C. R. Acod. Sci.

Poris,Sciences lo vie/Lifesciences, de 1994;317 : 517-21 Biologie et pothologie v6g6tole/Plonlbiology ond pothology

Localisation la fort d'Araucaria de du Brdsilau coursde l'Holocne. Implications pal6oclimatiques

Positionsof the brazilian Araucaria forest during the Holocene. Paleoclimatic impl ications
Mlnrr-Prunno Lnrnu (r), HERMATTN Bnnr-nrc (2),MARCFoumuan (l), Lours l[qnrrn (r), (r) MrcnBr, Snnvlrvr
(t) ORSTOM, 72, route dAulnay, 93143 Bondy Cedzx, France. (2) Institat fiir Palynologie und Quartrwissenschafi, Vilhelm-Weber, Strasse j707j 2, Gttingen, Allemagne.

Rnsurn
L'6tude palynologique de 2 carottes Lcglll Salitre (19'S lat., 1 050 m alt., Br6sil) et Serra da Boa Yista (27"42' S lat., 1160 m alt., Br6sil) permet de pr6ciser les positions de la fort d'Araucaria au cours de I'Holocne. Sa pr6sence la latitude 19oS vers 9500 ans BP et 27o42t S vers 4000 ans BP atteste de l;i.rfluence des advections polaires sur les climats et la v6g6tation du sud du Br6sil et confirme que le maintien de forts reliques est d des particularit6s climatiques locales. A Mots cl6s : polynologie,poloclimat,Br6sil,Aroucorio, Holocne.

ABSTRACT Pollenanalysis canied out on 2 cores LC91/l jiom Salitre (19"5lat., 1050 m ab., Brazil) and Serra da Boa Vista (27"42t S lat., I160 m ah., Brazil) bring new data on the hcalisationof the Aratcariaforest durint the Holocene. Theforest has beendenctedat l9"S at 9500yr BP and at 27o 42t S at 4 000 yr BP and confrms that southernBrazilian climate and uegetation are inf.uenced by polar aduectionand that today the existence relict forest is due to specifc hcal of climatic conditions.L Key words : polynology, poleoclimote, Brozil, Aroucaria, Holocene. Abridged version (see p. 520)

u Br6sil, fortd'Araucaria localis6e la est dansdeux r6gionsdistinctes(FiS.I). Le massifprincipal se situe entre 24o et 30'S de latitude.entre 600 et .l 200 m d'altitude.Un autremassif, moindre6tendue, de s'observe vers 22oSde latitudedans les reliefsdes Serras de la Mantiqueiraentre 1 200 et 1 800 m d'altitude.La s6paration ces deux massifs s'explique pas par des de ne actionsanthropiques on sait en effetque la limite nord : de la fort d'Araucaria du sud du Br6sil 6tait la mme qu'aujourd'hui l'arriv6edes Europ6ens XVlll" sicle au que les Araucaria [1]. Aubr6ville [2] a 6mis l'hypothse angustifoliades Serrasseraient des reliques d'une plus grandeextension dans le pass6du massifprincipal.Ces jusqu'Ia p6riodeactuelle reliques seraient se maintenues
Note pr6sent6epar Raymond Schneil. Note remisele 22 novembre 1993, accepte aprsr6vision Ie 16 mai 7994.
Correspondance : M. P. Ledru.

grce des conditions climatiques favorables altitude. en Schnell [3] a suggdr6 que la fort d'Araucaria a 6t6 remplac6epar des 6l6mentstropicaux avec l'apparition des conditions actuelles une date non ddtermin6e. Spichigeret al. [4] ont r6cemmentformul6 les mmes hypothses dans leur interprdtation des reliquesde la fort d'Araucariadans lesbas-fonds humidesdu Paraguay. Nous palynologique deux carottes montrons par l'analyse ici, de que les aires d'extensionde la for6t d'Araucaria se sont effectivement modifi6esdurant l'Holocne(les dix mille dernires ann6es).

