Classification supraspcifique des procaryotes cultivs

La phylognie est l'tude de la formation et de l'volution des organismes vivants en vue d'tablir leur parent

Quels sont les diffrents grands groupes dtres vivants ?

Comment se situent les bactries par rapport aux autres tres vivants ?

Quont-elles en commun avec les autres tres vivants ?

Quelle est la part de bactrie en nous ?

Quels sont les grands groupes dtres vivants ?

Modle traditionnel

Plantes
Plantes Champignons Bactries Algues

Animaux
Animaux Protozoaires
(eucaryotes unicellulaires)

Haeckel, 1866

Plantes
Plantes

Protistes
Protozoaires Champignons Algues Bactries

Animaux
Animaux

Chatton, 1937

Procaryotes
Bactries

Eucaryotes
Plantes Animaux Protozoaires Algues Champignons

Whittaker, 1959

Monera

Plantes

Protistes

Champignons

Animaux

Quels sont les grands groupes dtres vivants ?

1977: 1ere tude phylogntique des procaryotes par des outils molculaires (ARN 16S) et comparaison avec les eucaryotes (ARN 18S)
Carl Woese

Sparation des tres vivants en trois grands groupes Eucaryotes Bactries (eubactries) Arches (archobactries)

Arbre non racin du vivant

Quels sont les grands groupes dtres vivants ?

Modle traditionnel

Plantes
Plantes Champignons Bactries Algues

Animaux
Animaux Protozoaires
(eucaryotes unicellulaires)

Haeckel, 1866

Plantes
Plantes

Protistes
Protozoaires Champignons Algues Bactries

Animaux
Animaux

Chatton, 1937

Procaryotes
Bactries

Eucaryotes
Plantes Animaux Protozoaires Algues Champignons

Whittaker, 1959

Monera
Bactries

Plantes
Plantes

Protistes
Protozoaires

Champignons
Champignons

Animaux
Animaux

Woese, 1977

Arches

Bactries

Eucaryotes

Les arches

Un groupe monophyltique avec 2 branches majeures:

- les crnarchotes
- les euryarchotes

3 grands groupes phnotypiques cultivs

Thermophiles et hyperthermophiles
Regroupe la totalit des crnarchotes et une partie des euryarchotes. Sont souvent acidophiles et/ou barophiles, anarobiques strictes, peuvent mtaboliser le soufre ou des composs sulfurs.
Sulfolobus

Crnarchote, Mtabolisation du soufre , hyperthermophile, acidophile, anarobique

Methanococcus jannaschii

Mthanognes
Euryarchotes, produisent du mthane, anarobiques strictes, souvent thermophiles
mthanogne, hyperthermophile, barophile, anarobique

Haloferax volcanii

Halophiles
Milieux fortes pressions osmotiques

Les bactries
Les bactries peuvent tre divises en 23 grands groupes phylogntiques distincts et bien dfinis appels phylums (confirm par lanalyse de plusieurs gnes)

En revanche, les parents intra- et inter-phylums sont rarement bien dfinies ( cause de transferts de gnes et des larges
distances volutives)

Certains phylums ont des caractristiques communes (caractres synapomorphes). Par ex. la forme des spirochtes mais la plupart sont constitus de bactries aux capacits diverses
Le nombre de reprsentants connus au sein de chaque phylum est trs variable (de
quelques genres plusieurs centaines)

90 % des bactries cultives appartiennent 5 phylums (protobactries, firmicutes, actinobactries, bactroidetes, cyanobactries)

La cultivabilit des bactries et des arches reste encore un des freins majeur ltude de la diversit microbienne

Les protobactries
g
5 classes (a, b,g,d,e), GramNitrosovibrio Bordetella Burkholderia

a
Bradyrhizobium Rhodopseudomonas Rhizobium Agrobacterium

Rickettsia

Legionella Escherichia

Methylobacterium

Large groupe avec plus de 1000 espces caractrises

(1.8 milliard dannes sparent les a- et les b-protobactries et 1.2 milliard dannes lhomme des champignons) http://www.timetree.org/

