Physiologie de La Nutrition

NUTRITION DES RUMINANTS MEZIANE T 18
COMPOSITION CHIMIQUE DES ALIMENTS DU BETAIL

I- ETUDE DES CONSTITUANTS DES ALIMENTS DES RUMINANTS
Les herbivores et plus spécialement les ruminants représentés par l’importance

des bovins , ovins et caprins , occupent une place prépondérante chez les animaux
domestiques utilisés à des fins de production .Ils possèdent la particularité de
transformer les végétaux non utilisables par le reste du règne animal en produits de
grande valeur nutritionnelle pour l’être humain , telles que les protéines contenues
dans la viande et le lait.
Les ruminants sont les seuls à pouvoir valoriser les constituants cellulosiques
des aliments d’origine végétale .Les ruminants domestiques tirent 90 à 95 % de leur
nourriture de l’appareil végétatif aérien des plantes herbacées , des plantes vivrières
après leur récolte et des arbustes .
Ces fourrages sont d’une extraordinaire diversité dans leur nature botanique et
leurs caractéristiques morphologiques anatomiques et physico-chimiques qui , toutes ,
agissent sur leur ingestibilité , leur dégradation dans le rumen et leur digestibilité.
I.1- LES CONSTITUANTS GLUCIDIQUES
L’analyse chimique est beaucoup plus simple et reproductible que la

détermination de la composition morphologique. Boussingault au 19éme siècle faisait
de l’azote le critère principal de la valeur nutritive. Vers 1860 , Henneberg et
Stohmann retinrent le principe du dosage de la cellulose brute par une double
hydrolyse acide puis alcaline (Jarrige et al., 1995a).
Une plante ne se décrit pas complètement à des fins nutritionnelles par un bulletin
d’analyse . C’est d’abord un édifice d’organes , chacun constitué de tissus , dont la
désintégration physique par la mastication est un préalable à la dégradation chimique
et joue un rôle primordial dans la quantité ingérée .
I.1.1- Les glucides cytoplasmiques

Ce sont essentiellement des glucides hydrosolubles dont la digestibilité est
totale .Le glucose , le fructose et le saccharose sont prédominants et représentent
environ de 3 à 8% de la M.S. Cependant , il existe aussi des fructosanes qui
s’accumulent à la base des tiges des graminées. La teneur des plantes fourragères reste
en général assez faible .La concentration maximum est atteinte un peu avant le début
de l’épiaison chez les graminées et un peu avant le bourgeonnement chez les

légumineuses. L’amidon est absent généralement dans les fourrages sauf dans
certaines légumineuses où des teneurs allant de 0.5 à 3 % de la MS ont été observées.
I.1.2- Les glucides pariétaux

Dans cette famille de glucides , il faut distinguer les polyosides proprement
dits et les constituants pariétaux qui leur sont associés.
I.1.2.1- Les polyosides sont formés de trois groupes : la cellulose , les

hemicelluloses et les substances pectiques
I.1.2.1.1 La cellulose : c’est un glucane formé de longues chaînes de

molécules glucose aux environs de 1000 dans les plantes fourragères qui sont unies
par des liaisons osidiques de type ß (1-4). Jarrige et al., 1995). La liaison osidique ß,
contrairement à la liaison  , est résistante à l’attaque des enzymes du suc digestif
mais qui peuvent être attaquée par les enzymes des bactéries de l’appareil digestif des
ruminants. Ces chaînes sont disposées parallèlement et associées en fibrilles puis en
en fibres .Cette structure spécifique et sa configuration ß lui confère une certaine
résistance aux enzymes et ce qui explique en partie sa digestibilité inférieure à celle
des glucides pariétaux. (ITEB- INRAP 1984 , Jarrige et al., 1995a)
La cellulose est le constituant principal des tissus de soutien (le collenchyme et le
sclérenchyme ) et d’une partie des tissus de conduction (le xylème ).
Dans les fourrages , elle représente de 40 à 45 % de l’ensemble des parois et
par rapport à la M.S totale de la plante , la teneur varie de 15 à 40 % selon l’espèce et
surtout selon l’âge de la plante. Cette proportion augmente avec l’âge de la plante et
c’est ce qui explique en partie la diminution de la digestibilité lorsque la plante vieillit
( Jarrige. 1981, ITEB- INRA 1984).
I.1.2.1.2- Les hémicelluloses : ils sont composés essentiellement de

pentoses ,xylose en particulier ,de quelques hexoses et d’acides uroniques. Leur
teneur varie de 12 à 25 % de la M.S des fourrages . Plus la plante vieillit ,plus la
teneur en hémicelluloses augmente .Leur digestibilité est un peu inférieure à celle de

la cellulose en raison de leur imprégnation par la lignine (Jarrige, 1981).
I.1.2.1.3- Les substances pectiques qui sont des dérivés de l’acide

galacturonique. On les retrouve dans les lamelles moyennes des cellules. Elles ont une
teneur avoisinant les 2 % de la M.S des graminées et ayant une digestibilité très
élevée et proche de celle des glucides cytoplasmiques (ITEB- INRAP, 1984).
I.2- LES CONSTITUANTS NON GLUCIDIQUES :
Le seul constituant intéressant est représenté par la lignine qui est une
substance complexe formée de plusieurs alcools. La lignine incruste progressivement
les fibres polyosidiques des tissus de soutien et de conduction. Sa teneur varie de 2 %
dans l’herbe jeune à 12 –13 % de la M.S dans la paille. La lignine est pratiquement
indigestible , elle protège une partie des polyosides membranaires ,qu’elle incruste,
de la dégradation microbienne . De ce fait la lignine est le facteur principal limitant
de la digestibilité des aliments .
I.2.1- LES CONSTITUANTS AZOTES (ou matières azotées totales = protéines

brutes )
On distingue :
I.2.1.1- Les matières azotées protidiques (MAP): Elles sont localisées dans
les cellules chlorophylliennes et elles donnent par hydrolyse des acides aminés. Elles
sont constituées de protéines , de peptides et des acides aminés libres.
I.2.1.2- Les matières azotées non protidiques (MANP ): Elles sont

localisées dans les vacuoles des cellules végétales , elles ne donnent pas à l’hydrolyse
des acides aminés .Ce sont les amines , les amides (telle que l’urée,…), les formes
azotées simples (NO2-, NO³-, NH4+…), les bases azotées (formes cycliques
constituants des acides nucléiques ).
Dans les fourrages verts, elles représentent 15 à 35 % des matières azotées
totales, cette proportion est plus élevée dans les tiges que dans les feuilles .Les
légumineuses sont plus riches que les graminées. Les matières azotées non
protidiques des foins récoltées dans de bonnes conditions ont en général une
proportion comprise entre 30 et 40 % des matières azotées totales (ITEB-INRAP,
1984).
I.2.2- LES CONSTITUANTS LIPIDIQUES .

Dans les plantes fourragères ,on trouve des galactolipides qui sont des glycérides
associés à du galactose .Ils sont localisés dans les chloroplastes , riches en acides gras
non saturées et en particulier l’acide linoléique .On rencontre également des cérides
(qui sont des alcools à poids moléculaire élevé + des acide gras ) dans la cuticule des
feuilles où ils constituent la substance principale de la cutine qui est indigestible .
Les lipides représentent une très faible fraction de la M.S des fourrages (2 à 5 %),
ce qui explique le peu d’intérêt qu’il leur est accordé le plus souvent (Jarrige 1995a).
Tableau n° 1 : Les différents constituants des aliments (ITEB- INRAP, 1984)
Eau Eau
Matières Macro-éléments : Chlore-phosphore-soufre-calcium -
minérales magnesium -potassium - sodium.
Oligo-éléments : Fer –cuivre-zinc-cobalt
Manganèse-iode-sélénium.
Glucides cytoplasmiques : Pentoses-
Hexoses ( glucose –fructose …)
Saccharose –maltose-lactose
Melibiose
Glucides Fructosanes
Amidon…
Glucides pariétaux : Cellulose
Hémicelluloses
Substances pectiques (lignine )
Glycérides
Matière Lipides Stérides
sèche Matière Cérides
MATIERE Organique Matières azotées protidiques :
BRUTE Matières azotées Acides aminés libres
Combinaisons d’acides aminés
(peptides ,polypeptides , protides )
Matières azotées non protidiques :
Amides (urée , …)
Amines
Ammoniaque
Bases azotées …
Tableau n° 2 : Les principaux glucides cytoplasmiques et constituants pariétaux

( Jarrige, 1981)
Localisation Dénomination Unités constitutives
Contenu cellulaire Sucres libres Glucose
Fructose Glucose, fructose
Saccharose Glucose, galactose
Mélibiose
Polyosides de réserve Fructosanes Fructose
Amidon Glucose
Paroi Polyosides Cellulose Glucose
Hémicelluloses Xylose
Arabinose
Galactose
Mannose
Glucose
Acide glucuronique
Substances pectiques Acide galacturoniqure

Arabinose
Galactose
Substances non pectiques Lignine Alcool coumarylique

Alcool coniférylique
Alcool synapylique
Tableau n° 3 : Classification des matières azotées des aliments

(ITEB – INRAP, 1984 )
Matières azotées totales dont : Constituants

Protéines : plus de 100 acides aminés (AA)
 hétéroprotéines
 holoprotéines
Matières azotées protéiques Polypeptides complexes (de 10 à plus de 100 AA)
Polypeptides simples ou peptides (de 2 à 10 AA)
Acides aminés.
Bases azotées (formes cycliques ,

constituants des acides nucléiques )
Matières azotées non protéiques Amines – Amines ( R-NH2 )
Urée ( CO(NH2 ) 2 )
Formes azotées simples : NO2 - , NO3 - ,NH4+
I.2.3- LES MINERAUX :

La composition minérale d’un fourrage résulte de l’action de plusieurs facteurs
comme le stade de végétation de la plante , sa famille botanique et les conditions de
milieu et d’exploitation (comme les épandages ou les fertilisants ). Comme tous les
mammifères , les ovins doivent trouver dans leur régime alimentaire tous les éléments
minéraux indispensables en quantités suffisantes . Compte tenu des risques
d’insuffisance d’apport en éléments minéraux des rations à base de fourrages des
ruminants , l’attention des nutritionnistes est attirée sur les éléments minéraux
suivants: P , Ca , Na , Mg , S ( pour la laine ), Zn ,Cu ,Co (Gueguen et al., 1978 ).
Avant d’aborder ,le métabolisme minéral et les besoins des animaux , il convient
d’évaluer l’apport alimentaire qui recouvre la composition minérale des aliments des
ruminants et la capacité d’absorption de l’animal. Les matières minérales totales (ou
cendres brutes ) représentent de 8 à 15 % de la matière sèche ( MS) des fourrages
(Meschy et al., 1995).
1.2.3.1- Les macro-éléments minéraux :

Ils se présentent dans le végétal sous des formes chimiques variées :
* Le potassium et sodium sont presque totalement ionisés.
* Les phosphates sont sous des formes multiples ; P inorganique ; Phosphates
estérifiés ou non ; phytates dans les graines.
* Le calcium est sous forme soluble ,partiellement soluble (phosphates) ou
sous forme d’oxalates insolubles , et enfin une fraction de calcium peut également
être liée aux protéines et aux pectines
* Le magnésium dont 50 % sont sous forme soluble , environ 10 % associés
au complexe chlorophyllien , et une partie non négligeable est complexée aux acides
organiques et à la lignine (Meschy et al., 1995 ).
Tableau n° 4 : Plages de variations des teneurs minérales dans les fourrages
( Little,1982 cité par Meschy et al., 1995
Macro-éléments Teneur en g /kg de MS
P 0.2 à 7
Ca 0.4 à 41
Mg 0.3 à 10
Na 0.01 à 21
K 10 à 60
S 0.5 à 4
1.2.3.2- Les oligo-éléments
Les plantes fourragères peuvent souffrir de carences en oligo-éléments avec une
production diminuée dues essentiellement aux carences rencontrées principalement
sur les sols .Selon Grace et al.,1991, l’usage de fertilisants peut altérer la
concentration des oligo-éléments dans les plantes en augmentant la teneur en Mo et
Se et en diminuant celles du Co, Mn, Fe et Zn .
Tableau n° 5 : Teneurs en oligo-éléments de quelques grains et fourrages

(en mg /kg de MS ou ppm) (INRA. 1978 ; Chapuis. 1991).
Cuivre Zinc Manganèse

Aliment
Fourrage sec prairie
naturelle 5.2  0.8 29.1  0.4 158.2  5.3
Fourchette des valeurs
( min - max) 2.8 - 8.0 13 - 60 12 -580
Foin de luzerne 7.1  0.3 24.6  2.1 29.0  2.4
Paille d’orge
Fourchette des valeurs( 3.1  0.9 7.3  3.9 17.6  9.2
min max) 2.3 - 4.7 3 - 12 4.0 - 26.3
Orge 4.1  1.0 24.43.5 17.65.9
2.6 - 5.5 20 - 30 11 - 33
Avoine 3.5  0.5 25.2  4.1 38.4 13.0
2.7 - 4.9 17 - 37 21 - 78
Tableau n° 6 :Trace element content of pasture plant in New Zealand (1)

