biology and Technology 21(1): 51-
60.
Shi, J. and M. Le Maguer (2000). "Lycopene in tomatoes: Chemical and physical properties affected by
food processing." Critical Reviews in Biotechnology 20(4): 293-334.
Shirazi, A. and A. C. Cameron (1993). "MEASURING TRANSPIRATION RATES OF TOMATO AND OTHER
DETACHED FRUIT." Hortscience 28(10): 1035-1038.
Siddiqui, M. W., A. Bhattacharjya, et al. (2011). "6-Benzylaminopurine improves shelf life,
organoleptic quality and health-promoting compounds of fresh-cut broccoli florets." Journal
of Scientific & Industrial Research 70(6): 461-465.
Simon, E. W. (1974). "PHOSPHOLIPIDS AND PLANT MEMBRANE-PERMEABILITY." New Phytologist
73(3): 377-420.
Sisler, E. C. and M. Serek (1999). "Compounds controlling the ethylene receptor." Botanical Bulletin of
Academia Sinica 40(1): 1-7.
Smilanick, J. L., D. M. Margosan, et al. (2002). "Impact of ozonated water on the quality and shelf-life
of fresh citrus fruit, stone fruit, and table grapes." Ozone-Science & Engineering 24(5): 343-
356.
Spanu, P. and T. Boller (1989). "ETHYLENE BIOSYNTHESIS IN TOMATO PLANTS INFECTED BY
PHYTOPHTHORA-INFESTANS." Journal of Plant Physiology 134(5): 533-537.
Stange, B. C., R. E. Rowland, et al. (2002). "ELF magnetic fields increase amino acid uptake into Vicia
faba L. roots and alter ion movement across the plasma membrane." Bioelectromagnetics
23(5): 347-354.
Statistiques Canada. (2001, 2001). "Consommation des aliments au Canada partie 2." Retrieved 18
février, 2010, from http://www.statcan.gc.ca/pub/32-230-x/32-230-x2001000-fra.pdf.
Stevens, C., J. Liu, et al. (2004). "The effects of low-dose ultraviolet light-C treatment on
polygalacturonase activity, delay ripening and Rhizopus soft rot development of tomatoes."
Crop Protection 23(6): 551-554.
Strazisar, J., S. Knez, et al. (2002). "The influence of the magnetic field on the zeta potential of
precipitated calcium carbonate." Particle & Particle Systems Characterization 18(5-6): 278-
285.
Suttle, J. C. (2003). "Auxin-induced sprout growth inhibition: Role of endogenous ethylene." American
Journal of Potato Research 80(5): 303-309.
Taiz, L. and E. Zeiger (2006). Plant physiology, Sinauer Associates.
107
Taiz, L. and E. Zeiger. (2006). "Plant Physiology Fourth Edition." SINAUER. Retrieved 1 avril, 2010,
from http://4e.plantphys.net/.
Tandon, K. S., E. A. Baldwin, et al. (2000). "Aroma perception of individual volatile compounds in fresh
tomatoes (Lycopersicon esculentum, Mill.) as affected by the medium of evaluation."
Postharvest Biology and Technology 20(3): 261-268.
Tang, K., J. C. Zhan, et al. (2010). "Changes of resveratrol and antioxidant enzymes during UV-induced
plant defense response in peanut seedlings." Journal of Plant Physiology 167(2): 95-102.
Tano, K., M. K. Oule, et al. (2007). "Comparative evaluation of the effect of storage temperature
fluctuation on modified atmosphere packages of selected fruit and vegetables." Postharvest
Biology and Technology 46(3): 212-221.
Terry, L. A. and D. C. Joyce (2004). "Elicitors of induced disease resistance in postharvest horticultural
crops: a brief review." Postharvest Biology and Technology 32(1): 1-13.
Theologis, A., P. W. Oeller, et al. (1993). "USE OF A TOMATO MUTANT CONSTRUCTED WITH REVERSE
GENETICS TO STUDY FRUIT RIPENING, A COMPLEX DEVELOPMENTAL PROCESS."
Developmental Genetics 14(4): 282-295.
Trebbi, F. Borghini, et al. (2007). "Extremely low frequency weak magnetic fields enhance resistance
of NN tobacco plants to tobacco mosaic virus and elicit stress-related biochemical activities."
Bioelectromagnetics 28(3): 214-223.
Trewavas, A. (1981). "HOW DO PLANT-GROWTH SUBSTANCES WORK." Plant Cell and Environment
4(3): 203-228.
USDA. (1975, 15 novembre 2005). "Color classification requirements in tomatoes." Retrieved 15
mars 2010, 2010, from
http://postharvest.ucdavis.edu/Produce/ProduceFacts/Veg/full_tomatousdacolor.shtml.
Valero, D., D. Martinez-Romero, et al. (2002). "The role of polyamines in the improvement of the
shelf life of fruit." Trends in Food Science & Technology 13(6-7): 228-234.
Vashisth, A. and S. Nagarajan (2008). "Exposure of seeds to static magnetic field enhances
germination and early growth characteristics in chickpea (Cicer arietinum L.)."
Bioelectromagnetics 29(7): 571-578.
Vashisth, A. and S. Nagarajan (2010). "Characterization of water distribution and activities of enzymes
during germination in magnetically-exposed maize (Zea mays L) seeds." Indian Journal of
Biochemistry & Biophysics 47(5): 311-318.
Venta, M. B., S. S. C. Broche, et al. (2010). "Ozone Application for Postharvest Disinfection of
Tomatoes." Ozone-Science & Engineering 32(5): 361-371.
Vicente, A. R., B. Repice, et al. (2004). "Maintenance of fresh boysenberry fruit quality with UV-C light
and heat treatments combined with low storage temperature." Journal of Horticultural
Science & Biotechnology 79(2): 246-251.
Vickery, M. L. and B. Vickery (1981). Secondary plant metabolism, University Park Press.
Wan, N. (2010). Retrieved 03-20, 2010, from http://justphysik.wordpress.com/.
Wang, C. Y. (2000). "Effect of moist hot air treatment on some postharvest quality attributes of
strawberries." Journal of Food Quality 23(1): 51-59.
Wang, Q., L. Li, et al. (2007). "Effects of magnetic field on the sol-gel transition of methylcellulose in
water." Carbohydrate Polymers 70(3): 345-349.
Wildi, T. and G. Sybille (2003). Électrotechnique: 3e édition, De Boeck Université.
Wills, W. McGlasson, et al. (2007). Postharvest: an introduction to the physiology and handling of
fruit, vegetables and ornamentals, University of New South Wales Press.

