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Chromatine et chromosomes

I- De la chromatine aux chromosomes

Toutes les c de notre organisme lexception des GR et des c sexuelles possdent la


meme IG. Cet IG constitue le gnome et elle est situe dans un compartiment de la cellule
appel le noyau.

Le gnome humain contient environ 3x10^9 paires de nuclotides contenus dans des
petites structures visibles au microscope : les chromosomes. Dans chaque chromosome
est empaquet une molcule dADN. Letre humain en tant quorganisme diploide contient
deux copies de chaque type de chromosomes, une copie hrite de la mre et une copie
hrite du pre. Dr E. CHEVRET Chromatine Chromosomes UE2 PACES 2011-2012

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Le gnome humain contient environ 3x10^9 paires de nuclotides ce qui correspond a


environ 2 mtres dADN empaquet dans le noyau dont le diamtre moyen est de qq
microns. Cette contrainte physique impose que lADN soit repli. Le repliement quon
appelle aussi compaction de lADN est assur par des protines. Lensemble ADN
protines forme laDr chromatine.
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II- La compaction de lADN

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1- Le premier niveau de repliement

Il correspond lassociation de lADN avec des petites protines basiques appeles


histones. Les histones qui participent au premier niveau de repliement de lADN sont au
nombre de 4 : H2A H2BDrH3 H4 et
E. CHEVRET ellesChromosomes
Chromatine sorganisent en
UE2 PACES octamres avec 2 molcules de
2011-2012

chacune des 4 histones.


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La double hlice dADN senroule presque 2 fois autour de loctamre et se prolonge de


part et dautre par un segment libre au lien nuclosomique. Lensemble ADN et histones
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constituent le nuclosome.
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La succession des nuclosomes forme le nuclofilament.

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2- Le second niveau de repliement


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Le nuclofilament subit un second niveau de repliement grace la mise en place dune


cinquime histone : H1. Elle se fixe sur lADN qui relie 2 nuclosomes et contribue
enrouler davantage lADN pour former une fibre de chromatine de 30 nm de diamtre
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appel solnoide. Chaque tour denroulement de la fibre comporte 6 nuclosomes.

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3- Les niveaux de repliements suprieurs


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Le solinoide forme des boucles et des tours de longueur variable grace lintervention de
protines non histones pour atteindre un niveau de compaction maximum et aboutir la
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forme du chromosome mtaphasique.

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4- Lintret du repliement de la molcule dADN

Il permet non seulement de rduire lencombrement de la molcule dADN mais il doit


aussi etre compatible avec le fait que la molcule dADN doit etre rapidement accessible
afin de permettre son interaction avec les machineries protiques qui rgulent les
fonctions comme la rplication, la transcription, la rparation et la recombinaison.
Lorganisation de la molcule dADN en chromatine est donc une organisation dynamique.
Par exemple chaque boucle de chromatine peut contenir un ou plusieurs gnes et il est
suggr que la taille des boucle est corrle lactivit de transcription de lADN. Comme
toutes les cellules de lorganisme nont pas la meme combinaison de gnes actifs ceci
implique que lorganisation de la chromatine est en relation avec le cycle cellulaire et
lexpression des gnes.

III- La relation entre cycle cellulaire et chromatine

Dun point de vue biochimique la structure molculaire dun chromosome peut se dfinir
comme de lADN associ des protines : la chromatine.
Dun point de vue gntique les chromosomes sont des units de transmission qui portent
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lIG.
Dun point de vue fonctionnel les chromosomes font lobjet de cycle en accord avec le
cycle de division cellulaire.

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1- Lorganisation fonctionnelle de la chromatine

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Au cours du cycle de division c la chromatine passe par diffrents degrs de repliement
qui ont une interprtation fonctionnelle. Lobservation en MO du noyau au cours du cycle
cellulaire permet de distinguer deux vnements du cycle c : linterphase qui occupe 90%
du temps du cycle cellulaire et la mitose. Au cours de linterphase lexamen en MO de
noyaux fixs et traits par des colorants basiques rvle la prsence dune chromatine qui
prsente une forte affinit pour les colorants. Cette chromatine est appele
htrochromatine. Les espaces moins denses et moins colors sont appels
euchromatine. Lhtrochromatine est localise principalement en priphrie du noyau et
du nuclole tandis que leuchromatine est rpartie lintrieur du nucloplasme.