(Grace et al., 1991)
Forage trace element content in Parano region of Colombia (2)
(Pastrana et al., 1994 ).
Cu Fe Mn Zn
Pâturage mixte (1)
Ray grass – trèfle 7.8 338 117 26
(mg /kg MS )
Fourrage tropical(2)
* saison humide 7.52 113 167 24.4
* saison sèche 2.92 119 211 18.3
Tableau n ° 7 : Répartition des teneurs en oligo-éléments des foins de prairie

naturelle (en mg /kg de MS ) (Lamand et al., 1981)
Cuivre % total Zinc % total Manganèse % total

Classes Classes Classes
(mg /kg de (mg /kg de (mg /kg de MS)
MS) MS)
<5 44.2 < 25 28.7 < 25 3.5
5-7 49.5 25-50 69.9 25-50 15
 7 6.3 > 50 1.4 > 50 81.5

UTILISATION DIGESTIVE ET METABOLIQUE DES ALIMENTS

II - UTILISATION DIGESTIVE ET METABOLIQUE DES ALIMENTS
II .1- Rappel anatomique du tube digestif des ruminants

L’appareil digestif des ruminants est caractérisé par un estomac très
différencié à plusieurs cavités comprenant quatre parties nettement distinctes
extérieurement.
Ce sont successivement le rumen (ou panse), le réseau (ou réticulum) et le
feuillet (ou omasum).Ces trois premières représentent les pré-estomacs et sont
placées avant l’estomac appelé la caillette .Toutes les parties de l’estomac des
ruminants dérivent d’une ébauche simple et il faut les considérer comme le résultat
d’une différenciation spécifique et d’une adaptation à la nature particulière de
l’alimentation. Les ruminants sont des herbivores qui peuvent digérer les parois des
tissus végétaux non lignifiés dont la cellulose est le constituant principal.
II.1.1- le rumen ou la panse ,

C’est le pré estomac le plus volumineux, il renferme de 70 à 75 % du contenu
du tube digestif et représente de 50 à 60 % de son volume . Son volume et celui du
réseau sont d’environ 18 litres chez le mouton et de 150 à 200litres chez un gros
bovin.
II.1.2- le réseau (ou réticulum )

Il doit son nom à sa muqueuse réticulée et parsemée de papilles absorbantes ,
joue un rôle central dans la circulation des particules .Les particules qui franchissent
l’orifice réticulo-omasal doivent avoir une taille moyenne inférieure ou égale à 1 mm.
De ce fait , les aliments solides sont donc séquestrés tant qu’ils n’ont pas atteints cette
taille minimale .( Pearce 1967 , Ulyatt 1983 , Reid 1984 , Ulyatt et al., 1985 ) cités
par Sutherland, 1986 ; Thivend et al., 1985.
II.1.3- le feuillet (ou omasum ) :
Il doit son nom de feuillet au fait qu’il est presque entièrement occupé par des
lames parallèles , de hauteurs inégales ,disposées dans le sens du transit alimentaire .
D’un volume égal à 0,5 l, c’est un organe ovoïde chez le mouton à l’intérieur duquel
on trouve de très nombreuses lames recouvertes d’un épithélium kératinisé possédant
également des papilles. Il communique en aval avec la caillette par un orifice large et
dilatable
II.1.4- La caillette est le seul réservoir sécrétoire de l’estomac des ruminants .Sa
cavité est tapissée par une muqueuse glandulaire, analogue à celle des monogastriques
toujours recouverte d’une couche de mucus .Les fonctions digestives de la caillette
des ruminants sont analogues à celles de l’estomac des mammifères mono-
gastriques .Elle a un volume inférieur à 2 litres .L’ensemble de ces réservoirs ont une
capacité de 12 à 20 litres chez le mouton.
II.1.5- L’intestin
Il est divisé en deux parties :
 L’intestin grêle est très long. Il comprend le duodénum ( 0,6 à 1,2
m )avec son anse duodénale qui reçoit les sécrétions biliaires et pancréatiques et
l’ensemble jéjunum-iléon (17,5 à 34,0 m )(Nickel et al., 1987 ).Sa structure est
identique à celle de l’être humain .Les mécanismes de la digestion et de l’absorption
dans l’intestin grêle sont les mêmes que chez les mono-gastriques .
 Le gros intestin comprend le cæcum, le colon sigmoïde, le colon spiral, le
colon flottant et le rectum .Le gros intestin ne secrète pas de sucs digestifs.
II .2- DIGESTION DANS LE RUMEN – RESEAU

La digestion est réalisée grâce à des enzymes cellulolytiques que les micro-
organismes du rumen , du réseau et du gros intestin peuvent sécréter. La présence de
la dégradation microbienne dans les pré-estomacs avant la digestion( chimique ) par
les sécrétions digestives dans la caillette modifie fortement la digestion et
l’utilisation des aliments par les ruminants par rapport aux mono-gastriques.
La digestion chez les ruminants met en jeu des phénomènes mécaniques , des
phénomènes fermentaires ou encore biologiques en relation avec la présence d’une
flore (au niveau du rumen - réseau ) et enfin des sécrétions enzymatiques en relation
avec les sécrétions digestives (dans la caillette et l’intestin grêle comme chez les
mono-gastriques ).
L’ingestion des aliments par les poly-gastriques ( qui dure environ 8 heures par jour
avec une mastication rapide au cours de la quelle les aliments s’entassent dans le
rumen ) est suivie par la rumination.
La rumination est un état physiologique défini comme un phénomène cyclique qui se
déroule en quatre étapes :
Diagramme n° ( 1) : Cycle rumination –digestion
( Ulyatt, 1982 cité par Preston et al., 1987)
Ingéré (1020g/j) Passage des cellules

microbiennes
Dans l’intestin grêle
(100g/j)
Bouche
MS dans le rumen
(579g)
Rumination (1060g/j) Passage des résidus
alimentaires
dans l’intestin grêle (560g/j)
Bol mérycique (1960g/j)
Ce diagramme montre les flux de la matière sèche à travers le rumen du mouton

alimenté avec 1020g de foin haché de luzerne dans un intervalle de 24 heures
a- La régurgitation du bol alimentaire comportant deux phases :

* Une phase d’aspiration œsophagienne au cours de laquelle le réseau se contracte ce
qui amène le contenu du rumen au niveau du cardia. Le cardia s’ouvre et l’animal
inspire fortement créant une dépression intra-thoracique. Cette dernière permet au
contenu du rumen de remonter dans l’œsophage .
* Une phase d’expulsion vers la bouche, due à une onde antipéristaltique
accompagnée d’une expiration profonde .
b- La déglutition de la partie liquide servant de support.
c- La mastication mérycique au cours de laquelle les mouvements sont lents et la
salivation est abondante.
d- La phase de repos .
Il existe 6 à 8 périodes de rumination par jour ,en moyenne de 40 à 50 minutes

chacune. La rumination est indispensable car elle fragmente les aliments et facilite
l’attaque par les micro-organismes du rumen. La complexité anatomique de ces
réservoirs est associée à la présence d’une population dense et stable de micro-
organismes qui vivent en symbiose avec l’hôte et qui jouent un rôle dans la digestion
et la nutrition de l’animal. La mise en place et le maintien de cette population
microbienne sont dus au fait qu’il existe une séparation physique entre la zone de
sécrétion acide (estomac ) et le reste des préestomacs où la digestion microbienne
peut avoir lieu en permanence (Jarrige 1995 b).
II .2.1- Le contenu du milieu ruminal

Le ruminant a la particularité de digérer les aliments dans le rumen qui représente
une cuve à fermentation volumineuse (130 à 180litres pour le rumen ) dotées d’une
flore microbiologique très complexe et de ce fait on dit que tout le ruminant est
dans sa panse ou aussi alimenter un ruminant c’est d’abord nourrir une
microflore.
Le contenu du milieu ruminal est relativement constant , il se caractérise par :
- une concentration élevée en eau 85 à 90 % ;
- une température constante de 39 à 40° C ;
- un potentiel d’oxydo-réduction variant entre de – 250 à - 400 mV(milieu
fortement anaérorobie ) ;
- un pH généralement compris entre 6 et 7 qui est tamponné par l’apport
régulier de grandes quantités de bicarbonates et de phosphates contenus
dans la salive ;
- une pression osmotique constante proche de celle du sang ;
- un apport régulier de nutriments et d’eau fournis à la fois par l’ingestion
des aliments et par la rumination ;
- une élimination continue des produits du métabolisme , soit par absorption
à travers la paroi du rumen ( acides gras volatils , ammoniac ) , soit par
passage dans la partie postérieure du tube digestif (résidus alimentaires,
cellules microbiennes ), soit par éructation ( méthane ,gaz carbonique ) ;
- une relative constance de l’atmosphère gazeuse située au niveau du sac
dorsal (gaz carbonique : 60 –70 % , méthane : 30 – 40 % ) ;
- un brassage permanent assuré par les contractions périodiques de la paroi

et par la rumination .
Le rumen est donc un milieu particulièrement bien adapté au développement d’une
population microbienne anaérobie dont les principaux constituants sont les bactéries
et les protozoaires .(Thivend et al., 1985 , ITEB-INRAP 1984 ; Russel 1986 ,
Preston et al., 1987 ).
II.2.1.1- Les protozoaires .

Ce sont principalement des ciliés dont la taille varie de 20 à 200µ mais on
observe aussi des flagellés en nombre réduit . Le nombre total des protozoaires se
situe aux environs de 100.000 à 1000000 ( ITEB-INRAP, 1984 ) ou 2 à 5000000 par
ml de jus de rumen (Thivend et al., 1985). Les protozoaires ciliés sont capables de
transformer un grand nombre de constituants alimentaires et bactériens en métabolites
et en composés cellulaires qui seront ensuite utilisés par l’animal hôte .Ils
appartiennent à deux groupes , les Holotriches et les Entodiniomorphes.
Ces protozoaires sont capables pour la plupart d’entre eux de dégrader la cellulose,
les hémicelluloses, les pectines pour les entodiniomorphes et les sucres solubles pour
les Holotriches. Les ciliés sont également protéolytiques, ils utilisent aussi les acides
aminés (Coleman 1980 cité par Thivend et al.,1985 )mais leurs besoins azotés sont en
grande partie couverts par l’ingestion des bactéries .Les protozoaires sont
généralement libres dans le liquide du rumen mais certains se fixent également aux
particules alimentaires ( Beauchop et al., 1976 cités par Thivend et al., 1985 ). Ils sont
très sensibles aux conditions régnant dans le rumen et aux caractéristiques de la
ration. Avec des rations riches en glucides solubles ou en amidon, ils peuvent
représenter au maximum 50 % de la biomasse du rumen, et ils régressent avec les
rations très pauvres en constituants solubles. Ils peuvent disparaître avec des rations
créant des pH bas du rumen (< 5,5 )aliments concentrés distribués à volonté et / ou
séjournant pendant un temps très court dans le rumen (fourrages broyés ).
II.2.1.2- Les bactéries

La population bactérienne du rumen est comprise entre 8 et 10 milliards
cellules par ml de contenu ruminal. Elle constitue environ 50 % de la biomasse
microbienne et représente la catégorie des micro-organismes la plus complexe et la
plus importante. Elle est composée essentiellement de bactéries anaérobies strictes
non sporulées et elle est caractérisée par sa très grande diversité .En 1959 on en
dénombrait 39 genres et 63 espèces et actuellement plus de 200 espèces bactériennes
ont été isolées du rumen mais seulement une trentaine d’entre elles peuvent être
considérées comme des bactéries authentiques du rumen alors que les autres sont
apportées par les aliments et sont présentes d’une manière transitoire (Russel et al.,
1981cités par Thivend et al.,1985 ; Russell 1986 ).
Les bactéries du rumen sont généralement classées en fonction des substrats
qu’elles sont capables de fermenter ou de dégrader; on peut citer les bactéries
cellulolytiques, pectinolytiques, amylolytiques , uréolytiques …
Les fonctions de plusieurs espèces se recouvrent largement ce qui contribue à la
stabilité de l’ecosystème. Cependant certaines d’entre elles sont plus spécialisées telle
que Anaerovibrio lipolytica qui n’hydrolyse que les lipides et ne fermente que le
glycérol ou bien les Veillonella qui utilisent principalement le lactate (Hungate 1966
cité par Jarrige 1995a), Vibrio succinogenes ne tire son énergie que de la réduction
du fumarate en succinate (Thivend et al., 1985 ).
De nombreuses espèces sont protéolytiques , plusieurs d’entre elles utilisent
ou dégradent les acides aminés ou les peptides. (Russell 1986., Preston et al., 1987 )
Dans le rumen, les bactéries occupent trois biotopes distincts : elles peuvent être libres
dans le liquide ruminal , ou attachées soit à la paroi interne du rumen, soit aux
particules alimentaires alors que d’autres espèces vivent liées à la surface des
protozoaires environ 1 à10% de la flore totale (Imai et Ogimoto , 1978 cités par
Jarrige et al., 1995b.)
Les bactéries attachées aux particules alimentaires représentent environ la
moitié de la population bactérienne selon Minato et al.,1966 cités par Thivend et al.,
(1985) , elles concernent principalement celles qui hydrolysent les polymères
pariétaux. Les bactéries adhérentes à la paroi du rumen appelée flore épimurale sont
caractérisées par leur forte activité protéolytique (Dinsdale et al., 1980 cités par
Thivend et al., 1985) et uréolytique
(Mc Cowan et al,1980 cités par Thivend et al., 1985 ; Wallace 1986).
Ses bactéries ont un rôle primordial parmi lesquels , on citera :
 L’hydrolyse de l’urée qui diffuse à travers la paroi du rumen .
 La dégradation des cellules épithéliales fortement kératinisées provenant
de la desquamation de la muqueuse du rumen.
 L’élimination de l’oxygène qui diffuse à travers la paroi du rumen

depuis la voie sanguine([ Dinsdale et al., 1980 , Mc Cowan et al., 1980] cités par
Thivend et al., 1985).Ces bactéries sont aussi très riches en phosphatase alcaline
( Fay et al.,1979 cités par Thivend et al., 1985).
Lorsqu’un animal consomme un régime alimentaire uniforme, il s’établit dans
son rumen, après une période d’adaptation , une population microbienne de
composition relativement constante , qu’on peut appeler un faciès microbien. L’état
d’équilibre est assez fragile et conditionne l’efficacité de la digestion.
II.2.1.3- Autres micro-organismes