108
Wills, R., B. McGlasson, et al. (2007). Physiology and Biochemistry. Postharvest, An introduction to
the physiology and handling of fruit, vegetables and ornamentals. U. Press. Cambridge, CABI
International: 28-51.
Workneh, T. S. and G. Osthoff (2010). "A review on integrated agro-technology of vegetables." African
Journal of Biotechnology 9(54): 9307-9327.
Xu, X. B., Z. L. Chan, et al. (2008). "Effect of Pichia membranaefaciens combined with salicylic acid on
controlling brown rot in peach fruit and the mechanisms involved." Journal of the Science of
Food and Agriculture 88(10): 1786-1793.
Yao, Y. N., Y. Li, et al. (2005). "Effect of seed pretreatment by magnetic field on the sensitivity of
cucumber (Cucumis sativus) seedlings to ultraviolet-B radiation." Environmental and
Experimental Botany 54(3): 286-294.
Zagory, D. and A. A. Kader (1988). "MODIFIED ATMOSPHERE PACKAGING OF FRESH PRODUCE." Food
Technology 42(9): 70-&.
Zhang, H. Y., L. C. Ma, et al. (2010). "Salicylic acid enhances biocontrol efficacy of Rhodotorula glutinis
against postharvest Rhizopus rot of strawberries and the possible mechanisms involved."
Food Chemistry 122(3): 577-583.
Zhang, Y., K. S. Chen, et al. (2003). "The role of salicylic acid in postharvest ripening of kiwifruit."
Postharvest Biology and Technology 28(1): 67-74.
Zhang, Z. K., D. J. Huber, et al. (2009). "Delay of tomato fruit ripening in response to 1-
methylcyclopropene is influenced by internal ethylene levels." Postharvest Biology and
Technology 54(1): 1-8.
Zhao, D. Y., L. Shen, et al. (2009). "Physiological and Genetic Properties of Tomato Fruits from 2
Cultivars Differing in Chilling Tolerance at Cold Storage." Journal of Food Science 74(5): C348-
C352.
Zhao, Y., K. Tu, et al. (2010). "A combination of heat treatment and Pichia guilliermondii prevents
cherry tomato spoilage by fungi." International Journal of Food Microbiology 137(1): 106-110.
Zhou, K. X., G. W. Lu, et al. (2000). "Monte Carlo simulation of liquid water in a magnetic field."
Journal of Applied Physics 88(4): 1802-1805.

