Vous êtes sur la page 1sur 52

LES CECIDOMYIES DES CEREALES AU MAROC BIOLOGIE, DEGATS ET MOYENS DE LUTTE

Saadia Lhaloui1, Mustapha El Bouhssini2, Nsarellah Naserlhaq1, Ahmed Amri2, Miloudi Nachit2, Jamal El Haddoury1 et Mohamed Jlibne3

1: Chercheurs, INRA, CRRA-Settat. Maroc. 2: Chercheurs, ICARDA, Alep. Syrie. 3: Chercheur, INRA, CRRA-Mekns. Maroc.

Les Ccidomyies des Crales au Maroc

SOMMAIRE
Prface . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .05 Remerciements . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .06 Introduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .07 I. Les Ccidomyies des crales au Maroc . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .08 I.1. Les diffrentes espces . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .08 I.2. Biologie et cycle de dveloppement de linsecte . . . . . . . . . .10 I.3. Nombre de gnrations . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .14 II. Distribution et niveaux dinfestation au Maroc . . . . . . . . . . . . . .15 II.1. Dans les plaines . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .15 II.2. Dans les rgions de haute altitude . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .18 III. Nature des dgts et symptmes des attaques . . . . . . . . . . . . . .20 IV. Estimation des pertes de rendement . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .21 V. Moyens de lutte . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .23 V1. La date de semis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .23 V2. La rsistance des crales la ccidomyie . . . . . . . . . . . . . . .26 V.2.a. Diffrents mcanismes de rsistance . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .26
V.2.b. Mthodes de tri pour lidentification de germoplasme rsistant par antibiosis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .27 V.2.c. Varits de bl rsistantes la ccidomyie au Maroc . . . . . . . . . . . .30 V.2.d. Germoplasme sauvage apparent au bl possdant la rsistance la mouche de Hesse au Maroc . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .35 V.2.e. Rsistance chez lorge . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .35 V.2.f. Biotypes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .37

Les Ccidomyies des Crales au Maroc

VI. Autres moyens de lutte . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .39 VI.1. Enfouissement des chaumes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .39 VI.2. Incinration des chaumes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .39 VI.3 Rotation des cultures et fertilisation azote . . . . . . . . . . . . .39 VI.4. Lutte chimique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .40 VI.5. Lutte biologique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .41 Conclusion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .42 Rfrences bibliographiques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .43

Les Ccidomyies des Crales au Maroc

Prface

Les crales paille (bl et orge) sont les principales cultures vivrires du Maroc. Chaque anne, le bl et l'orge sont cultivs sur plus de trois millions et deux millions d'hectares respectivement. Cependant, ces cultures sont rgulirement attaques par un grand nombre de ravageurs qui dprcient les rendements et limitent le potentiel de production. La mouche de Hesse est l'un des principaux ravageurs du bl. Des infestations trs leves sont rgulirement dtectes au Maroc o d'importantes attaques sont enregistres annuellement dans les principales zones cralires. Les dgts causs par ce ravageur peuvent aller jusqu' la destruction totale de la culture, et sont plus importants dans les rgions semi-arides, l o les plantes souffrent gnralement de stress hydrique. La ccidomyie galle de l'orge est son tour un grand ravageur de l'orge. En annes de fortes attaques, les dgts occasionns par ce ravageur peuvent atteindre une un tiers du rendement.

Economiquement, les pertes dues la ccidomyie dans les zones arides et semiarides du Maroc ont t quantifies plus de 200 millions de DH par an. Une tude conomique a montr que l'investissement dans la recherche pour dvelopper des varits rsistantes ce ravageur gnre un taux de rentabilit interne de 39 %. Des avances significatives ont t ralises par les chercheurs de l'INRA dans la comprhension de la biologie et la dynamique des populations des ccidomyies au Maroc. Des progrs considrables ont galement t enregistrs en matire d'amlioration gntique et de cration de varits rsistantes la ccidomyie chez le bl.

Ainsi, quatre varits de bl tendre rsistantes la mouche de Hesse ont t slectionnes et enregistres au catalogue officiel marocain. Il s'agit de Saada, Massira, Aguilal et Arrihane. Ces deux dernires varits sont maintenant disponibles pour les agriculteurs. L'utilisation grande chelle des ces varits conduira une amlioration significative de la production du bl tendre au Maroc. En outre, cinq varits de bl dur rsistantes la ccidomyie et haut potentiel de rendement (IRDEN, Marwane, Nassira, Amria, et Chaoui) ont t inscrites au catalogue officiel. Il est attendu ce que leur adoption par les agriculteurs permette une augmentation de la production marocaine de bl dur de l'ordre de 30%.
Le Directeur de l'Institut National de la Recherche Agronomique

Pr. Hamid Narjisse

Les Ccidomyies des Crales au Maroc

REMERCIEMENTS

Les auteurs adressent leurs vifs remerciements aux Dr Ahmed Sekkat, professeur lEcole Nationale dAgriculture de Mekns et Dr Bernard Christian Jaques Pintureau, Chercheur lINRA/INSA de Lyon-France, qui ont bien voulu lire et apporter leurs commentaires et corrections au manuscrit avant limpression.

Les Ccidomyies des Crales au Maroc

Introduction
bl est cultiv sur plus de 3 millions dhectares, et lorge sur 2 millions. Cependant, ces cultures sont attaques chaque anne par un grand potentiel de production. nombre de ravageurs qui dprcient les rendements et limitent le La mouche de Hesse, Mayetiola destructor (Say), est lun des Les crales sont les principales cultures vivrires du Maroc. Le

principaux ravageurs du bl (Triticum aestivum et T. turgidium var. lAsie de lOuest, centre de diversit du bl, linsecte sest propag en durum) dans la plupart des rgions cralires du Monde. Originaire de

Europe, en Afrique du Nord et en Amrique du Nord (Miller et al. 1989, rgulirement dtectes en Amrique du Nord, dans les pays louest de attaques sont enregistres annuellement dans les principales zones

Ratcliffe et Hatchett 1997). Des infestations trs leves sont la Mditerrane, et dans le nord du Kazakhstan. Au Maroc, dimportantes cralires et les dgts causs par ce ravageur peuvent aller jusqu la stade jeune de la plante (cas des semis tardifs).

destruction totale de la culture, surtout si linfestation concide avec le La ccidomyie galle de lorge, Mayetiola hordei Kieffer, est un

autre grand ravageur des crales dans la rgion mditerranenne o elle est endmique. En annes de fortes attaques, les dgts occasionns rendement. lorge par ce ravageur peuvent atteindre une moyenne de 30 % du

Les Ccidomyies des Crales au Maroc

I. Les ccidomyies des crales au Maroc


I.1. Les diffrentes espces
Les ccidomyies ont t reconnues depuis plusieurs annes comme les principaux ravageurs des crales, bls et orges, au Maroc (Anonyme 1934). Plusieurs chercheurs ont travaill sur la biologie et la systmatique de ces insectes, et ces travaux ont t publis au cours des annes avec des rsultats plus ou moins contradictoires.

Ainsi Mesnil (1934) avait conclu de son travail conduit au Maroc et en Europe que la mouche de Hesse, Mayetiola destructor, existait seulement en Europe, et attaquait aussi bien les bls que lorge, alors quen Afrique du Nord, une autre espce, quil avait nomme Mayetiola mimeuri (Mesnil) attaque les bls, les orges et lavoine. Sa conclusion a t base sur une diffrence anatomique dcouverte entre la mouche de Hesse dEurope et les spcimens de ccidomyies collects au Maroc. Ce rsultat a t corrobor par Balachowsky et Mesnil (1935) qui ont redcrit lespce M. mimeuri, et confirm les rsultats trouvs par Mesnil (1934).

Par contre, Jourdan (1938a) compara lanatomie des organes gnitaux dadultes collects au Maroc et en Europe, et ne trouva aucune diffrence nette. Il conclut que M. destructor tait une espce variable qui existait aussi bien en Europe quen Afrique du Nord. Ce rsultat fut consolid par Hudault et Jourdan (1954) qui ont fait des croisements entre individus femelles et mles venant de lorge et du bl, et ont trouv que ces individus taient interfertiles, et par consquent, appartenaient la mme espce. Coutin et al. (1974) ont toutefois remarqu que les adultes de ccidomyie

Les Ccidomyies des Crales au Maroc

Ces derniers rsultats confirment ceux de 2 tudes conduites sparment en Europe, lune par Roberti (1953) en Italie, et lautre par Alfaro (1955) en Espagne. Ces deux tudes montrent bien lexistence de deux espces diffrentes de ccidomyies, lune spcifique lorge identifie comme M. mimeuri, et lautre attaquant principalement le bl, mais peut aussi se trouver sur orge, identifie comme M. destructor.

provenant du bl et de lorge ntaient pas interfertiles. Ils ont aussi indiqu que les pupes provenant de lorge taient variables et correspondaient aussi bien M. destructor qu M. hordei, alors que celles provenant du bl correspondaient toujours M. destructor.