II.2.1.3.1- Les champignons
L’existence des champignons anaérobies dans le rumen a été démontrée par Orpin en
1977 et Bauchop 1979, Joblin 1981 cités par Thivend et al., 1985. Bauchop a
indiqué que ces champignons étaient liés à la fraction solide du contenu du rumen et
que l’ importance de leur effectif dépendait de la présence de fourrages grossiers dans
la ration .Ils existent chez les animaux nourris avec des aliments succulents ou qui
pâturent une herbe jeune (Jouany, 1981 et Czerkawski., 1984). La plupart de ces
micro-organismes apportés par l’aliment seraient simplement en transit dans le rumen
Certains Phytomycètes anaérobies stricts joueraient un rôle non négligeable dans la
dégradation des polyosides pariétaux ( Bauchop 1981 et Orpin 1984 cités par
Thivend et al.,1985 ; Jarrige et al, 1995b) et probablement dans la dégradation du
méthane (Preston et al., 1987 ).
II.2.1.3.2- Mycoplasmes , virus et bactériophages

Ils sont présents dans le rumen mais leurs rôles restent à élucider surtout pour
les mycoplasmes .Selon Thivend et al., 1985 , les bactériophages tempérés et
virulents peuvent jouer un rôle dans l’écologie du rumen .A la suite d’une infection
par un phage virulent , une espèce bactérienne peut devenir sous dominante Son
action pourra cependant être compensée par la prolifération d’une espèce non sensible
, capable d’occuper la même niche écologique
II.2.2- La dégradation des glucides

Grâce à un extraordinaire équipement enzymatique, la population microbienne
du rumen et du réseau hydrolyse tous les glucides en oses (hexoses ou pentoses ). Les
glucides solubles sont hydrolysés de manière très rapide et en totalité (amidon des
céréales est dégradé à 90 – 95 % dans le rumen par une amylase bactérienne ). La
population microbienne dégrade aussi les glucides des parois (cellulose,
hémicelluloses et pectines ) en oses qui sont ensuite fermentés en anaérobiose selon
des voies bien connues (voir schéma du métabolisme des glucides pariétaux dans le
rumen ). Cette dégradation par des cellulases que seules les bactéries sont capables de
synthétiser, est lente et partielle ( de 80 à 90 % pour les fractions pariétales pour un
aliment très peu lignifié comme l’herbe jeune , à 40 50 % pour une plante riche en
lignine comme la paille ). Cette hydrolyse libère du cellobiose (2 ß glucose ), du
glucose et des pentoses.
La population microbienne du rumen –réseau tire de la fermentation des oses
provenant de l’hydrolyse des glucides pariétaux, l’énergie (ATP ) et le carbone qui lui
sont nécessaires pour son entretien ,sa croissance et sa prolifération. Les produits de
cette fermentation sont un mélange d’acides organiques à courte chaîne, dits acides
gras volatils, essentiellement acétique, propionique et butyrique ,et des gaz (gaz
carbonique et méthane ).Les produits intermédiaires (acides succiniques et lactique )
sont généralement utilisés par les microbes au fur et à mesure de leur formation .Le
ruminant trouve la majeure partie de l’énergie dont il a besoin dans les acides gras
volatils (AGV ) issus de la dégradation des glucides . Ils peuvent lui fournir de 65 à
75 % de l’énergie absorbée .
Avec les régimes habituels à base de fourrage utilisés par les ruminants , les
proportions relatives des AGV sont les suivantes (en % molécules )
- Acide acétique (C 2) 60 à 70 %
- Acide propionique ( C3 ) 15 à 20 %
- Acide butyrique ( C4 ) 10 à 15 %
- Autres AGV 2 à 5%
Les gaz formés au cours des processus fermentaires ,CO 2 et CH4 représentent
des pertes énergétiques pour les ruminants et sont rejetés par éructation .
Schéma n ° 1 : Le métabolisme des glucides pariétaux dans le rumen

(d’après Van Soest , 1982 cités par Thivend et al.1985)
Cellulose Hémicelluloses Pectines
Cellobiose Pentoses Acides

Uroniques
PhaseI : Hydrolyse Galactose
Cycle des
pentoses
Glucose Fructose
ATP
Pyruvate Lactate
phase II : Fermentation
OAA
Malate
+ 2H
Formiate
CO2 Acétyl Coa Fumarate
H2
Succinate
Acéto-
acétyl-Coa
Succinyl CoA
Acétaldéhyde Acrylate
ATP
Méthyl malonyl - Coa
ATP Ethanol
Propionyl - Coa
2 ATP
ATP
Méthane Acétate Butyrate Propionate

La production de ces gaz dépend de l’intensité des fermentations

microbiennes ; elle augmente ainsi avec la digestibilité de la matière organique de la
ration et diminue en fonction des facteurs qui limitent le temps de séjour des aliments
dans le rumen ( comme le broyage ,l’agglomération , l’action des agents chimiques ou
biologiques). La diminution du temps de séjour , modifie le temps de contact enzyme-
substrat ,accroît la surface pariétale accessible aux enzymes et réduit le nombre et la
force des glucides –lignine qui limitent l’action des micro-organismes (Czerkawski
1984 ; Thivend et al., 1985 ; Jarrige et al., 1995b).
II.2.3- La dégradation des matières azotées :
Les matières azotées alimentaires subissent dans le rumen une dégradation

plus ou moins intense et rapide dont l’ammoniac (NH 3) est le produit terminal le plus
important .Cette dégradation en ammoniac (protéolyse microbienne) est rapide et
totale pour les constituants non protidiques (urée, amides …) ainsi que pour les
constituants protidiques simples (acides aminés libres , peptides et polypeptides ).
Les substrats carbonés et l’ammoniac peuvent ensuite être pour la synthèse des
matières azotées de certaines bactéries (cellulolytiques ) ce qui correspond à la phase
de protéosynthèse microbienne . Dans la mesure où il n’est pas utilisé par les micro-
organismes pour cette synthèse de matières azotées microbiennes , la majeure partie
de l’ammoniac restant est absorbé au niveau de la paroi du rumen , véhiculé au foie
où il est transformée en urée .Cette urée est en partie recyclée dans la salive ou par
diffusion à travers la paroi de tout le tube digestif , et en partie éliminée par l’urine et
donc perdue . L’uréogénèse à partir de l’ammoniac nécessite beaucoup d’énergie .Elle
est estimée à 4 ATP / moles d’urée produite ( Remesy et Demigne, 1981 ).
Selon Milton et Ternouth (1984) cités par Komisarczuk (1985), l’absorption
d’ammoniac est conditionnée par sa concentration dans le rumen (50 à 80 mg / 100 ml
de jus de rumen) et par le pH du rumen (un pH élevé conduit à une absorption
rapide, un pH bas à une absorption lente . Les bactéries qui vivent sous des
concentrations basses d’ammoniac fixent l’ammoniac à deux étapes de la glutamine
synthétase et la glutamate synthase au cours desquelles il y’a transfert de l’amide-N
de la glutamine au 2-oxoglutarate et cette étape nécessite de l’ATP (Leng et al.
1987).
La concentration en ammoniaque dans le rumen peut varier de 2 à 40 mmoles /l mais

on estime à 4-5 mmoles /l la teneur nécessaire pour que la production de protéines
bactériennes soit maximum (Thivend et al., 1985 ; Leng et al., 1984 ).
Selon Vérité et al. 1987 , de 2/3 à 3/4 des fractions azotées des fourrages sont
dégradés dans le rumen .Chez les moutons normalement alimentés , l’absorption est
en moyenne de 4 à 5g d’N 2 par jour sous forme d’NH 3 (Kolb, 1975) .
Houpt , Decker et coll . cités par Kolb 1975 ont montré que chez les sujets à régime
pauvre en protéines ,il n’y a guère que la moitié de l’urée du sang qui soit éliminée
avec l’urine , le reste revient par diffusion dans la panse et peut servir à la synthèse
de protides. Donc prés de 50 % de l’urée synthétisée par le foie suit un cycle
rumino- hépatique et ne constitue pas un produit final du métabolisme mais une
véritable réserve d’azote pour les ruminants.
Figure n° 1 : Schéma simplifié de la protéosynthèse microbienne dans le rumen –

réseau
Energie ATP
NH3
Multiplication Matières azotées

microbienne microbiennes
Protéosynthèse
Chaînes carbonnées C ,H ,O
II.2.4- La dégradation des lipides

Les lipides ,en général faiblement présents dans la ration ,sont constitués
d’acides gras en C18 non saturés, linolénique dans les fourrages ,linoléiques dans les
grains. Le contenu du rumen possède in vivo comme in vitro , une forte activité
lipolytique vis à vis des glycérides d’acides gras supérieurs .La population
microbienne hydrolyse les triglycérides en acides gras et glycérol .Le glycérol est
fermenté en acides gras volatils et rejoint le circuit des glucides .
Par ailleurs , la flore ruminale hydrogène les doubles liaisons des acides gras
insaturés et incorpore une partie dans leurs lipides et les transforment en acide
stéarique (C18 saturé ) qui sera digéré dans l’intestin (Soltner, 1994). Les acides gras
à longue chaîne d’origine alimentaire sont fixés sur les particules alimentaires avec
lesquelles ils passent dans le feuillet ou bien ils sont repris par les bactéries qui en
élaborent leurs propres acides gras .
II.2.5- Les éléments minéraux et la digestion microbienne au niveau du rumen-

réseau.
Comme tous les mammifères ,les ovins doivent trouver dans leur régime
alimentaire tous les éléments minéraux indispensables en quantités suffisantes.
Compte tenu des risques d’insuffisance d’apport en éléments minéraux des rations à
base de fourrages des ruminants, l’attention des nutritionnistes est attirée sur les
éléments minéraux suivants: P, Ca, Na, Mg, S ( pour la laine ), Zn ,Cu ,Co (Gueguen
et al., 1978 ).
Les micro-organismes du rumen , des quels dépend l’utilisation des fourrages
ont des besoins minéraux propres , notamment en P ,S , Mg ,Zn ,Cu ,Co .Si ces
besoins ne sont pas couverts, l’efficacité de la ration sera faible(Gueguen et al.,1988 ).
Les plantes fourragères peuvent souffrir de carences en oligo-éléments avec
une production diminuée dues essentiellement aux carences rencontrées
principalement sur les sols .Ces carences sont responsables de la baisse des
productions et de la reproduction des animaux qui y pâturent ( Pastrana et al.,
1991). Les teneurs en oligo-éléments des micro-organismes du rumen sont
généralement bien supérieures à celles des aliments que l’animal prend.
Les parois des bactéries sont capables de fixer des oligo-éléments par des
liaisons plus ou moins réversibles en milieu acide (Thivend et al., 1985 ).
Certains oligo-éléments comme le fer(Fe ) ,le manganèse (Mn ), le zinc (Zn ), le
cobalt (Co ), le molybdène (Mo) régulent de nombreuses activités enzymatiques
bactériennes ou font partie de ces molécules organiques comme :
* Cuivre : cytochrome oxydase , lysyl-oxydase ,tyrosinase ,céruloplasmine ,..
* Manganèse : pyruvate carboxylase
* Zinc : anhydrase carbonique , aldolase , peptidase ,phosphatases alcalines ,
DNA et RNA polymérases ,deshydrogénases.
*Certains minéraux majeurs (P et S) jouent un rôle essentiel dans
l'optimisation des fermentations dans le rumen.( Komisarczuk, 1985 ; Komisarczuk
et al., 1991)
Certains d’entre eux rentrent dans la composition d’éléments cellulaires

comme les ribosomes ou les membranes.
Des études in vitro ont montré que l’activité cellulolytique est stimulée par
des apports d’oligo-éléments , de même que la croissance des protozoaires en milieu
continu peut être accrue par un apport de zinc ou de cobalt (Thivend et al., 1985) .
II.2.6 - Devenir des corps microbiens

