OCEANOLOGICA ACTA VOL. 24 No.

Suivi annuel de lactivit catalase chez des moules et des palourdes originaires de la lagune de Bizerte
Mohamed DELLALIa, Michle ROMEOb*, Patricia AISSAa
a b

Laboratoire dcobiologie animale, Facult des sciences de Bizerte, 7021 Zarzouna, Tunisie UMR INRAUNSA 1112 Rponse des organismes aux stress environnementaux (Rose), Facult des sciences, BP 71, 06108 Nice cedex 02, France

Reu le 16 octobre 2000 ; rvis et accept le 16 janvier 2001 Rsum La rponse dun biomarqueur biochimique, lactivit catalase, montrant que lindividu a t soumis un stress oxydant, est suivie mensuellement (mai 1998mai 1999) chez des palourdes (Ruditapes decussatus) et des moules (Mytilus galloprovincialis) prleves dans la lagune de Bizerte (Tunisie) trois stations (J, A et F) pour les palourdes et deux pour les moules (J et C). Des mesures de paramtres physicochimiques sont ralises en parallle pour valuer la qualit du plan deau. Quelle que soit la station, lactivit catalase chez les palourdes uctue au cours du temps, avec une augmentation marque en septembre, mois correspondant une qualit des eaux mdiocre. Si les palourdes originaires de la station A prsentent les activits moyennes les plus leves (147,27 10,69 mol min1 mg1 de protines), celles de la station J sont plus uctuantes, entre un minimum de 68,98 mol min1 mg1 de protines (avril 1999) et un maximum de 189,32 mol min1 mg1 de protines (septembre 1998). La rponse de cette activit anti-oxydante chez les moules est comparable celle releve chez les palourdes. Ainsi, lactivit catalase mensuelle est-elle stimule en t. Cette augmentation est suprieure la station J, sujette des phnomnes estivaux dhyper-eutrophisation. Lactivit catalase des moules de la station C, relativement plus stable durant lanne, varie entre 64,23 mol min1 mg1 de protines en juin et 83,54 mol min1 mg1 de protines en septembre. La teneur des eaux en oxygne dissous, corrle ngativement et trs signicativement la temprature, est minimale en t. Il est donc vraisemblable que les facteurs du milieu ont une inuence sur lactivit catalase mesure chez des bivalves de la lagune de Bizerte. 2001 ditions scientiques et mdicales Elsevier SAS biomarqueur / catalase / lagune de Bizerte / moule / palourde Abstract Annual variations of catalase activity in mussels and clams from Lake Bizerte. The variations of catalase activity, which is a biochemical biomarker of exposure to an oxidative stress, were followed month by month (from May 1998 to May 1999) in Mediterranean clams (Ruditapes decussatus) collected at three stations (J, A and F), and mussels (Mytilus galloprovincialis) collected at two stations (J and C) in Lake Bizerte (Tunisia). Several oceanographic parameters were measured together with catalase activity in the animals to evaluate the quality of waters in the lake. Whatever the station taken into consideration, catalase activity in clams signicantly varied as a function of the season, with marked increases in September, when the quality of waters was poor. Clams originating from station A presented the highest mean activity (147.27 10.69 mol min1 mg1 proteins), those from J had the most uctuating monthly

*Correspondance et tirs part : fax : +33 492 076 822. Adresses e-mail : romeo@unice.fr (M. ROMEO), Patricia.Aissa@fsb.rnu.tn (P. AISSA).