Lhistoire na t dfinitivement clarifie que rcemment au Maroc travers ltude qui a t ralise par Gagn et al. (1991). Ces auteurs ont conclu quil y avait, comme en Espagne et en Italie, deux espces diffrentes de ccidomyie au

Pupe de la ccidomyie galle de l'orge formant une galle bien distincte (haut) et pupes de la mouche de Hesse (bas)

Les Ccidomyies des Crales au Maroc

Avec lespce connue sur avoine, cest donc trois espces diffrentes de ccidomyies qui sont identifies comme ravageurs des crales au Maroc: la mouche de Hesse, Mayetiola destructor attaque surtout le bl mais peut aussi infester lorge; la ccidomyie galle de lorge, Mayetiola hordei, est specifique lorge et svit de faon trs redoutable dans les pays du bassin mditerranen et la ccidomyie de lavoine, Mayetiola avenae Marshall qui est spcifique lavoine.

Maroc. Lune de ces deux espces est bien Mayetiola destructor qui attaque principalement le bl, mais qui sattaque aussi lorge. Cette espce a une large distribution, couvrant lAfrique du Nord, lEurope, lAsie et lAmrique du Nord. Lautre espce est Mayetiola mimeuri qui est spcifique lorge. Cette dernire espce a dabord t dcrite par Kieffer (1909) qui la nomme Mayetiola hordei. En respectant les lois de la nomenclature, Gagn et al. (1991) ont donc adopt le nom M. hordei pour lespce de ccidomyie spcifique lorge, et ont considr le nom de mimeuri comme un synonyme junior.

I.2. Biologie et cycle de dveloppement de linsecte

Ce paragraphe traitera des deux espces ayant le plus fort impact conomique; la Mouche de Hesse (M. destructor) et la ccidomyie galle de lorge (M. hordei) . Les diffrences entre ces deux espces seront mentionnes quand cette precision sera ncessaire.

Linsecte passe lt en diapause, sous forme de larves de troisime stade, colles aux chaumes. Larrive des premires pluies significatives de lautomne et la baisse des

10

Les Ccidomyies des Crales au Maroc

tempratures lvent la diapause de ces larves. Elles se mtamorphosent alors en pupes, stade qui dure presque dix jours. Lmergence des adultes de la gnration estivale a donc lieu en automne partir des pupes contenues dans les chaumes et autres rsidus de bl et orge infests lors de la campagne agricole prcdente.

Les adultes ressemblent des moustiques; ils sont fragiles et grles, surtout les mles. Les femelles, qui portent les oeufs, ont labdomen plus large et un aspect plus rougetre. Les adultes ne se nourrissent pas et ont des possibilits de vol rduites. Cest surtout le vent qui assure leur dispersion des distances plus au moins grandes. La dure de vie des adultes est trs courte, de 2 jours pour le mle 2-5 jours pour les femelles (Durand 1967, Lhaloui 1995). Ds quelles mergent, les femelles sortent leur ovipositeur et mettent une phromone sexuelle qui attire les mles pour la copulation (Morrill 1982,

McKay et al. 1984). Une demiheure 2 heures aprs la copulation, les femelles commencent pondre la surface suprieure des feuilles des jeunes plantules. La ccidomyie de lorge dpose aussi une grande partie de ses ufs la surface infrieure des feuilles. Les femelles dposent 200 400 oeufs le long des nervures des feuilles et meurent ds la fin de la ponte. Les oeufs sont trs petits (0,4 0,5 mm) et rougetres. Leur incubation, dont la dure est fonction de la temprature, dure 4 dix jours (Lhaloui 1995) une temprature de 182C. Elle dure ainsi 5 jours chez la mouche de Hesse (Hatchett et al. 1981, Hatchett 1986) et 7 jours chez la ccidomyie de lorge (Lhaloui 1995). A lclosion, les larves de premier stade (L1) migrent vers la base des tiges, et sarrtent au niveau des nuds o elles sinstallent et commencent se nourrir (Lhaloui 1995, Metcalf et al. 1962, Cartwright et La Hue 1944). Ces larves sont de mme couleur et taille que les ufs. Au cours de ce stade, la longueur des

11

Les Ccidomyies des Crales au Maroc

larves double et peut atteindre 1,7 mm (Gagn et Hatchett 1989, Lhaloui 1995). Le nombre de larves de premier ge qui sinstallent ne reprsente quenviron 1/3 des oeufs pondus. Cette mortalit leve au cours de la migration des L1 est cause par plusieurs facteurs (faible humidit relative, vent fort, temprature basse (< 0 C) et fortes prcipitations).

Les larves du premier stade y demeurent 5 6 jours puis se transforment en larves de deuxime stade (L2) qui dure une dizaine de jours. Ces larves sont caractrises par une croissance rapide. Leur longueur, qui peut atteindre 4 5 mm, dpend toutefois de la niche et de la densit larvaire (El Bouhssini et al. 1996a). Vers la fin de ce stade ( partir du dixime ou onzime jour de vie), les tguments larvaires brunissent et durcissent. Les larves de troisime stade (L3) apparaissent alors lintrieur de lexuvie de mue du deuxime stade (Gagn et Hatchett 1989). Ces larves ont la mme taille que celles du deuxime ge, mais perdent leur transparence. En gnral, les stades larvaires de la ccidomyie galle de lorge se dveloppent plus lentement que ceux de la mouche de Hesse; ils ncessitent 2 5 jours de plus pour complter leur dveloppement (Lhaloui 1995). Selon les conditions abiotiques dans lesquelles se trouve la plante hte, le troisime stade peut, soit subir une nymphose et se transformer en pupe, puis en adulte, soit rentrer en diapause jusqu ce que les conditions samliorent. Le troisime stade et la pupe restent envelopps dans lexuvie de mue du deuxime stade, et sont communment appels Grain de Lin ou flaxseed. Ces deux stades ne se nourrissent pas. Au Maroc, la dure de la nymphose (entre la fin du stade L3 et la formation de la pupe) est en gnral de 8 11 jours, que la gnration soit

12

Les Ccidomyies des Crales au Maroc

hivernale ou printanire. Durant la nymphose, les individus se renversent lintrieur du cocon, et sorientent la tte vers le haut, afin de faciliter lmergence des adultes (Lhaloui 1995, Hatchett 1986). Les stades L2 et pupe portent des caractristiques distinctives

des deux espces Mayetiola destructor et M. hordei. On distingue en effet nettement une galle sur laquelle se nichent et se collent les individus de la ccidomyie de lorge, alors que ceux de la mouche de Hesse ne forment pas de galles et restent facilement dcollables de la tige (Gagn et al. 1991).

Femelle

ufs

L1

Flaxseeds

Cycle de dveloppement de la ccidomyie

L2

13

Les Ccidomyies des Crales au Maroc

I.3. Nombre de gnrations


Le nombre de gnrations varie selon les conditions climatiques. Les premires pluies significatives automnales et la baisse de temprature sont des facteurs abiotiques dterminants pour la leve de diapause chez la L3 et lapparition des adultes de la gnration estivale (Ouchaou 1972, Lhaloui 1986). Trois gnrations de ccidomyies peuvent se dvelopper par an au Maroc, deux gnrations compltes et une partielle qui ne pourra se dvelopper que si la fin de saison de culture est pluvieuse (Durand 1967, Lhaloui 1986, Lhaloui 1995).

Les adultes qui mergent en automne vont chercher des plantes cultives ou spontanes pour pondre et tablir la premire gnration de la campagne de culture. Lmergence de ces adultes est trs chelonne, ce qui fait que lattaque par la premire gnration nest souvent pas trs svre sauf dans les parcelles trs prcoces qui attirent une grande masse dadultes pour la ponte. En gnral, cette gnration commence la fin octobre chez la ccidomyie de lorge, et au dbut novembre chez la mouche de Hesse, et sachve durant la fin dcembre ou le dbut janvier. Les adultes qui mergent de cette premire gnration vont donner une deuxime gnration. Leur mergence est plus concentre dans le temps et leur effectif est beaucoup plus lev qu la gnration prcdente. Ces deux facteurs font que lattaque des crales devient svre, surtout celles des jeunes plantes qui sont prfres par les femelles pour la ponte (Lhaloui 1995).

14

Les Ccidomyies des Crales au Maroc

Les larves issues de cette gnration se dveloppent jusquau mois de mars. La majorit de ces larves rentrent en diapause larrive des conditions environnementales dfavorables (scheresse et hautes tempratures du printemps). Cette population diapausante forme linoculum pour la saison suivante. Les larves qui ne rentrent pas en diapause se dveloppent en adultes qui volent la recherche de jeunes talles. Les femelles pondent sur les feuilles drapeaux de plantes adultes. Les larves issues de ces ufs nont en gnral pas assez de temps pour complter leur cycle avant la moisson. Ceci forme la troisime gnration qui ne se dveloppe compltement quen annes pluvieuses o le cycle vgtatif des cultures est prolong. Cependant, toutes ces gnrations se chevauchent, et tous les stades de dveloppement de linsecte peuvent donc exister en mme temps dans la nature. De plus, une faible proportion de chaque gnration reste en diapause pendant au moins une anne. Il sagit dun phnomne biologique qui semble jouer un rle important dans la survie de lespce.

