PROGRAMME

1re PARTIE (Emmanuel Gremaud):

PHYSIOLOGIE DE LOREILLE ET FONCTIONNEMENT NOTIONS DE BASE EFFETS DE MASQUE COMPARER DES SONS ENTRE EUX

2me PARTIE (Damien Henry)

LA PSYCHOACOUSTIQUE

PHYSIOLOGIE DE LOREILLE

Os temporal

OREILLE EXTERNE
Gouttire ou rainure de lhlix Hlix Tragus Anthlix

3 cm

Conduit auditif interne Conque Antitragus Lobule

Tympan

OREILLE EXTERNE
Hlix Gouttire ou rainure de lhlix Anthlix Conque Tragus Antitragus

Lobule

OREILLE EXTERNE
SON ROLE :
Focalisation des sons Temprer T et humidit de lair et les conserver constantes au niveau du tympan Aide la localisation (lhomme ne possde que 3 muscles pour animer le pavillon : orientation impossible contrairement au cheval qui en possde 17 !) Amplification Influence CAE

Gain acoustique en dB (azimut 45 dans le plan horizontal)

Influence Pavillon

kHz

OREILLE MOYENNE [description]

On y distingue plusieurs cavits qui communiquent entre elles : - Les cavits mastodiennes (non reprsentes) - La caisse du tympan - La trompe dEustache

OREILLE MOYENNE [description]

La trompe dEustache(*)
Dune longueur denviron 4 cm, elle fait communiquer la cavit de loreille moyenne avec le rhinopharynx. Cette trompe est normalement aplatie et ferme mais la dglutition ou le billement permettent douvrir ce conduit et dquilibrer ainsi les pressions statiques de part et dautre de la membrane du tympan. Le tympan est ainsi prserv de toute contrainte statique. Tympan Fentre ronde
Trompe dEustache

Marteau

Enclume

Etrier

(*) Barthlmy Eustachi (1563)

OREILLE MOYENNE [description]

La caisse tympanique
Pour fixer les ordres de grandeur, son volume est de lordre de celui de 5 6 gouttes deau ! Elle est ferme une extrmit par le tympan et lautre par le labyrinthe osseux. Elle est traverse par la chane des osselets avec de lextrieur vers lintrieur : le marteau, lenclume, ltrier.

OREILLE MOYENNE [description]

Le tympan
Cest une membrane de forme elliptique, trs fine, translucide, convexe en dedans, dont lpaisseur est de lordre de 1/10 mm et le diamtre denviron 10mm (surface denviron 60 70 mm2). Il est constitu de trois couches : tissu conjonctif fibreux au milieu, couche pithliale (peau) lextrieur (identique celle du CA) et muqueuse lintrieur. Cest un tissus vivant, susceptible de cicatriser, la fois solide et lastique

OREILLE MOYENNE [description]

La chane des osselets
De lextrieur vers lintrieur, elle est constitue du marteau, de lenclume et de ltrier. Ces osselets sont extrmements petits (les plus petits os du squelette) : - marteau : 7 9 mm de long; 15 mg - enclume : 25 mg - trier : de la taille dun demi grain de riz (0,25 0,33 mm) ; 2 mg Ils sont suspendus dans la caisse tympanique par des muscles tenseurs. Le manche du marteau est enchass dans lpaisseur de la membrane tympanique et communique les vibrations de cette dernire au reste de la chane. Le marteau et l'enclume forment une articulation peu flexible appele bloc incudo-mallaire. Lenclume sarticule avec ltrier par une articulation synoviale trs souple qui permet ce dernier un mouvement de piston. Le dernier osselet, ltrier possde une base plane qui sinsre dans la fentre ovale et y est maintenue par un ligament annulaire lastique. Il vibre en opposition de phase avec le tympan.

OREILLE MOYENNE [fonctionnement et rle]

Fonctionnement : le bruit, fluctuation de la pression atmosphrique autour de sa position statique, met en vibration le tympan. Lamplitude de ces vibrations est extrmement faible, de lordre de quelques pour un son dintensit moyenne. Cette vibration est relaye par la chane des osselets dont le dernier, ltrier, appliqu loreille interne au niveau de la fentre ovale, imprime son tour aux liquides contenus dans loreille interne, une fluctuation de pression hydraulique.

anim01 clinique-causse.gif

vibration du tympan 1500 Hz.gif

vibration du tympan 2500 Hz.gif

modle FEM oreille moyenne.gif

OREILLE MOYENNE [fonctionnement et rle]

OREILLE MOYENNE [fonctionnement et rle]

Vibration de loreille moyenne 0.5 kHz. Le niveau de pression acoustique au niveau du tympan est de 80 dB SPL. Le dplacement est amplifi 7000 fois.