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activity with a minimum of 68.98 mol min1 mg1 proteins (April 1999) and a maximum of 189.32 mol min1 mg1 proteins (September 1998). In mussels, the response of the anti-oxidant activity was comparable to that observed with clams. Monthly catalase activity was generally high in summer. This seasonal increase was especially signicant in mussels from station J, which is submitted to a hyper-eutrophication phenomenon in summer. Catalase activity in mussels originating from station C, fairly constant throughout the year, varied in the range 64.23 mol min1 mg1 proteins (June) to 83.54 mol min1 mg1 proteins (September). The level of dissolved oxygen, negatively and signicantly correlated with temperature, reached a minimum in summer. These environmental factors may, thus, exert an inuence upon catalase activity measured in bivalves from the Lake Bizerte. 2001 ditions scientiques et mdicales Elsevier SAS biomarker / catalase / Lake Bizerte / mussel / clam

1. INTRODUCTION
La lagune de Bizerte, situe dans la partie septentrionale de la Tunisie, est un milieu conomiquement important par sa vocation halieutique et aquacole. Durant la priode 19891998, la production de moules et de palourdes y a atteint respectivement une moyenne annuelle de 116,5 t an1 et 4,6 t an1 (CRDA, 1998). La faible profondeur de cette lagune mditerranenne, son connement, ainsi que les apports de sdiments telluriques (transitant par le lac Ichkeul voisin) et/ou marins, en font un milieu instable et particulirement sensible (gure 1). Cette fragilit naturelle est aggrave par la prsence de contaminants provenant des activits humaines. Ainsi, 50% des habitants recenss dans le gouvernorat de Bizerte sont-ils concentrs autour de la lagune (ANPE, 1989). Par ailleurs, ce plan deau sert dexutoire plusieurs units industrielles, sans compter les pesticides et les engrais qui y sont amens lors du lessivage des terrains agricoles. Une surveillance de la qualit chimique des produits marins destins la consommation locale ainsi qu lexportation est donc juge ncessaire par les autorits locales. An de suivre la qualit de la lagune de Bizerte, il a t procd un suivi de la rponse biochimique par lutilisation dun biomarqueur chez deux espces de lamellibranches assez abondantes dans ce milieu : la palourde europenne, Ruditapes decussatus et la moule mditerranenne, Mytilus galloprovincialis. Les biomarqueurs sont dnis comme des indicateurs de changements molculaires, biochimiques et cellulaires provoqus par les polluants chimiques et qui sont mesurables dans des tissus biologiques. Ces changements constituent un systme dalarme prcoce de la sant de populations naturelles sous forme dun signal intgr du stress chimique (McCarthy and Shugart, 1990). De nom-

breuses activits enzymatiques sont considres comme des biomarqueurs dexposition, en milieu marin, chez les poissons et les mollusques, notamment celles des enzymes de phase I, dpendantes du cytochrome P450 et des enzymes de phase II. Des activits enzymatiques moins spciques que les prcdentes permettent dtablir que les organismes ont t soumis un stress oxydant d la gnration despces ractives de loxygne. Chez les mollusques marins exposs des xnobiotiques organiques mais aussi des mtaux lourds, la pollution chimique augmente fortement les activits enzymatiques antioxydantes (Livingstone et al., 1990). Le mtabolisme cellulaire est altr, soit par liaison de ces radicaux aux biomolcules solubles ou membranaires soit par raction de ces biomolcules avec les groupements thiols (SH) (Christie et Costa, 1984 ; Kgi et Hapke, 1984 ; Viarengo et al., 1990). Trois types denzymes antioxydantes majeurs sont mis en uvre pour la destruction des espces ractives de loxygne (Cossu et al., 1997) : les superoxyde dismutases (SOD), les peroxydases et les catalases (cat). Le biomarqueur considr dans la prsente tude est lactivit catalase (cat, EC 1.11.1.6), connue pour sa fonction dlimination du peroxyde dhydrogne durant le mtabolisme basal chez les organismes arobies, mais aussi pour tre induite par divers polluants organiques gnrant un stress oxydant (hydrocarbures aromatiques polycycliques, polychlorobiphnyles ; Cossu et al., 1997). Aucune tude na abord jusqu prsent lvolution de ce biomarqueur en fonction des facteurs du milieu (temprature, oxygne dissous, salinit et pH). Il nous a donc sembl intressant de considrer les variations de lactivit catalase chez Ruditapes decussatus et Mytilus galloprovincialis dans un milieu lagunaire aux caractristiques bien particulires.
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Figure 1. Localisation des sites de prlvement des mollusques dans la lagune de Bizerte qui stend entre 378N, 948E et 3716N, 956E : Menzel Abderrahmen (A), baie des Carrires (C), Faroua (F) et Menzel Jemil (J). Figure 1. Location of sampling sites of molluscs in Lake Bizerte (378N, 948E et 3716N, 956E ): Menzel Abderrahmen (A), baie des Carrires (C), Faroua (F), and Menzel Jemil (J).