II. Distribution et niveaux dinfestation au Maroc


II.1. Dans les plaines

Pour estimer lintensit et la distribution des infestations et comparer leurs niveaux sur les trois crales tudies (bl tendre, bl dur et orge), des surveillances annuelles ont t conduites dans 7 grandes provinces de production cralire des rgions semi- arides du Maroc. Ces prospections ont montr que la ccidomyie est largement distribue dans toutes les rgions cralires. En moyenne 88, 85 et 80% des champs de bl tendre, bl dur et orge taient respectivement infests. Des infestations de niveau conomique (20 % de talles infestes, Lafever et al. 1980) ont t observes respectivement dans 65, 55 et 55% des champs de bl tendre, bl dur, et orge (Lhaloui et al. 1992a). Des infestations svres (plus de 50% de talles infestes) ont t observes respectivement dans 27, 22 et 23% des champs de bl tendre, bl dur et orge (Tableau 1).

15

Les Ccidomyies des Crales au Maroc

A quelques exceptions prs, le pourcentage de champs ayant atteint une infestation de niveau conomique ou svre est rest stable au cours des annes 1986 1990 (Tableau 2).

Les infestations (% talles infestes) les plus leves ont t enregistres dans les provinces de Settat, Safi et El Jadida. Bien que la mouche de Hesse soit prsente dans la majorit des rgions de culture du bl et de lorge, les dgts sont en effet plus importants dans les rgions semi-arides, l o les plantes souffrent gnralement de stress hydrique (Lhaloui et al. 1992a).

annes: 1986 1990), dans les champs de bl et de lorge de 7 plaines cralires du Maroc (daprs Lhaloui et al. 1992a)

Tableau 1: Infestations des ccidomyies (au cours des 5

Provinces Settat El Jadida Safi Marrakech El Kalaa B. Mellal Khouribga Total/Moyenne3

Nombre Champs Echantillonns

1Bl tendre, 2Bl dur, 3 total des champs prospects et moyenne des infestations

BT1 BD2 Orge BT BD Orge 44 44 48 100 98 100 41 40 42 98 98 100 47 47 53 100 96 92 33 25 37 64 68 38 58 58 58 90 83 71 54 40 38 80 78 68 35 31 43 80 65 84 312 285 319 88 85 80

% Champs Infests

% Champs avec talles infestes Plus de 20 % Plus de 50 % BT BD Orge BT BD Orge 91 75 85 48 36 42 90 83 86 46 35 31 74 70 79 45 45 45 33 24 11 6 4 3 60 43 29 16 9 7 59 48 42 17 10 13 40 26 44 11 6 12 65 55 55 27 22 23

16

B. Mellal

Khouribga 35 31 des 43Crales 80 65au 84 40 Les Ccidomyies Maroc Total/Moyenne 312


3

54

40

38

80

78

68

59

48 26 55

42 44 55

17 11 27

10 6 22

13 12 23

285

319

88

85

80

65

Tableau 2 : Infestations des ccidomyies dans les champs de bl et dorge de 7 provinces cralires du Maroc, au cours des annes 1986 1990 (daprs Lhaloui et al. 1992a)
Nombre Champs % Champs A nnes Echantillonns Infests 1 2 BT BD Orge BT BD 61 56 59 63 57 36 36 62 69 285 59 55 71 62 72 319 87 79 86 94 93 88 88 67 79 90 94 85 % Champs avec talles infestes Plus de 20 % Orge BT 78 75 72 85 90 80 72 25 66 92 67 65 BD 61 22 41 89 49 55 Plus de 50 % BD 30 3 7 39 26 22 Orge 25 4 18 40 24 23

Orge BT 56 35 44 85 54 55 36 9 27 30 32 27

1986 1987 1988 1989 1990

73 3 Total/Moyenne 312

1Bl tendre, 2Bl dur, 3 total des champs prospects et moyenne des infestations

Durant les cinq annes 1996 2000, un autre suivi a t effectu pour observer lvolution de linsecte dans les rgions de Chaouia et Abda, considres comme foyers permanents de cet insecte. Les surveillances ont confirm les rsultats obtenus auparavant. Ces 2 plaines cralires continuent donc souffrir de la ccidomyie qui reste un facteur limitant de la production. Chaque anne, la majorit des champs prospects a t infeste, avec de degrs plus ou moins forts selon les conditions climatiques et la date de semis. En prenant en compte les rsultats de ces 5 annes, les niveaux dinfestation ont t levs et homognes sur les trois crales, bl dur, bl tendre et orge (Tableau 3).

17

Les Ccidomyies des Crales au Maroc

Tableau 3: Infestations des ccidomyies dans les champs de bl et orge des plaines de Chaouia et Abda de 1996 2000.
Nombre Champs % Champs avec plus de % Champs Infests
Orge 61 55 116 BT 100 100 100 BD 96 94 95 Orge 100 100 100

Rgions
Chaouia A bda 3

Echantillonns 2 1 BD BT
59 57 56 63 119

20 % talles infestes
BT 95 96 95 BD 85 83 84 Orge 90 85 87

1Bl tendre, 2Bl dur, 3 total des champs prospects et moyenne des infestations

Moyenne/Total 116

conduites chaque anne, aussi bien dans les rgions identifies comme foyers du ravageur que dans les rgions situes au nord du pays, o le climat est plus humide. Les

Depuis la saison 2000-2001, des prospections sont

rsultats indiquent toujours des pullulations fortes dans les

plaines de Chaouia, Doukkala, et Abda, surtout aprs des semis tardifs qui favorisent les attaques. Des infestations assez leves sont galement notes dans les rgions de Tifelt, Khemisset, Mekns et Fs, surtout aprs des semis

tardifs. Cependant, les conditions climatiques favorables

rgnant dans ces dernires zones permettent une bonne croissance des cultures et par consquent une meilleure tolrance aux attaques de la ccidomyie.

Une surveillance a t conduite, petite chelle, dans les rgions de haute altitude du Moyen Atlas durant 2

II.2. Dans les rgions de haute altitude

18

Les Ccidomyies des Crales au Maroc

campagnes de cultures successives. Cette tude a montr que 72% des champs de bl tendre sont infests par la ccidomyie, avec 27 % de talles infestes. En ce qui concerne le bl dur, le pourcentage de champs infests a t quivalent celui relev pour le bl tendre (69%), mais linfestation des talles a t moindre (16%) (Lhaloui et al. 2001). La grande diffrence fut observe au niveau de lorge. A linverse de la situation dcrite

dans les plaines, o linfestation sur orge est quivalente celle sur bl, il a t not quen haute altitude la ccidomyie de lorge est presque inexistante (Tableau 4). A lexception dune trs faible infestation observe dans 2 champs de la rgion dAnnoceur, aucune infestation na t releve (Lhaloui et al. 1997a). Ceci indique que la ccidomyie de lorge nest pas un ravageur potentiel de cette culture en haute altitude.

Tableau 4: Infestations des ccidomyies dans les champs de bl et dorge des zones de haute altitude du Moyen Atlas (daprs Lhaloui et al. 1997a)
Nombre Champs Echantillonns 1 2 BT BD Orge
7 7 4 4 2 3 8 7 7 27 8 7 5 2 7 29

% Champs Infests
BT 100 71 50 74 67 72 BD 100 67 56 48 74 69 Orge 25 0 0 0 0 6.9

% Plantes Infestes
BT 54 12 15 30 25 27 BD 37 8 6 14 14 16 Orge 2,5 0 0 0 0 0.7

Rgions A nnoceur Guigou Midelt El Ksibah A zilal

1Bl tendre, 2Bl dur, 3 total des champs prospects et moyenne des infestations

3 3 Total/Moyenne 25

19

Les Ccidomyies des Crales au Maroc

Les ccidomyies appartiennent la grande famille des ccidomyiidae, de lordre des Diptres, qui est lui-mme un ordre trs large parmi les insectes. Cette famille est caractrise par la ccidogenese, ou multiplication anormale des cellules vgtales attaques (point de nourriture). Ces cellules deviennent comme cancreuses (Ertel 1975). Mayetiola destructor (Say) fait toutefois exception cette rgle gnrale, et ne provoque pas de ccidogenese. Elle cause un rabougrissement des talles infestes qui deviennent vert fonc et sarrtent de crotre. Ce genre de dgts est observ sur jeunes talles. Les talles attaques un stade plus dvelopp ne sont pas compltement tues, mais subissent un raccourcissement des entre-nuds, et leurs rendements en grain et en paille sont trs rduits (Metcalf et al. 1962, Lhaloui 1992b, Hatchett 1986). Mayetiola hordei provoque le mme genre de rabougrissement chez lorge, mais elle est surtout caractrise par la formation de galle sur le point dattaque (Gagn et al. 1991). Cette galle semble tre une forme de dfense de la plante contre lattaque de la larve.