2- Leuchromatine
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Cette euchromatine correspond de la chromatine dcondenser au cours de linterphase.
LADN est donc trs accessible aux F de transcription : cest la chromatine fonctionnelle.
Elle regroupe les molcules dADN en cours de rplication ou de transcription.

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3- Lhtrochromatine

Lhtrochromatine correspond lensemble des segments de chromosomes qui restent


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condenser pendant linterphase. Ces portions dADN sont inactives car non transcrites.
Lhtrochromatine existe sous deux formes : une appele constitutive et une appele
facultative.

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- Lhtrochromatine constitutive est forme principalement de squences dADN rptes


qui ne sont pas transcrites. Cette htrochromatine se localise essentiellement a
proximit de rgions particulires des chromosomes comme le centromre et les
tlomres. Elle ne sexprime pas.
- Lhtrochromatine facultative traduit une inactivation complte mais temporaire des
gnes dun segment chromosomique ou dun chromosome entier sans altrations des
gnes rprims. Ces gnes pourront retrouver leur activit ultrieurement, ils diffrent
dun type cellulaire un autre. Elle a les potentialit de sexprimer.
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OHjODXWUH-IV- La rplication des chromosomes

Avant quune c puisse se diviser elle doit fabriquer une nouvelle copie de chacun de ses
chromosomes et cela est ralis au cours du cycle cellulaire un moment particulier de
linterphase quon appelle phase
Dr E. CHEVRET de synthse
Chromatine dePACES
Chromosomes UE2 lADN ou phase S.
2011-2012

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Linterphase correspond une phase de croissance cellulaire, et elle est subdivise en
phases G1, S et G2. (G Gap = intervalle, S = synthesis). Si linterphase ne durait que le
temps ncessaire la rplication de lADN la c naurait pas le temps de doubler son
volume avant de se diviser.
La c va rpliquer ou dupliquer son ADN pendant la phase S et fabriquer les histones qui
sont ncessaire lenroulement des nouveaux brins dADN. La synthse des histones se
fait dans le cytoplasme puis les nouv molcules entrent dans le noyau par les pores
nuclaires et se combinent lADN et ceci forme les nuclosomes. La rplication de lADN
ou duplication correspond fabriquer une copie conforme de lIG grace au complexe de
rplication qui contient entre autre une enzyme lADNp. La rplication est qualifie de semi
conservative car chacune des deux molcules constitues est forme partir dun brin de
la molcule initiale. Cette synthse dADN fait passer le chromosome de une deux
chromatides et de ce fait on va doubler la masse dADN de la cellule.
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A la fin de la phase S la qut dADN de la cellule est le double de la qut en phase G1.
Pour une cellule somatique elle est de 4c. Le nombre de chromosomes est le meme en
phase G1, ainsi pour une c somatique humaine ce nombre est de 2n o n correspond au
nombre haploide de chromosomes soit 23.
En phase G2, la cellule contient le double de la qut habituelle dADN, cette qut dADN
est constante pendant toute la phase G2. Chaque chromosome est compos de deux
molcules dADN. Les facteurs de condensation des chromosomes appels aussi
protines SNC sont synthtiss au cours de cette phase. Les histones H1 qui
interviennent dans la condensation des chromosomes
Dr E. CHEVRET Chromatine Chromosomes UE2 sont
PACES phosphoryls.
2011-2012 A la fin de la
phase G2 la cellule devient sphrique, les protines SNC et les histones H1 phosh
dbutent la condensation de la chromatine, la cellule peut alors entrer en mitose.

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Cette phase de rplication permet aux chromosomes de passer de 1 chromatide 2 et
prpare la c la mitose.