2. MATRIEL ET MTHODES

2.1. chantillonnage
La qualit physicochimique des eaux de la lagune de Bizerte a t suivie in situ de mai 1998 mai 1999 par des mesures mensuelles du pH, de la temprature, de la teneur en oxygne dissous et de la salinit quatre stations (gure 1) : Menzel Jemil (J), Menzel Abderrahmen (A), Faroua (F) et la Baie des Carrires (C) en utilisant respectivement un thermomtreoxymtre de terrain (CG867) et un salinomtre de terrain (WTW LF 196). La station J est situe au nord-est de la lagune, dans une zone relativement conne, A est limitrophe dune ville de 10 000 habitants. La station F est localise au nord-ouest du plan deau, sous linuence directe dun bassin versant agricole. En revanche, la station C se situe dans le chenal de communication entre la lagune et la Mditerrane. Le matriel biologique est rcolt, raison
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de dix individus par station et par mois, aux mmes stations. Les palourdes (Ruditapes decussatus) sont prleves la main dans les sdiments o elles sont enfouies, dans la zone de balancement de mares, aux sites J, A et F. Les moules (Mytilus galloprovincialis) proviennent de deux fermes aquacoles : celle de la station J et celle de la station C ; les animaux sont suspendus dans des lets attachs par des cordes aux tables dlevage une profondeur comprise entre 3 et 5 m. Les lets sont remonts et les animaux facilement rcolts. La taille moyenne (plus grande longueur) des moules est mesure, elle est gale 58 6 mm et celle des palourdes 32 4 mm.

2.2. Prparation des chantillons et techniques danalyse

Ds le retour au laboratoire, les animaux sont dissqus et leurs masses molles totales congeles dans lazote liquide

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puis conserves 80C. Aprs dconglation, les tissus, maintenus 4C pendant toute la dure de dosage, sont broys lultraturrax dans un tampon phosphate (0,1 M, pH 7,5) ; lhomognat obtenu est centrifug 9000 g pendant 20 min. Le surnageant, appel S9, contenant le cytosol, le rticulum endoplasmique, lappareil de Golgi et les protines cytosoliques est rcupr pour la dtermination de lactivit enzymatique. La quantit de protines prsentes dans le S9 est dtermine selon la mthode de Bradford (1976), en utilisant le bleu de Coomassie comme ractif. Lactivit catalase est mesure 240 nm (spectrophotomtre Jenway 6105) par la variation de la densit optique conscutive la dismutation du peroxyde dhydrogne (H2O2) ( = 40 M1 cm1) en faisant ragir, dans 100 mM de tampon phosphate pendant 1 min pH 7,5, 100 L de H2O2 (500 mM) avec 20 L du S9, une temprature dincubation de 25C (Claiborne, 1985). Les ractifs proviennent de SigmaAldrich. Les rsultats sont exprims en micromoles dH2O2 dismutes par minute et par milligramme de protines.

(gure 2-2), toutes stations confondues, oscillent entre un minimum de 3,90 mg L1 en aot (station J) et un maximum de 8,56 mg L1 en fvrier la station F. Cest la station J que les conditions doxygnation sont les plus uctuantes au cours du temps. La salinit (gure 2-3) varie de manire spatiotemporelle de 31,2 39,3 avec des minima hivernaux et des maxima pendant la priode estivale. Cest la station la plus continentale (F) que sont enregistrs les plus grands carts halins (7). La temprature des eaux (gure 2-4) montre les mmes variations temporelles de 9,2C 31,4C.