III. Nature des dgts et symptmes des attaques

Les dgts peuvent tre infligs quelques jours aprs le dbut dattaque de la plante par les larves de premier stade. Si la plante est rsistante, cest--dire porte un ou plusieurs gnes de rsistance ayant un effet dantibiosis, les larves meurent et la plante garde une couleur vert clair, et continue son dveloppement vgtatif normal. Si la plante est sensible, cest--dire quelle ne porte aucun gne de rsistance, la larve survit et la plante devient rabougrie avec des feuilles de couleur vert fonc, elle sarrte de crotre, se

20

Les Ccidomyies des Crales au Maroc

Dgts causs par la ccidomyie sur plantes sensibles. Les plantes sont rabougries et de couleur vert fonc.

Diffrence entre varits rsistante (gauche) et sensible (droite)

dessche et finit ventuellement par mourir. Une seule larve est suffisante pour tuer une talle (Hatchett 1986). Cependant, les larves survivent quand la plante est tolrante ou possde un ou plusieurs gnes qui permettent leur survie (El Bouhssini et al. 1996a).

Au Maroc, les dgts causs par ce ravageur peuvent aller jusqu la destruction totale de la culture, surtout si linfestation

IV. Estimation des pertes de rendement

concide avec le stade jeune de la plante (cas des semis tardifs). En ayant recours la lutte chimique avec un insecticide efficace contre la ccidomyie, le Furadan 5G (Carbofuran), et des lignes isogniques pour la rsistance ou la sensibilit la mouche, les pertes de rendement du bl tendre ont t estimes 42% et 36%, respectivement (Lhaloui et al. 1992b, Amri et al. 1992). Egalement, aprs un traitement insecticide, les pertes de rendement du bl dur causes par cet insecte ont t estimes 32%

21

Les Ccidomyies des Crales au Maroc

(Lhaloui et al. 1992b). Par la mme mthode, les pertes moyennes de rendement causes lorge ont t estimes 45 %.

Economiquement, la valeur des pertes dues la ccidomyie dans les zones arides et semi-arides du Maroc t estime plus de 200 millions de Dirhams chaque anne. Ces pertes sont encore plus leves sur lensemble du territoire national, puisque linsecte se trouve dans toutes les zones cralires. Ltude conomique a aussi montr que linvestissement dans la recherche pour dvelopper des varits rsistantes ce ravageur gnre un taux de rentabilit interne de 39 %, ce qui est considr comme un taux trs lev (Azzam et al. 1997).

Dgts svres sur semis tardif de varit sensible (gauche) approchant la perte totale de rendement en comparaison avec un bon rendement pour une varit rsistante (droite).

22

Les Ccidomyies des Crales au Maroc

V. Moyens de lutte

Plusieurs moyens de lutte peuvent tre prconiss contre la ccidomyie. Ils se rsument en quatre grandes catgories : techniques culturales (date de semis, enfouissement des chaumes, incinration des chaumes et rotation des cultures), lutte chimique, lutte biologique, et lutte gntique. Cependant aprs plusieurs tudes, seuls deux moyens se sont rvls tre efficaces et pratiques au Maroc, la date de semis et la lutte gntique.

Lajustement de la date de semis est la technique culturale la plus adapte la lutte contre la mouche de Hesse. Il sagit de permettre la plante de dpasser son stade vgtatif le plus sensible une priode o la population de linsecte est encore faible. A linverse des recommandations de semis tardifs faites dans les pays climats froids ou continentaux, comme les USA (Ratcliffe and Hatchett 1997), on prconise un semis de saison au Maroc, soit

V1. La Date de Semis

environ deux semaines aprs les premires pluies significatives. Ces premires pluies dclenchent lmergence des mouches adultes et, en labsence dhtes favorables, les femelles vont voler et mourir sans pondre. Quelques adultes chappent cette mort, et arrivent produire une progniture sur des crales spontanes ou des cultures prcoces. Cette progniture demande plus de 40 jours pour complter son dveloppement et donner une nouvelle vague dmergence dadultes. Les semis pratiqus durant cette priode ont le temps dchapper linfestation, lmergence des plantules a, en effet, lieu alors que la majorit des adultes est morte. Les semis trs prcoces ( sec ou avant larrive des premires pluies significatives) sont dconseiller. Ils font que le stade plantule des cultures, avec 2 3 feuilles, concide avec lmergence des mouches adultes issues de la diapause estivale. La culture sera alors fortement infeste, et, par consquent, subira de lourds dgts.

23

Les Ccidomyies des Crales au Maroc

Les semis tardifs sont galement trs nfastes et compltement dconseills. Ils font en effet concider les plantes de la culture avec lmergence massive des mouches adultes de la deuxime gnration, la plus nuisible car la plus dense. De plus, la ccidomyie ayant une prfrence pour les plantes jeunes, les femelles vont choisir de pondre sur les cultures semes le plus tardivement. Cette gnration peut infliger des dgts susceptibles de causer la perte totale de la culture (Lhaloui 1986, Lhaloui et al. 1989). Dans le cas du semis tardif, les diffrences de dveloppement vgtatif entre les plantes sont trs lies la nature de la rsistance de la plante. La varit sensible est svrement attaque par la ccidomyie, et lexception de quelques rares talles qui chappent linfestation, toutes sont rabougries et cessent de crotre. Ces talles ne vont pas pouvoir donner dpis et leur rendement sera nul, ce qui explique que les semis tardifs conduisent des pertes variant entre 80 et 100%. Par contre, les varits rsistantes, semes dans les mmes conditions, se comportent mieux. Elles sont infestes par la mouche, mais les larves meurent par leffet antibiosis de la rsistance de la plante. Elles continuent donc leur croissance normale et fourniront un bon rendement, toutefois plus faible pour les semis tardifs que pour les semis prcoces, cause de la plus faible quantit de prcipitations reues (Lhaloui 1986).

Ceci dmontre quen cas de scheresse et de semis tardif, la rsistance varitale la ccidomyie reprsente la meilleure technique que doivent utiliser les agriculteurs dans les zones arides et semi-arides o le ravageur est un facteur primordial de dprciation du rendement des crales. Seule une varit rsistante peut valoriser le peu

24

Les Ccidomyies des Crales au Maroc

deau disponible la culture. Si, pour des raisons particulires, des varits sensibles doivent tre semes, il faut le faire assez prcocement. En gnral, nous prconisons que les semis du bl dans les

rgions o le niveau dinfestation de la ccidomyie est lev, se situent entre le 15 et le 30 novembre. Dpasser ces dates fera concider les jeunes plantes des cultures avec les vols de la deuxime gnration de ccidomyie.

Comparaison entre varits rsistantes et sensibles en semis prcoce (gauche) et semis tardif (droite) au stade vgtatif.

Comparaison entre varits rsistantes et sensibles en semis prcoce (gauche) et semis tardif (droite) maturit.

25

Les Ccidomyies des Crales au Maroc

La rsistance gntique des plantes aux insectes a t largement utilise pour limiter les dgts causs aux cultures par plusieurs ravageurs dans le monde. Cette mthode consiste amplifier les caractres de la plante hte qui limitent le dveloppement normal de linsecte. De nouveaux gnes de rsistance sont constamment identifis et incorpors dans les varits adaptes diffrents milieux et haut potentiel de rendement. Cette mthode prsente plusieurs avantages:

V2. La rsistance des crales la ccidomyie

elle est conomique pour lagriculteur, comparativement lutilisation rpte de pesticides, car tout est incorpor dans la semence de la varit rsistante; elle ne prsente pas de danger de toxicit pour lHomme et les autres animaux et elle est respectueuse de lenvironnement; elle est harmonieuse avec les agents de lutte biologiques (ennemis naturels); elle est compatible avec les autres techniques culturales;

V.2.a. Diffrents mcanismes de rsistance

et enfin, elle ne ncessite pas de matriel sophistiqu pour son application au champ.

Lantibiosis. Dans ce cas, la plante ne permet pas le dveloppement dun organisme antagoniste. Pour la mouche de Hesse, ce mcanisme conduit la mort du premier stade larvaire ds quil commence se nourrir sur la

La rsistance gntique se subdivise en trois grands mcanismes; lantibiosis, lantixenosis et la tolrance.

26

Les Ccidomyies des Crales au Maroc

plante rsistante. La plante ne devient pas rabougrie et garde une croissance normale, avec une couleur vert clair. Au microscope, on observe que la base des tiges des plantes rsistantes porte des larves de premier stade mortes. Ceci confirme que lantibiosis est le mcanisme de rsistance.

Lantixenosis ou la non prfrence. Dans ce cas, la plante possde des caractristiques morphologiques ou chimiques qui font quelle nest pas prfre par linsecte antagoniste pour sa nourriture, son oviposition ou son habitat. Une plante non prfre par la ccidomyie est moins utilise par les femelles comme site doviposition et subit moins de dgts. La tolrance. Cest la capacit pour une plante infeste par un organisme antagoniste de produire un rendement quivalent ou presque celui de la mme varit en labsence dinfestation. Linsecte survit sur la plante et se dveloppe normalement, tout en dprciant peu la qualit et la quantit de la production. La plante est donc capable de compenser les pertes dues linsecte. Cest une caractristique que possdent les varits dorge marocaines qui sont dotes dune grande capacit de tallage compensant les talles rabougries par lattaque des larves.