109
8. Annexes
1. Valeurs numériques pour les figures

Figure 21 : Passage du vert au rouge de tomates en fonction du temps d’exposition au champ

magnétique, entreposées à 16oC.

Valeur a* selon traitement en jours d’exposition au champ magnétique

Temps
(Jours) Témoin 3 5 12 20

0 -12,8 ±1,1 -13,3 ±0,5 -13,5 ±0,8 -13,5 ±1,0 -12,9 ±1,3
3 -12,6 ±1,3 -13,0 ±0,6 -13,2 ±1,1 -13,3 ±1,3 -12,8 ±1,3
6 -11,4 ±4,0 -12,7 ±0,7 -12,9 ±1,2 -11,5 ±6,2 -11,7 ±3,1
9 -9,7 ±7,4 -12,3 ±1,1 -10,9 ±4,6 -10,8 ±8,3 -9,6 ±7,5
12 -6,0 ±9,8 -8,4 ±7,4 -6,5 ±10,0 -9,8 ±8,8 -6,3 ±10,5
15 -0,7 ±10,6 -3,7 ±11,3 -0,5 ±11,7 -5,1 ±9,6 -1,9 ±12,5
18 9,1 ±9,5 5,2 ±10,5 8,9 ±9,5 4,0 ±11,3 3,2 ±12,8
21 14,0 ±7,5 13,4 ±6,1 15,7 ±5,0 10,5 ±10,6 7,6 ±12,3
24 16,7 ±3,8 18,0 ±2,0 18,7 ±1,7 15,5 ±7,6 12,8 ±8,5
27 17,0 ±2,6 18,8 ±1,9 18,9 ±1,8 17,4 ±3,5 16,6 ±2,8
30 16,1 ±2,9 18,4 ±2,2 18,4 ±1,9 17,8 ±2,5 17,5 ±2,3

110
Figure 22 : Passage du vert au rouge de tomates en fonction du traitement au champ
magnétique, entreposées à 22oC.

Valeur a* selon traitement

Champ
Temps (jours)
Témoins magnétique
0 -11,6 ±0,8 -11,7 ±0,6
1 -11,1 ±0,7 -11,2 ±0,6
2 -11,0 ±0,8 -11,2 ±0,7
3 -11,1 ±0,8 -11,2 ±0,7
4 -11,0 ±0, -11,3 ±0,7
5 -10,1 ±1,3 -10,8 ±0,7
6 -8,4 ±3,6 -10,1 ±1,3
7 -4,0 ±7,4 -6,6 ±4,4
8 -0,2 ±8,4 -2,5 ±7,2
9 4,6 ±7,9 1,9 ±9,5
10 8,8 ±7,3 6,0 ±10,8
11 12,3 ±7,1 9,7 ±11,3
12 13,6 ±6,0 11,4 ±11,4
13 15,5 ±3,8 13,7 ±10,9
14 15,9 ±2,6 14,6 ±10,0
15 16,5 ±1,7 15,9 ±7,9
16 16,8 ±1,5 16,6 ±6,3
17 16,8 ±1,4 16,7 ±3,7
18 16,7 ±1,1 16,6 ±2,2
19 16,5 ±1,1 16,8 ±1,4
20 16,3 ±1,1 16,6 ±1,4
21 16,2 ±1,0 16,4 ±1,6