Environnementactuel et localisation des sites d'6tude

La fort d'Araucariase d6veloppesous un climat humide sans saison sche, avec des temp6ratures moyennes hivernales inf6rieures 10 "C et de nombreuxjours de gel6e. Les pr6cipitations moyennesannuelles sont de

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M. P. Ledru et o/.

pour inhabituelles climatiques, 1 500 mm. Ces conditions tropicales,sont dues aux advectionsd'air des 169ions au tropicales cours polaire sousleslatitudes froid pr6sentes de l'hiver austral[5]. En effet l'influencedes advections polairesse traduit,au niveaude la zone de contactavec d l ' a i rt r o p i c a l p a rd e sp l u i e s ' h i v e rq u i a n n i h i l e nlta s a i s o n , froides.Cette zone de plus scheet par des temp6ratures des erandeinfluence frontsfroidscorrespond la zone de En de i6partitionde la fort d'Araucaria. arrire cettezone connue herbacde Poaceae une v6g6tation se d6veloppe et sche des d6finiepar une saison sousle nom de campos, froides. La fortd'Araucariaest caract6ris6e temp6ratures par la pr6sence d'Araucaria angustifolia, Podocarpus sellowii et P. lambertlr, de nombreusesespcesd'llex, Le des des Lauraceae, Mimosaceae. site de Boa Vista est o situ6dans une enclaved6bois6e dominentgramin6es au et cyp6rac6es/ cceur de la r6gion du sud du Br6sil o se d6veloppeaujourd'hui la for6t d'Araucaria (Fig- 1) et fa fort Weinmannia. Weinmannia est un arbre pr6sent Ia fois dans les fortsd'altitude et dans les forts littoralesdu sud du Br6sil. Lorsqu'il s'agit d'un s'accompagne d'altitude,Weinmannia des 616ment forts de Drimvs brasiliensis,Mimosa eI Cunnera nanicata. Dans c'estalorsun pionnieret il pr6cdele lesfor6tslittorales, des /chomea,Celtiset Myrtaceae[6]. d6veloppement

ant6rieurs Travaux palynologiques

disponiblesau actuellement Les 6tudes palynologiques Br6sil concernent principalementla zone 6quatoriale d'une d'Amazonie17,Sl. Au Br6silcentralnousdisposons sur 6tuded6j r6alis6e Salitre la carotteLC3 I5l. Celle-ci qui a fourni un enregistrement couvrela p6riodecomprise entre 30000 et 3000 ans BP (un hiatusest observ6entre arborde et 27OOO 17000 ans BP) (FiS.2).La v6g6tation 13 000 et 9 500 ans BP alors est bien d6velopp6e .l q u ' e l l e d e v i e n tp l u s o u v e r t e 0 5 0 0 e t 5 5 0 0 a n s B P . Toutefoisla compositionde la fort n'est pas la m6me : durant ces phases forestires B 500 ans' BP la fort d'Araucaria,bien d6velopp6e 13 000 et 9 500 ans BP, fait place une for6t m6sophilesemid6cidue.La or6sencede la fort d'Araucariatraduit l'existencede situ6plus plus froidesqu' Carajas climatiques conditions prs de I'6quateur[B] ainsi que dans les autres au nord tropicales[9]. Ces conditionslocalesplus froides r6gions par une remont6evers le Nord de la zone s'expliquent de polaires desadvections [10]. L'apparition la d'influence semid6cidue 8000 ans BP estdue une fort m6sophile Une destemp6ratures. autrephasede r6gression 6l6vation la couverturearbordevers 5 500 ans BP se caract6rise de plus chaudeset une saisonsche par des temp6ratures pr6c6dents. Elle a plus longue qu'au cours des 6pisodes sur 6t6 reconnue de nombreuxsitestropicauxd'Am6rique sud-6quatoriale [8].