Ralstonia Alcaligenes Cupriavidus Neisseria Spirillum Azoarcus

Phyllobacterium Xanthobacter Azospirillum

16S rDNA tree of proteobacteria

Ecologie complexe et diversifie

Saprophytes, symbioses obligatoires ou facultatives, pathognes (animaux, vgtaux, insectes), biormdiateurs etc

outgroup

d
Quelques exemples :
symbiose facultative fixatrice dazote
Lgumineuses

symbiose obligatoire puceron / Buchnera

Photorhabdus: Symbiote de nmatode et pathogne dinsecte bioluminescent

Agrobacterium tumefaciens: Bactrie manipulatrice de gnome

N2

parasitage par le ver et infection par la bactrie

Rhizobia

(hydridation 16S in situ sur aphid)

P.luminescens tue linsecte et le ver sen nourrit

Les Firmicutes
(Bactries Gram+ et sans paroi)

Parasites intracellulaires obligatoires animaux et vgtaux

Bactries pathognes animaux

Caries dentaires
Streptococcus mutans

Listriose
Listeria monocytogenes

Ttanos
Clostridium tetani Staphylococcus aureus

Bioterrorisme
Bacillus anthracis

furoncles

Maladies nosocomiales

Production dantibiotiques et de produits alimentaires ferments et ensilage

Les Actinobactries
Trs grande diversit de mtabolismes et de modes de vie (Bactries Gram+) Pathognes: Mycobactries (lpre et tuberculose) Genre Streptomyces est utilis pour synthtiser 60% des antibiotiques
Aulne non inocul Aulne inocul

Genre Frankia : symbiose fixatrice dazote Bifidobactries : utilises pour la fabrication de produits laitiers Bioremdiation de composs toxiques (ex: composs aromatiques, explosifs)

Les Bacteroidetes
(Bactries Gram-)
Bacteriodes

Prsentes dans de nombreux environnements (sol, mers, etc) Bactries intestinales (dgradation de polysaccharides chez les mammifres)

Les Cyanobactries
2 000 espces, rparties dans plus de 150 genres, apparues il y a plus 3.5 milliards dannes

Appeles auparavant algues bleues cause de leur couleur

Font de la photosynthse oxygnique et produisent du dioxygne partir de CO2 et de lumire
Carbone nergie

O2

Oxygnation de latmosphre terrestre primitive (2.8 Md a) Squestration du carbone Dsacidification des ocans

stromatholites

Pullulent en cas deutrophisation (apport en excs dlments nutritifs dhabitude limitant)

Les erreurs de la classification bactrienne

Avant les mthodes molculaires, les premires classifications reposaient sur des caractres phnotypiques ou cytologiques Erreurs au niveau des groupes de haut niveau
A lexception de certains groupes comme les spirochtes la plupart des groupes se sont rvls faux Ex. Mollicutes regroupaient des procaryotes sans paroi Phylogntiquement ce groupe est constitu de bactries et darches.

Erreurs au niveau des genres

Les anciens genres se sont pratiquement tous rvls faux au niveau phylogntique. Les genres utiliss aujourdhui (5% de divergence en ARNr 16S) forment des ensembles vastes. Des genres bactriens proches (10% de divergence) se sont spars il y a environ 300600 Ma. contre environ 450 Ma pour lHomme et les poissons!

Le phnotype et le mtabolisme des bactries sont trs limits pour lidentification bactrienne

Phnotype

Phylognie
dassie

17 Ma 70 Ma

35 Ma

100 Ma

Comparaison et caractristiques des diffrents groupes

Comparaison des caractristiques cytologiques des eucaryotes, bactries et arches Bactries Arches Eucaryotes

Pas dorganite
membranes intracellulaires rares (thylakodes des
cyanobactries)

Pas dorganite

Organites dlimits par des membranes intracellulaires (noyau,

RE, mitochondries)