Vibration de loreille moyenne 2.0 kHz. Le niveau de pression acoustique au niveau du tympan est de 80 dB SPL. Le dplacement est amplifi 7000 fois.

OREILLE MOYENNE [fonctionnement et rle]

adaptation dimpdance et amplification : Loreille moyenne et en particulier la fentre ovale constitue la frontire entre le milieu arien (CAE et caisse su tympan) et le milieu liquide (liquides intra-cochlaires). Sans prcaution particulire, ce changement de milieu serait fatal la transmission des vibrations ariennes aux liquides de loreille interne : 99,9% de lnergie acoustique serait perdue par rflexion au niveau de linterface air-liquide. Deux caractristiques participent lamplification : > le rapport de diamtres entre celui du tympan (St = 0,6cm2) et celui de la platine de ltrier (Sf = 0,03 cm2) = 20 > le rapport de levier effectif entre le marteau et lenclume = 1,3 Cette chane des osselets entrane une amplification des sons de lordre de 20 30 dB, entre 1.000 et 10.000 Hz avec un maximum vers 4.000 Hz (comme loreille externe).

OREILLE MOYENNE [fonctionnement et rle]

Fonction de transfert de loreille moyenne Pv / Pt Pv = Pression acoustique lentre de loreille interne Pt = Pression acoustique devant le tympan
Pv / Pt

OREILLE MOYENNE [fonctionnement et rle]

Protection : il sagit dune protection contre des niveaux sonores importants et qui risqueraient de traumatiser loreille interne. Cette protection est assur par rflexe : le rflexe stapdien.
Le

muscle tenseur du marteau et le muscle tenseur de ltrier (muscle stapdien) sont antagonistes : le premier augmente la pression dans loreille interne, le deuxime la diminue.
Pour

un son > 80/85 dB, le muscle stapdien (8 mm de long) en se contractant, dplace ltrier dune 50aine de et diminue lefficacit de la transmission dune 20aine de dB.
Attention
Vue interne de loreille moyenne

: - se rflexe est fatigable - il a un temps de latence 30 ms - intervient pour f < 1 kHz

OREILLE INTERNE [description]

prilymphe

Loreille interne, encore appele labyrinthe est compose du labyrinthe osseux qui renferme un liquide, la prilymphe, dans lequel flotte le labyrinthe membraneux, suspendu au labyrinthe osseux par de minces cordons de tissus conjonctifs. Le labyrinthe osseux est creus dans los temporal et prsente 3 parties : 3 canaux semi-circulaires Le vestibule (4 5mm de ) Le limaon ou cochle

endolymphe

Labyrinthe osseux Labyrinthe membraneux

cochle

OREILLE INTERNE [description]

Canaux semi-circulaires membraneux, utricule et saccule
Ils nont pas de rle quant laudition mais assurent lquilibration. Les canaux semi-circulaires sont disposs selon les axes dun tridre et sont sensibles aux acclrations angulaires de la tte. Ils sont remplis dendolymphe. A la base de chaque canal, une ampoule membraneuse disposant dune crte glatineuse (crte amplulaire) pourvue de cellules cilies, est sensible au mouvement liquidien. Utricule et saccule sont sensibles aux acclrations linaires de la tte de mme qu sa position statique dans lespace. Utricule = organe de lhorizontalit; Saccule = organe de la verticalit

OREILLE INTERNE [description]

La cochle (ou limaon)
Dans loreille interne, seule la cochle joue un rle dans laudition. La cochle a la forme dun tube enroul sur 2,5 tours autour dun axe creux appel columelle et renfermant le nerf auditif. Droul, il a une longueur de 35 mm. Elle rappelle la forme dune coquille descargot.
Cette

coque osseuse est relie la caisse du tympan par lintermdiaire de la fentre ovale au niveau de laquelle sinsre la platine de ltrier et par la fentre ronde