La quantité de substances microbiennes formée est en moyenne
proportionnelle à la quantité d’énergie disponible dans le rumen , ou à la quantité de
matière organique digestible qui y disparaît , lorsque les apports de matières azotées
fermentescibles , d’autres éléments nutritifs et de facteurs de croissance ne sont pas
limitants .
La majeure partie des corps bactériens formés passe dans le feuillet , en
suspension dans le liquide ou fixée sur les résidus alimentaires .Un partie est détruite
à l’intérieur du rumen par différents mécanismes , elle serait la plus importante dans
le cas des protozoaires .
II.2.7- Conclusion
Il sort du rumen –réseau la majeure partie des corps bactériens et une partie
plus faible des protozoaires. En ce qui concerne les constituants organiques des
aliments , les quantités dégradées dans le rumen –réseau dépendent notamment de la
nature de la ration .
II.2.7.1- Cas des fourrages : Ce problème se pose surtout dans les pays du
Maghreb et des zones tempérées en période de sécheresse et en hiver où les seuls
aliments distribués aux animaux sont les pailles et les foins.
Les données bibliographiques révelent que les constituants suivants sont dégradés
dans le rumen –réseau :
De 40 à 70 % des matières azotées , pratiquement la totalité des glucides
solubles,la majeure partie des polyholosides membranaires des fourrages non broyés :
* 90 à 95 % de la cellulose
* 80 à 90 % des hémicelluloses
Ces proportions pourraient être sensiblement plus faibles dans le cas de fourrages très
lignifiés.
Au total , 60 à 65 % de la matière organique digestible disparaît en moyenne
dans le rumen – réseau .
Remarque : le broyage des fourrages secs diminue le temps de séjour dans le rumen
et l’activité cellulolytique de la population microbienne , il s’ensuit une diminution
de la dégradation des membranes dans le rumen , une diminution de la quantité des
AGV et de CH4 formés , une augmentation des protéines alimentaires non
fermentées dans le rumen.(ITEB –INRAP, 1984 ; INRA 1995)
II.2.7.2- Cas des aliments concentrés :

Ce type de ration est rencontré lors des engraissements des ovins
Environ 95 % de l’amidon de l’orge, le blé et l’avoine sont dégradés dans le rumen
Cependant, ce taux est nettement inférieur et aussi plus variable dans le cas de
l’amidon de maïs et de sorgho (70 à 85 %) selon la quantité dans la ration .Cette
teneur peut être augmentée par certains traitements hydro-thermiques .Les protéines
des aliments concentrés sont dégradés en proportion très variable dans le rumen, elles
sont de l’ordre de 30 à 90 % (ITEB –INRAP, 1984).
II.2.7.3- Cas des rations mixtes

Cas typiques de rations destinées aux vaches laitières où l’on pratique un
mélange aliments concentrés avec des foins ou de la paille.
Les interactions physiques entre les différents constituants de ce type de ration
entraîne une diminution de la proportion de la matière organique digestible qui
disparaît dans le rumen. Elle est plus variable pour les rations mixtes que pour les
fourrages seuls .Cette diminution porte surtout sur les polyholosides membranaires
par suite d’une diminution de la capacité cellulolytique de la population microbienne
du rumen.
Il sort du rumen réseau :
* La majeure partie des corps bactériens
* Une partie plus faible des protozoaires
* 35 à 40 % de la matière organique digestible de la ration constituée surtout

de matières azotées et de polyholosides membranaires à un moindre degré.(ITEB-
INRAP, 1984).
La population microbienne fournit à l’animal la majeure partie des substrats
énergétiques (AGV) et des acides aminés, ainsi que des vitamines B en quantité
suffisante (Thivend et al. 1985).
III- DIGESTION APRES LE RUMEN –RESEAU

III.1- Dans le feuillet :
Longtemps considéré comme un lieu de passage et non d’absorption des
nutriments. Le feuillet se remplit de façon cyclique par l’orifice réticulo-omasal qui
laisse pénétrer les particules fines. Une partie des digesta s’écoule vers la caillette
mais les deux tiers environ du flux digestif séjournent entre les lames du feuillet
pendant une durée sans doute variable. La fraction ADF(Acid Detergent Fiber ou
lignocellulose ) indigestible séjourne environ 2 heures dans le feuillet (Holtenius et
al., 1989). Les digesta qui pénètrent dans l’omasum ont pour origine le contenu du
plancher du réticulum et ont une teneur en matière sèche très faible de 3 à 8 %
( Moir, 1984 cité par Deswysen et al.,1995). Ce contenu réticulaire est renouvelé à
chaque contraction par des digesta provenant du sac crânial du rumen ( Baumont et
al., 1991 ). L’absorption des nutriments au niveau du feuillet fut étudiée par
Engelhardt et Hauffe en 1975 cités par Deswysen (1995 ) qui ont démontré
l’absorption de l’eau à ce niveau chez le mouton et la chèvre. Beaucoup d’auteurs ont
montré que l’absorption omasale est réelle pour l’eau , les électrolytes et les AGV qui
ont échappé à l’absorption du rumen et qui représentent environ 10 % de la
production totale des AGV dans les pré-estomacs du mouton (Engelhardt et al.,
1975 cités par Deswysen, 1995).
En utilisant des marqueurs avant l’abattage des animaux Holtenius et al.,1989 ,
calculèrent une absorption omasale de l’eau séjournant dans l’espace interlamellaire
de 15 % chez le mouton. Mais, en raison du passage direct d’une partie du liquide par
le canal omasal, la proportion d’eau réellement absorbée dans le feuillet est de 8 %.
Environ 50 % des AGV qui pénètrent dans le feuillet sont absorbés.
La concentration des micro-organismes en µg ADN /ml est de 60 % supérieure
à celle du rumen avec une activité fermentaire moindre et qui a une vitesse de 50 %
inférieure à celle du rumen (Giesecke et Engelhardt 1975 cités par Deswysen et al.,
1995) .Par contre la concentration des protozoaires n’est que de :
 14 % du flux d’entrée omasal chez le mouton (Weller et Pilgrim 1974 cités
par Deswysen et al., 1995)
 11 à 17 % du contenu omasal interlamellaire (Town et Nagaraja 1990
cités par Deswysen et al., 1995).
 6.7 % de l’effluent omasal chez le mouton (Mc Sweeny, 1986 )
Tableau n° 8 : Absorption et sécrétion de différents électrolytes et minéraux dans le
feuillet
[de 04 moutons et 02 chèvres (Von Engelhardt et Hauffe, 1975 b)
et de 04 jeunes bovins
( Edrise et Smith , 1979) en % de l’effluent réticulaire pénétrant dans le feuillet]
cités par Deswysen et al., 1995.
Moutons Chèvres Bovins

Poids vif(kg) 50 – 60 70 – 90 100 – 120
Absorption (%)
* Eau 13.1 11.6 43.3
* Sodium 26.0 19.0 53.9
* Potassium 9.0 8.1 15.6
* Phosphate 9.7 23.3
* Ammoniac 34.0
* Magnésium - 20.5
* CO2 49.0
Sécrétion ( % )
* Chlore 96.0 119.0 186.3
III.2- Dans la caillette :

Chez les ruminants , les aliments solides sont profondément dégradés dans le rumen-
réseau sous l’action des micro-organismes et les corps bactériens constituent une part
très importante de produits qui arrivent dans la caillette .Les digesta arrivent librement
dans la caillette et y séjournent très peu (30 à 60 minutes ).Du fait du transit plus
régulier et de la sécrétion plus importante d’acide chlorhydrique , le pH de la caillette
fluctue moins et est en moyenne plus bas ( 2 à 3 ).Ces conditions sont plus favorables
à la dénaturation des matières azotées et à l’hydrolyse des protéines sous l’action de la
pepsine mais le temps de séjour très bref a l’effet inverse .L’acidité du milieu tue les
protozoaires .Le lysozyme joue un rôle important chez le ruminant puisqu’il est
sécrété en abondance , il intervient dans la lyse des parois bactériennes et facilite ainsi
la dissociation des bactéries fixées et des particules .On estime chez le mouton entre
30 à 70 % des microbes ( bactéries et protozoaires ) fixés aux particules provenant du
rumen qui sont détachées dans la caillette (Yang, 1991 cité par Toullec et Lalles,
1995). L’absorption porterait aussi sur les AGV non absorbés dans le feuillet (ITEB –
INRAP, 1984).
III.3- Dans l’intestin grêle

Les mécanismes de digestion et de l’absorption dans l’intestin grêle sont les mêmes
que chez les monogastriques .Les enzymes du suc pancréatique (les trypsines ,les
chymotrypsines A ,B , C , l’élastase , les carboxypeptidases A , B , la lipase plus
colipase , la cholestérol estérase , l’amylase , la ribonucléase , la désoxyribonucléase )
et de la muqueuse intestinale( aminopeptidase A et N , la phosphatase alcaline , la
lactase , la maltase et l’iso maltase ) sont les mêmes , par contre les substances
pénétrant dans l’intestin grêle sont différentes .Il faut toutefois noter que le pancréas
des ruminants secrète beaucoup plus de nucléases que celui des mono-gastriques
III.3.1- Les glucides :

On trouve à l’entrée de l’intestin grêle :
*de l’amidon qui est hydrolysé en maltose puis en glucose et il est absorbé .La
quantité de glucose absorbée représente moins de 1 % de l’énergie des nutriments
absorbés avec les fourrages seuls. Elle ne devient notable qu’avec des rations mixtes
contenant du mais et du sorgho. Le ruminant doit donc synthétiser la quasi-totalité ou
la majeure partie du glucose dont il a besoin. On estime que l’apport alimentaire de
glucose fournit en moyenne 5 % de l’énergie absorbée.
*des glucides pariétaux non dégradés dans le rumen – réseau et qui ne seront
pas aussi dégradés au niveau de l’intestin grêle .
*Les résidus des polyosides de réserve des bactéries ( ITEB –INRAP, 1984).
III.3.2- Les protéines

Les protéines qui arrivent au niveau du duodénum sont de deux types :
alimentaires et microbiennes. Il est admis que 80 % des protéines microbiennes se
trouvent sous forme de protéines vraies et 20 % sous forme d’acides nucléiques qui
n’auraient aucune valeur pour l’animal (ITEB-INRAP, 1984). La digestion et
l’absorption des protéines auraient lieu principalement dans le deuxième tiers de

l’intestin grêle ; elles seraient donc faibles dans l’iléon malgré ses capacités élevées
entre autre un pH de 7.5 favorable à l’action des enzymes protéolytiques (Toullec et
al.1995).
L’analyse de 405 bilans réalisés sur des moutons ,jeunes bovins et vaches
laitières recevant des rations mixtes ou des fourrages verts distribués seuls , le flux
d’azote à l’entrée du duodénum est pour
 56 % d’origine microbienne (37 à 88 % )
 38 % d’origine alimentaire (10 à 60 % )
 * 6 % d’origine endogène (Toullec et al., 1995).
La digestibilité des protéines dans l’intestin grêle varie considérablement de 0.5 à

0.80 . (Vérité et al., 1987 ). Elle est estimée à 0,80 pour les protéines d’origine
microbienne et de 0.25 à 0.95 pour les protéines alimentaires. Pour un niveau
d’alimentation donné, elle est liée positivement au flux duodénal de protéines et
négativement au flux iléal de matière non protidique (Van Bruchen et al., 1985
cités par Toullec et al., 1995).
Les protides qui échappent à la digestion dans l’intestin grêle sont donc constitués
principalement de fractions communes d’origines bactérienne et endogène, auxquelles
vient se rajouter une fraction d’origine alimentaire ,moins importante et de
composition variable (Greife et al., 1985 et Lallès et al., 1990 tous deux cités par
Toullec et al., 1995).
III.3.3- Les lipides :

