Actes Inst.

Agron.des
Vet.
(Maroc)
2004, Vol.
24(1 & 2): 35-44
Actes
Benazzoun:
Rpartition
attaques
de R. amygdali
sur amandier
Actes Inst. Agron. Vet. (Maroc) 2004,
Vol.ditions,
24(1 & 2)Rabat
35

Rpartition des attaques de Ruguloscolytus amygdali Guerin

(Coleoptera Scolytidae) sur amandier dans la rgion de Tafraout
Abdeslam BENAZOUN *
(Reu le 29/05/2002; Rvis le 16/02/04; Accept le 10/06/2004)

dU WIDM0 uK
d vK R.amygdali lI
ulu

WID
uK V Scolytus (Ruguloscolytus) amygdali GUERIN uK
l u u lu j/ Wb
b%
w uH XKLF UB b UNKLQ XFD U WOUL vK p
uM UL d d U&
w sd bF dJ sKb UO_ 5 wzUB qOK
dOAI
bF dU WIDM0 5U b
s fJF
vK wA pL 5F U& p
w sKCH WU
U WOU
v
_ 5ID

vKH
vK UOKF
UID
U uLM
UdO
Wc
qCH p

u UB pL dA
Scolytus (Ruguloscolytus) amygdali U& lu WOUH* ULKJ

Rpartition des attaques de Ruguloscolytus amygdali Guerin (Coleoptera Scolytidae) sur amandier
dans la rgion de Tafraout
Ltude fait le point sur le mode de distribution des attaques de Scolytus (Ruguloscolytus) amygdali Guerin sur
amandier selon la strate et lorientation, dans la rgion de Tafraout. Elle concerne, dune part, huit arbres abattus
et, dautre part, 182 branches piges installes parmi dautres amandiers sur pied. Aprs analyse de la
composition dmographique de la population subcorticale du scolyte et aprs suivi de ses trous de pntrations,
il ressort que les femelles, aprs mergence, prfrent sinstaller sur la premire, la deuxime et la sixime strate
de larbre sans, toutefois, prsenter de prdilection pour lorientation et lpaisseur de la branche. loppos la
descendance semble se dvelopper mieux dans les strates suprieures que dans les infrieures.
Mots cls: Distribution - Strate - Orientation - Scolytus (Ruguloscolytus) amygdali - Amandier - paisseur Branche pige - Tafraout

Attack distribution of Ruguloscolytus amygdali Guerin (Coleoptera Scolytidae) on almond tree in the
Tafraout region
The study puts the point on the mode of distribution according to the layer and the orientation, of the Scolytus
(Ruguloscolytus) amygdali attacks in the Tafraout region. It was carried out on 8 cut almond trees, and on 182
branch traps installed among trees in the orchards of the area. After demographic analysis of the subcortical
population and after the follow up penetration holes we noticed that the females, after emergence, prefer to be
installed on the first, second and sixth layer of the tree without however presenting predilection for orientation
and branch thickness. On the other side the progeniture seems to better develop in the higher than lower layers.
Key words: Distribution - Strate - Orientation - Scolytus (Ruguloscolytus) amygdali - Almond tree - Thickness
- Branch traps -Tafraout

Unit d'Entomologie applique, Dpartement de Protection des Plantes, Instititut Agronomique et Vtrinaire
Hassan II, Complexe Horticole d'Agadir, Maroc
e-mail: benazzoun@iavcha.ac.ma ; a.benazzoun@caramail.com

36

Actes Inst. Agron. Vet. (Maroc) 2004, Vol. 24(1 & 2)