V- La mitose

La phase M correspond au moment ou le matriel gntique est rparti de facon identique


dans les deux c filles.
Dr E. CHEVRET Une
Chromatine des caractristique
Chromosomes UE2 PACES 2011-2012 cest que ce matriel est identique celui
de la c mre. Identique aussi entre les deux c filles.
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Cest un phnomne qui est continu et qui comprend une cariodirse ou division du
noyau accompagne dune cytodirse ou cytocinre ou division du cytoplasme. La
caryodire se dcompose
Dr E. CHEVRETen prophase,
Chromatine promtaphase,
Chromosomes mtaphase, anaphase et
UE2 PACES 2011-2012
tlophase. Chacune de ces tapes est caractrise par des chgts dans laspects des
!"#$%&'()##chromosomes et dans lorganisation des chromosomes par rapport une structure
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cellulaire appele le fuseau mitotique. Il est responsable de la sgrgation des
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chromosomes.
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1- Le cycle du centrosome

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Le fuseau mitotique est compos de microtubules, il se met en place partir des
diplosomes du centrosomes appels aussi MTOC (centre organisateur des microtubules).
Ce centrosome est localis au voisinage du noyau et compos de deux centrioles. Un de
ses centrioles est mature, lautre est en croissance. Le centriole en croissance (aussi
procentriole) est dispos perpendiculairement par rapport au centriole mature. Ce sont des
structures cylindriques qui sont relis entre eux par des filaments et lensemble constitue
le diplosome. Ces centrioles baignent dans un matriel pricentriolaire, matriel qui est
dense et qui correspond un agrgat de protines. La prsence de ces protines est
dynamique, certaines sont des rsidents permanents du centrosome alors que dautres sy
organisent de manire cycle cellulaire dpendant.

// la rplication de son gnome, la cellule doit avant chaque division assurer la


duplication de son centrosome. Cette duplication a lieu au cours de la phase S et assure
en mitose la mise en place du fuseau mitotique. Les centrosomes dupliqus au cours de la
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phase S vont rester cote cote jusqu la mitose. A lissu de la mitose chaque c fille hrite
dun centrosome.

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2- La prophase
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Cest la premire phase de la mitose, et lentre en prophase est signale par la
condensation progressive de la chromatine en chromosomes. A ce stade chaque
chromosome est form de deux chromatides. Les deux chromatides sont unies au niveau
dune squence dADN particulire : le centromre. Ces chromatides vont devenir de plus
en plus visible au fur et a mesure de la condensation de la chromatine. Au cours de la
condensation chaque chromosomes se rapproche de lenveloppe nuclaire. La
condensation de la chromatine en chromosome est le rsultat combin de la
phosphorylation des histones H1 et de la condensine. La condensine est un complexe
protique form par les protines SNC. Cette condensine est situe avant la prophase
dans le cytoplasme et sa phosph va induire son importation dans le noyau.
La condensation de la chromatine implique que lADN nest plus accessible aux FT et par
consquent il nest plus transcrit et ce phnomne va etre particulirement vident au
niveau des organisateurs nuclaires appels NOR, en effet en absence de synthse
dARNr les nucloles disparaissent.

Alors que dans le noyau la chromatine se condense progressivement en chromosomes,


dans le cytoplasme les deux chromosomes sloignent progressivement lun de lautre et
polymrisent les microtubules du fuseau mitotique partir du matriel pri-centriolaire. Les
microtubules se polymrisent en se disposant en toiles dou la dnomination de
lensemble centrosome microtubule sous le terme daster. Chaque aster migre
progressivement en direction des poles opposs du noyau tout en restant en contact par
lintermdiaire de microtubules.
Ces microtubules sallongent, ils interagissent entre eux, et sont appels microtubules
polaires. Les microtubules polaires se mettent en place au dtriment des microtubules
astraux. Les microtubules astraux se sont ceux qui rayonnent autour du centrosome. Leur
nombre et leur longueur diminue. Les asters ont atteints les poles opposs du noyau en
milieu de prophase.
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// aux modifications qui se produisent dans le noyau des mod se produisent dans le
cytoplasme de la c. On va assister une rorganisation du cytosquelette. Une partie des
filaments intermdiaires et des jonctions cellulaires se dsassemblent ce qui explique
pourquoi une cellule en mitose est de forme arrondie. Les synthses protiques
sinterrompent, lAG disparait en formant de petites vsicules, et le RE se fragmente
galement en petites vsicules.