Les lipides sont efficacement digérés dans l’intestin , grâce à la bile et au suc
pancréatique ; la bile joue un rôle particulièrement important en apportant des
phospholipides qui facilitent la mise en solution micellaire des acides gras
insaturés .Dans le duodénum ,l’apport de lipides par la bile entraîne une augmentation
marquée des quantités d’acides gras insaturés ,de phospholipides et de cholestérol
(Noble, 1981 ; Bauchart, 1993 ; Doreau et al., 1994 tous cités par Toullec et al.,
1995).
Chez le mouton , la quantité totale de lipides ainsi sécrétée équivaut à environ 50 %
de la quantité ingérée avec des rations classiques non supplémentées en lipides . La
digestion des lipides se produit dans un milieu bi-phasique constitué d’une phase
particulaire insoluble et d’une phase micellaire soluble. Cependant et contrairement à
ce qui est observé chez les pré-ruminants ,la phase insoluble n’est pas une émulsion
de globules gras stabilisée par les phospholipides et les sels biliaires , puisque les
lipides sortant de la caillette sont liés à des débris végétaux , à des corps microbiens
ou à des cellules desquamées. Les acides gras non estérifiés sont progressivement
transférés dans la phase micellaire soluble , grâce à l’action détergente des lyso-
lécithines et des sels biliaires. Cependant très peu de données sont disponibles sur la
digestibilité des lipides dans l’intestin grêle (Doreau et al., 1994 , Toullec et al.,
1995 ). Le plus souvent , les mesures ont été effectuées à l’entrée du duodénum et
dans les fèces or le passage dans le gros intestin entraîne des modifications profondes
et variables .
III.4 – Dans le gros intestin

Le contenu du gros intestin constitue un milieu très favorable pour le
développement d’une digestion microbienne. La température y est constante et le pH,
peu variable , reste voisin de la neutralité (6.6 à 7.8 ).Le cæcum se remplit par
intermittence chez le mouton : le flux digestif sortant de l’iléon terminal peut atteindre
de 70 à 90 g en 10 mn , être suivi d’un arrêt de 30 à 60 mn , et n’est pas en liaison
directe avec les activités d’ingestion ou de rumination (Ulyatt et al., 1975 cités par
Tisserand et Demarquillly 1995 ). Des contractions coordonnées péristaltiques et
antipéristaltiques assurent le mélange du contenu du cæcum à la cadence de 3 à 7 par
période de 10 mn (Mac Rue et al, 1973 cité par Tisserand et al., 1995) .Des vagues de
2 à 5 contractions intenses à des intervalles de 30mn à 4 heures assurent la vidange du
cæcum (Ruckebush 1970 cité par Tisserand et al., 1995). Les céréales diminuent
l’activité du cæcum chez les moutons et les bovins et ce vraisemblablement par suite
d’une fermentation cæcale accrue ou anormale .Le temps de séjour des digesta dans le
gros intestin du mouton varie de 10 à 29 heures , comparable à celui de la phase
liquide du rumen réseau, mais plus court que celui de la phase solide dans le même
compartiment. Il diminue quant le niveau de l’ingestion augmente. ( Ruckebush 1970
et Svendsen 1972 cités par Tisserand et al.,(1995). La population microbienne du gros
intestin est caractérisée par des bactéries peu différentes de celles du rumen - réseau
mais en quantités moins importantes (Ulyatt et al., 1975 , Hoover 1978 cités par
Preston et al.,1987 et par Tisserand et al.,1995). La présence de protozoaires reste
incertaine et il existe peu de données sur les champignons bien que certains auteurs
signalent leur présence dans le gros intestin des grands ruminants (Kern et
al.,1974 ,Allison et al.,1975 cités par Tisserand et al., 1995)
Tableau n° 9: Temps de séjour des aliments dans le gros intestin

( Tisserand et al., 1995)
Ration Temps de séjour
Herbe séchée (Combe et Kay 1965 )
560 g/j 22 h 46
1000g/j 11 h 10
Foin de luzerne(Grovum et Hecker
1973) 29 h
400g/j 17 h 35
800g/j 11 h 30
1200g/j
III.4.1- Les glucides

Seuls les glucides pariétaux (cellulose et hémicelluloses) non digérés dans le rumen
arrivent dans le gros intestin , aucun glucide soluble n’est détecté dans les digesta de
l’iléon lorsqu’on est en présence d’une ration à base de fourrages classiques . (Beever
et al. 1972 cités par Tisserand et al., 1995). Cependant , la quantité de glucides
solubles arrivant dans le gros intestin peut augmenter avec des rations à base de
céréales et surtout le mais et le sorgho où une grande quantité d’amidon peut échapper
à la dégradation ruminale .La population microbienne du cæcum et du colon utilise
ces glucides en produisant des acides gras volatils comme dans le rumen mais avec
une quantité moindre .Les AGV absorbés à ce niveau représentent une fraction très
variable , de 4 à 26 % de l’énergie totale digérée (Thomas et Rook 1977 cités par
Tisserand et al., 1995).
Tableau n°10 : Pourcentage molaire des AGV dans le côlon et le cæcum

(Faicheney 1969 cité par Tisserand et al., 1995).
Acétique Propionique Butyrique
Cæcum 68.8 18.4 8.7

Côlon proximal 72.1 17.2 7.2
D’après Beever et al., 1972 cités par Tisserand et al., 1995, la digestibilité
de la cellulose et des hémicelluloses dans le gros intestin de mouton (en % des
quantités qui y entrent ) est estimée de :
 18.5 à 49.5 % pour la cellulose
 24.9 à 48.1 % pour les hémicelluloses
Cependant les quantités qui y sont digérées , représentent de :
 3.0 à 29.6 % pour la cellulose
 7.9 à 41.1 % pour les hémicelluloses , des quantités digestibles dans la
totalité du tube digestif.
III.4.2-Les protéines
La quantité d’azote qui arrive dans le cæcum représente : 25 à plus de 50 % de
la quantité d’azote ingérée (surtout avec les rations pauvres en azote ) Ulyatt et al.,
1975 cités par Tisserand et al., (1995). La moitié de cet azote est sous forme soluble,
jusqu’à 17 % sous forme ammoniacale .Les protéines représentant 40 à 80 % de cet
azote ,sont d’origine alimentaire , microbienne et endogène auxquelles il faut ajouter
l’azote provenant du mucus sécrété par la paroi du gros intestin , les cellules
desquamées et surtout l’urée provenant du sang et diffusant à travers la paroi.
(Tisserand et al., 1995). Les bactéries du cæcum et du côlon proximal ont une
importante activité de protéolyse , de désamination , de décarboxylation et d’uréolyse.
La dégradation des protéines aboutit à la formation des acides aminés eux mêmes
dégradés en ammoniac, acides gras volatils et méthane (Mason et al., 1981). Selon
Dixon et Nolan (1982) cités par Tisserand et al.,( 1995) , plus de 3 g de azote
ammoniacal sont produits par jour dans le cæcum et le côlon proximal du mouton
dont un quart provient de l’urée endogène.
D’après Mac Neil 1988 cité par Tisserand et al., (1995) , le métabolisme de
l’azote dans le gros intestin apporte peu d’acides aminés à l’animal ( 6 % maximum
des apports ) mais le gros intestin participe de façon importante au reecyclage de
l’urée participant de ce fait pour 40 % au transfert net d’azote de l’ensemble du tube
digestif aux liquides corporels.
Tableau n° 11 : Transfert net d’azote du tube digestif aux liquides corporels

chez le mouton recevant des fourrages (Mazanov et Nolan 1976 cités par
Tisserand et al., 1995)
Source g N/j
Rumen 3.30
Intestin grêle 0.45
Cæcum 2.15
Rectum 0.40
% provenant du gros intestin 38.9
Le gros intestin qui n’a fait l’objet que d’un nombre réduit d’études,
comparativement au rumen, joue apparemment un rôle important dans le recyclage
de l’ammoniaque avec un rôle non négligeable dans la digestion des parois végétales
dans le cas d’une diminution du temps de séjour des digesta dans le rumen suite à un
niveau alimentaire élevé ou aussi lors de la diminution de l’activité cellulolytique
entraînée par des régimes riches en amidon rapidement fermentescible.( Tisserand et
al., 1995 )
III.4.3-Absorption d’eau et de minéraux.

Le gros intestin joue un rôle important dans l’absorption de l’eau et de certains
minéraux majeurs comme chez toutes les espèces. Chez les ruminants environ 90 %
de l’eau entrant dans le gros intestin du mouton y est absorbée, la teneur du contenu
du gros intestin décroît régulièrement de 7.1g d’eau par g de MS dans le cæcum à
1.5g dans le rectum chez le mouton [Kay et Pfeffer., 1970 , Grovum et Hecker., 1973]
cités par Tisserand et al., (1995) .
Le gros intestin est aussi un lieu d’absorption de nombreux éléments minéraux
avec une prédominance d’absorption du sodium ,en grande partie d’origine
endogène ,du phosphore, calcium ,et magnésium ainsi que le chlore alors que le
potassium n’y est que faiblement absorbé .Il existe aussi une absorption importante
des oligo-éléments comme le zinc ,cobalt, cuivre et du manganèse (Hoover 1978 cité
par Tisserand et al., (1995)
IV- UTILISATION METABOLIQUE DES NUTRIMENTS

A la fin de la digestion , le contenu digestif se réduit aux substances provenant
des aliments et des corps microbiens .Les nutriments résultant de la digestion sont
absorbés et transportés aux cellules où ils seront utilisés.
IV.1-L’absorption
Elle s’opère le long des muqueuses du tractus digestif et principalement :
a - La muqueuse du rumen-réseau absorbe les AGV provenant de la

dégradation de la cellulose , l’ammoniac en excès , mais avec des risques
d’intoxication en cas de forte absorption ,en plus de l’absorption de certains minéraux
(Mg ,S , P ,Ca )et la sécrétion d’autres éléments minéraux (P ,Ca ,Na) (Meschy et al.,
1995, Rémond et al., 1996).
b- La muqueuse du feuillet absorbe beaucoup d’eau et de sels minéraux (Mg ,

Na) Leur résorption favorise l’acidification des aliments dans la caillette .
Les muqueuses du feuillet et de la caillette absorbent le reste des AGV qui n’auraient
pas eu le temps d’être absorbés par le rumen , soit 18 à 30 % du total.(Soltner 1994).
c- La muqueuse de l’intestin grêle absorbe tous les nutriments

(glucose ,glycérol , acides gras à longues chaînes issus des corps gras ,acides aminés ,
minéraux (Ca ,P ,K, Cl), vitamines et eau . Son rôle est surtout important chez les
mono-gastriques .
d- La muqueuse du gros intestin absorbe surtout de l’eau et des sels minéraux

(NaCl, Mg, Ca) , des AGV (essentiellement de l’acide acétique ), de l’acide lactique
et du NH3.
L’énergie absorbée représente moins de 10% de celle absorbée par le rumen et
l’intestin grêle. Par contre la totalité des corps microbiens formés dans le gros intestin
sont excrétés avec les déjections dont il représente la majeure partie de l’azote
(Soltner 1994).
IV.2-L’utilisation métabolique
Les nutriments énergétiques et plastiques sont transportés par le sang jusqu’au
foie , puis apportés aux cellules où ils vont participer à une multitude de réactions
chimiques nécessaires à la vie et constituent le métabolisme. Ce dernier revêt deux
aspects liés entre eux : l’anabolisme et le catabolisme .
Les nutriments énergétiques : les ruminants tirent leur énergie des acides gras
volatils (AGV) issus de la dégradation de la cellulose ,ils constituent la principale
source d’énergie des ruminants 66 à 75 % de l’énergie disponible pour
l’organisme.L’énergie des AGV , du lactate et des corps cétoniques (ß -OH-butyrate
et acéto-acétate ) représentent environ 50 % de l’énergie métabolisable ingérée. Ces
valeurs sont inférieures chez les ovins (brebis taries ,gestantes ou en lactation)
[ Lindsay, 1993 cité par Journet 1995].
A cet effet , le taux de glucose sanguin des ruminants est inférieur à celui des
mono-gastriques alors que leur taux d’acides gras volatils est plus élevé .Il faut noter
que les AGV absorbés sont partiellement métabolisés par l’épithélium ruminal .
Environ 30 % de l’acétate , 50 % du propionate ,et 75 à 85 % du butyrate produits
dans le rumen sont utilisés ou métabolisés par la paroi du tube digestif [Bergman et
Wolfe 1971 ,Weekes et Webster 1975 ]cités par Journet et al., 1995. Les principaux
produits formés retrouvés dans la circulation sanguine sont : le lactate issu du
propionate et du ß -OH-butyrate issu du butyrate .
Krehbiel et al., 1992 cités par Journet et al., 1995, estiment que seulement
30 % du butyrate produit entrent dans le système porte ; alors que Seal et Parker, 1994
cités par Journet et al., 1995 confirment que plus de 50 % du propionate sont
métabolisés dans le rumen.
IV.2.1-Le métabolisme des substances non azotées :