INTRODUCTION
Le scolyte de lamandier Scolytus (Ruguloscolytus)
amygdali Guerin continue infliger des dgts
parfois spectaculaires aux amanderaies de
Tafraout. Il commence stendre au pcher dans
les rgions de Taroudant et de Marrakech. Ses
attaques revtent un caractre massif dont les
causes sont restes inconnues jusqu lapparition
des notions de lattraction primaire et secondaire
(Coulson 1979). Celles-ci procdent de systmes de
communication chimique en plusieurs tapes dont
les principales sont:
- La dispersion qui commence avec lmergence et
se termine avec la rponse des stimuli
provenant dun nouvel hte, ou des phromones
dagrgation.
- La slection qui se traduit par une exploration de
lhte, laquelle se termine soit par linstallation,
soit par la recherche dun autre hte.
- La concentration qui rsulte dune attraction
secondaire lie lmission de phromones
sexuelles ou dagrgation par les premiers
attaquants (pionniers) installs.
- Ltablissement et la colonisation qui
garantissent le succs de linstallation.
R. amygdali semble bien se comporter en tueur
darbres". Mais ses populations ne sinstallent pas
sur un arbre selon un modle simple et bien dfini.
Les trous de pntration et de sortie peuvent se
trouver aussi bien la base du tronc quau sommet
de larbre, sur des branches de dimensions
variables.
L'objet de cette tude est de dfinir le mode de
distribution des attaques de R. amygdali selon la
strate et lorientation de lamandier pour conseiller
une mthode dchantillonnage qui permettrait un
prlvement plus reprsentatif pour une tude de
la dynamique des populations de cette espce.
MATRIEL & MTHODES
Ltude porte sur huit amandiers infests par R.
amygdali . Les sept premiers sont localiss
louest de Tafraout dans le site Ade-Aflawade et
le dernier au centre Tazaka. Ceux-ci ne
prsentent pas ncessairement les mmes
caractristiques que les arbres environnants.
Certains dentre eux sont attaqus, dautres
relativement sains, certains plus hauts, dautres
plus courts, etc. Cependant, les amandiers en
question semblent prsenter les caractristiques

Benazzoun: Rpartition des attaques de R. amygdali sur amandier

moyennes par rapport leurs voisins. Ces arbres

sont souvent exposs divers stress (scheresse,
manque dentretien,...) qui favorisent leur
attractivit pour le scolyte. Ils ragissent, souvent,
contre linstallation des adultes par une scrtion
de gomme comme moyen de dfense.
En dcrivant les caractristiques vgtales de
chaque amandier (Tableau 1), on a examin son
tat dinfestation par le scolyte et le niveau de ses
panchements de gomme, en terme dindices selon
les codes de la notation suivante:
0: absence de lattaque ou de scrtion de gomme;
1: attaque ou scrtion de gomme sur moins dune
branche (quelques brindilles);
2: attaque ou scrtion de gomme sur une branche
charpentire entire;
3: attaque ou scrtion de gomme sur plus dune
branche et moins des 2/3 de larbre;
4: attaque ou scrtion de gomme sur plus des 2/3
et moins de la totalit de larbre;
5: attaque ou scrtion de gomme sur la totalit de
larbre.

Tableau 1. Caractristiques vgtales des 8

arbres corcs
Arbre

H*
(m)

C*
(cm)

S*

A*

Gnration de
R. amygdali

Arbre 1
Arbre 2
Arbre 3
Arbre 4
Arbre 5
Arbre 6
Arbre 7
Arbre 8

3
6
4,5
3
4
3
3
5

23
70
51
38
84
37,8
27
158

3
3
4
2
3
0
2
0

5
4
4
4
3
3
3
5

Printanire
Printanire
Estivale
Estivale
Printanire
Printanire
Printanire
Estivale

*H: Hauteur; C: Circonfrence; S: Scrtion de gomme; A: Attaques par

le scolyte

Aprs abattage, les arbres ont t branchs des

rameaux non attaqus les plus fins, et fractionns
en tronons. Chacun tronon a recu une tiquette
mentionnant lorientation, la strate, le numro de
larbre ainsi que la date et le lieu de prlvement.
Les quatre orientations (le nord (N), lest (E), le sud
(S) et louest (W)) correspondant chacune un
secteur de larbre ont t considres.
Sur les troncs ou tronons de fort calibre, les quatre
orientations ont t repres dans chaque secteur
par des traits de couleur.

Benazzoun: Rpartition des attaques de R. amygdali sur amandier

On a distingu 6 strates selon la hauteur par

rapport au sol.
Strate 1: 0 - 1 mtre
Strate 2: 1 - 2 mtres
Strate 3: 2 - 3 mtres Strate 4: 3 - 4 mtres
Strate 5: 4 - 5 mtres Strate 6: > 5 mtres
Les arbres trononns ont t ramens au
laboratoire. Sur chaque tronon, des mesures de
longueur et de diamtre ont t releves, avant
d'tre corc. On y a not, selon lorientation, dune
part, et selon la strate, dautre part:
- le nombre de trous de pntration et de sorties du
scolyte;
- le nombre de trous de sortie des hymnoptres
parasites;
- le nombre de galeries maternelles;
- le nombre de logettes nymphales, en distinguant
celles qui sont ouvertes (insectes sortis et compts
pour vivants) et celles qui sont encore oblitres;
dans ce dernier cas, le contenu de la logette est
inventori en vue de dterminer les insectes
vivants dont leffectif est alors ajout aux
prcdents.
Le rapport du nombre dinsectes vivants celui des
galeries maternelles donne un taux apparent de
multiplication de linsecte.