Mat6rield'6tude
de d6j r6alis6e la carotteLC3 [5] a A Salitre,l'analyse 6t6 compl6t6epar celle d'une nouvellecarotte(LC9111) de 50 cm de longueurqui recouvreles 4 500 dernires sont trs organiques. Les s6diments ann6es. d'une proviennent l'analyse de A Boa Vista, les r6sultats 140 cm de longueur[11] o la base,entre 140 carottede et 67 cm, dat6e 14000 ans BP environ,est constitu6e jusqu' l'actuel, de sableargileuxet la partiesup6rieure, sontdiscut6s tourbe(Fig.2). Seulsles60 cm sup6rieurs de situ6es 130 cm et dans Ia Figure2 car les 2 datations prs; celle 63 cm aux 63 cm sontlesmmes incertitudes sur r6alis6e matireorganique est de profondeur toutefois alors qu' comme les 2 autresde la partie sup6rieure pris macroreste dans une Sangue d'un 130 cm il s'agissait sablo-argileuse. palynologique 6t6 ont destin6s l'analyse Les6chantillons pr6lev6sen moyennechaque 2 cm Salitreet chaque 4 cm Boa Vista. de Figure| . Localisation Salitre(19" S lat., 46" 46'W long., 1050 m alt.),de Boa Vista (27" 42' S lat., 49" 30' W long-, I 160m alil et de Ia for6t d'Araucaria (hachurd). Le site de Salitre est localis6 dans une r6gion de transition entre la fort m6sophile semid6cidueet Ie Le bois6e). climat actuely est caract6ris6 cerrado(savane oar une saisonsche de 3 4 mois, des temp6ratures .l entre 10'C et 5"C) hivernalestemp6r6es(comprises et une pluviosit6moyenne annuelle de 1 500 mm. Les advections polaires atteiSnentactuellementcette rdgion que dans le sud du mais elles y sont moins fr6quentes Br6sil.

Les donndespalynologiques
r6partissur palynologiques A Boa Vista, 38 6chantillons varie floristique La 140 cm ont 6t6 analys6s. composition : avec l'apparitionde 3 groupesv6gdtaux la 3 reprises for6t d'Araucaria, la fort tropicale littorale ou fort Weinmanniaet la v6g6tationherbac6edite de ( campos ) par la (Fig.2) t111. La fort d'Araucariase caract6rise pr6sence des taxons suivants: Araucaria, Podocarpus, Mimosa, IIex, Symplocos, Clethra, Schinus et Griselinia. La fort tropicale littorale par les Weinmannia,Alchornea, Les Urticales,Myrtaceae,Celtis, Arecaceae... ( campos ) tubuliflorae, Asteraceae par des Poaceae,Cyperaceae, A Eryngium,Xyris, Ericaceae. la fin du Pl6istocne,les
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Locolisotionde lo for6l d'Aroucorio ou cours de l'Holocne

SALITRE 19oS 46"46W 1050m alt. LCg1 /1

LC3

BOA VISTA 27"42'5 1 49"30'W160m alt.

j:, ffi
-$ ^a."tttt^, a-O
6$o

-a3 ".""t" e\0f-

3060150I

I a+ootres

4350:ll 10 | | 5560180 | 7990180 | 9150180

50cm 50

10

I osgotrgs
1 4 1 0 5 1 5 1r 6 0 c m 0 e/o

1C35012301

AP (Arbdeal Polln)

Figure 2. Diagrammes palynologiques synthdtiques des carottes LC3 (Ledru, 1993) et Lcgln de Salitre (19" S lat., 46" 46' W long., 1 050 m alt.) et de Boa Vista (27" 42' S lat., 49" 30' W long., 1 160 m alt.) (Behling, 1993) avec leur corr6lation chronologique. Les pourcentages des taxons sont report4s le long d'une chelle des profondeurs.