111
Figure 23 : Passage du vert au rouge de tomates en fonction de la densité du champ
magnétique.

Valeur a* selon traitement

Temps (jours) Témoin 2,5 mT 4,4 mT
0 -12,2 ±0,9 -12,7 ±0,9 -12,4 ±0,8
1 -11,8 ±1,7 -12,7 ±1,2 -12,5 ±1,2
2 -10,4 ±3,2 -11,8 ±2,4 -11,1 ±2,5
3 -8,5 ±4,9 -10,6 ±3,7 -9,3 ±3,8
4 -5,1 ±6,4 -8,4 ±5,5 -6,1 ±6,2
5 -0,9 ±7,6 -5,0 ±6,7 -2,4 ±8,1
6 3,0 ±8,2 -1,1 ±7,8 1,6 ±9,0
9 13,3 ±5,7 11,0 ±8,4 11,9 ±7,8
11 17,6 ±3,9 16,0 ±5,8 16,3 ±5,5
12 18,8 ±3,1 17,6 ±4,5 17,7 ±4,2
19 20,6 ±1,2 20,5 ±1,1 20,6 ±1,0
21 20,5 ±0,9 20,5 ±0,9 20,4 ±1,2
25 20,0 ±1,2 20,1 ±0,9 20,0 ±1,5

Figure 24 : Perte de poids des tomates après 28 jours d’entreposage à 16oC

Pourcentage de masse initiale (%)

Champ mag.
Témoin 2,5 mT
1,00 ±0,35 1,31 ±0,45

112
Figure 25 : Effet des champs magnétiques sur la fermeté des tomates entreposées à 160C.

Fermeté (N/mm)
Temps
(jours) Témoin Champ mag. 2,5 mT
0 6,5 ±1,1 6,5 ±1,1
7 3,9 ±2,7 3,5 ±2,6
14 2,7 ±2,8 2,2 ±1,8
21 0,9 ±0,4 0,7 ±0,2
28 0,6 ±0,4 0,8 ±0,1

Figure 26 : Fuite d’électrolytes chez des tomates exposées au champ magnétique durant
l’entreposage à 16oC.

Conductivité (%)
Temps
(jours) Témoin Champ mag. 2,5 mT
0 9,4 ±1,4 9,4 ±1,4
7 9,7 ±1,4 11,4 ±1,3
14 16,1 ±3,5 17,2 ±4,4
21 19,4 ±3,4 19,7 ±3,0
28 25,7 ±3,4 25,3 ±3,2

113
Figure 27 : Concentration en lycopène en fonction du traitement et du temps d’entreposage à
16oC.

Lycopène (μg/g)
Temps
(jours) Témoin Champ mag. 2,5 mT
0 0,82 ±0,21 0,82 ±0,21
6 2,14 ±0,74 2,76 ±1,52
12 10,19 ±2,15 8,37 ±1,29
19 11,69 ±1,55 11,34 ±1,69
28 11,95 ±1,26 10,91 ±2,19

Figure 28 : Concentration en phénols totaux pendant l’entreposage à 160C.

Phénols totaux (mg/L)

Temps Champs mag. 2,5
(jours) Témoins mT
0 12,75 ±1,18 12,75 ±1,18
6 14,21 ±1,96 14,78 ±3,08
12 16,41 ±0,00 18,90 ±2,24
28 14,73 ±3,12 18,11 ±2,56

114
Figure 29 : Superficie des lésions de Botrytis cinerea durant l’entreposage à 160C

Surface des lésions (mm2)

Temps Témoin+champ Champ 2,5 mT
(jours) Témoin 2,5 mT Champ 2,5 mT pour 10 jours
3 24,51 ±8,69 26,04 ±4,30 26,08 ±9,09 27,12 ±3,86
6 56,44 ±18,48 58,28 ±9,33 54,31 ±8,67 60,62 ±9,82
9 90,98 ±7,23 99,92 ±20,46 95,60 ±12,46 94,21 ±12,23

Figure 30 : Composés extraits dans l’hexane absorbant à 473 nm, 445 nm, 295 nm et 503 nm
au cours de l’entreposage des tomates à 16oC selon le traitement reçu.