Actes Inst. Agron. Vet. (Maroc) 2004, Vol. 24(1 & 2)

37

En plus des huit amandiers abattus, 182 branches

piges taient installes sur dautres arbres
diffrentes hauteurs et orientations (nord, sud, est
et ouest) dans le site dAde. Elles ont fait lobjet de
la mme technique de mesure et danalyse du
contenu subcortical.
Pour linterprtation des rsultats sur les
pntrations, on a procd une analyse de
variance deux critres sur la base des effectifs
relevs. Elle a pour principe de diviser la variation
totale en plus de deux composantes: lune
rsiduelle et les deux autres lies aux 2 critres de
classification retenus, savoir, la stratification et
lexposition (orientation) des branches sur les
arbres tudis. Le modle semble plus proche du
modle alatoire que du modle fixe dans la
mesure o on a choisi au hasard quelques
populations appartenant p variantes de la strate
et q variantes de lorientation.
RSULTATS & DISCUSSION
Le tableau 2 donne pour chaque arbre et pour les
branches piges, le nombre total de pntrations
selon la strate et lorientation.

Tableau 2. Variation des pntrations (nombre total) de R. amygdali selon la strate et lorientation ( sur
8 arbres)
Strates

........................................ Arbres .............................................

1
2
3
4
5
6
7
8

Strate 1 N
S
E
W
Strate 2 N
S
E
W
Strate 3 N
S
E
W
Strate 4 N
S
E
W
Strate 5 N
S
E
W
Strate 6 N
S
E
W

17
10
10
12
30
59
27
35
29
24
23
27
11
8
5
5
6
9
11
5
-

69
46
34
31
56
33
84
54
55
36
101
16
52
11
58
41
133
96
171
81
36
55
63
38

21
39
41
30
39
48
37
61
68
51
33
42
8
6
63
12
-

154
170
210
152
136
151
174
170
19
20
41
19
-

13
7
27
8
26
17
45
10
12
7
11
18
18
26
28
17
17
-

15
6
13
7
23
12
20
7
30
13
26
9
-

18
6
15
7
26
8
20
9
21
8
26
9
-

126
121
101
129
127
108
141
208
17
0
63
12
-

Moyenne
/tronon
12,4
10,9
12,2
10,7
11
104
134
13,9
6,1
4
7
3,7
4
2,3
7
3,4
5,3
4
7
3,3
7,2
9,2
7,9
5,5

Moyenne
/strate

11,6

12,1

5,3

4,2

4,9

11,6

38

Actes Inst. Agron. Vet. (Maroc) 2004, Vol. 24(1 & 2)

Benazzoun: Rpartition des attaques de R. amygdali sur amandier

Lanalyse statistique de ces rsultats (Test de

Snedecor) ne montre aucune diffrence notable
entre les orientations ni pour les arbres, ni pour les
branches piges (Tableaux 3 & 4).
Elle indique nettement que R. amygdali ne semble
pas prsenter, aprs mergence, une prdilection
particulire pour une orientation donne. Par
contre pour la strate, la diffrence est significative
dans les deux cas (arbres et branches piges). Il
semble que ce sont les deux premires strates (ou
mme parfois la troisime) qui sont les plus
colonises aprs mergence. Lexamen du nombre
moyen des trous de pntrations par strate montre
que sur arbres, ce sont les deux premires strates
suivies par la sixime qui semblent les plus
exposes aux pntrations (en moyenne 12) que les

trois autres (en moyenne 5). En ce qui concerne les

branches piges, on note galement que la
premire strate et la deuxime suivie par la
troisime semblent tre plus attaques par R.
amygdali.
Ces rsultats incluent la fois les pntrations
russies et choues (ou tentatives de pntration)
des femelles de R. amygdali. Pour viter toute
confusion, on n'a pris en considration dans une
deuxime tape danalyse que les pntrations
russies (donc des effectifs assez infrieurs)
moyennant un dnombrement des galeries
maternelles par branche, aprs corage. Ceci na
concern que sept arbres, les relevs sur le
huitime arbre ntant pas reports cause de la
mortalit presque totale, survenue au stade

Tableau 3. Rsultat danalyse de la variance 2 critres de classification (la strate et lorientation).