V.2.b. Mthodes de tri pour lidentification de germoplasme rsistant par antibiosis

Le tri du matriel gntique pour lidentification dune rsistance de type antibiosis se fait aussi bien sous serre ou dans des chambres de croissance quen plein champ. Le matriel gntique tri provient des collections de germoplasmes cultivs, de germoplasmes sauvages apparents au bl et lorge et des ppinires gnres par les amliorateurs. La mthodologie suivie est adapte de celle utilise par Cartwright et La Hue (1944).

Sous serre et dans des chambres de croissance, les lignes et accessions sont semes sur des plateaux standard en bois ou en plastique

27

Les Ccidomyies des Crales au Maroc

(54 x 36 x 8 cm), un taux dune ligne par entre, et 25 graines par ligne. Une ligne dun tmoin sensible et une autre dun tmoin rsistant sont semes au milieu de chaque plateau. Le substrat utilis est un mlange de 2/3 de sol et 1/3 de tourbe. Quand les plantules arrivent au stade 1 2 feuilles, les plateaux sont couverts par des cages en tissu mousseline, et une centaine de mouches femelles nouvellement merges et fcondes sont lches sur chaque plateau. Les femelles sont maintenues sur les plateaux pour pondre pendant 2 jours, puis les plateaux sont dcouverts. Trois semaines plus tard, les plantes sont retires des plateaux et examines pour dterminer leur raction linfestation. Les plantes qui sont rabougries et ont une couleur vert fonc sont considres comme sensibles et celles qui ont gard une croissance normale et une couleur vert clair sont considres comme rsistantes. Leffet antibiosis de la rsistance est par la suite confirm sous la loupe par la prsence de larves de premier

Test pour le tri de matriel gntique sous serre (gauche) et exemple de test sur plateau montrant des lignes rsistantes sur les cts et une sensible au milieu (droite)

28

Les Ccidomyies des Crales au Maroc

stade mortes la base des tiges. Les plantes ne portant pas de larves sont considres comme ayant chapp linfestation (Lhaloui 1995). En plein champ, le matriel est sem dans les stations exprimentales de Sidi El Aidi et Jemaa Shaim, considres comme foyers permanents de la ccidomyie au Maroc. Les lignes sont semes en lignes jumeles de 1 mtre chacune, espaces de 30 cm sil sagit de la mme ligne et

de 50 cm sil sagit de lignes diffrentes. Le semis est fait tardivement pour faire concider les plantules avec la 2me gnration de ccidomyie et permettre aux plantes davoir une infestation maximale. Le tri se fait dabord visuellement pour diffrencier les plantes rabougries de celles qui ne le sont pas. Les plantes non rabougries sont ensuite examines au laboratoire pour confirmer ou infirmer leur rsistance.

Comparaison au champ entre lignes sensibles (gauche) et lignes rsistantes (droite).

29

Les Ccidomyies des Crales au Maroc

Test pour le tri de matriel gntique et la slection pour la rsistance la ccidomyie en plein champ. La diffrence entre lignes sensibles et rsistantes est trs visible.

V.2.c. Varits de bl rsistantes la ccidomyie au Maroc

La lutte gntique, travers lintroduction de la rsistance dans les varits adaptes au conditions climatiques et productives, est la mthode la plus efficace et conomique pour lutter contre la ccidomyie. Aux USA, 31 gnes de rsistance ont t identifis, nomms et caractriss (Ratcliffe et Hatchett 1997, Williams et al. 2003). Il a t montr que dix de ces gnes (H5, H11, H13, H14H15, H21, H22, H23, H25 et H26) confrent une rsistance aux populations marocaines de ccidomyie (El Bouhssini 1986, El Bouhssini et al. 1992). La plupart de ces gnes sont localiss sur les gnomes A ou D (Tableau 5) (El Bouhssini et al. 1988, El Bouhssini et al. 1996b). En ce qui concerne le bl tendre, la premire varit rsistante la ccidomyie au Maroc et enregistre au

30

Les Ccidomyies des Crales au Maroc

catalogue officiel marocain est Saada. Il sagit dun germoplasme de bl tendre de printemps contenant le gne H5 (SD8036), qui a t introduit des USA, test pour sa performance au Maroc, et enregistr dans le catalogue officiel en 1989 (Jlibne 1992, El Bouhssini et al. 1994). Ensuite, une ligne provenant du programme damlioration gntique marocain a t slectionne comme tolrante la ccidomyie, et a t enregistre sous le nom de Massira. Puis le gne H22 a t introgress avec succs par les amliorateurs marocains dans les varits marocaines de bl tendre, et une des lignes provenant de ces croisements a t inscrite au

catalogue officiel sous le nom Aguilal (Amri 1989).

Une autre ligne de bl tendre, L222, slectionne dune ppinire de bl tendre CIMMYT/ICARDA, a t identifie comme confrant un niveau trs lev de rsistance, tout en ayant de bonnes caractristiques agronomiques et un haut potentiel de rendement. Cette ligne a t aussi inscrite au catalogue officiel sous le nom Arrihane (Amri 1997). Ces deux dernires varits sont maintenant disponibles pour les agriculteurs. Leur utilisation grande chelle conduira une forte augmentation de la production du bl tendre au Maroc.

Varit de bl tendre Arrihane

31

Les Ccidomyies des Crales au Maroc

En ce qui concerne le bl dur, malgr le tri de milliers daccessions au cours dune longue priode, seules 4 populations ont t identifies comme rsistantes chez cette culture (El Bouhssini et al. 1996c). Les amliorateurs ont alors dcid de transfrer les gnes H5 et H11, localiss sur le gnome A du bl tendre, dans le bl dur. Des croisements ont galement t faits avec des accessions de lespce sauvage Triticum araraticum, qui ont t identifies comme confrant une rsistance, et les gnes responsables de cette rsistance ont t transfrs dans les nouvelles varits de bl dur (Nsarellah et al. 1998, Nsarellah et al. 2000). Ces croisements ont fourni une source de rsistance trs efficace. Ainsi, en 2003, cinq varits de bl dur rsistantes la ccidomyie et haut potentiel de rendement ont t inscrites au catalogue officiel. Quatre dentre elles portent les gnes drivs de T. araraticum (Tableau 6).

Ladoption de varits de bl dur rsistantes la ccidomyie, et haut potentiel de rendement, augmentera la production marocaine de ce bl de 30% en moyenne, ce qui ne peut tre que trs positif pour lconomie marocaine.

32

Varit de bl dur rsistante (au fond) et sensible (en bas) la ccidomyie

Les Ccidomyies des Crales au Maroc

Lignes surs de bl dur rsistantes (au fond et gauche) et sensible ( droite) la ccidomyie
Tableau 5: Gnes de rsistance identifis comme efficaces contre la mouche de Hesse au Maroc (daprs El Bouhssini et al.1996b)
Gnes Sources Location sur le chromosome 1A 1A 6DL 5A 2BS.2RL 1D 6D 4AS.4AL-6RL.4AL 4D

33

Les Ccidomyies des Crales au Maroc

Tableau 6: Cultivars et lignes portant une rsistance la mouche de Hesse au Maroc (Nsarellah et al. sous presse).
Ligne/cultivar
Saada M assira A rrihane A guilal M arwane IRDEN C haoui Nassira A mria

Source de la rsistance

Mcanisme de rsistance A ntibiosis T olrance A ntibiosis A ntibiosis A ntibiosis A ntibiosis A ntibiosis A ntibiosis A ntibiosis

Performance des varits de bl tendre rsistantes Aguilal (gauche) et Arrihane (droite)

34

Les Ccidomyies des Crales au Maroc

Plusieurs sources de rsistance ont en outre t identifies dans le germoplasme sauvage apparent au bl. Ces accessions contenant une rsistance sont en majorit des Aegilops. Elles permettent dlargir la base gntique de la rsistance du germoplasme cultiv (El Bouhssini et al. 1998, Lhaloui et al. 1998, Lhaloui et al. 2000a).

V.2.d. Germoplasme sauvage apparent au bl possdant la rsistance la mouche de Hesse au Maroc

En outre, le tri au Maroc dune population de lignes synthtiques provenant de croisements entre Aegilops squarrosa et le bl tendre au CIMMYT, a aussi rvel un grand nombre de lignes rsistantes la population de la ccidomyie marocaine (Lhaloui et al. 1997b). V.2.e. Rsistance chez lorge La confusion qui a rgn autour de lidentification de lespce de ccidomyie galle de lorge, la tolrance que possdent les varits locales dorge au Maroc et labsence de lespce de ccidomyie galle aux USA o se trouvent les grands programmes de recherche sur la ccidomyie, ont fait que les oprations de slection de sources de rsistance contre cet insecte nont commenc qu partir de 1992.

Ainsi, des hybridations interspcifiques et intergnriques entre le bl tendre ou le bl dur et les espces sauvages rsistantes, de groupe gntique primaire et secondaire apparents aux bls (gnomes A, D, G, U et M), ont t raliss. Ces croisements ont pour objectif le transfert de ces nouvelles sources de rsistance au germoplasme cultiv. A travers diffrents niveaux dintrogression, ces nouvelles sources ont intgr les blocs de croisement de bl tendre (El Haddoury 2000) et de bl dur (El Haddoury et al. sous presse).