Peptidoglycane chez bactries (perte chez quelques

espces)

pas de peptidoglycane

Quand prsente, pas de peptidoglycane

Pas de cytosquelette, mais

quelques exemples de structures impliques dans division et structure de la cellule chez certaines espces

Pas de cytosquelette, mais

quelques exemples de structures impliques dans division et structure de la cellule chez certaines espces

Cytosquelette

Membrane : Acides gras chaine droite attachs au glycrol par une liaison ester

Membrane : Chaines aliphatiques ramifies attaches au glycrol par des liaisons thers
Ces membranes leur permettent de mieux rsister des conditions extrmes

Membrane : Acides gras chaine droite attachs au glycrol par une liaison ester

Comparaison des caractristiques de reproduction et gnomiques Bactries Arches Eucaryotes

Division cellulaire par scissiparit

Division cellulaire par scissiparit

Division cellulaire par mitose

Reproduction asexue

Reproduction asexue

Reproduction sexue et miose

Transferts horizontaux de gnes

Transferts horizontaux de gnes

Transferts horizontaux trs rares

1 chromosome, voire plus gnralement circulaire

1 chromosome, voire plus gnralement circulaire

Plusieurs chromosomes linaires

Pas d histone et de nuclosome

Chez euryarchotes histones et nuclosomes apparents aux eucaryotes Pas chez crnarchotes

ADN avec histones en nuclosomes

Comparaison des caractristiques de rplication, transcription et traduction

Bactries
Rplication
Une origine de rplication par chromosome Protines de rplication de lADN non apparentes Le plus souvent une origine mais jusqu trois chez certaines espces Protines de rplication de lADN apparentes avec eucaryotes Plusieurs origines de rplication par chromosome Protines de rplication de lADN apparentes avec arches

Arches

Eucaryotes

Transcription
1 seule ARN polymrase modle sous-unitaire simple(a2bb) Plusieurs ARN polymrase Modle sous-unitaire complexe semblable aux enzymes eucaryotes (8-12 sous units) Transcription non affecte par la rifampicine Promoteur : TATA box apparente celle des eucaryotes 3 ARN polymrases Modle sous-unitaire complexe (12-14 sous units) Transcription non affecte par la rifampicine Promoteur: TATA box

Transcription affecte par la rifampicine Promoteur : boites -10 (Pribnow box) et 35

Traduction
Transcription et traduction couples
Ribosomes sensibles au chloramphnicol et la kanamycine et rsistant a lanisomycine Fixation des ribosomes sur les sites RBS (Shine-Dalgarno) sur ARNm Existence doprons et de transcrits polycistroniques Existence de codon dinitiation alternatif AUG

Transcription et traduction couples

Ribosomes rsistant au chloramphnicol et la kanamycine et sensible lanisomycine Fixation des ribosomes sur les sites RBS (Shine-Dalgarno) sur ARNm Existence doprons et de transcrits polycistroniques Existence de codon dinitiation alternatif AUG

Transcription et traduction non couples

Ribosomes rsistant au chloramphnicol et la kanamycine et sensible lanisomycine Pas de RBS (Shine-Dalgarno) sur ARNm Pas doprons et de transcrits polycistroniques AUG est le seul codon dinitiation

En rsum

Caractristiques des eucaryotes 1) Cellules eucaryotiques 2) Comme les bactries, leurs membranes sont composes dacides gras attachs au glycrol par des liaisons esters 3) Quand ils possdent des parois, pas de peptidoglycane 4) Rsistants la plupart des antibiotiques antibactriens

Caractristiques des bactries 1) cellules procaryotes 2) Comme les eucaryotes, leurs membranes sont composes dacides gras attachs au glycrol par des liaisons esters 3) Leur paroi contient du peptidoglycane 4) Rsistantes la plupart des antibiotiques affectant les eucaryotes

Caractristiques des Arches 1) cellules procaryotes 2) Contrairement aux bactries et aux eucaryotes, elles ont des membranes composes de chaines aliphatiques attaches au glycrol par des liens thers. 3) Leur paroi ne contient pas de peptidoglycane 4) Rsistantes certains antibiotiques affectant les bactries, mais sensibles dautres qui affectent les eucaryotes

- de nombreux caractres propres aux bactries

- de nombreux caractres propres aux eucaryotes - peu de caractres propres aux arches - de nombreux caractres groupant arches et bactries - de nombreux caractres groupant les arches et les eucaryotes - peu de caractres groupant les eucaryotes et les bactries.