Variation des pntrations de R. amygdali sur 8 arbres
Sources de variation

Degrs de libert

Strates des arbres

Orientations
Interactions
Variations rsiduelle

61=5
41=3
3 x 5 = 15
k2 = 671

Totaux

Strate 1
Strate 2
Strate 3
Strate 4
Strate 5
Strate 6
Xj
Nj
Moyenne

694

Sommes des carrs des carts

Carrs moyens

F calcul

SCEa = 8164,2
SCEb = 658,66
SCEab = 75528,26
SCEr = 74898,9

CMa = 1632,84
CMb = 219,55
Cmab = 5035,2
CMr = 111,62

Fa = 14,62
Fb = 1,97
Fab = 45,1

F 0,95
2,21
2,6
1,67

SCEt = 84350,92

Nord

Sud

Est

Ouest

Xi

Ni

Moyenne

433
463
251
89
139
36
1411
171

405
437
159
51
105
22
1212
173

451
548
323
154
182
63
1721
180

376
554
152
75
86
38
1281
171

1665
2002
885
369
512
192
5625
625

144
165
168
88
101
26
695
-

11,6
12,1
5,3
4,2
4,9
7,3
-

8,2

9,6

7,5

Tableau 4. Rsultats danalyse de la variance 2 critres de classification (la strate et lorientation).

Variation des pntrations de R. amygdali sur branches-piges
Sources de variation

Degrs de libert

Strates dinstallation
Orientations
Interactions
Variations rsiduelle

41=3
41=3
3x3=9
k2 = 166

Totaux

181

Sommes des carrs des carts

Carrs moyens

F calcul

F 0,95

SCEa = 19461,52
SCEb = 3783,9
SCEab = 305848,2
SCEr = 296494,6

CMa = 6487,2
CMb = 1261,3
Cmab = 33983,1
CMr = 1786,1

Fa = 3,63
Fb = 0,71
Fab = 19

2,65
2,65
1,93

SCEI = 329093,6

Nord

Sud

Est

Ouest

Xi

Ni

Strate 1
Strate 2
Strate 3
Strate 4
Xj
Nj

136
406
188
13
743
34

640
648
374
57
1719
49

238
948
340
16
1542
53

489
697
274
21
1481
46

1503
2699
1176
107
5485
182

33
88
42
19
182

Moyenne

21,9

35,1

29,1

32,2

Moyenne
45,5
30,7
28
5,6
-

Benazzoun: Rpartition des attaques de R. amygdali sur amandier

adulte. Le tableau 5 prsente les rsultats de ce

dnombrement. Leur analyse est dtaille au
tableau 6.
Il en ressort que les femelles russissent mieux le
forage de leurs galeries maternelles dans la

Actes Inst. Agron. Vet. (Maroc) 2004, Vol. 24(1 & 2)

39

deuxime et la sixime strate, compares aux

autres strates. Toutefois, la prfrence des
femelles pour ces strates ne traduit pas
ncessairement lexistence dun milieu favorable
la multiplication de leur descendance.

Tableau 5. Variation du nombre de galeries maternelles de R. amygdali selon la strate et lorientation

( sur 7 arbres) Tafraout
Strates

Strate 1

Strate 2

Strate 3

Strate 4

Strate 5

Strate 6

................................................................. Arbres .......................................................

1
2
3
4
5
6
7

Moyenne/
Tronon

Moyenne/
strate

N
S
E
W

17
10
10
12

43
21
21
21

11
11
10
6

8
4
14
6

4
3
4
2

1
0
1
0

8
3
8
3

2,96
1,45
2,19
1,61

2,1

N
S
E
W

30
49
27
35

18
24
24
26

21
25
26
19

16
15
13
10

18
3
18
10

1
0
1
0

13
3
13
5

3,54
3,91
3,7
3,18

3,6

N
S
E
W

29
24
23
19

21
33
28
15

7
6
2
5

3
5
4
4

5
5
8
11

11
6
9
6

8
3
5
2

2,15
2,1
2,02
1,79

N
S
E
W

11
8
5
5

23
11
30
28

2
1
5
1

7
9
18
7

1,9
1,45
2,63
1,86

1,9

N
S
E
W

6
9
5
5

12
31
14
19

0,7
1,54
0,96
0,92

N
S
E
W

14
25
31
18

2,8
4,17
3,87
2,57

3,4

Tableau 6. Rsultats danalyse de la variance 2 critres de classification (la strate et lorientation).