3.2. Activit catalase chez les palourdes

Lactivit catalase des palourdes volue nettement dans le temps chaque station (gure 3). Cest la station A que les palourdes prsentent les rponses enzymatiques les moins variables, lcart maximal des activits mensuelles tant seulement de 40,50 mol min1 mg1 de protines alors que les stations de Faroua et Menzel Jemil prsentent des carts plus importants (F : de protines et J: 82,76 mol min1 mg1 120,34 mol min1 mg1 de protines). Pour la station J, on trouve lactivit la plus faible de lensemble des valeurs en avril (68,98 mol min1 mg1 de protines) mais aussi lactivit la plus forte (189,32 mol min1 mg1 de protines) en septembre. la station F, les animaux prsentent un cycle un peu diffrent avec deux pics daugmentation, le plus important tant observ en aotseptembre (172,36 13,2 mol min1 mg1 de protines pour septembre) et le second moins signicatif en janvier (133,54 12,00 mol min1 mg1 de protines). Pour lensemble des stations, les activits sont maximales durant les mois daotseptembre. Les valeurs annuelles sont, pour la station J, de 109,13 40,01 mol min1 mg1 de protines, pour la station F de 115,48 28,03 mol min1 mg1 de protines et pour la station A de 147,28 13,03 mol min1 mg1 de protines. La variation inter-site de lactivit catalase chez les palourdes est value par analyse de variance (tableau I) qui est signicative P < 0,0001. Cette analyse montre des diffrences trs signicatives (P < 0,0001). Les tests de Scheff de comparaison site site montrent que les palourdes des stations J et F ont des activits catalase qui ne sont pas diffrentes entre elles (test F de Scheff non signicatif, tableau I), mais qui sont plus faibles que
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2.3. Traitement statistique

Pour chaque station et pour chaque espce, les moyennes mensuelles (ainsi que lcart-type sur la moyenne) de lactivit catalase sont calcules partir de dix chantillons dans tous les cas (treize mois). Une analyse de variance Anova un facteur permet de constater si les variations de lactivit catalase en fonction du site de prlvement prsentent des diffrences signicatives pour une mme espce. Quand lanalyse de variance est signicative (le nombre de donnes tant de 390 pour les palourdes et 260 pour les moules), les comparaisons entre les sites sont faites laide du test F de Scheff. Enn, les corrlations entre les paramtres abiotiques et les activits catalase mensuelles sont tablies aprs calcul du coefficient de BravaisPearson.

3. RSULTATS

3.1. Paramtres physicochimiques

Les valeurs mensuelles du pH (gure 2-1), comprises entre 7,92 et 8,99, minimales pendant la priode hivernale, restent relativement stables pendant la priode dtude. En revanche, les teneurs en oxygne dissous

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Figure 2. Paramtres hydrologiques mesurs dans la lagune de Bizerte, en fonction du temps. 2-1. volution annuelle du pH ; 2-2. volution annuelle de loxygne dissous ; 2-3. volution annuelle de la salinit ; 2-4. volution annuelle de la temprature. Figure 2. Hydrological parameters measured in Lake Bizerte, as a function of time. 2-1. Annual variation of pH; 2-2. Annual variation of dissolved oxygen; 2-3. Annual variation of salinity; 2-4. Annual variation of temperature.

celles des palourdes de la station A (test F de Scheff signicatif P < 0,05 dans les deux cas, tableau I).

signicative P < 0,0001. Le test de Scheff (P < 0 ,05) montre que la plus forte activit enzymatique est observe dans les moules de C par rapport celles de J.