5 mm
M. Lavigne-Rebillard

OREILLE INTERNE [description]

Une section axiale de la cochle montre quelle est constitue de deux rampes, la rampe tympanique (3) qui aboutit la fentre ronde et la rampe vestibulaire (2) qui aboutit la fentre ovale. Ces deux rampes communiquent lapex par un petit trou (0,25mm2) appel helicotrema et sont remplies de prilymphe. Elles sont spares par la lame spirale (ou lame des contours) prolonge par la membrane basilaire. Entre ces deux rampes se trouve le canal cochlaire (1) qui contient lorgane de Corti(*) et qui est rempli dendolymphe. Il se termine au sommet de la cochle.

(1)

(2) (3)

(*) Alfonso CORTI 1851

OREILLE INTERNE [description]

OREILLE INTERNE [description]

1 canal cochlaire 2 rampe vestibulaire 3 rampe tympanique 4 membrane de Reissner (la plus fine) 5 membrane basilaire

6 membrane tectoriale 7 strie vasculaire 8 ganglion de Corti 9 lame spirale osseuse

[mM]

Prilymphe

Endolymphe

Na+ K+ Cl-

154 3 128

1 161 131

OREILLE INTERNE [description]

OREILLE INTERNE [description]

1-Cellule cilie interne (CCI) 2-Cellules cilies externes (CCEs) 3-Tunnel de Corti 4-Membrane basilaire 5-Habenula perforata 6-Membrane tectoriale 7-Cellules de Deiters 8-Espaces de Nuel 9-Cellules de Hensen 10-Sillon spiral interne

Pujol

OREILLE INTERNE [description] La membrane basilaire voit sa largeur augmenter en allant de la fentre ovale lapex : 0,1 mm de large au dpart, 0,5 mm lapex. Il en va de mme pour sa raideur qui diminue en allant vers lapex (elle est plus paisse la base qu lapex) Son paisseur est plus importante la base qu lapex

OREILLE INTERNE [description]

Loreille interne compte environ 10500 CCE et 3500 CCI Comparativement, la rtine comprend environ 130 millions de cellules rceptrices (cnes et btonnets) Ces cellules sont prsentes sur toute la membrane basilaire, depuis la base de la cochle jusqu lapex. Elles sont disposes sur 4 ranges : 3 ranges de CCE et une range de CCI. Ce sont les 30000 fibres affrentes (influx vers le cerveau) des CCI (10 par CCI) qui forment pour lessentiel (95%) le nerf auditif (ou nerf cochlaire). Il y en a environ 200000 chez la baleine. Les fibres effrentes qui arrivent aux CCE les commandent en partie dans leur fonctionnement. Ces fibres sont peu nombreuses et se connectent un trs grand nombre de CCE (sur 80 de longueur de membrane basilaire)

OREILLE INTERNE [description]

CCI : Strocils en U trs ouvert

15

CCE : Strocils en W

OREILLE INTERNE [description]

CCE CCE

M. Lenoir

CCI

M. Lenoir

OREILLE INTERNE [description]

CCI
Leur

CCE
1. Noyau 2. Strocils 3. Plaque cuticulaire 4. Nerf auditif (neurone de type I) 5. Effrence latrale 6. Effrence mdiane 7. Nerf auditif (neurone de type II)

longueur va croissant depuis la base vers lapex (X2)

Ciliation 10

Leur

longueur va croissant depuis la base vers lapex (X4)

Ciliation

en forme de U trs ouvert fibres/CCI

en forme

de W

OREILLE INTERNE [description]

Liens transversaux

Liens terminaux ou apicaux (filament protique de 150 nm)

re lai u asc v ie str la rs Ve

OREILLE INTERNE [fonctionnement et rle]

Nous avons vu prcdemment que les vibrations du tympan sont transmises jusqu la fentre ovale via la chane des osselets de loreille moyenne. Le mouvement de cette fentre engendre une fluctuation de pression hydraulique dans la cochle et en particulier au dpart de la rampe vestibulaire pour se propager ensuite la rampe tympanique. A lextrmit de cette rampe, la fentre ronde se dforme, en opposition de phase avec la fentre ovale, compte tenu de lincompressibilit des liquides. Une vibration se propage le long de la membrane basilaire qui ondule : les cellules cilies internes, solidaires de la membrane basilaire et enchsses dans la membrane tectoriale, sinclinent en rentrant en contact avec la membrane tectoriale. Linclinaison des cils des cellules cilies aurait pour effet de modifier la rsistance, donc la permabilit ionique, du ple apical des cellules cilies. Ces variations de conductance correspondraient respectivement une dpolarisation (entre des K+) et une hyperpolarisation donc un micro courant lectrochimique. La dpolarisation est responsable de la libration dun mdiateur chimique ou neurotransmetteur (acide glutamique) lui mme responsable du passage de lexcitation des cellules cilies aux terminaisons affrentes.