Variation du nombre de galeries maternelles de R. amygdali sur 7 amandiers Tafraout
Sources de variation

Degrs de libert

Strates des arbres

Orientations
Interactions
Variations rsiduelle
Totaux

61=5
41=3
3 x 5 = 15
606
629

Sommes des carrs des carts

Carrs moyens

F calcul

SCEa = 442,5
SCEb = 20,1
SCEab = 7642,7
SCEr = 7569,1
SCEt = 8105,3

CNa = 88,5
CNb = 6,7
CNab = 509,5
CNr = 12,5

7,1
0,54
41,7

F 0,95
2,21
2,6
1,67

Nord

Sud

Est

Ouest

Xi

Ni

Moyenne

Strate 1
Strate 2
Strate 3
Strate 4
Strate 5
Strate 6
Xj
Nj

92
117
84
43
18
14
368
156

45
129
82
32
40
25
353
157

68
122
79
58
25
31
383
159

50
105
70
41
24
18
308
158

255
473
315
174
107
88
1412
630

124
132
156
88
104
26
630

2,1
3,6
2
1,9
1
3,4

Moyenne

2,4

2,2

2,4

1,9

40

Actes Inst. Agron. Vet. (Maroc) 2004, Vol. 24(1 & 2)

Pour chaque strate et chaque orientation, le taux

de multiplication moyen (nombre moyen dadultes
sortis par galerie maternelle) est recueilli aprs
dcortication des tronons (Tableau 7).
On constate que mme quand les strates
suprieures sont moins frquentes par les
femelles, elles semblent leur permettre dy
pratiquer des morsures nutriciales de maturation
(rameaux, brindilles, aisselles des bourgeons)
dans de bonnes conditions. De mme, il est
probable que la nourriture offerte aux larves ce
niveau soit dune qualit meilleure pour
augmenter leurs chances de vie jusquau terme du
dveloppement imaginal.
En confrontant la rpartition des trous de
pntration russis et rats (Figures 1 & 2) avec
celle de la descendance merge (exprime en taux
de multiplication la figure 3), on voit bien que les
Tableau 7. Variation du taux de multiplication
apparent de R. amygdali selon la strate
et lorientation (sur 7 arbres)
Tafraout
Strates
Strate 1
N
S
E
W
Strate 2
N
S
E
W
Strate 3
N
S
E
W
Strate 4
N
S
E
W
Strate 5
N
S
E
W
Strate 6
N
S
E
W

Benazzoun: Rpartition des attaques de R. amygdali sur amandier

Strate 6

600
500
400
300
200
100
0

Strate 5

600
500
400
300
200
100
0

5,8
4,4
3,2
9,8

12,6
16,3
7,5
20,2

2,2
2,7
5,5
2,5

2
-

12,6
33
10,5

11,6

19,3
15,9
2,9
14,9

14,7
17,4
12,6
11,6

9,4
25
12,8
9,6

12,4
13,6
20,4
27

6,1
1,7
5,7
3,6

6
2
-

37,7
3,7
24
9,7

13,1

S
Strate 4

600
500
400
300
200
100
0

S
Strate 3

6,8
20,3
23,4
11,2

............................ Arbres ...................................... M/st

1
2
3
4
5
6
7
3,2
11,3
20,5
12,5

600
500
400
300
200
100
0

S
N

600

Strate 2

500

400

15,4
20,9
21
24,8

8,2
13,2
9,8
8,5

6,7
7,5
21,5
7,4

7,5
10,2
9,4
18,6

7,4
10,9
10,9
9,6

5,5
18
5,8
21

19,2
10,1
29
23

16
16
16,3
12,1
13,3
15,6
16,5
16,9

M/st : Moyenne par strate

7,3
3,4
7,8
4,8

5,2
12
4,4
7
6,1
11,3
7,7
5,6

6,6
7
7
8,5

20,4
9,8
34,7
19,6

300

200

100

13,2

11
S
Strate1

11,5

600
500
400
300
200
100
0

15,1
S

15,8

Figure 1. Distribution des trous de pntration

de R. amygdali selon la strate et
lorientation de larbre

Benazzoun: Rpartition des attaques de R. amygdali sur amandier

Strate 6
100

Actes Inst. Agron. Vet. (Maroc) 2004, Vol. 24(1 & 2)