campos sont brien d6velopp6s(9O%) (FiS.2) Araucaria (entre 1 et 3 %) mais eI Weinmannla sont repr6sent6s ils ne sont pas accompagn6s leurs taxons associds. de Le climat est d6fini comme froid et relativementsec autorisanttoutefois le maintien de zones humides au niveaudu sol comme le suggre pr6sence fougres, la de Potamogetonet Myriophyllum. Ces conditions se sont u m a i n t e n u ejs s q u ' 8 0 0 0 a n s B P e n v i r o n( i l s ' a g i td ' u n A ge calcul6). partirde cette6poque,les fr6quences des Weinmanniaaugmententfortement, la for6t tropicale est (plusde 7O"/") au d6trimentdes taxons bien d6velopp6e herbac6s caract6ristiques campos(B %). Localement des cela est interpr6t6comme un effet du r6chauffement du climat au coursduquel les camposse sont r6fugi6s plus haute altitude (comme le montre l'6tude palynologique de Rio Rastro 1420 m d'altitude [1]. Les fr6quences maximales de la fort Weinmannrasont enregistr6es jusque vers 5 000 ans BP environ. Entre 5 000 et 3000 ans BP, elles diminuent progressivement profit au de la fort d'Araucaria et des campos. A partir de 3 000 ans BP, la fort Weinmannradisparait presque (80 totalement(10'/"), Ies campos se r6installent %) et (Araucaria 1,5 "/o, la fort d'Araucaria est enregistr1.e Podocarpus 1,4'/"). Ces donn6esindiquentqu'un climat froid comparable l'actuelse r6installe. Salitre(Fig.2) A 21 6chantillonspalynologiques r6partissur 50 cm ont La 6t6 analys6s. composition floristiquede la v6g6tation ne varie pas tout au long de cette carotte couvrant les 4000 derniresann6es les taxons d6termin6s sont ; caract6ristiques d'une fort m6sophile(plus de 50 %) accompagn6e d'6l6mentslocaux, telles les plantes du fond de la d6pression,au niveau de la tourbire encore pr6senteactuellement. s'agit des Cyperaceae, ll
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(de Eriocaulaceae nombreuses espcesde Papaelanthus), Lentibularia, Drosera, Sphagnum,Onagraceae,Rubiaceae pour les herbac6es des Melastomataceae, et Drimys, llex, pour lesarbustes. fort m6sophile Ericaceae, Cyathea La est caract6ris6epar les Celtis,Alchomea, Copaifera,Rapanea, Solanum, des Myrtaceae. Des algues sont 6galement d6termin6es Botryococcus,Pediastrum.Les fr6quences : de ces groupesv6g6tauxsont relativementconstantes au coursdes4000 dernires ann6es. Toutefois, vers1 000 ans BP (FiS.2), on nole une braisse fr6quences des des grains (30 de pollen caract6risant fort m6sophile %) au profit la (Poaceae). d'une augmentation taxonsherbac6s des Cela pourraittraduireune l6greaugmentation la dur6ede de la saisonsche.La fort d'Araucanan'est pas repr6sent6e, qui lui sont associ6s mme si ceftains persistent, 6l6ments tels les Drimys.

Interpr6tation
Des situationsphytog6ographiques bien pr6cisessont enregistr6essur chaque site des dates fixes. Vers 9500 ans BP, Ia situation n'est pas la mme Salitre et Boa Vista. La for6td'Araucarraest bien d6velopp6e Salitre alorsque des6l6ments herbac6s dominentencore Boa Vista.Vers 8000 ans BP, la fort d'Araucariadisparait Salitrealors que la fort de Weinmannra s'installe Boa Vista.Vers 6000 ans BP, la for6t m6sophile domine Salitre et Ia for6t de Weinmannla Boa Vista. A la disparition des arbresenregistr6e Salitre 5 000 ans BP, correspondla mise en place de la for6t d'Araucariaet le retour d'une v6g6tationherbrac6e campos Boa Vista. de A partir de 3 000 ans BP, les v6g6tations place sont en les mmesqu'aujourd'hui. diff6rences Les ainsiobserv6es

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entre l'6volutionde la v6g6tation Salitreet Boa Vista par peuvent de s'expliquer desmodifications la dynamique du atmosph6rique climat. Vers 9 500 ans BP, les advectionspolaires6taient plus fr6quentes et renforc6es (par rapport l'actuel) et jusqu' Salitreen entrainant parvenaient une diminution des temp6ratureset de la saison sche favorables au maintien de la fort d'Araucaria.A l'arrire de ce front polaire, l'air plus sec n'6tait pas favorable au de d6veloppement la fort et maintenaitles campos la latitudede Boa Vista. A partir de 8000 ans BP, les advectionspolaires s'6taientaffaiblieset n'atteignaient sans doute plus que de faEon 6pisodique la latitude de Salitre, o la saison sche s'6tait allong6e et o ldgrement. hivernales avaientaugmentd les temp6ratures Alorsqu'au mmemomentla r6gionde BoaVista6taitsous favorisant d6veloppement le l'influence pluiesfrontales des A de la fort littorale Weinmannia. partir de 4000 ans enregistr6es actuelles 6taient climatiques BP lesconditions Salitre,et Boa Vista la forI d'Araucariase ddveloppait jusqu'atteindre extension vers3 000 ans BP. actuelle son