OREILLE INTERNE [fonctionnement et rle]

Le basculement des cils vers l'arrire laisse entrer K+ qui dpolarise la CCI. Cette dpolarisation ouvre les canaux Ca++ Le calcium entrant est impliqu dans deux mcanismes : libration du neurotransmetteur (glutamate) et sortie du K+.

OREILLE INTERNE [fonctionnement et rle]

Cependant, ce mcanisme ne fonctionne que pour un niveau sonore suprieur 50 dB. Pour des sons infrieurs 50 dB, la membrane basilaire se dforme mais pas suffisamment pour incliner les cellules cilies internes ; ce sont alors les cellules cilies externes qui se contractent (car elles sont munies de mcanismes contractifs actifs contrairement aux C.C.I.), ce qui a pour effet de dplacer la membrane tectoriale : elle entre alors en contact avec les cellules cilies internes, do la transmission des informations au cerveau pour des sons infrieurs 50 dB (application du principe des signaux affrents et dfrents).

OREILLE INTERNE [fonctionnement et rle]

Deux grandes thories quant la propagation des ondes sonores dans la cochle :1) londe propage; 2) la rsonance Thorie de londe propage (Bksy prix Nobel en 1961) Du fait de sa structure, la membrane basilaire est beaucoup plus rigide la base quau sommet; pour une mme pression continue la dformation au sommet est cent fois plus grande qu la base. Il sensuit que les oscillations de pression dans la rampe vestibulaire se traduisent au niveau de la membrane basilaire par une onde propage progressant de la base vers lapex avec une amplitude croissante, puis brusquement dcroissante, au-del dun maximum dont la position est fonction de la frquence de stimulation .On peut ainsi dcrire une distribution des maximums sur la membrane basilaire (tonotopie cochlaire), les frquences leves la base et les frquences basses lapex .

OREILLE INTERNE [fonctionnement et rle]

Tonotopie passive

OREILLE INTERNE [fonctionnement et rle]

Thorie de la rsonance (Helmholtz 1857) Selon ce physiologiste et physicien docteur en mdecine, tout se passerait comme si la cochle tait compose dlments prsentant chacun des frquences de rsonance diffrentes. A une fibre de la membrane basilaire serait associe une frquence de rsonance (harpe d'Helmholtz), la cochle sapparentant une batterie de rsonateurs. Aujourdhui, cest plutt cette thorie quadhre les physiologistes. Ainsi, en 1987, Dancer et Franke concluent : " Il n'existe pas de phnomne hydromcanique significatif que l'on puisse qualifier d'onde propage. Tout semble plutt indiquer que la cochle se comporte comme une batterie de rsonateurs, plus ou moins amortis, qui seraient excits simultanment par une onde de pression transmise la vitesse du son dans la prilymphe vestibulaire ; l'onde propage, si elle existe, ne serait au plus qu'un piphnomne ! " En fait, la thorie de londe propage narrive pas expliquer la remarquable slectivit frquentielle de la cochle

OREILLE INTERNE [fonctionnement et rle]