Strate 1

50

25 N
20
15
10
5
0

S
Strate 5

100

Strate 2

50
0

25
20
15
10
5
0

S
Strate 4

100

Strate 3

S
Strate 3

100

Strate 4

50
W

S
N

25 N
20
15
10
5
0

S
25 N
20
15
10
5

S
Strate 5

Strate 2
E

25 N
20
15
10
5
0

S
Srate 6

N
100

Strate 1

50
W

41

25 N
20
15
10
5
0

S
S

Figure 2.Distribution des galeries maternelles

de R. amygdali selon la strate et
lorientation

Figure 3.Variation du taux de multiplication

de R.amygdali selon la strate et
lorientation sur amandier

42

Actes Inst. Agron. Vet. (Maroc) 2004, Vol. 24(1 & 2)

attaques des femelles mres de R. amygdali se

concentrent beaucoup plus dans les strates
infrieures, alors quune forte proportion de leur
descendance merge dans les strates suprieures.
En fait, il est connu chez les Scolytides quen cas de
desschement ou dpuisement dun biotope, les
galeries de nutrition sorientent visiblement vers
le liber ou laubier humide et vacant. Cette
orientation est due une raction phagotactique
vers lemplacement le plus favorable sur lhte
(Chararas, 1979).
Lors de lanalyse du contenu subcortical des
tronons, on a essay de connatre le mode de
distribution des Hymnoptres parasites sur
amandier. Ce parasitisme na pratiquement pas
dincidence ou de rpartition significative.
Ainsi, l'hypothse que ces Hymnoptres auraient
un certain prfrendum pour les strates
infrieures (Benazoun & Schvester, 1990) na donc
pas pu tre vrifie par les observations actuelles
sur les autres arbres dont le taux de parasitisme
(autour de 1 parasite par galerie maternelle) sest
rvl extrmement faible.
Par ailleurs, on a procd un examen dtaill des
relations ventuelles de la densit de peuplement
du scolyte (surface occupe par galerie maternelle)
avec, dune part, la circonfrence du tronon et,
dautre part, le taux de multiplication de linsecte.
On a calcul, pour chaque relation, le coefficient de
corrlation correspondant r. Il nest pas possible
de donner ici le dtail de ces mesures et comptages,
mais les donnes sources de ce calcul sont
consignes dans les tableaux 8 & 9.
En ce qui concerne la relation circonfrencedensit de peuplement par les femelles-mres, on
a pris en compte non seulement les arbres, mais
aussi les branches piges. La corrlation entre ces
deux paramtres se montre ngative sauf pour
deux lots pour lesquels elle apparat pratiquement
nulle.
Il semblerait donc que R. amygdali simplante
proportionnellement mieux sur des branches de
faible circonfrence.
Cependant, il reste possible quen cas de trs forte
pullulation gnralise un arbre, ce caractre
soit plus ou moins masqu.