Absorbance (nm)
Témoins
Temps
295 nm 445 nm 473 nm 503 nm
(jours)
0 0,0729 ±0,0305 0,0774 ±0,0178 0,0748 ±0,0204 0,0306 ±0,0141
6 0,0858 ±0,0475 0,1443 ±0,0455 0,1877 ±0,0639 0,1415 ±0,0555
12 0,2963 ±0,0728 0,6322 ±0,1294 0,9031 ±0,1895 0,7806 ±0,1715
19 0,3914 ±0,0576 0,7250 ±0,0973 1,0319 ±0,1373 0,8978 ±0,1198
28 0,3861 ±0,0404 0,7264 ±0,0872 1,0491 ±0,1247 0,9256 ±0,1126
Champ magnétique 2,5 mT
0 0.0729 ±0,0305 0,0774 ±0,0178 0,0748 ±0,0204 0,0306 ±0,0141
6 0,1163 ±0,0613 0,1919 ±0,0912 0,2436 ±0,1332 0,1760 ±0,1155
12 0,2447 ±0,0371 0,5158 ±0,0801 0,7329 ±0,1177 0,6270 ±0,1010
19 0,3784 ±0,0620 0,6963 ±0,1017 0,9962 ±0,1469 0,8714 ±0,1282
28 0,3704 ±0,0927 0,6631 ±0,1467 0,9553 ±0,2068 0,8389 ±0,1802

115
Figure 31 : Composés extraits dans l’acétone 80% absorbant à 335 nm, 435 nm, 470 nm et
665 nm au cours de l’entreposage des tomates à 16oC selon le traitement reçu.

Absorbance (nm)
Témoins
Temps
(jours) 335 435 470 665
0 0,4336 ±0,0486 0,2317 ±0,0214 0,1357 ±0,0147 0,1312 ±0,0125
6 0,5640 ±0,1228 0,0841 ±0,0537 0,0530 ±0,0299 0,0339 ±0,0311
12 0,6301 ±0,1597 0,0647 ±0,0467 0,0405 ±0,0454 -0,0189 ±0,0205
19 0,6356 ±0,0613 0,1214 ±0,0147 0,0877 ±0,0133 0,0025 ±0,0072
28 0,6155 ±0,0862 0,0953 ±0,0276 0,0557 ±0,0200 0,0033 ±0,0126
Champ magnétique 2,5 mT
0 0,4336 ±0,0486 0,2317 ±0,0214 0,1357 ±0,0147 0,1312 ±0,0125
6 0,5456 ±0,1622 0,0937 ±0,0463 0,0635 ±0,0297 0,0357 ±0,0188
12 0,6292 ±0,2589 0,0649 ±0,0774 0,0439 ±0,0725 -0,0238 ±0,0314
19 0,6838 ±0,0837 0,1304 ±0,0473 0,0953 ±0,0429 0,0158 ±0,0117
28 0,7391 ±0,1547 0,1090 ±0,0527 0,0701 ±0,0398 0,0058 ±0,0083

Figure 32 : Composés extraits dans le méthanol absorbant à 260 nm, 325 nm et 375 nm au
cours de l’entreposage des tomates à 16oC selon le traitement reçu.

Absorbance (nm)
Témoins
Temps (jours) 260 325 375
0 0,5386 ±0,0475 0,1332 ±0,0286 0,0535 ±0,0299
6 0,6324 ±0,0699 0,1898 ±0,0391 0,0542 ±0,0418
12 0,5255 ±0,0769 0,1644 ±0,0526 0,1082 ±0,0581
19 0,5593 ±0,0986 0,1195 ±0,0197 0,0405 ±0,0106
28 0,4714 ±0,1049 0,0878 ±0,0437 0,0183 ±0,0361
Champ magnétique 2,5 mT
260 325 375
0 0,5386 ±0,0475 0,1332 ±0,0286 0,0535 ±0,0299
6 0,6443 ±0,0918 0,1847 ±0,0407 0,0670 ±0,0421
12 0,4476 ±0,0547 0,0919 ±0,0249 0,0248 ±0,0212
19 0,5876 ±0,0861 0,1377 ±0,0338 0,0508 ±0,0249
28 0,4733 ±0,2096 0,1535 ±0,0941 0,0887 ±0,0769

116
 Figure 33 : Effet des UV-C, des champs magnétiques et des UV-C et du champ magnétique
combinés sur le changement de couleur des tomates en post-récolte, conservées à 16oC.