La forme et la structure de ce tube cochlaire sont telles que les vibrations des liquides qu'il contient vont s'tablir en des endroits qui vont dpendre de leur frquence. Les sons aigus vont faire vibrer l'origine large du limaon, c'est--dire la zone situe prs de l'trier. Les sons graves en font rsonner la pointe, c'est-dire son extrmit effile. Ainsi se ralise, comme pour l'ensemble des notes d'un piano, une rpartition topographique frquentielle, que va suivre la rpartition des fibres auditives rgulirement accroches le long du tube cochlaire. chacune de ces fibres nerveuses va schmatiquement correspondre une frquence. Une fibre, une seule ou presque, va entrer en action pour un son pur. Un son complexe mettra en jeu autant de fibres diffrentes, rparties comme il se doit sur ce clavier cochlaire, qu'il y a de sons purs dans sa composition spectrale. Sur les vingt millimtres de notre harpe hlicodale, deux millimtres correspondent une octave, et nous sommes, c'est vrai, capables d'entendre environ une dizaine d'octaves. tant donn qu'il y a environ 35.000 fibres nerveuses dans le nerf auditif, et 3.500 cellules cilies internes, on devrait thoriquement tre capable de distinguer 3.500 frquences diffrentes. Mais en ralit on ne peut gure, au milieu de ces 3.500 informations frquentielles, discriminer plus d'une centaine d'intervalles de frquence diffrents. La plus petite variation de tonalit communment perue est peine infrieure au quart de ton. Or, tant donn qu'il y a 24 quarts de tons dans une octave, cette variation correspond sur la longueur de l'organe de Corti la vingt quatrime partie de ces 2 mm dvolus cette octave, c'est--dire environ ces 80 millimes de millimtres voqus l'instant ! Quelle concidence ! Quel merveilleux instrument ! Tout n'est-il pas dans la gomtrie de notre oreille parfaitement profil ?

recorlsa.club.fr/ surdite/texteorgane.html.

OREILLE INTERNE [fonctionnement et rle]

Il y a une dizaine d'annes, les connaissances sur le fonctionnement de cet organe de Corti se sont considrablement enrichies. Un chercheur sudois, FLOCK, a dcouvert que les cellules cilies externes taient constitues d'une substance contractile, analogue celles que contiennent les muscles. Et de fait, sous l'influence d'un son, ces cellules se contractent. C'est cette contraction qui amplifie les mouvements liquidiens de la membrane basilaire en une zone trs prcise et trs limite, correspondant l'emplacement de ces cellules mises en jeu. Cette exagration fait merger l'information frquentielle hors du bruit de fond plus ou moins grossier que forment les vagues des liquides cochlaires. Cette accentuation, par le contraste qu'elle ralise, contribue la distinction des variations de frquences les plus fines.

Electromotilit de la CCE

OREILLE INTERNE [fonctionnement et rle]

Tonotopie active

Llectromotilit des CCE est la base dun phnomne damplification permettant une rsolution frquentielle fine : pour un son pur, la vibration de la membrane basilaire est amplifie sur une zone troite. Ce mcanisme permet damplifier son tour les vibrations de la membrane tectoriale qui pourront ainsi exciter les strocils des CCI. Par ailleurs, le couplage mcanique entre membrane basilaire et membrane tectoriale va en dcroissant depuis la base vers lapex.

Vibration de la MB
Amplification exclue Amplification exclue

Avec phnomne damplification Avec phnomne damplification

Sans phnomne damplification Sans phnomne damplification

Sa composition protique exacte est encore inconnue. La zone d'insertion du lien apical sur le strocil le plus haut se fait proximit d'un canal ionique (canal K+ mcano-sensible). Selon le type de mouvement des strocils, le lien apical sera plus ou moins tendu. Lorsqu'il est en tension maximale, il entrane une ouverture du canal ionique normalement ferm. Il s'ensuit un courant cellulaire responsable d'une dpolarisation et d'un potentiel cellulaire. Ceci produit une transmission synaptique la base de la cellule sensorielle qui entrane un potentiel d'action dans les fibres nerveuses du nerf VIII.

Sites internet
www.cosmovisions.com/ oreille.htm. www.ecologie.gouv.fr/ article.php3?id_article=717. www.uqtr.ca/.../ fM05Oreille/M05Oreille.htm. auditionmassy.free.fr/ physiologie.htm. recorlsa.club.fr/ surdite/texteorgane.html. http://www.iurc.montp.inserm.fr/cric animations http://www.medisite.fr/L-oreille.html animations http://stud.eao.chups.jussieu.fr/ext/ceb/enseignement/cour s_acoustique http://www.chups.jussieu.fr/polys/histo/histoP2/POLY.Chp.7.3.html# IMG109 http://www.medecineetsante.com/35000/anatoreille.html http://www.vestib.org/chap4anatphysio/omivestib.htm http://www.er.uqam.ca/nobel/m261120/vestibule.htm http://www.wadalab.mech.tohoku.ac.jp : animations