Les arches et les bactries se ressemblent au niveau de la structure de leur cellule (procaryote), mais au niveau molculaire, les arches sont souvent plus proches des eucaryotes

Quelle est la parent entre les 3 grands groupes dtres vivants ?

ou comment enraciner larbre de la vie

Quelle est la parent entre les 3 grands groupes dtres vivants ?

Diffrents modles ont t proposs
Bactries Arches Eucaryotes
Bactries Arches Eucaryotes Bactries Eucaryotes Arches

Distance quidistante

Anctre commun aux eucaryotes et arches

Eucaryotes = chimre de bactrie et arche

Il est difficile de trouver de bons marqueurs phylogntiques et les diffrentes phylognies ne sont pas forcment congruentes suivant les protines utilises (duplication de gnes non visibles, vitesses dvolution diffrentes, transferts de gnes intra- et inter domaines)

Bactries

Arches

Eucaryotes Bactries Arches Eucaryotes

EF-1

EF-2

Duplication du gne EF LUCA

5-6 protines donnent cet enracinement

Quelle est la parent entre les 3 grands groupes dtres vivants ?

Comparaison de gnomes entirement squencs
Arche squence
Beaucoup plus de gnes ont une similarit importante avec des gnes bactriens que eucaryotes (44% contre 13%). Beaucoup plus de gnes ont des orthologues uniquement chez les bactries que chez les eucaryotes (25% contre 5.7%) Les gnes impliqus dans les mcanismes fondamentaux (rplication, transcription, traduction) sont plus proches de ceux des eucaryotes et souvent absents des bactries

Methanococcus jannaschii

Au final, il nest pas encore possible de conclure quant aux parents relles entre les 3 groupes

Lvolution de la vie ne sest pas faite de manire linaire, mais plutt de faon rticule

Quelle est la part de bactrie en nous ?

Lorigine endosymbiotique des mitochondries

Mitochondrie : usine nergtique des cellules eucaryotes (production dATP)

Les mitochondries forment un groupe monophyltique au sein des a-protobactries

Arbre phylogntique des a- protobactries

Lorigine endosymbiotique des mitochondries

Les mitochondries possdent encore de lADN, mais environ 90% de leurs protines sont codes par le noyau

1,5 2 milliards dannes

Transfert de gne

De nombreux transferts de gnes se sont produits entre les mitochondries et le noyau

mitochondrie

noyau

Cellule eucaryote

Lorigine endosymbiotique des mitochondries

Le devenir des gnes au cours dune endosymbiose

Lorigine endosymbiotique des chloroplastes

Chloroplaste : centre de la photosynthse

Lorigine endosymbiotique des chloroplastes

Le gnome mitochondrial est denviron 70 kb 200 kb (40 a 220 gnes). 80% de ses protines sont codes par le noyau

1,5 ou 1,6 milliard d'annes

mitochondrie

Transfert de gnes

De nombreux transferts de gnes se sont produits des chloroplastes vers le noyau et les mitochondries (peu ou pas vers les chloroplastes)
chloroplaste

noyau

Les gnomes nuclaires eucaryotiques sont des chimres entre des squences dorigine bactrienne et des squences dun anctre des eucaryotes Nous sommes intiment lis aux bactries
Ltre humain est en contact et en interaction permanents avec les bactries.
Streptococcus mutans

Actinobacteria

Cette relation se retrouve mme au niveau cytologique et gnomique

E. coli

Homo sapiens de base

Dans l'intrieur de notre corps vivent en permanence des milliards de microbes. Pourtant, quand on les

regarde au microscope, ils font tous semblant de ne pas nous reconnatre

Franois Cavanna