Il est basé sur l’utilisation du glucose , des acides gras volatils ,et des acides
gras qui fournissent la majeure partie de l’énergie mise à la disposition de l’organisme
.Leur métabolisme correspond en grande partie au métabolisme énergétique du
ruminant. Toutefois, une part variable de l’énergie absorbée provient de l’utilisation
énergétique des nutriments azotés ,les acides aminés .Les nutriments utilisés à des fins
énergétiques ont deux fonctions .
*Par le catabolisme oxydatif , ils fournissent de l’énergie sous forme d’ATP
utilisable par les systèmes enzymatiques cellulaires comme fournisseurs d’énergie
nécessaire aux biosynthèses (anabolisme ).Ces nutriments empruntent les voies
métaboliques telles que la glycolyse, le cycle de Krebs ou l’oxydation des acides gras
à longues chaînes.
*Par anabolisme énergétique , ils permettent la biosynthèse des constituants du lait

ou des tissus. Les voies métaboliques sont en relation les unes avec les autres, la voie
métabolique du glucose en relation avec celle des triglycérides (lipides) et de certains
acides aminés pouvant être utilisés à des fins énergétiques .Ces interrelations se font
au niveau de certains carrefours importants permettant la connexion des voies
métaboliques , trioses phosphates et puryvate .
Tableau n° 11: Utilisation des différents substrats par les principaux tissus de
l’organisme (Remesy et Demigne 1981, ITEB –INRAP 1984)
Organe Sources d’énergie Utilisation de l’énergie Sources de carbone
pour les synthèses
Foie - A.G courts, moyens - Néoglucogénèse - AGV
- A.G longs - Uréogénèse - AG longs
- Protéosynthèse - Acides aminés
- Synthèse des lipoprotéines - Lactose , glycérol.
Tube digestif - Acétate, butyrate(R) - Absorption - Acides aminés
R= Rumen - AG longs (R) - Motricité
- Glucose (i) - Synthèse sécrétions digestives
i = intestin - Glutamine (i) - Renouvellement cellulaire.
- Corps cétoniques (i)
Rein - AG longs - Excrétion , Réabsorption - acides aminés
- Acides aminés - Néoglucogénèse
- Lutte contre l’acidose
Tissus adipeux - Acétate - Lipogénèse Acétate
- Glucose - Fourniture de NADPH principalement
- Lactate (±) Glucose (pour la
synthèse de glycérol)
Glande - Acétate - Lipogénèse - Acétate
mammaire - Glucose - Protéosynthèse - Corps cétoniques
- Synthèse du lactose - AG Longs
- Glucose
- Acides aminés
Muscles - AG Longs - Contraction musculaire - Acides aminés
- Acétate - Protéosynthèse
- Corps cétoniques
- Glucose
Cerveau et - Glucose - Fonctionnement cellulaire

cellules
sanguines
IV.2.1.1- Le métabolisme glucidique

Ce métabolisme suit les voies métaboliques :
a-La glycolyse conduit à l’acide pyruvique avec un carrefour important
constitué par les trioses phosphates qui sont les précurseurs du glycérol lui même à la
base de la synthèse des lipides corporels .
b-Le Cycle de Krebs ou cycle citrique , ou cycle tri-carboxylique : il constitue
le système qui permet de dégrader les produits terminaux des métabolismes des oses ,
des acides gras et de nombreux acides aminés en permettant la production de al plus
grande partie de l’énergie dont les cellules ont besoin. Comme la glycolyse, il fournit
de l’énergie .De par son rôle , le glucose fournit :
-l’énergie aux cellules nerveuses , aux cellules des muscles lisses et des globules
rouges ,une grande partie ( 30 à 40 % )de l’énergie nécessaire au fonctionnement de
la mamelle.
-Il est le précurseur obligatoire du lactose ,
-Il peut aussi servir à la synthèse du glycérol et des acides gras , donc des
triglycérides corporels ,
-Il est le substrat énergétique essentiel et le principal précurseur des lipides
chez le fœtus .( ITEB -INRAP, 1984).
Or le glucose ne constitue pas le nutriment énergétique le plus important chez

les ruminants , il ne représente en effet que 5 % en moyenne de l’énergie absorbée
(moins de 1 % pour les fourrages seuls ) (Vermorel., 1981) .
L’origine du glucose entrant dans le métabolisme est double chez le ruminant :
 L’absorption intestinale du glucose est limitée à 15 % du total.

 La fourniture des 85 % restants est assurée par principalement dans le foie
par une synthèse appelée la néo-glucogénèse hépatique et à un moindre degré la néo-
glucogénèse ( la NGG) rénale , à partir de substances gluco-formatrices (Vermorel.,
1981; Rémésy et Demigne, 1981 ; Payne 1983 ; ITEB- INRAP, 1984 ; Preston et al.,
1987).
Il semble d’après Huntington et Reynolds, 1986 cités par Journet et al.,1995,

qu’une proportion faible (de 30 à 35 % ), du glucose issu de la digestion intestinale de
l’amidon se retrouve dans le sang porte à la suite d’infusions d’amidon dans le
duodénum alors que cette proportion atteint 64 à 94 % pour le glucose infusé à ce
niveau
Tableau n° 12 : Utilisation des principaux substrats gluco-formateurs au niveau du
foie .(INRA 1978 )
Régime très digestible Régime peu digestible
Les fermentations sont Les fermentations sont riches
riches en acide propionique en acide acétique
Propionate 50-60 % 30 %
Acides aminés glucoformateurs* 30 % 40 %
Acide lactique 10 % 20 %
Glycérol - 5 – 10 %
* Les acides aminés glucoformateurs sont : alanine ,sérine ,cystine ,thréonine ,
glutamine, arginine, histidine , proline , valine , méthionine , acide aspartique .
Ces essais montrent que le tube digestif dont le métabolisme est très intense , prélève
une quantité importante de glucose.
Le métabolisme énergétique concerne un très grand nombre de métabolites ,dont
beaucoup sont utilisés par les cellules comme combustible pour la respiration
oxydative .
Le glucose est considéré d’ordinaire comme le combustible le plus
important ,certainement vrai pour les non ruminants et même pour les ruminants dont
il reste indispensable pour certaines fonctions clés comme le métabolisme cérébral et
la lactation . Le métabolisme énergétique des ruminants est constitué du métabolisme
glucidique et lipidique.
Chez les ruminants , le glucose circulant résulte de l’absorption intestinale de
glucose et de la néo-glucogénèse (NGG). Ce glucose provient aussi de l’amidon qui a
échappé à la dégradation ruminale et aussi de glucosanes de réserves des micro-
organismes du rumen-réseau. La glycémie est faible au cours d’un jeûne ( à partir du
deuxième jour de jeûne ) (Ndibualonji et al., 1997 ) si l’apport est insuffisant en
énergie (par manque d’aliments précurseurs du glucose ) ou aussi lors de carence en
cobalt (car chez les ruminants la vitamine B12 conditionne l’utilisation de l’acide
propionique pour la néo-glucogénèse) (Haddad, 1981; Jouany et al., 1995).
Les états d’hyperglycémie chez les ruminants peuvent être rencontrés chez les
animaux recevant des rations à base d’ensilage de mais que chez ceux alimentés au
foin ou lors de consommation d’aliments concentrés(Rowlands et al., 1974 ).
Selon Haddad, 1981, le niveau d’ingestion n’a d’effet ni sur la glycémie moyenne
journalière ni sur l’évolution durant la journée.
Tableau n° 13 : Normes physiologiques de la glycémie chez le mouton

glycémie ( mg/dl) références
Normes établies au foin 40.7  7.1 Haddad., 1981
Normes bibliographiques 61  10 (brebis) Smith et al., 1978 (a)
49  1.8 (adulte) Tollesrud et al., 1971(a)
72.5  3.25 Yakup et al., 1999
(a) citéspar Haddad 1981
Facteurs de variations
Des variations peuvent exister :
- entre les troupeaux de bovins.
- L’âge : la glycémie diminue chez l’agneau dés la deuxième semaine et se
stabilise au niveau de l’adulte aux environs de quatre mois.
- La saison : le taux augmente en mai et en novembre.
- Chez les femelles ruminants dans les heures qui suivent le vêlage, la
glycémie peut atteindre 2 g/l sous l’action des catécholamines (Sauvant,1980 cité par
Haddad, 1981).
- La concentration du glucose sanguin est diminue en fin de gestation , à la
suite de l’utilisation du glucose par l’utérus (Rémond et al., 1973 ; Grizard, 1979)
cités par Haddad, 1981).
- La concentration du glucose sanguin est minimale au début de la
lactation ,et augmente ensuite chez les vaches laitières.
- Chez la brebis , il a été noté un accroissement rapide de la glycémie juste
après le part.(Scott et al., 1976 cités par Haddad. 1981)
- L’hypoglycémie de nutrition a pour effet de provoquer des anoestrus et
d’augmenter l’incidence d’acétonémie et d’infertilité (Payne et al., 1974 , Savaria
1975 cité par Haddad 1981).
- Selon plusieurs auteurs cités par Payne, 1983, en cas de sous alimentation
grave, les acides gras libres plasmatiques peuvent être multipliés par cinq. Alors que,
le taux de glucose passe de la valeur normale 45 mg/100ml à une valeur bien souvent
inférieure à 40 mg /100ml. Ces résultats doivent être interprétés cependant avec
prudence dans les troupeaux soumis à des carences énergétiques marginales .
VI.1.1.2-Le métabolisme des AGV

Les AGV absorbés au niveau de la paroi du rumen constituent la principale source
d’énergie pour le ruminant, 60 à 80 % de l’énergie mise à la disposition de
l’organisme( ITEB –INRAP, 1984). L’absorption des tous les AGV est facilitée par
les papilles de la muqueuse du rumen qui augmentent considérablement sa surface et
ses capacités d’absorption. Les aliments grossiers qui produisent beaucoup d’acide
acétique dans le rumen ont tendance à stimuler le développement de ces papilles et
augmentent ainsi la capacité d’absorption. L’absorption des AGV ne se fait pas
activement mais selon un processus passif en fonction d’un gradient de concentration,
le taux d’absorption est proportionnel à la concentration à l’intérieur du rumen.
Le pH intervient aussi et le taux d’absorption est particulièrement rapide lorsque le
jus du rumen est acide (Payne, 1983 ; ITEB –INRAP, 1984 ). Dans les conditions
normales d’alimentation, la composition des mélanges d’acides organiques présents
ou produits dans le rumen et de ceux qui sont absorbés (absorption nette dans le sang
porte ) n’a fait l’objet que de très peu d’études .
La proportion d’acétate s’accroît aux dépens de celle du propionate et surtout du
butyrate qui sont métabolisés par l’épithélium ruminal en donnant naissance à de
nouveaux produits tels l’acide lactique et l’acide ß -OH-butyrique. Les proportions
des acides organiques absorbés passent pour :
 *L’acide acétique de 60 à 70 % avec les rations à base d’ensilages de
luzerne ou de dactyle (R1)à 45 % avec des rations contenant 85 %
d’aliments concentrés (R2)
 *L’acide propionique : de 16 à 24 % (R1) à 25 - 35 % (R2)
 *L’acide L-lactique : 6-9 % ( R1) à 12 –15 % (R2) l’acide lactique peut aussi
provenir de l’oxydation incomplète du glucose (Payne, 1983 ).
Remarque : la proportion du propionate et du lactate augmente avec les rations

contenant de l’amidon fermentescible(Gross et al., 1988, ITEB-INRAP 1984 ).
a -Le propionate pénètre le cycle de Krebs au niveau du succinate et il y est oxydé

pour fournir de l’ATP. Son utilisation métabolique est très intéressante, il peut
emprunter des voies métaboliques variées :
Il peut permettre la formation de glucose par une des voies de la néoglucogénèse où il
est utilisé préférentiellement au niveau du foie pour fournir le glucose nécessaire au
ruminant et que celui-ci ne peut trouver qu’en quantité généralement très faible à
partir de l’hydrolyse des glucides des aliments Il est donc glucoformateur et constitue
la principale source de glucose endogène pour les ruminants consommant des rations
très digestibles.
La néoglucogénèse (NGG) est donc un phénomène capital chez le ruminant dont le
besoin (en g /kg de poids métabolique / h ) est comparable à celui déterminé chez le
monogastrique .L’activité des enzymes de la NGG (pyruvate carboxylase,
phosphoénolpyruvate carboxykinase) est d’ailleurs différente et considérablement
plus importante dans la mitochondrie chez le ruminant que chez le monogastrique
(Ballard et al., 1969 cités par Thivend et al., 1985 ).En alimentant le cycle de
Krebs en oxaloacétate , le propionate joue un rôle anticétogène .
Le propionate permet aussi le formation de glycérol , par le carrefour des trioses
phosphates , alimentant la synthèse des triglycérides .
Il permet aussi la formation d’acétyl-CoA, par le carrefour du pyruvate ; l’acétyl CoA
pouvant lui même servir à la synthèse des acides gras longs.
Tableau n° 14 : Origine et répartition (en %) de l’énergie absorbée dans le

tube digestif du ruminant (Vermorel 1978 cité par Thivend 1985)
AGV Glucose Acides Acides gras
Type de ration aminés longs
Foin de pré 78 0.2 16 5
Ration mixte (50 – 50) 65 3 23 9
Ration riche en mais (70%) 50 16 24 10
b- Le butyrate est métabolisé en grande partie au niveau de la paroi du rumen en corps