3- La promtaphase Dr E. CHEVRET Chromatine Chromosomes UE2 PACES 2011-2012

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Elle dbute par la rupture de lenveloppe nuclaire. Cette rupture est lie la disparition
du rseau de lamines nuclaires, lenveloppe nuclaire se disperse dans le cytoplasme
sous forme de vsicules, le fuseau mitotique peut entrer en contact avec les
chromosomes par lintermdiaire dun complexe protique qui est situ au niveau du
centromre de chaque chromatide appel : kintochore.
Au dbut de la promtaphase, les kintochores capturent grace la dynine, quils
contiennent lextrmit positive des microtubules. Au moment de la capture un seul
kintochore est li aux microtubules. Ce chromosome attach par une seule chromatide
se dispose // aux microtubules puis il est rapidement tir dans le fuseau grace la
dynine. Les chromosomes entament alors des mvts complexes le long du fuseau
mitotique, lis linstabilit dynamique des microtubules due la dpolymrisation et la
polymrisation rapide des microtubules.
Cette instabilit associe la densit en microtubule dans le fuseau mitotique facilite la
rencontre des micortubules avec les kintochores. Ainsi rapidement lautre chromatide par
lintermdiaire de son kintochore sarrime de facon stable avec lextrmit positive dun
microtubule provenant du pole oppos du fuseau mitotique. Les microtubules fixs aux
kintochores sont appels microtubules kintochoriens.

4- La mtaphase Dr E. CHEVRET Chromatine Chromosomes UE2 PACES 2011-2012

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Elle correspond lachvement des mvts des chromosomes et leur assemblement
gale distance des deux poles du fuseau mitotique. En mtaphase la longueur des
microtubules est stable qu la vitesse de polymrisation des microtubules est gale leur
vitesse de dpolymrisation.

En mtaphase le fuseau mitotique regroupe les microtubules kintochoriens. Les micro


polaires rpartis dans le fuseau mitotique, leur extrmit positive se chevauche au niveau
quatoriale de la cellule. Les microtubules astraux qui possdent une extrmit positive en
relation avec la m cellulaire, et ils interviennent aussi dans lorientation du fuseau en
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interagissant par lintermdiaire de la dynine avec la membrane cellulaire.
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5- Lanaphase Dr E. CHEVRET Chromatine Chromosomes UE2 PACES 2011-2012

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Cest la rsultante de deux mvts simultan : un d'ascension polaire et un mvt dlongation


des microtubules polaires. Elle commence par le clivage des centromres, chaque
chromatide devenue ainsi indpendante se transforme en chromosomes. Au cours du mvt
dascension polaire, chaque chromatide dun chromosome est entrain vers le pole
cellulaire auquel elle est attache. Ce mvt saccompagne dun raccourcissement des
microtubules kintochoriens, et allongement des microtubules polaires, les poles du
fuseau en sont dautant plus carts.
Lanaphase aboutit la sparation de deux lots de chromosomes, ces lots sont
identiques, la totalit de lIG a t transmise chaque lot, la mitose conserve le nombre de
chromosomes.

6- La tlophase Dr E. CHEVRET Chromatine Chromosomes UE2 PACES 2011-2012

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Les deux lots de chromosomes sont arrivs au pole du fuseau. La migration des
chromosomes sarrete. Les chromosomes se dcondensent, les kintochores
disparaissent, le fuseau mitotique disparait (dsassemblage). A la surface des
chromosomes en dcondensation, un rseau de lamines sinstalle, il permet le
recrutement et la coalescence des vsicules issues de la fragmentation de lenv nuclaire.
Ainsi se reconstitue lenv nuclaire, lAG et le RE se reforment. Le retour une forme
dcondense de la chromatine permet lADN de sexprimer et au nuclole de
rapparaitre.

7- La cytodirse Dr E. CHEVRET Chromatine Chromosomes UE2 PACES 2011-2012

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Cette dernire tape correspond la division du cytoplasme et la rpartition des
organites cellulaires. La cytodirse dbute lanaphase par la mise en place dun
anneau contractile compos de microfilaments dactine et de leurs protines motrices : la
myosine 2. Lanneau contractile se met en place immdiatement sous la mp gale
distance de chacun des asters. Lanneau contractile sassocie la mp par lintermdiaire
de protines dancrage.
la fin de la tlophase, lanneau se contracte par glissement des microfilaments dactine
et de la myosine, il entraine la mp dans un mvt de fermeture. La mp sinvagine en un sillon
de division. Lorsque le sillon est suffisamment profond il rencontre le reste du fuseau
mitotique et forme un corps intermdiaire qui finit par se rompre ses extrmits ce qui
rend les deux cellules filles indpendantes.
VI- La surveillance de lattachement correct des chromosomes
Dr E. CHEVRET Chromatine Chromosomes UE2 PACES 2011-2012