Conclusion
La prdsence de la fort d'Araucaria d6tect6e sous des (1 et latitudes 6loign6es 9' S Salitre 27"42' S Boa Vista) de diff6rentes l'Holocne( 9 500 ans BP et des6poques montrecommentles Salitre 4 000 ansBP BoaVista) et polaires influentsur lesclimatset la v6g6tation advections de du sud du Br6silet confirmeles hypothses Aubr6ville et Schnellconcernantle maintiendes for6ts Araucaria au br6siliennes nord du massifprincipal dans les Serras actuel. Les carottages ont 6t6 r6alis6s Salitredans le cadre de HARP, et Ia convention ORSTOM-CNPq des programmes (ce dernierest soutenupar le CNRS GEOCITet ECOFIT et et I'ORSTOM) Boa Vista dans le cadre d'un accord de de de entrel'lnstitut Biologie I'Universit6 Rio de Janeiro de und Qurtrwissenschaften et l'lnstitutfr Palynologie 1aCproviennent des laboratoires Lesdatations Gttingen. de de g6ochimieisotopique Bondy (F)et de Hanovre(D). et Vera Markgrafpour ses suSSestions Nous remercions Y comrnentaires.

Aenrncnn vERSroN
oday's Araucaria angu*ifolia forest in Brazil can be found in nvo different areas (Fig. 1) : a more extensive area located between 24" and 30oS latitude and 600-1200 m elevation, and one composed of several smaller sites more at 22"S latitude ald at higher elevations (1 200 to 1 800 m). Restriction is not due to human-caused destruction. Ph1'togeographers like Aubrville [2] md Schnell [3] suggested t]rat the northern Araucaia forest is maintained by favorable climatic conditions (less than 10"C winter temperatures and absence of a dry season) and that only different past climates could explain the forest's extension to the North. Such climatic conditions are unsual in tropical areas and are due to the presence of polar advections during the austral winter [10, 12]. To test if in fact past climates are responsible for the distribution of the Araucaria forests, two cores were analysed for pollen analysis in Salitre LC91|I (19'S lat., 1 050 m alt.) and in Serra da Boa Vista (FiS. 2) ll71 (27"42'S lat., I 160 m alt.) to ca 4000 yr BP at the base and Radiocarbon dates date Lcglll Boa Vista to ca 14000 yr BP. The pollen record realised from a previously analysed core (LC3) from Salitre [5] showed expansion of the Araucaria forest between 13000 and 9500 yr BP which was interoreted to reflect cold and moist climate. The Boa Vista pollen analysis on 38 samples showed an inidal development of the campos vegetation with Poaceae and Cyperaceae which continued until ca 8 000 yr BP reflecting cold and dry climates. After 8 000 yr BP Weinmannzb frequencies increased abrupdy and the tropical forest expands interpreted as warmer climates. Maximum Weinmannia wete recorded until 5 000 yr BP. proportions of f I

Between 5 000 and 3 000 yr BP the tropical forest taxa decreased in favor of Araucaria forest and camPos vegetation. 21 samples have been studied from Salitre LC91/1 showing essentialy no change in the foristic composition during the last 4 000 yr. Taxa characteristic for mesoohilous forest such x Cebis, Alchomea, Mlrtaceae, Copaifera dominte except for short dry period at ca 1000 ir BP. Poaceae and Cyperaceae increased. These differences in regional vegetation can be interpreted to reflect regional climate differences. The fact that at 9500 yr BP the Araucaria forest is well developed at latitude 19oS whereas campos vegetation is recorded suggests that polar advections must have at latitude 27"42'5 been strong resulting in low temperatures without a dry season). Boa Vista farther to the South then lies behind the polar fiont creating conditions too dry for forest development and campos are predominant. Between 8 000 and 6 000 yr BP the mesophytic forest becomes dominant at Salitre whereas tropical Veinmannia forest expanded at Boa Vista. The polar advections in Salitre must have decreased (increasing consequently of temperatures and the length of the dry season. This implies that polar fronts at the latitude of Boa Vista have increased resulting in a decrease in the length of the dry season. From 4 000 yr BP onward modern climatic conditions became established at Salitre and Boa Vista ; the Araucaia forest increased until 3000 yr BP when it reached its modern distribution. Our results suggest that the infuence of the polar advection determines the distribution of Araucaia in Brazil during post-glacid times. This would confirm the climate hypothesis by Aubr6ville and Schnell to expiain the presence of Araucaia angustifolia forest in the brazilian Serras. A

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