3.3. Activit catalase des moules

Les rponses enzymatiques mensuelles des moules prsentes dans la gure 4 varient en fonction de la saison, surtout pour la station J, on trouve un minimum de 47,52 6,41 mol min1 mg1 de protines en dcembre et un maximum de 87,59 11,70 mol min1 mg1 de protines en septembre. Les variations de lactivit catalase sont moindres la station C, elles stendent de 64,23 6,00 mol min1 mg1 de protines en juin 1998 83,54 25,00 mol min1 mg1 de protines en septembre (gure 4). Les valeurs annuelles sont, pour la station J, de 62,40 16,50 mol min1 mg1 de protines et, pour la station C, de 71,40 9,21 mol min1 mg1 de protines. La comparaison inter-site (J et C) des activits catalase est value par analyse de variance (tableau II), qui est trs
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3.4. Comparaison de lactivit catalase chez les deux bivalves

Cette activit enzymatique peut seulement tre compare lendroit o lon a prlev des palourdes et des moules, cest--dire la station J. Les moules collectes montrent le mme prol dvolution temporelle de lactivit catalase que les palourdes, avec une priode daugmentation nette en t. Celle-ci est suivie dune seconde phase de baisse signicative de lactivit catalase mensuelle de dcembre 1998 avril 1999 (gures 3 et 4).

3.5. Inuence des facteurs du milieu

Si lon considre les facteurs abiotiques qui peuvent tre plus ou moins limitants pour les bivalves et leur activit

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Figure 3. Suivi annuel de lactivit catalase chez la palourde de la lagune de Bizerte provenant des stations J (Menzel Jemil) ; F (Faroua) et A (Menzel Abderrahmen). Figure 3. Variation of catalase activity in clams from Lake Bizerte collected at stations J (Menzel Jemil); F (Faroua) and A (Menzel Abderrahmen).

catalase, la rponse des animaux, exception faite des palourdes de la station F, est corrle positivement avec la temprature et ngativement avec loxygne dissous (tableau III). La salinit, sauf en J, ne prsente aucune corrlation signicative avec lactivit catalase des bivalves. Le pH, dont les variations sont faibles, nest pas corrl lactivit enzymatique mesure.

prolifration dalgues nitrophiles. De mme, la salinit est corrle trs signicativement la temprature. Il est donc vraisemblable que ces facteurs ont une inuence sur lactivit catalase. Le stress oxydant se traduisant par la formation de nombreuses espces ractives de loxygne potentiellement toxiques (Borg et Schaich, 1984), lactivit catalase nous renseigne sur le degr daltration de la cellule (Di Giulio et al., 1993). Ainsi, cette activit augmente-t-elle aussi bien chez des poissons que chez des bivalves exposs des polluants organiques (Rodriguez-Ariza et al., 1993 ; Torreilles et al., 1996). Par ailleurs, les travaux effectus sur les biomarqueurs de stress oxydant au laboratoire et surtout in situ montrent que le caractre aspcique de leur rponse constitue un avantage comme indicateur dun tat de pollution mixte (Cossu et al., 1997). Ainsi, la biosurveillance de la lagune de Bizerte par le biais de la mesure de lactivit catalase chez des palourdes et des moules montre-t-elle des

4. DISCUSSION
La lagune de Bizerte est un milieu uctuant en raison de sa faible profondeur et de son hydrodynamisme restreint en priode estivale, notamment la station F. Cest ainsi que la teneur des eaux en oxygne dissous, corrle ngativement et trs signicativement la temprature, est minimale au mois daot 1998 la station J (3,9 mg L1). Plusieurs auteurs (Azouz, 1966 ; Aissa, 1991 ; Dellali, 1996) ont dj signal cet appauvrissement estival, li des phnomnes deutrophisation et la
Tableau I. Analyse de variance de lactivit catalase des palourdes. Table I. Analysis of variance of catalase activity in clams. Source de variation Inter-groupe Intra-groupe Total Degrs de libert 2 387 389 Test F 63,691 P = 0,0001

Comparaison site site J/F J/A F/A

Test F de Scheff 1,54 55,47* 38,527*

Mesures effectues sur des palourdes prleves aux trois stations J, F et A de la lagune de Bizerte entre mai 1998 et mai 1999 ; * test de Scheff signicatif P < 0,05. Clams were collected from three sites J, F and A in Lake Bizerte (from May 1998 to May 1999); * Scheff test signicant at P < 0.05.