Le tri de nombreuses accessions de germoplasme sauvage et de nombreux plans dorge des ppinires internationales a conduit lidentification de trois accessions dorges sauvages des deux espces Hordeum marinum et H. bulbosum, rsistantes la ccidomyie de lorge par le mcanisme dantibiosis. Il sagit de la premire identification dune source de rsistance de ce genre chez cette plante (Lhaloui 1995). Par contre, aucune source de rsistance na t identifie chez le germoplasme cultiv.

35

Les Ccidomyies des Crales au Maroc

Du fait de la raret de lantibiosis pour la ccidomyie galle de lorge, cest la recherche dune rsistance du type tolrance qui a t privilgie. Ainsi, 165 lignes possdant un niveau acceptable de tolrance ont t slectionnes partir dune ppinire internationale contenant plus de 6000 lignes dorge. Ce germoplasme slectionn constitue la premire ppinire de tolrance la ccidomyie de lorge (Lhaloui et al. 2000b).

Les varits et cultivars dorge possdant une pilosit dense sur les feuilles et/ou les tiges rentrent dans cette catgorie. Les poils empchent en effet les femelles de dposer leurs oeufs entre les nervures des feuilles. Les femelles quittent donc la plante et cherchent un autre hte pour pondre. Contraries, elles peuvent aussi pondre sur les poils. Dans ce cas, les ufs soit se desschent et ne donnent pas de larves, soit closent et donnent des larves qui narrivent pas migrer jusqu un point de fixation la base de la tige et finiront par prir (Lhaloui 1995). La pilosit tant un caractre polygnique, le transfert de ce genre de rsistance dans les varits cultives nest cependant pas facile.

Un autre axe de rsistance a toutefois t explor : la non prfrence ou antixenosis. Ceci a permis didentifier plusieurs accessions dorge sauvages possdant lantixenosis contre la ccidomyie de lorge (Lhaloui 1995).

Dautres sources de rsistance ont t dcouvertes dans des cultivars dorge cultivs dans divers pays. Ainsi, trois varits dorge provenant de Nouvelle Zlande (Fleet, Gwylan et WPBS), et deux provenant dEgypte (Amir et Abusir) ont t caractrises comme rsistantes la mouche de Hesse mais sensibles la ccidomyie de lorge au Maroc (Lhaloui et al. 1996). Leur raction est du type antibiosis. Un certain nombre de sources de rsistance la mouche de Hesse sur orge a aussi t identifi dans du germoplasme cultiv et sauvage aux USA (Jones 1939, Hill et al. 1952, Olembo et al. 1966).

36

Les Ccidomyies des Crales au Maroc

Ligne d'orge sensible (gauche) et tolrante (droite) la ccidomyie galle de l'orge V.2.f. Biotypes Un biotype est un groupe dindividus au sein dune population dun insecte donn, capable dutiliser et de se dvelopper sur une varit rsistante que les autres individus de la mme population ne peuvent pas utiliser. Ce groupe dindividus peut ainsi surmonter la rsistance. virulence peuvent donc changer aprs le lancement de nouvelles varits rsistantes. La varit rsistante ne cre pas le biotype, mais favorise sa slection. En effet, le gne introgress dans la varit confre une rsistance la majorit des individus dune population de mouches donne, sauf quelques rares individus virulents qui existent dans la nature. La prsence de cette virulence dans la population sexplique soit par des mutations soit par des croisements avec des individus dune autre population. Les individus virulents peuvent

La virulence de la Mouche de Hesse est lie la rsistance de son hte par une relation gne pour gne. La composition de la frquence des biotypes dans une population donne et leur

37

Les Ccidomyies des Crales au Maroc

survivre sur les plantes portant un gne de rsistance spcifique et continuer se multiplier, jusqu atteindre un pourcentage important de la population et commencer causer des dgts notables. En ce moment, la varit aura perdu son caractre rsistant et sera reclasse parmi les varits sensibles. La rapidit avec laquelle un biotype virulent se dveloppe dpend de trois facteurs majeurs. Le premier est ltendue sur laquelle une varit portant un gne de rsistance est cultive, plus celle-ci occupe de terrain, plus le gne est expos. Le deuxime est la priode pendant laquelle cette varit est cultive, plus elle dure plus elle est expose. Le troisime facteur est le nombre de gnrations du ravageur par anne, en effet plus le ravageur se multiplie, plus les individus portant des gnes de virulence se multiplient et dominent.

Les biotypes sont surtout lis lantibiosis. La tolrance ne tue pas linsecte et par consquent nexerce pas de pression de slection sur les populations. De mme, lantixenosis ou la non prfrence est moins lie au dveloppement des biotypes. Ltude de la variabilit gntique des populations de mouches dans trois rgions du Maroc a montr la prsence de diffrences dans la composition gnotypique des individus lintrieur dune mme population dune rgion donne, et entre populations de rgions diffrentes (Naber et al. 2000, Naber et al. 2003). Ceci montre quil est ncessaire de continuer rechercher de nouveaux gnes de rsistance. Une tude plus extensive de la variabilit gntique au sein des populations de mouches et entre les populations de la plupart des rgions cralires du Maroc est en cours de ralisation.

38

Les Ccidomyies des Crales au Maroc

VI. Autres moyens de lutte

Cette technique consiste pratiquer un labour profond pour enfouir les chaumes contenant des pupes (flaxseeds) en diapause estivale. Elle vise la rduction des effectifs des adultes issus de cette gnration (Ouchaou 1972). Les adultes de ccidomyie qui mergent des pupes la tombe des premires pluies, remontent en effet avec difficult la surface du sol. Dans les conditions arides et semi- arides du Maroc, o la ccidomyie est un ravageur notable, cette mthode est toutefois contradictoire avec les recommandations de pratiquer un minimum de labour pour mieux conserver leau dans le sol. Ceci est galement contradictoire avec lutilisation, essentielle dans ces zones, des chaumes comme source dalimentation du btail durant lt. Cette technique consiste brler les chaumes aprs la moisson pour liminer les pupes qui restent caches la base des tiges. Elle vise aussi la rduction des effectifs de la population de ccidomyie en diapause estivale. Cependant, cette technique prsente linconvnient de dtruire les micro-organismes du sol, qui ont un rle trs important dans la nitrification de lazote du sol (Ouchaou 1972). En outre, les leveurs des zones arides ou semi-arides ont besoin des chaumes pour leur btail. Lalternance des cultures, de manire ne pas semer des crales en permanence, rduit les populations de la ccidomyie. Mais pour accrotre son efficacit, lopration doit tre mene grande chelle, au niveau dune rgion par exemple, afin dviter que des adultes ne proviennent des champs voisins.

VI.1. Enfouissement des chaumes

VI.2. Incinration des chaumes

VI.3. Rotation des cultures et fertilisation azote

La rotation permet aussi daugmenter les rserves du sol en lments nutritifs, ce qui donne une meilleure vigueur la plante et par la suite une

39

Les Ccidomyies des Crales au Maroc

tolrance plus leve. Il a ainsi t montr que lapport dazote, en particulier, permet une augmentation de tallage et le remplacement de talles tues par la mouche (Ryan et al. 1998, Abdel Monem et al. 1990). Une large gamme dinsecticides a t teste contre la ccidomyie, mais trs peu de produits ont montr un degr notable defficacit contre ce ravageur (Ait El Mekki 1986). Lexception concerne le Furadan 5G (Carbofuran), qui est trs efficace dans cette lutte. Son application localise, la dose de 1,12 kg ma/ha en ligne, au moment du semis, a donn un taux lev de mortalit du premier stade larvaire des ccidomyies, et par la suite une bonne protection des cultures de bl et dorge (Lhaloui et al. 1992b). Laugmentation du rendement conscutive cette application a t respectivement de 29 et 24% pour le bl tendre et le bl dur. Cependant, les possibilits dadoption de cette technologie par les agriculteurs sont faibles en raison du cot lev de lopration (prix lev de linsecticide et ncessit de disposer dun semoir combin pour enfouir le produit avec la semence). De plus, cet insecticide nest pas efficace en conditions de scheresse o il ne peut pas tre dissout et spar des granules, pour tre adsorb par les racines et transport par la sve au niveau des tissus de la plante sur lesquels les larves se nourrissent. Les insecticides ne sont par ailleurs pas compatibles avec la prservation de lenvironnement.