cétoniques(et en ß -OH-butyrate en particulier), il est donc cétogène . Les corps
cétoniques ont un taux dans le sang de la vache entre 5 et 10 mg/100ml .Le butyrate
restant est métabolisé dans le foie où il est glucoformateur .
c-L’acide acétique : Outre son utilisation directe par la mamelle pour la synthèse des
acides gras courts et moyens des matières grasses du lait , l’acide acétique est
métabolisé rapidement en acétylcoenzyme A ou acétyl Coa qui est une molécule
organique riche en énergie , qui occupe une position clé dans les métabolismes ,
comme introducteur d’acides gras .
Les destinées de l’acétate se lient à l’acétyl selon les voies métaboliques suivantes :
La voie 1 : l’acétate peut entrer dans le cycle de Krebs où il est oxydé et fournit de
l’énergie (ATP) , il faut pour cela qu’il y ait suffisamment d’acide oxalo-acétique
dans le cycle pour alimenter la combustion
La voie 2 : il peut servir de point de départ à la biosynthèse des acides gras à longue
chaîne et donc alimenter un des éléments de la synthèse des lipides ou lipogénèse
La voie 3 : cette voie est empruntée quand les voies 1 et 2 sont saturées ou
impossibles.
L’acide acétique donne naissance alors , via l’acétyl CoA , à des corps cétoniques qui
peuvent être utilisés à des fins énergétiques s’ils ne sont pas en excès ; s’ils le sont ils
deviennent alors toxiques et provoquent l’acétonémie ou acétose . On dit que l’acide
acétique est cétogène. L’acétyl CoA peut aussi servir de précurseurs à la synthèse du
cholestérol , lui même précurseur des acides biliaires , des hormones stéroïdes et de la
vitamine D3.
La voie 4 : représente la réaction pyruvate acétyl CoA qui est

irréversible .L’acide acétique ne peut donc pas servir à la synthèse du glucose par la
néoglucogénèse ; il n’est pas glucoformateur.
Taux d’acétate dans le sang chez les bovins : 10 mg /100ml
Cholesterol
Corps cétoniques
CO2 3
Pyruvate Acétyl Co A 2 Acides gras longs

OAA 1
Fumarate Citrate Acide acétique
Succinate
 cétoglutarate
Cycle de Krebs Acides gras

Courts et moyens
du lait
Schéma n° 2 :Destinées principales de l’acide acétique

ITEB– INRAP 1985
VI.2.1.3- Le métabolisme des lipides

Au niveau des tissus , il existe simultanément deux phénomènes antagonistes , la
lipogenèse ou synthèse des lipides corporels , et la lipolyse ou destruction des lipides
corporels .
Les acides gras des lipides sont absorbés au niveau de l’intestin grêle sous forme de
micelles contenant des lyso-lécithines biliaires ; une partie de l’acide stéarique est
désaturée en acide oléique dans l’épithélium intestinal (Bickerstaffe et al., 1972 cités
par INRA 1978 , Remesy et al., 1984 ).Les acides gras absorbés sont estérifiés en
triglycérides , transportés par la lymphe et déversés dans le sang sous forme de
chylomicrons utilisés par les tissus adipeux et la glande mammaire (Aurosseau. 1981).
VI.2.1.3.1– Les lipides totaux

Une grande partie des lipides est représentée par les triglycérides , le cholestérol , les
phospho-lipides et les acides gras éstérifiés .Ces fractions sont combinés aux protides
pour former les lipoprotéines .L’autre partie se compose des acides gras non éstérifiés
qui proviennent de l’hydrolyse du tissu adipeux .
Le taux des lipides du sang dépend essentiellement de la composition des aliments, il
y aurait une augmentation de la teneur des lipides sanguins après l’absorption d’un
repas riche en graisses.(Haddad 1981)
Tableau n° 15 :Normes physiologiques de la lipémie chez le mouton

lipémie (g/dl) références
Normes établies au foin 1.79  0.43 Haddad O 1981

Normes bibliographiques 2.00 Sylvie et al., 1982
La lipémie dépend :
- De l’âge et du sexe : selon Vermorel (1981) , les femelles sont plus précoces que
les males castrés et plus encore que les males entiers dans le développement du tissu
adipeux .
- Les productions ( la gestation et la lactation ) semblent avoir une influence
importante . Chez les vaches laitières , on observe une teneur plus élevée en lipides
que chez les autres types de vaches (allaitantes ou taries). La quantité des acides gras
prélevés dans le courant sanguin peut s’accroître quand les les lipides circulants
augmentent en particulier lors de mobilisation des réserves énergétiques en début de
lactation .Cette augmentation porte sur les acides gras non estérifiés [(Enjalbert,
1994 ; Raphael et al., 1973) cités par Haddad, 1981 ; Sauvant et al., 1978 ;
Haddad, 1981].
- Les états d’inanition chronique (cachexie ) provoquent une diminution de la
lipémie (Haddad, 1981).
VI.2.1.3.2- Les triglycérides

Dans les cellules intestinales, la majorité des acides gras sont unis au glycérol
(provenant du sang) pour former des triglycérides. Ces triglycérides, certains acides
gras libres, le cholestérol et d'autre substances lipidiques sont couvertes d'une protéine
pour former les lipoprotéines riches en triglycérides (LP-TG), aussi appelées
chylomicrons ou lipoprotéines de très faible densité. Les lipoprotéines riches en
triglycérides sont absorbées dans les vaisseaux lymphatiques. Ils rejoignent la
circulation générale au niveau de la jonction thoracique (la jonction entre le système
lymphatique et le système sanguin). Contrairement à la plupart des autres nutriments,
les lipides entrent dans la circulation sanguine générale et sont utilisés par les tissus
du corps sans être d'abord métabolisés par le foie.
En cas de sous alimentation sévère , un des phénomènes essentiels est constitué par la
dégénérescence graisseuse du foie , le contenu lipidique total du foie double , le taux
des triglycérides augmente vingt fois, celui du cholestérol estérifié huit fois et celui
des acides gras libres trois fois. Le foie est incapable d’augmenter la sécrétion de
lipoprotéines capables de transporter cette graisse en dehors du foie (lipotropie). La
surcharge hépatique est un facteur important à considérer pendant la sous
alimentation, mais aussi pendant le rétablissement et la réalimentation (Payne, 1983).
VI.2.1.3.3- Le cholestérol
Dans le sang , le cholestérol est toujours lié à une protéine et à une ou plusieurs
molécules de phospho-lipides formant la lipoprotéine .Il se présente sous deux formes
estérifiée (70 %) et non estérifiée (30 %) . Il a une double origine ; alimentaire et
endogène .Il est surtout synthétisé dans le foie et également dans l’intestin , les
surrénales , les testicules , les ovaires , la peau et le système nerveux (Haddad. 1981 ,
Sommer H. 1984) .
Tableau n° 15 : Normes physiologiques de la cholestérolémie chez le mouton

cholestérolémie ( mg/dl) références
Normes établies au foin 46.5  9.1 Haddad 1981
Normes bibliographiques 57  8 (brebis) Smith et al., 1978 (a)
63  8.2 (adulte) Popof 1979 (a )
60 à 150 Sommer, 1984 (b)
a :cités par Haddad (1981)
b : cité par Schmid et al. (1986)
La cholestérolémie est généralement stable mais peut être influencée par :
- Une ration alimentaire à base de concentrés entraîne l’augmentation de la
cholestérolémie qui peut atteindre 2.39 mmol/l . Cette augmentation semble suivre la
même évolution que la lipémie .
- La saison, la région, l’âge.
En pathologie , on peut noter :
*L’hypercholestérolémie lors de syndrome néphrotique, hypothyroidisme , les
maladies du foie (cirrhose ), lors de corticostéroidothérapie ou lors d’hyperlipidémie
(Sommer, 1984 ) ou lors d’ictère par retention (Haddad, 1981).
L’hypocholestérolémie est rencontrée lors du tarissement et en période puerpérale et
lors de cachexie ,d’hyperthyroidisme.
Schéma n° 3 : Schéma simplifié du métabolisme énergétique des

produits terminaux de la digestion dans l’épithélium du tube digestif et le
foie (INRA, 1978 )
Rumen Intestin grêle Gros intestin
Amidon Protéines CO2

CH4 Q
C2 Lipides
Glucose AA
C3 AG C2 C3 C3
Mêmes
phénomènes que
pour les réservoirs
gastriques
Veine porte
C4 Corps C2 C 3 Glucose AA Triglycérides

Lymphe
cétoniques glucoformateurs
C4
Glucose FOIE
TG
Corps cétoniques C2 Glucose Lipoprotéines
AG longs
Sang périphérique
VI.2.2- Le métabolisme des substances azotées.
VI.2.2.1- Les protéines totales et albumine

Les protéines fournissent les acides aminés nécessaires pour le maintien des fonctions
vitales, la croissance, la reproduction et la lactation. Les animaux non-ruminants ont
besoin d'acides aminés préformés dans leur ration. Par contre, grâce aux microbes
présents dans le rumen, les ruminants possèdent la capacité de synthétiser les acides
aminés à partir d'azote non-protéique (ANP). Des sources d'ANP telles que
l'ammoniac ou l'urée peuvent donc être utilisées dans leur ration. De plus, les
ruminants possèdent un mécanisme pour conserver l'azote lorsque leur ration est
déficiente en azote. L'urée est le produit final du métabolisme des protéines dans le
corps et elle est normalement sécrétée dans les urines. Cependant, en cas de déficit
azoté, l'urée retourne de préférence dans le rumen où les bactéries peuvent en faire
usage (Payne, 1983 ; Ndibualonji et al. 1997).
Chez les non-ruminants, l'urée produite dans le corps est toujours entièrement perdue
dans les urines (Wattiaux 1996).
Les protéines plasmatiques forment en fait un mélange très complexe comprenant
non seulement des protéines simples, mais aussi des formes conjuguées telles que les
glycoprotéines et différents types de lipoprotéines .L’emploi de différentes
concentrations de sulfates de sodium ou d’ammonium permet habituellement de
séparer les protéines de plasma en trois groupes principaux : fibrinogène, albumine
et globulines.
La proportion des diverses fractions des protides sériques varie selon l’espèce
animale , tandis que chez l’homme , le taux des albumines est plus élevé que celui
des globulines , la relation est inverse chez les animaux de la ferme .
Chez les mammifères adultes , le taux global des protéines plasmatiques varie entre 6
et 8 %.
La teneur du sérum en protéines totales diminue en cas d’alimentation carencée en
protides . La fraction albumine diminue surtout dans les affections hépatiques car
ces protides sont en grande partie synthétisés dans cet organe .Les globulines sont
élaborées dans le foie et dans les cellules du système réticulo-endothélial ; il y’ a
augmentation dans beaucoup de maladies infectieuses chroniques .
Le plasma sanguin est par définition un liquide intra-vasculaire et la pression
osmotique ( ou oncotique ) intra-vasculaire générée par les protéines plasmatiques
s’oppose à la pression hydrostatique dans les espaces tissulaires .Cette action empêche
la sortie de trop grandes quantités de liquides plasmatiques dans la région des
capillaires artériels ; dans les capillaires veineux d’autre part , la pression oncotique
des colloïdes du plasma permet la réabsorption d’une partie de l’eau tissulaire.
Lorsque le taux des protéines du plasma diminue (hypoprotéinémie), cette
réabsorption est défectueuse et l’eau s’accumule en excès dans les tissus.
L’hypoprotéinémie est rencontrée dans diverses infections chroniques accompagnées
de troubles nutritionnels (comme dans la tuberculose, la cachexie , l’insuffisance
hépatique , le syndrome néphrotique , les endoparasites ,les syndromes de
malabsorption et de mal-digestion et dans le cas de brûlures sévères ).
L’albumine est synthétisée dans le foie, elle est formée d’une seule chaîne
comportant 610 acides aminés. Elle sert comme molécule de transport pour la
bilirubine, les acides gras, les éléments à l’état de trace et plusieurs drogues. Certains
de ses sites de liaison sont hautement spécifiques et saturables alors que d’autres le
sont beaucoup moins (Kolb, 1975).Ce sont les sérums-albumines qui jouent le rôle
principal dans le maintien de la pression oncotique du plasma car elles ont un poids
moléculaire plus faible que celui des globulines. La teneur globale en protéines du
sérum est en relation avec celle du secteur hydrique , aussi le taux de protéines
sériques semble augmenter ou à l’inverse diminuer en cas de déshydratation ou
d’hyperhydratation . La teneur en albumine du sérum diminue chez les vaches
laitières à la période du vêlage et ne retrouve sa valeur du départ que progressivement
au cours des trois mois suivants (corrélation directe avec la lactation ).En revanche ,
le bilan protidique n’est que très peu influencé par la méthode d’élevage et
d’alimentation (Rosenberger, 1979 ).
Tableau n° 16 : Normes physiologiques des protéines totales et de l’albumine
sériques chez le mouton.
1 – les protéines totales Protéines totales ( g/dl) références
Normes établies au foin 7.20  0.31 Haddad, 1981
Normes bibliographiques 6.23  0.10 Tollesrud et al., 1971(a)
6.90  0.7 Smith et al., 1978 (a)
7.10  0.71 Healy et al., 1974 (a)
5.2 à 7.0* Bickhardt, 1972 (b)
8.75  0.16 Yakup et al., 1999
a : ( brebis gravide ou en lactation ) ; (a) : cités par Haddad, 1981 ; (b) : cité par Schmid et al.,
1986.
2- l’albumine Albumine ( g/dl) références