Valeur a* de l'échelle L*a*b selon le traitement

Temps
(jours) Témoin Champs (2,5 mT) UV (3,7 kJ) UV+champ mag UV+ champ+1jour
0 -11,7 ±1,0 -11,9 ±0,9 -11,7 ±0,9 -11,5 ±0,6 -11,8 ±0,7
3 -8,0 ±4,5 -10,5 ±7,3 -10,2 ±2,0 -9,9 ±1,8 -9,9 ±1,8
6 2,4 ±7,3 0,2 ±7,1 -7,7 ±3,0 -6,6 ±2,7 -8,9 ±3,5
9 14,1 ±5,0 11,9 ±5,0 -2,5 ±3,3 -2,5 ±2,8 -1,5 ±4,5
12 17,4 ±2,4 17,2 ±2,0 1,6 ±3,3 2,1 ±2,6 1,6 ±4,0
15 19,0 ±1,3 19,0 ±1,1 5,3 ±2,7 5,8 ±2,0 5,2 ±3,2
19 19,5 ±1,2 19,6 ±0,7 8,4 ±1,7 8,6 ±1,2 8,3 ±2,0
21 19,1 ±1,1 19,5 ±0,6 9,5 ±1,3 9,5 ±0,9 9,4 ±1,6
24 18,7 ±1,2 19,1 ±0,8 9,9 ±1,1 9,9 ±0,9 9,9 ±1,4
27 18,1 ±1,0 18,4 ±0,9 10,6 ±1,0 10,3 ±0,7 10,6 ±1,2

Figure 34 : Effet du chlore, des champs magnétiques et du chlore et du champ magnétique

combinés sur le changement de couleur des tomates en post-récolte, conservées à 16oC.

Valeur a* de l'échelle L*a*b selon traitement

Temps (jours) Témoin Témoins chlorées Chlore+champ 3000 ppm
0 -11,7 ±1,0 -11,8 ±0,8 -11,6 ±0,9 -11,6 ±0,4
3 -8,0 ±4,5 -7,8 ±3,7 -6,6 ±4,2 -6,9 ±3,7
6 2,4 ±7,3 3,6 ±6,9 3,9 ±7,9 4,7 ±7,1
9 14,1 ±5,0 16,6 ±1,2 12,4 ±7,2 13,4 ±3,7
12 17,4 ±2,4 17,6 ±1,3 16,7 ±4,5 17,2 ±1,3
15 19,0 ±1,3 19,0 ±0,9 18,8 ±2,5 18,5 ±0,7
19 19,5 ±1,2 19,6 ±0,7 19,1 ±1,4 19,2 ±0,6
21 19,1 ±1,1 19,2 ±0,9 19,0 ±1,2 18,9 ±0,9
24 18,7 ±1,2 18,8 ±0,8 18,3 ±1,3 18,6 ±0,8
27 18,1 ±1,0 18,3 ±0,9 18,3 ±1,4 18,2 ±1,0

117
Figure 35 : Développement de la couleur suite au retour à la température pièce

Différence de couleur (∆E) selon le traitement

Témoin+champ mag
Temps Champ mag. Champ pendant
Témoin 2,5 mT au retour à
(jours) temp. pièce
( 2,5 mT) réfrigération (2,5 mT)

0 0 0 0 0 0 0 0 0
3 18,9 ±7,4 21,0 ±6,8 20,3 ±7,9 20,0 ±4,9
6 25,7 ±8,8 27,1 ±8,4 27,1 ±9,1 26,1 ±6,5

Figure 36 : Différence de couleur durant l’entreposage à 3oC pendant 10 jours.

Différence de couleur (∆E) selon le traitement

Temps
Témoin Champ (2,5 mT)
(jours)
1 0 0 0 0
2 3,8 ±1,9 4,1 ±2,0
4 13,9 ±5,4 14,4 ±5,0
7 30,3 ±5,2 30,5 ±5,3
10 38,5 ±4,5 39,4 ±4,7

118