VI.4. Lutte Chimique

40

Les Ccidomyies des Crales au Maroc

Au Maroc, une dizaine despces dhymnoptres parasitodes a t identifie. Les plus importantes sont Platygaster hiemalis Fabres, Polygaster minutrus et Eupelmus microzonus Forst (Anonyme 1939, Jourdan 1938b). Cependant, laction de ces parasitodes sur les populations de ccidomyie est faible, ne dpassant pas 16% (Lhaloui 1986). Un autre type de lutte biologique, par les extraits et les huiles essentielles des plantes aromatiques et mdicinales, pourrait tre utilis. Rcemment, un groupe dhuiles essentielles a en effet t identifi efficace contre les adultes et un autre groupe efficace contre les ufs de la mouche de Hesse (Lamiri et al. 2001). Cest partir du test de 19 huiles essentielles provenant en majorit despces de plantes aromatiques de la famille des Labiatae que cette dcouverte a t effectue. Les huiles extraites des espces Mentha pulegium, Origanum compactum et Origanum majorana se sont rveles tre les plus toxiques pour les adultes, alors que celles provenant de Ammi-visnaga, Pistachia lentiscus, O. compactum et M. pulegium se sont rveles tre les plus efficaces contre les ufs. Lidentification de ces biocides ouvre de nouveaux horizons pour la lutte contre la ccidomyie au Maroc.

VI.5. Lutte biologique

41

Les Ccidomyies des Crales au Maroc

Conclusion

Beaucoup de progrs ont t raliss dans la comprhension de la biologie et la dynamique des populations des ccidomyies au Maroc. Des progrs considrables ont galement t faits en matire damlioration gntique et de cration de varits rsistantes la ccidomyie chez le bl. Les varits rsistantes qui ont t inscrites au catalogue officiel vont faire gagner des millions de Dirhams lconomie marocaine, et amliorer le niveau de vie des agriculteurs une fois utilises grande chelle. De nouvelles varits continueront tre cres au cours des prochaines annes. Lutilisation de ces varits rsistantes large chelle par les agriculteurs ncessite des efforts de lensemble des partenaires (producteurs, dveloppeurs et chercheurs). Cependant, pour faire face au dveloppement de nouveau biotypes virulents de mouches, les efforts doivent non seulement porter sur la cration varitale partir des gnes connus, mais aussi sur lidentification des nouveaux gnes de rsistance. Une des possibilits pour augmenter la durabilit de la rsistance serait lincorporation de plusieurs gnes de rsistance dans une mme varit de crales. Ceci pourrait tre facilit par lutilisation de marqueurs gntiques.

42

Les Ccidomyies des Crales au Maroc

Rfrences bibliographiques

Anonyme, 1934. La ccidomyie des crales (M. destructor (Say)). Diptera: Cecidomyiidae. Service de la dfense des vgtaux. Memento No. 8, Rabat (Maroc).7p. Anonyme, 1939. La ccidomyie destructive, Mayetiola destructor (say) (Diptera: Cecidomyiidae). Service de la dfense des vgtaux. Memento No. 8, Rabat (Maroc). 10p. Ait El Mekki, A. 1986. Essai de lutte chimique contre la ccidomyie (Mayetiola destructor (Say)) sur bl. Mmoire pour lobtention du diplme dingnieur dapplication. ENA-Mekns. Alfaro, A. 1955. Mayetiola destructor (Say) y Mayetiola mimeuri (Mesnil), en Zaragoza. Boletin de Patologia Vegetal y Entomologia Agricola 21: 85-116. Amri, A. 1989. Inheritance and expression of resistance to Hessian fly (Mayetiola destructor Say ) in wheat. PhD thesis. Kansas State University, Manhattan, KS. 122p. Amri, A. 1997. Rapport dactivit du programme crales dautomne. INRA-Rabat (Maroc). Amri, A., M. El Bouhssini, S. Lhaloui, T.S. Cox, and J.H. Hatchett. 1992. Estimates of yield loss due to Hessian fly (Diptera: Cecidomyiidae) on Bread Wheat using near-isogenic lines. Al Awamia 77: 75-87. Abdel Monem, M., A. Azzaoui, M. El Gharous, J. Ryan, and P. Soltanpour. 1990. Demonstrating fertilizer response and Hessian fly resistance with wheat in Morocco. Journal of Agronomic Education. 19: 77-80.

43

Les Ccidomyies des Crales au Maroc

Azzam, A., S. Azzam, S. Lhaloui, A. Amri, M. El Bouhssini, and M. Moussaoui. 1997. Economic returns to research in Hessian fly resistant bread wheat varieties in Morocco. J. Econ. Entomol. 90: 1-5. Balachowsky, A. et L. Mesnil. 1935. Les insectes nuisibles aux plantes cultives. Busson, Paris. Vol. 1, XVI, 1137p. Cartwright, W. B. and C. LaHue. 1944. Testing wheats in the greenhouse for Hessian fly resistance. J. Econ. Entomol. 37: 385-387. Coutin, R., Y. Durand, and J.P. Moreau. 1974. Ccidomyie du bl et de lorge au Maroc. Comptes Rendus des Quatrimes Journes de Phytiatrie et de Phytopharmacie Circum-mditranennes 1974: 287- 290. Durand, Y. 1967. Observations sur le cycle volutif des Mayetiola vivant sur orge et bl au Maroc. Al Awamia 24: 1-15. El Bouhssini, M. 1986. A Study of Hessian fly, Mayetiola destructor (Say) biotypes and resistance in wheats in Morocco. M. S. thesis, Kansas State Univ., Manhattan, KS. 89p. El Bouhssini, M., A. Amri, and J. H. Hatchett. 1988. Wheat genes conditioning resistance to the Hessian fly (Diptera: Cecidomyiidae) in Morocco. J. Econ. Entomol. 81: 709712. El Bouhssini, M., A. Amri, J.H. Hatchett, and S. Lhaloui. 1992. New sources of resistance in wheat to Hessian fly, Mayetiola destructor (Say), (Diptera: Cecidomyiidae) in Morocco. Al Awamia 77: 89-107.

44

Les Ccidomyies des Crales au Maroc

El Bouhssini, M., S. Lhaloui, J. Hatchett, A. Amri, J. Jlibene, N. Nsarellah, M. Nachitt, M. Mergoum, and O. Benlhabib. 1994. Genetic control of cereal insects in the semi-arid and arid regions of Morocco. P: 469-475. In Proceedings de la confrence sur les Acquis et perspectives de la recherche agronomique dans les zones arides et semi-arides, Rabat (Maroc), 24-27 mai 1994. El Bouhssini, M., J.H. Hatchett, and S. Lhaloui. 1996a. Larval survival on wheat plants carrying resistance genes to Hessian fly (Diptera: Cecidomyiidae) in Morocco. Arab J. Plant Prot. 13(2): 103-105. El Bouhssini, M., S. Lhaloui, A. Amri, M. Jlibene, J. H. Hatchett, N. Nsareallah, and M. Nachitt. 1996b. Wheat genetic control of Hessian fly (Diptera: Cecidomyiidae) in Morocco. Field Crops Research 45: 111-114. El Bouhssini, M., N. Nsarellah, M.M. Nachitt, A. Amri, O. Benlhabib and S. Lhaloui. 1996c. Durum wheat resistance to Hessian fly in Morocco: status and perspectives. Abstract: second International Crop Science Congress, Nov. 17-24, New Delhi (India). El Bouhssini, M., O. Benlhabib, M.M. Nachit, A. Houari, A. Bentika, N. Nsarellah and S. Lhaloui. 1998. Identification in Aegilops species of resistant sources to Hessian fly (Diptera: Cecidomyiidae) in Morocco. Genetic Resources and Crop Evolution 45: 343-345. El Haddoury 2000. Utilisation de lhybridation interspcifique et de lhaplodiploidisation en amlioration gntique des crales paille. Thse dEtat. Universit Mohamed V. Facult des Sciences, Rabat (Maroc). 137 p. El Haddoury, J., A. Amri, S. Lhaloui, and N. Nsarellah. 2005. Use of interspecific hybridization for the transfer of Hessian fly resistance from

45

Les Ccidomyies des Crales au Maroc

Triticum araraticum to durum wheat. Al Awamia (Sous presse). Ertel, M. 1975. Untersuchungen zur Larvalsystematik der Gattung Mayetiola (Cecidomyiidae: Diptera). Stuttg. Beitr. Naturk. Ser. 267: 1-64. Gagn R. J., and J. H. Hatchett. 1989. Instars of the Hessian fly (Diptera: Cecidomyiidae). Ann. Entomol. Soc. Am. 82: 73-79. Gagn, R.J., J.H. Hatchett, S. Lhaloui, and M. El Bouhssini. 1991. The Hessian fly and the barley Stem Gall midge, two different species of Mayetiola (Diptera: Cecidomyiidae) in Morocco. Ann. Entomol. Soc. Am. 84(4): 436-443. Hatchett, J. H. 1986. Biology and genetics of the Hessian fly and resistance in wheats in the United States. Proceedings of the international Wheat Conference, Rabat, Morocco. Hatchett, J.H., T. J. Martin, and R.W. Livers. 1981. Expression and inheritance of resistance to Hessian fly in synthetic hexaploid wheats derived from Triticum tauschii (Coss.) Schmal. Crop Sci. 21: 731-734. Hill, C.C., W.B. Cartwright, and J.A. Wiebe. 1952. Barley varieties resistant to the Hessian fly. Agron. J. 44: 4-5. Hudault, E., et M. Jourdan. 1954. Essai de fcondation croise de la ccidomyie de bl et de la ccidomyie de lorge. Comptes Rendus de Sances Mensuelles. Bulletin de la Socit des Sciences Naturelles et Physiques du Maroc 1954: 106-108.