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Figure 4. Suivi annuel de lactivit catalase chez la moule de la lagune de Bizerte provenant des stations J (Menzel Jemil) et C (baie des Carrires). Figure 4. Variation of catalase activity in mussels from Lake Bizerte collected at stations J (Menzel Jemil) and C (baie des Carrires).

uctuations temporelles, plus ou moins importantes, selon les stations de collecte. La rponse de ce biomarqueur dpend de facteurs abiotiques du milieu, notamment la temprature et loxygne, trs limitants en milieu lagu-

naire. Pellerin-Massicotte (1994) a dj observ, chez les moules dune zone estuarienne, leffet stimulant dune lvation de la temprature sur lactivit catalase. Abel et al. (1998) ont, quant eux, signal quune diminution de

Tableau II. Analyse de variance de lactivit catalase des moules. Table II. Analysis of variance of catalase activity in mussels. Source de variation Inter-groupe Intra-groupe Total Degrs de libert 2 258 259 Test F 29,526 P = 0,0001 Comparaison site site J/C Test F de Scheff 29,526*

Mesures effectues sur des moules prleves deux stations J et C de la lagune de Bizerte entre mai 1998 et mai 1999 ; * test de Scheff signicatif P < 0,05. Mussels were collected from two sites J and C in Lake Bizerte (from May 1998 to May 1999); * Scheff test signicant at P < 0.05.

Tableau III. Coefficients de corrlation entre lactivit catalase (cat) et certains facteurs du milieu. Table III. Correlation coefficients between catalase activity (cat) and some environment factors. Espce Paramtres/station Temprature/cat Oxygne/cat Salinit/cat pH/cat Palourde Menzel Abderrahmen Faroua 0,530* 0,540* NS NS NS NS NS NS Menzel Jemil 0,840*** 0,901*** 0,770*** NS Moule Baie des Carrires 0,601** 0,530* NS NS Menzel Jemil 0,906*** 0,790*** 0,750*** NS

degrs de libert (ddl) = 11 ; *** : trs signicatif (P < 0,001) ; ** : signicatif (P < 0,05) et NS : non signicatif. degrees of freedom (df) = 11; ***: highly signicant (P < 0.001); **: signicant (P < 0.05) and NS: non signicant.