Benazzoun: Rpartition des attaques de R. amygdali sur amandier

Pour la relation taux de multiplication-densit de

peuplement, il napparat pas de corrlation nette.
Les coefficients calculs sont trs disparates. La
densit de peuplement ne semble pas constituer,
dans les chantillons analyss, un facteur limitant
de la multiplication de lespce. Par exemple pour
certaines strates, le taux de multiplication est
infrieur ce quil est dans dautres strates pour
des surfaces disponibles par galerie maternelle
trs suprieures. De mme, surfaces par galerie
maternelle comparables pour certaines strates, le
taux de multiplication est 2 3 fois moins
important pour certaines par rapport dautres.
Les surfaces minimales par famille ou galerie
maternelle observes sont de lordre de 20 cm2 (et
en grande majorit suprieures et trs
suprieures).
Ceci parat trs suffisant lorsqu'on se rfre par
exemple aux donnes de Chodjai (1963) en Iran sur
R. mediterraneus et celles de Schvester (1957) en
France sur R. rugulosus en levage, espce
dailleurs de plus grande taille que R. amygdali, et
pour laquelle une surface par famille de lordre de
15 cm 2 suffit assurer une multiplication
optimale.
CONCLUSION
Les scolytes se dveloppent dans des aires
gographiques larges au sein de diverses
communauts qui intgrent des interactions
simultanes de nombreux organismes associs.
Le dveloppement et la dynamique de leurs
populations sexercent dans un cadre spatial et
temporel dont la gamme stale de quelques
centimtres carrs des kilomtres carrs, et de
quelques minutes quelques heures. Pour cela, ils
sont, du point de vue purement logistique,
difficiles chantillonner.
Il est possible quen verger, lchantillonnage dun
scolyte soit plus commode quen fort. En tout cas,
il ntait pas facile daborder cette question sans
tudier le mode de rpartition de R. amygdali.
travers cette tude, on a tent dtablir les bases
dun chantillonnage applicable un biotope dans
son ensemble, cest--dire un amandier ou un
groupe damandiers plus ou moins entretenus
dans une rgion o les conditions dinstallation du
scolyte sy prtent.

Benazzoun: Rpartition des attaques de R. amygdali sur amandier

Actes Inst. Agron. Vet. (Maroc) 2004, Vol. 24(1 & 2)

43

Tableau 8. Variation de la densit de peuplement par les femelles mres de R. amygdali en fonction de
la circonfrence des branches piges et tronons damandier
Matriel
vgtal

Effectif
des branches

Branches piges
Premier lot
Deuxime lot
Troisime lot
Quatrime lot
Arbres
Arbre 1
Arbre 2
Arbre 3
Arbre 4
Arbre 5
Arbre 6
Arbre 7

Y = densit dattaque/100cm2
yi
yi2

xi

X = circonfrence
xi2

xiyi

Corrlation
r

57
24
42
25

154,7
71
90,5
81,4

810, 27
308,3
297,47
349,66

368,23
210,06
324,13
212,9

2836,1
1933,42
2696,36
2274,19

797,34
611,19
662,70
629,93

-0,5
-0,12
-0,25
-0,32

27
23
14
10
11
7
7

30,05
111,7
39,96
18,05
23,47
6,11
8,93

66,8
978,75
226,67
37,76
70,16
11,16
13,19

1014,55
544,16
204,96
200,16
164,35
122,38
127,92

68183,75
14981,34
3624,67
4567,7
3077,1
2467,03
2388,81

768,43
2159,98
597,12
335,16
261,56
79,43
163,78

-0,36
-0,34
-0,004
-0,484
-0,797
-0,605
-0,061

Tableau 9. Variation du taux de multiplication apparent de R. amygdali en fonction de la densit

dattaque (ou surface disponible)
Matriel El*
vgtal
n

X = Taux de
multiplication
xi2
xi

Arbre 1
Arbre 2
Arbre 3
Arbre 4
Arbre 5
Arbre 6
Arbre 7
Global

27 424,82
23 299,77
14 111,7
10 123,5
11
59,4
7
41,8
7 129,67
99 1190,66

Bp

66

8803,05
4379,25
1049,89
1901,5
380,12
432,12
3495,75
20442,16

782,3 12004,7

Densit dattaques par 100 cm

yi

yi2

32,27
74,91
108,7
969,75
39,66 226,67
18,05
37,76
23,47
70,16
6,11
11,61
8,93
13,19
237,49 1404,05
152,5

541,37

Surface disponible par galerie maternelle

xiyi

rxy

zi

zi2

1,1954,72 528,90
0,076 7629,34 8433210,5
6
1378,86 -0,082 703,93
28954,2
2,85 386,30
0,504 1123,89
175886,82
1,8
235,21
0,28
642,22
47185,85
6,4
153,5
0,77
958,7
156492,23
0,87
42,48
0,177 4181,3
4530493,53
1,27 126,85
0,869 695,6
89625,64
2853,09 ~ 0
15934,98 13461848,77
2,3

1942,52

0,2

5221

xizi

rxz

282,6 181846,48
0,54
30,6
9067,37
0,04
80,3
8329,39 -0,173
64,2
7760,25 -0,114
87,2
3838,56 -0,64
597,3 18170,48 -0,353
99,4 17423,61 -0,958
246435,84 0,212