46

Les Ccidomyies des Crales au Maroc

Jlibene, M. 1992. Agronomic evaluation of the Hessian fly resistant wheat cultivar saada in Morocco. Al Awamia 77: 147-159. Jones, E.T. 1939. Grasses of the tribe Hordea as hosts of the Hessian fly. J. Econ. Entomol. 32: 505-510. Jourdan, M.L. 1938a. Remarques sur les variations de certains organes de Mayetiola destructor Say. Encyclopdie Entomologique, Srie B, Diptera. 9:139-149, Pls. I-III. Jourdan, M.L. 1938b. Les insectes parasites de la ccidomyie destructive au Maroc. Bulletin de la Socit des Sciences Naturelles au Maroc 18: 53. Kieffer, J.J. 1909. Contributions la connaissance des insectes gallicoles. Bulletin de la Socit dHistoire Naturelle de Metz 3: 2-9. Lafever, H.N., O. Sosa, Jr., R.L. Gallun, G.E. Foster, and R.C. Kuhn.1980. Survey monitors Hessian fly population in Ohio wheat. Ohio Report on Research and Development; Agriculture, Home Economics, Natural Resources 64 (4): 51-53 Lamiri, A., S. Lhaloui, B. Benjilali, and M. Berrada. 2001. Insecticidal effects of essential oils against Hessian fly, Mayetiola destructor (Say). Field Crops Research 71: 9-15. Lhaloui, S. 1986. Effects of plant resistance, insecticide treatment, and planting dates on Hessian fly infestations in wheat in Morocco. M. S. Thesis, University of Nebraska, Lincoln, NE, 126p. Lhaloui, S. 1995. Biology, host preference, host Suitability, and plant resistance studies of the Barley Stem Gall Midge and the Hessian Fly (Diptera: Cecidomyiidae) in Morocco. PhD Dissertation. Kansas State University, Manhattan KS, USA. 184 p.

47

Les Ccidomyies des Crales au Maroc

Lhaloui, S., M. El Bouhssini, et D.L. Keith. 1989. Ccidomyies: Quelle date de semis choisir pour viter une infestation conomique. Internal Research Report. Centre Aridoculture, Morocco. Lhaloui, S., L. Buschman, M. El Bouhssini, A. Amri, J.H. Hatchett, D.Keith, K. Starks, and K. El Houssaini. 1992a. Infestations of Mayetiola spp. (Diptera: Cecidomyiidae) in Bread Wheat, Durum Wheat and Barley: Results of five annual surveys in the major cereal growing regions of Morocco. Al Awamia 77: 21-53. Lhaloui, S., L. Buschman, M. El Bouhssini, K. Starks, D. Keith, and K. El Houssaini. 1992b. Control of Mayetiola species (Diptera: Cecidomyiidae) with Carbofuran in Bread Wheat, Durum Wheat and Barley with yield loss assessment and its economic analysis. Al Awamia 77: 55-73. Lhaloui, S., J.H. Hatchett, and G.E. Wilde. 1996. Evaluation of New Zealand Barleys for resistance to Mayetiola destructor and M. hordei (Diptera: Cecidomyiidae), and the effect of temperature on resistance expression to Hessian fly. J. Econ. Entomol. 89(2): 562-567. Lhaloui, S., A. Amri, M. El Bouhssini, et A. Bendidi. 1997a. Surveillance des insectes nuisibles aux crales dans les zones de montagnes marocaines. Rapport dactivit du Centre Aridoculture. PP: 165-170. Lhaloui, S., A. Amri, M. El Bouhssini, et A. Bendidi. 1997b. Tri dune population de bl tendre synthtique du CMMYT pour la rsistance la ccidomyie au Maroc. Rapport dactivit du Centre Aridoculture. PP: 157-164.

48

Les Ccidomyies des Crales au Maroc

Lhaloui, S., M. El Bouhssini, M. M. Nachitt, N. Nsarellah, and A. Amri. 1998. New sources of resistance to Hessian fly in wheat in Morocco. Proceedings of the 9th International Wheat Genetics Symposium, August 2 - 7th 1998, Univ. of Saskatoon. Saskatoon, Saskatchewan (Canada). Volume 3: 287-289.

Lhaloui, S., M. El Bouhssini, N. Nsarellah, M.M. Nachitt, and A. Amri. 2000a. Biotic stress limiting durum wheat production in Morocco, Hessian fly and the Russian wheat aphid: surveys, loss assessment, and identification of sources of resistance. Options Mditerranennes, Srie A, Numro 40: 373-379. Lhaloui, S., M. El Bouhssini, S. Ceccarelli, S. Grando, and A. Amri. 2000b. Major insect pests of barley in Morocco: importance and sources of resistance. Proceedings of the VIII International Barley Genetic Symposium. October 22-27, 2000, Adelaide (Australia). Volume I-Invited Papers: 75-77. Lhaloui, S., M. El Bouhssini, and A. Amri. 2001. The Hessian fly in Morocco: surveys, loss assessment, and genetic resistance in bread wheat. Bulletin of the International Organization of Biological Control/ WPRS 24 (6): 101-108. McKay, P.A., and J. H. Hatchett. 1984. Mating behavior and evidence of a female sex pheromone in the Hessian fly, Mayetiola destructor (Say) (Diptera: Cecidomyiidae). Ann. Entomol. Soc. Amer. 77: 616-620. Mesnil, L. 1934. Note prliminaire sur un nouveau parasite des crales, Phytophaga mimeuri (Mesnil). Bull. Socit Entomologique de France 17: 245-247. Metcalf, C.M., W. P. Flint, and R. L. Metcalf. 1962. Destructive and useful insects: their habits and control. McGraw-Hill Company Inc., N. Y. 4 th edition. 1087 pp.

49

Les Ccidomyies des Crales au Maroc

Miller, R. H., A. Kamel, S. Lhaloui, and M. El Bouhssini. 1989. Survey of Hessian fly in Northern Tunisia. Rachis 8: 27-28 Morrill, W. L. 1982. Hessian fly: host selection and behavior during oviposition, winter biology, and parasitoids. J. Georgia Entomol. Soc. 17: 156-167. Naber, N., M. El Bouhssini, M. Labhilili, S.M. Udupa, M.M. Nachit, M. Baum, S. Lhaloui, A. Benslimane, and H. El Abbouyi. 2000. Genetic variation among populations of the Hessian fly (Diptera: Cecidomyiidae) in Morocco and Syria. Bulletin of Entomological Research 90: 245-252 Naber, N., M. El Bouhssini, and S. Lhaloui. 2003. Biotypes of Hessian fly (Diptera: Cecidomyiidae) in Morocco. Journal of Applied Entomology 127: 174-176. Nsarellah, N., M.M. Nachitt, S. Lhaloui, M. El Bouhssini, and A. Amri. 1998. Introgression of Hessian fly resistance into durum wheat in Morocco. Proceedings of the 9th International Wheat Genetics Symposium, August 2 - 7th 1998, Univ. of Saskatoon. Saskatoon, Saskatchewan (Canada). Volume 3: 303-304.

Nsarellah, N., M.M. Nachitt, and S. Lhaloui. 2000. Breeding durum wheat for biotic stress in the Mediterranean region. Options Mditerranennes, Srie A: Numro 40: 341-347. Nsarellah N., S. Lhaloui, M. El Bouhssini, A. Amri and M.M. Nachitt. The genetic base for resistance to insect pests in durum wheat. In Durum wheat genetic improvement. CIHEAM, Spain. Sous Presse.

50

Les Ccidomyies des Crales au Maroc

Olembo, J.R., F.L. Patterson, and R.L. Gallun. 1966. Genetic analysis of the resistance to Mayetiola destructor (Say) in Hordeum vulgare L. Crop Sci. 6: 563-566. Ouchaou, L. 1972. Les Ccidomyies des crales. Cahiers de la Recherche Agronomique. 31: 65-68. Ratcliffe, R.H. and J. H. Hatchett. 1997. Biology and genetics of the Hessian fly and resistance in wheat. New Developments in Entomology, 1997: 47-56. Roberti, D. 1953. Contributo alla conoscenza della specie italiane di Mayetiola (Diptera: Cecidomyiidae). Bollettino del Laboratorio Entomologia Agraria Filippo Silvestri di Portici 12: 98-153. Ryan, J., M. Abdel Monem, J.P. Shroyer, M. El Bouhssini, and M.M. Nachit. 1998. Potential for nitrogen fertilization and Hessian fly resistance to improve Moroccos dryland wheat yields. European Journal of Agronomy 8: 153-159. Williams, C.E., C.C. Collier, N. Sardesai, H.W. Ohm, and S.E. Cambron. 2003. Phenotypic assessment and mapped markers for H31, a new wheat gene conferring resistance to Hessian fly (Diptera: Cecidomyiidae). Purdue News. Septembre 2003.

51

Les Ccidomyies des Crales au Maroc

52