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la teneur en oxygne est lorigine dune augmentation de lactivit catalase chez le ver Heteromastus liformis. la station J, conne en t, il se produit une nette augmentation de la temprature et une diminution conscutive des taux en oxygne dissous, lorigine dun phnomne pisodique de forte eutrophisation (Dridi, 1977 ; Aissa 1991 ; Dellali et Aissa, 1998). Ceci explique galement la corrlation entre lactivit catalase des bivalves et la salinit (trs leve en t au niveau du site J, paralllement une forte lvation thermique des eaux). La comparaison inter-site des activits annuelles moyennes des palourdes souligne une variation spatiale du niveau des activits anti-oxydantes, les animaux de la station A prsentant une rponse signicativement plus forte que ceux des autres sites. Ce phnomne est permanent, comme le montre la faible variabilit de lactivit catalase mensuelle. Cependant, la non spcicit dun biomarqueur comme la catalase empche didentier la vritable cause des rponses enzymatiques. Ces rponses rsultent en partie dune perturbation anthropique, engendre par les rejets domestiques de la ville avoisinante de Menzel Abderrahmen (10 000 habitants) mais il nest pas impossible non plus quinterviennent la position du site, son hydrodynamisme et leurs implications dans le processus de dilution des contaminants. Ce point explique pourquoi il est malais de ranger les stations en fonction de lactivit catalase mensuelle des bivalves tudis. Ainsi, quand les eaux ne sont pas connes (novembre mai), la station J est la moins perturbe. En revanche, cet ordre sinverse daot septembre en priode de forte eutrophisation, localise la station J (maxima dactivit catalase pour les palourdes et les moules). Cette observation, limite dans le temps, exclut une origine purement anthropique de la rponse observe chez les palourdes de la lagune de Bizerte. Quant aux palourdes de la station F, laugmentation de leur activit catalase, de dcembre fvrier 1999, pourrait sexpliquer par la localisation du site, loued Tindja y amenant des apports terrignes en priode de crues. Divers contaminants organiques, notamment des pesticides et des engrais chimiques connus pour augmenter lactivit catalase (Rodriguez-Ariza et al., 1993), pourraient ainsi tre introduits dans la lagune. En effet lutilisation des pesticides est accrue dans le secteur nord-ouest de la lagune durant la priode allant de mars juillet.
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Pour les moules, ce sont celles de la station C qui montrent souvent lactivit catalase la plus constante et la plus leve. Ceci pourrait tre li labsence de uctuations saisonnires marques de la temprature en cette station sous inuence marine. De plus, ce site est contamin conjointement par les rejets urbains, les bateaux transitant par le canal de Bizerte, la cimenterie, toute proche, et, secondairement, les hydrocarbures rejets dans le port et/ou leffluent sortant de la raffinerie de Bizerte (Beyrem, 1999). A Menzel Jemil, les moules, tout comme les palourdes, manifestent une augmentation notable de lactivit anti-oxydante seulement en priode estivale dhyper-eutrophisation. Les apports anthropiques et/ou les conditions du milieu ne sont pas les seuls phnomnes qui interviennent dans la rponse enzymatique catalase tudie. Les populations de palourdes et de moules, prleves en diffrents points de la lagune de Bizerte, ntant pas les mmes, elles peuvent prsenter un grand polymorphisme gntique, et ne rpondent pas de la mme faon aux modications du milieu. La comparaison de lactivit catalase par rapport aux donnes bibliographiques montre que les valeurs obtenues dans cette tude sont proches de celles de Khessiba (1999) et Khessiba et al. (2001) chez des moules provenant des stations J et C la n du mois de novembre 1999. Il nous est en revanche difficile de faire des comparaisons pour la palourde, vu le peu de donnes disponibles sur lactivit catalase chez cet animal. En conclusion, nos rsultats valident lutilisation in situ du suivi de lactivit catalase chez des palourdes et des moules provenant dcosystmes perturbs naturellement et/ou anthropiquement. Dans la lagune de Bizerte, cest la palourde qui pourrait tre utilise prfrentiellement dans les programmes de biosurveillance en raison de son activit catalase plus sensible que celle des moules prleves dans le mme biotope, et de son abondance au niveau des ctes (trois points de prlvement au moins). De plus, sa rpartition au niveau des sdiments ctiers dans la zone de balancement des mares fait que cet animal reprsente la premire ligne de contact avec les apports terrignes et constitue par consquent un systme de dtection prcoce de contamination du milieu. Cette tude doit tre complte par le suivi dautres biomarqueurs du stress oxydant (taux de peroxydation lipidique estim par le malondialdhyde, activit superoxyde dismutase, glutathion peroxydase,

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etc). Il serait aussi important de complter ce travail par ltude de la variation de lactivit catalase chez les bivalves en fonction de leur maturit sexuelle, ltat physiologique tant un facteur important dans la variation des biomarqueurs.

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Remerciements
Les auteurs remercient la Coopration inter-universitaire francotunisienne (CMCU) qui a permis la ralisation de ce travail dans le cadre du projet 98F 09 01.

RFRENCES
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