787262,7 787262,7

52785,96

-0,28

*El: Effectif des lots Bp. Le nombre des branches piges est infrieur celui indiqu au tableau 8. La diffrence provient de la disparition dun certain
nombre dentre eux, trs probablement du fait de prlvements en vue dutilisation du bois comme combustible

Le procd de prlvement et danalyse de

branches piges ou de tronons darbres de
diamtre varis reste probablement affiner et sa
validit dmontrer dans dautres milieux.
Lanalyse a permis de montrer que R. amygdali
peut sorienter quelle que soit le diamtre de la
branche vers lune des quatre directions sans
prsenter un prfrendum particulier pour lune
dentre elles.
loppos, il a t constat que les femelles
prfrent sinstaller de bas en haut sur les deux

premires strates et sur la sixime pour sy

accoupler et pondre, alors que leur progniture
trouve dans les strates suprieures, surtout la
cinquime et la sixime, un milieu trs favorable et
une nourriture assez suffisante qui leur assure un
dveloppement meilleur. Selon Chararas (1962),
la plupart des scolytes de petite taille prfrent se
dvelopper sur de jeunes branches corce mince.
En ce qui concerne les autres strates, il est vident
que la femelle ne choisit pas forcment, aprs
mergence, le milieu propice sa progniture. En
effet, linstallation de R. amygdali comme dautres

44

Actes Inst. Agron. Vet. (Maroc) 2004, Vol. 24(1 & 2)

scolytes est rgie par lattraction primaire (tat de

vitalit de larbre, constituants volatils,) et
lattraction secondaire (phromones sexuelles et
dagrgation) auxquelles sajoutent dautres
facteurs (alimentaires, physiologiques, physiques)
qui peuvent intervenir dans la slection de lhte,
mais qui sont difficiles discerner.
Dans les conditions de notre tude, une densit de
peuplement critique ne semble que trs rarement
atteinte. Les branches ou tronons analyss ne
seraient pas surpeupls dans leur majorit. Il
existe probablement une interaction entre les
effets respectifs de la strate et du calibre des
branches attaques sur la distribution des
attaques et sur le taux de multiplication.
Ceci indique bien quun chantillonnage que lon
voudrait reprsentatif devrait tre distribu sur
lensemble de la hauteur de larbre et en prenant la
prcaution de prlever des branches de calibres
diffrents.
Dautre part, lchelle du verger, les
prlvements seraient effectuer sur plusieurs
arbres car, ainsi que le suggre Berryman (1968)
propos de Scolytus ventralis, en raison de la grande
variabilit entre arbres dans les densits dattaque
et dans la survie des descendants, chaque arbre
serait traiter comme une unit cologique
spare, indpendante dautres units semblables.

Benazzoun: Rpartition des attaques de R. amygdali sur amandier

RFRENCES CITES
Benazoun A & Schvester D (1990) Biologie et cycle de
Scolytus (Ruguloscolytus) amygdali Guerin au
Marocs. Actes Inst Agron Vet (Maroc) 10(2): 21-34
Berryman A (1968) Development of sampling
techniques and life tables for the fir engraver
Scolytus ventralis (Coleoptera: Scolytidae) . Can Ent
100: 1138-1147
Chararas C (1962) Scolytides des Conifres. Ed. P.
Lechevalier, Paris, 556 p.
Chararas C (1979) cophysiologie des insectes
parasites des forts. Ed. C. Chararas, Paris, 297 p.
Chodjai M (1963) tude cologique de Ruguloscolytus
mediterraneus Eggers (Coleoptera: Scolytidae) en
Iran. Rev Pathol Vg Ent Agric Fr 42(3): 139-160
Coulson RN (1979) Population dynamics of bark beetles.
Ann Rev Ent 24: 417-447
Dagnelie P (1975) Thorie et mthodes statistiques.
Ed.Presses Agronomiques Gembloux (Belgique), Vol
II, 463 p.
Schvester D (1957) Les divers modes dintervention des
facteurs climatiques dans la limitation des
populations des Scolytides xylophages daprs des
tudes sur Scolytus (Ruguloscolytus ) Rugulosus
Muller 1918. Compte rendu IV e Congrs
International de lutte contre les ennemis des plantes,
Braunshweig, 1: 769-772