Normes établies au foin 3.25  0.59 Haddad,1981
Normes bibliographiques 4.10  0.6 Smith et al.., 1978 (a)
3.90  0.72 Healy et al.., 1974 (a)
3.70  3.5 Sylvie et al., 1982
3.50  0.18 Yakup et al., 1999
a : cités par Haddad, 1981.
Il est cependant reconnu qu’une ration pauvre en protéines engendre une

diminution de la production laitière et du contenu protéique du lait .Les résultats de
Paquay , Godeau , De Baere et Lousse (cités par Payne 1983 ) suggèrent que les
rations contenant moins de 15 % de protéines brutes dans la matière sèche réduisent
la production de lait chez les vaches hautes productrices . Chez les autres catégories
d’animaux , une balance protéique négative entraîne sans aucun doute une baisse des
protéines sanguines et une perte de protéines musculaires.
Vraisemblablement , la baisse de la synthèse des protéines peut agir sur la
production des hormones protéiques comme la FSH et la LH dans l’hypophyse et
affecter la fertilité. Rowlands , Little et Kitchenham cités par Payne (1983 ) ont
trouvé une corrélation entre le taux d’albumine sérique et la fertilité chez les vaches
laitières .
Le mini-profil biochimique de Blowey cité par Haddad 1981, portant sur 03
paramètres, glucose , urée et albumine fait ressortir que :
- le taux de glucose indique le niveau énergétique de la ration
- le taux d’urée reflète la quantité d’ammoniac dans le rumen
- le taux d’albumine témoigne du stockage des protéines
Dans le cas où l’on trouve , un taux de glucose faible associé à un taux d’urée élevé et
un taux d’albumine presque normal cela indique que le troupeau reçoit un foin de
mauvaise qualité.
Beaucoup de chercheurs , ont noté un faible taux d’albumine et des œdèmes chez les
veaux et les vaches qui ingèrent une ration protéique très pauvre .Dans ce cas ,le
changement dans la concentration en albumine est dû à l’insuffisance des entrées. Une
autre cause d’hypo-albuminémie est l’augmentation non compensée des sorties.
- Facteurs de variations
Les augmentations et les diminutions de la teneur globale en protéines dans le sérum
sanguin , d’origine pathologique ,s’accompagnent également de modifications dans la
répartition des diverses fractions protéiques du sérum.
Ainsi chez les veaux et les jeunes bovins, on observe une hypoprotéinémie traduisant
une hypo-albuminémie ,à la suite d’une diarrhée importante ou d’helminthoses
gastro-intestinales par élimination de grandes quantités de protéines au niveau de la
caillette ou de l’intestin .Bien que l’on ne sache pas avec certitude où se trouvent les
sites de dégradation de l’albumine , il existe des maladies du foie et du tractus
digestif comme la fasciolose et la maladie de Johne (ou la paratuberculose) qui
entraînent une fuite intestinale excessive des proteines sériques dont le taux dépasse la
capacité de synthèse hépatique .
*Dans la fasciolose ovine la demi-vie de l’albumine passe de 400- 470 heures
(valeurs normales) à 110- 280 heures. Cela est dû à la fuite de l’albumine, par
l’intermédiaire de la bile, dans le tractus gastro-intestinal .( Payne 1983)
*Dans la maladie de Johne , il semble que la synthèse protéique hépatique soit au

contraire augmentée et il paraît évident que l’hypo-albuminémie a pour origine à la
fois une augmentation des pertes et une diminution de l’absorption à travers la
muqueuse endommagée de l’intestin grêle. Les moutons touchés par cette maladie
perdent en moyenne 4 g de protéines par jour .
*Chez les vaches laitières, les hypo-protéinémies sont la plupart du temps en relation
avec une anémie marquée .Elles sont le symptôme corrélatif d’une affection hépatique
(troubles de la synthèse hépatique des protéines ) ou d’une affection rénale
(protéinurie ). Chez les malades atteints de néphrose amyloïde, l’hypoprotéinémie se
développe rapidement et résulte de la perte simultanée de protéines au niveau des
reins (urines )et de l’intestin (excréments).
L’augmentation de la teneur globale en protéines dans le sérum (hyperprotéinémie )
est liée chez les bovins ,à une hyperglobulinémie gamma ,reflet en général d’un
processus pathologique grave ,aigu ou chronique ,inflammatoire, purulent ou
pyohémique, métastatique dont le siège devra être déterminé à l’aide d’autres
méthodes d’examen.
VI.2.2.2- Urée plasmatique

L’urée est le résidu principal de la dégradation des protéines par l’intermédiaire de
l’acide glutamique et de la glutamine , du carbamyl-phosphate et du cycle catalytique
des acides aminés basiques (arginine .ornithine citruline). L’urée est synthétisée
essentiellement dans le foie. Chez les ruminants, l’urée sanguine a une signification
un peu différente des monogastriques . Chez les non-ruminants, l'urée produite dans le
corps est toujours entièrement perdue dans les urines.
Elle dépend non seulement de la composition du mélange des acides aminés qui passe
du tube digestif dans le sang et du taux azoté mais aussi des facteurs qui permettent
une plus ou moins bonne utilisation de l’ammoniac du rumen pour la synthèse des
protéines bactériennes (Haddad 1981). A cet effet beaucoup d’études ont prouvé le
passage de l’urée du sang vers le milieu ruminal , ce processus est très bénéfique pour
le ruminant car les bactéries présentes dans le rumen-réseau sont capables d’utiliser
l’azote apporté par l’urée pour la synthèse protéique (Rémond et al., 1996 ). les
ruminants possèdent un mécanisme pour conserver l'azote lorsque leur ration est
déficiente en azote. L'urée est le produit final du métabolisme des protéines dans le
corps et elle est normalement sécrétée dans les urines.
Chez les non-ruminants, l'urée produite dans le corps est toujours entièrement perdue
dans les urines. Plusieurs auteurs estiment que l’urée sanguine est l’indicateur
essentiel du taux azoté de la ration . Elle augmente :
 avec l’importance des apports azotés
 avec un catabolisme accru par le jeûne (Ndibualonji et al., 1997 )
 suite à une intoxication par l’urée lors d’adjonction dans la ration ,
 suite à une sous nutrition énergétique
Par contre un taux faible de l’urée sanguine peut signifier que la ration est riche en
amidon ou faible en apport azoté . (Haddad 1981, Rémond et al.,1996). Cependant
Wolter (1992) estime que c’est l’urée du lait qui constitue un bon indicateur du
rationnement azoté .
- Facteurs de variations
L’urémie n’est pas influencée par la génétique mais peut avoir des variations
suivant :
- la race , l’âge aussi bien chez les ovins que chez les bovins (Haddad 1981).
Tableau n°17 : Normes physiologiques de l’urée sanguine chez le mouton
Urée sanguine (mg/dl) Références

Normes établies au foin 43  8 Haddad. O ,1981
Normes bibliographiques 28  4 Smith et
36.2  10.5 al., ,1978(a)
Popof ..M ,1979
(a)
(a) cités par Haddad (1981)
- la saison où le taux d’urée sanguine en été est plus élevé. Cette

augmentation pourrait être due à la fertilisation des sols et l’addition de très grande
quantités d’azote non protéique dans la ration (Savaria 1975 cité par Haddad, 1981 ).
- la restriction de distribution d’eau s’accompagne d’une augmentation de

l’urémie .
- la gestation n’a pas d’effet sur l’urémie , mais elle augmente au cours du
premier mois de lactation.
- En pathologie , l’urémie s’observe le plus souvent dans les affections
rénales .
VI.2.2.3– Créatinine
La créatine en se déshydratant spontanément donne naissance à la créatinine.
La créatinine est une petite molécule cyclique dont le taux plasmatique , pratiquement
indépendant de l’apport protéique alimentaire reflète la masse musculaire du sujet
concerné.
Pour un sujet donné , le taux plasmatique , la quantité de créatinine éliminée
quotidiennement dans les urines , constituent des paramètres biologiques
remarquablement fixes.
Le taux de la créatinine est indépendant de l’alimentation, il augmente pendant la

deuxième moitié de la gestation et se trouve en corrélation négative avec la
production laitière après le vêlage. On constate des augmentations pathologiques de
ce paramètre en particulier lors d’affections rénales graves ou d’entérite.

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NUTRITION DES RUMINANTS MEZIANE T 18

COMPOSITION CHIMIQUE DES ALIMENTS DU BETAIL

I- ETUDE DES CONSTITUANTS DES ALIMENTS DES RUMINANTS

Les herbivores et plus spécialement les ruminants représentés par l’importance

I.1- LES CONSTITUANTS GLUCIDIQUES

L’analyse chimique est beaucoup plus simple et reproductible que la

I.1.1- Les glucides cytoplasmiques

de l’épiaison chez les graminées et un peu avant le bourgeonnement chez les

I.1.2- Les glucides pariétaux

I.1.2.1- Les polyosides sont formés de trois groupes : la cellulose , les

I.1.2.1.1 La cellulose : c’est un glucane formé de longues chaînes de

I.1.2.1.2- Les hémicelluloses : ils sont composés essentiellement de

teneur en hémicelluloses augmente .Leur digestibilité est un peu inférieure à celle de

I.1.2.1.3- Les substances pectiques qui sont des dérivés de l’acide

I.2- LES CONSTITUANTS NON GLUCIDIQUES :

I.2.1- LES CONSTITUANTS AZOTES (ou matières azotées totales = protéines

I.2.1.2- Les matières azotées non protidiques (MANP ): Elles sont

I.2.2- LES CONSTITUANTS LIPIDIQUES .

Tableau n° 1 : Les différents constituants des aliments (ITEB- INRAP, 1984)

Tableau n° 2 : Les principaux glucides cytoplasmiques et constituants pariétaux

Substances pectiques Acide galacturoniqure

Substances non pectiques Lignine Alcool coumarylique

Tableau n° 3 : Classification des matières azotées des aliments

Matières azotées totales dont : Constituants

Bases azotées (formes cycliques ,

I.2.3- LES MINERAUX :

1.2.3.1- Les macro-éléments minéraux :

Tableau n° 5 : Teneurs en oligo-éléments de quelques grains et fourrages

Cuivre Zinc Manganèse

Tableau n° 6 :Trace element content of pasture plant in New Zealand (1)

Tableau n ° 7 : Répartition des teneurs en oligo-éléments des foins de prairie

Cuivre % total Zinc % total Manganèse % total

5-7 49.5 25-50 69.9 25-50 15

 7 6.3 > 50 1.4 > 50 81.5

UTILISATION DIGESTIVE ET METABOLIQUE DES ALIMENTS

II - UTILISATION DIGESTIVE ET METABOLIQUE DES ALIMENTS

II .1- Rappel anatomique du tube digestif des ruminants

II.1.1- le rumen ou la panse ,

II.1.2- le réseau (ou réticulum )

II.1.3- le feuillet (ou omasum ) :

II .2- DIGESTION DANS LE RUMEN – RESEAU

Ingéré (1020g/j) Passage des cellules

dans l’intestin grêle (560g/j)

Bol mérycique (1960g/j)

Ce diagramme montre les flux de la matière sèche à travers le rumen du mouton

a- La régurgitation du bol alimentaire comportant deux phases :

Il existe 6 à 8 périodes de rumination par jour ,en moyenne de 40 à 50 minutes

II .2.1- Le contenu du milieu ruminal

- un brassage permanent assuré par les contractions périodiques de la paroi

II.2.1.1- Les protozoaires .

II.2.1.2- Les bactéries

 L’élimination de l’oxygène qui diffuse à travers la paroi du rumen

II.2.1.3- Autres micro-organismes

II.2.1.3.2- Mycoplasmes , virus et bactériophages

II.2.2- La dégradation des glucides

Schéma n ° 1 : Le métabolisme des glucides pariétaux dans le rumen

Cellulose Hémicelluloses Pectines

Cellobiose Pentoses Acides

Méthane Acétate Butyrate Propionate

La production de ces gaz dépend de l’intensité des fermentations

II.2.3- La dégradation des matières azotées :

Les matières azotées alimentaires subissent dans le rumen une dégradation

La concentration en ammoniaque dans le rumen peut varier de 2 à 40 mmoles /l mais

Figure n° 1 : Schéma simplifié de la protéosynthèse microbienne dans le rumen –