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La surveillance de lattachement correct des chromosomes mtaphasique au fuseau


mitotique sexerce la mtaphase. En effet cet attachement en plaque mtaphasique est
indispensable au dclenchement de lanaphase. Les chromosomes non attachs au
fuseau bloquent la sparation de toutes les chromatides soeurs. Normalement
lanaphase les chromatides soeurs se sparent lorsquune protase que lon appelle
sparase dtruit par protolyse spcifique la cohsine.
La cohsine est une protine qui maintient assembler les chromatides soeurs. Or tant que
des chromosomes mtaphasiques ne sont pas correctement attachs au fuseau par leur
kintochore, la sparase est inhibe par une autre protine : la scurine.
Cette scurine est sous la dpendance dun complexe protique form de lAPC
(complexe promoteur de lanaphase), et de CDC20. Ce complexe est inhib par la
protine Mad2. Tant que les chromosomes ne sont pas correctement attachs au fuseau
mitotique, Mad2 se lie au complexe APC CDC20, pour linhiber. Une fois que tous les
kintochores sont attachs, Mad2 nest plus activ. Mad2 inactif, se dtache du complexe
APC CDC20. Le complexe devient actif. Ce qui permet la destruction de la scurine, la
sparation des chromatides soeurs et lascension polaire des chromosomes.
Aprs la migration des chromosomes au pole du fuseau, les mcanismes inverses de la
prophase doivent se produire.
Dr E. CHEVRET Chromatine Chromosomes UE2 PACES 2011-2012

VII- Le controle de lentre en mitose

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Lentre en mitose est contol par le facteur promoteur de la mitose ou MPF. Ce MPF est
un complexe form par une protine kinase dpendante des cycline ou CDK associe
une cycline.
La CDK du MPF modifie les protines par phosphorylation, cest une kinase. Les substrats
de la CDK du MPF sont des protines associes aux chromosomes, lenveloppe
nuclaire, au nuclole, aux centrosomes, ... La phosphorylation de ces protines
dclenche des chgts structuraux qui se traduisent par la mitose. Ces activits doivent etre
mises en oeuvre, uniquement au moment de la transition G2, M. Et elle doit etre ensuite
rapidement inactive lorsque la Chromatine
Dr E. CHEVRET cellule Chromosomes
na pas UE2
subir de cycles multiples de mitose.
PACES 2011-2012

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Lactivit de la CDK du MPF est rgule de manire trs prcise. Ainsi pour sassurer que
cette CDK demeure compltement inactive tout au long de linterphase, cette CDK est
phosphoryle par une protine kinase qui ajoute deux P sur la CDK, la prsence de ces
2P, empeche la fixation de lATP ncessaire lactivit de la CDK. Immdiatement aprs la
mitose, la concentration de la cycline du MPF dans la cellule est extrmement faible. La
cycline du MPF commence sa synthse pendant la phase S, elle sassocie la CDK du
MPF, les complexes saccumulent au cours de la phase S et tout le long de la phase G2
sous la forme de complexes inactifs car la CDK a subit 2P inhibitrices.
En fin de phase G2, la c contient un abondant stock de complexes inactifs. Linhibition est
leve par lactivit phosphatase dune protine qui enlve les deux phosphorylations
inhbitrices et on va avoir une phosphorylation activatrice sur la CDK, les complexes MPF
actifs dclenchent alors lentre en mitose.
Dr E. CHEVRET Chromatine Chromosomes UE2 PACES 2011-2012

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Une fois la mitose initie, il est ncessaire dinactiv le complexe MPF, cette dsactivation
se fait par la dphosphorylation de la CDK. Le complexe MPF inactif, la cycline va etre
ubiquitynile, ce mcanisme de polyubiquitinylation reprsente un systme dtiquettage
qui permet la cellule de dgrader uniquement les protines ubiquitinyles. Ainsi lors de
la transition mtaphase anaphase, la cycline du MPF est protolyse, sa CDK est
phosphoryle deux fois, le MPF ntant plus actif, la cellule peut achever sa mitose.