Université Paris XI L2 S4 D1

PHYSIOLOGIE VEGETALE
Comment se nourrissent les plantes ?

Graham NOCTOR
Professeur
IBP, Bâtiment 630
91405 ORSAY Cedex
Tel : 01 69 15 33 01
e-mail : graham.noctor@u-psud.fr
 Comment se nourrissent les plantes ? D2
10.5 h de cours (7 x 1.5 h)

PLAN DU COURS

1. Introduction générale

2. Photosynthèse : Capture de la lumière, réactions

photochimiques et production de pouvoir assimilateur

3. Assimilation du CO2 et métabolisme

du carbone

4. Nutrition minérale
 Comment se nourrissent les plantes ? D3

1. INTRODUCTION GENERALE

1.1 Composition élémentaire des plantes

1.2 La nutrition des plantes
1.3 Les structures de la cellule végétale
1.4 Les différents types de plastes
1.5 Feuilles et chloroplastes
1.6 Découverte et élucidation de la photosynthèse
Composition élémentaire des plantes D4
Atome Source % Fonctions primaires

Carbone Air (CO2) 44 Constituant cellulaire général

Hydrogène Sol (H2O) 5 Constituant cellulaire général
Oxygène Air (CO2) 44 Constituant cellulaire général
Sol (H2O)
Azote Sol (NO3-, NH4+) 3 Constituant d'acides aminés,
Air (N2) de nucléotides, de chlorophylle

Potassium Sol (K+) 1 Equilibre ionique, activateur

d'enzymes
Calcium Sol (Ca2+) 0.5 Composant des parois cellulaires,
fonctions régulatrices
Magnésium Sol (Mg 2+) 0.2 Composant de chlorophylle
Phosphore Sol (PO4 3-) 0.2 Constituant de nucléotides,
de métabolites, de protéines
Souffre Sol (SO42- ) 0.1 Constituant d'acides aminés,
de coenzymes
Microéléments Sol (Fe, Mn, etc) 0.5 Cofacteurs d’enzymes
 Comment se nourrissent les plantes ? D5

1. INTRODUCTION GENERALE

1.1 Composition élémentaire des plantes

1.2 La nutrition des plantes
1.3 Les structures de la cellule végétale
1.4 Les différents types de plastes
1.5 Feuilles et chloroplastes
1.6 Découverte et élucidation de la photosynthèse
Les feuilles produisent du carbone réduit (sucres)
D6
Photosynthèse
Exportation de sucres Utilisation sur place
- croissance
(phloème) - respiration (production d’énergie)
- stockage
Lumière

Saccharose

CO2

Utilisation de sucres
- croissance
- respiration (production d’énergie)
- stockage
Les racines captent de l’eau et des minéraux D7
Transport de l’eau, des minéraux Transpiration, croissance (H2O)
(xylème)
Assimilation (minéraux)
- croissance
- élaboration de l’appareil photosynthétique

Absorption
- assimilation sur place
- croissance

H2O, minéraux
 Comment se nourrissent les plantes ? D8

1. INTRODUCTION GENERALE

1.1 Composition élémentaire des plantes

1.2 La nutrition des plantes
1.3 Les structures de la cellule végétale
1.4 Les différents types de plastes
1.5 Feuilles et chloroplastes
1.6 Découverte et élucidation de la photosynthèse
 La cellule végétale photosynthétique D9

Espace
intercellulaire
Peroxysome
Plasmodesmes
Tonoplaste
Paroi
Corps de Golgi
M
Noyau
Chloroplastes P
Mitochondrie
Nucléole
C
Cytosol Ribosome
M
Membrane Reticulum
plasmique endoplasmique

M = mitochondrie
P = peroxysome
C = chloroplaste
 Comment se nourrissent les plantes ? D10

1. INTRODUCTION GENERALE

1.1 Composition élémentaire des plantes

1.2 La nutrition des plantes
1.3 Les structures de la cellule végétale
1.4 Les différents types de plastes
1.5 Feuilles et chloroplastes
1.6 Découverte et élucidation de la photosynthèse
Les différents types de plastes D11

Chloroplaste Etioplaste

VERT

Amyloplaste Leucoplastes Chromoplaste

ORANGE/
ROUGE
Génome et développement des plastes D12

Développement Cellules des

Génome racines, graines,
etc
Structure Cellules des fruits
Plusieurs copies de molécules ou des fleurs
d’ADN circulaires colorées

Taille
120-220 kb

Dans les
Nombre de protéines codées cellules des
50-100 méristèmes
Arabidopsis thaliana
Génome plastidique : 79 gènes
Génome nucléaire : > 25,000 gènes

Fonction des protéines codées

Transcription et traduction du génome
plastidique Cellules
photosynthétiques
Quelques protéines impliquées dans
(feuilles, etc)
la photosynthèse
 Comment se nourrissent les plantes ? D13

1. INTRODUCTION GENERALE

1.1 Composition élémentaire des plantes

1.2 La nutrition des plantes
1.3 Les structures de la cellule végétale
1.4 Les différents types de plastes
1.5 Feuilles et chloroplastes
1.6 Découverte et élucidation de la photosynthèse
Structure typique de la feuille D14
Cuticule
Epiderme supérieur Section
Plante Parenchyme palissadique
foliaire
Gaine vasculaire
Mésophylle spongeux
Epiderme inférieur
Cuticule
Stomate

Paroi cellulaire
Vacuole
Noyau
Cellule
Cytosol photosynthétique
Chloroplaste

Espace
intermembranaire

Thylakoïde
Grana
Grana

Chloroplaste
Membrane externe
Membrane interne
Stroma
Section foliaire visualisée par electromicroscopie à balayage D15

Cellule du 
mésophyle

V
C

V C

C
Schéma simplifié du chloroplaste D16

4 phases principales : L’espace intrathylacoïdien

Les membranes des thylacoïdes
Le stroma
L’enveloppe du chloroplaste

Grana Stroma Membrane externe

Membrane interne Espace
intermembranaire

Membrane
thylacöidienne
Lumen
(Espace intrathylaköidien)
Electromicrographie d’un chloroplaste de feuille de pois D17
(14,500 x)

L
S
E
L

G S Clé

L G G...Grana
(thylakoïdes empilées)
E
L…Lamelles stromatiques
(thylakoïdes non empilées)
L
G S…Stroma

E…Enveloppe (membranes
externes et internes)
S E
 Comment se nourrissent les plantes ? D18

1. INTRODUCTION GENERALE

1.1 Composition élémentaire des plantes

1.2 La nutrition des plantes
1.3 Les structures de la cellule végétale
1.4 Les différents types de plastes
1.5 Feuilles et chloroplastes
1.6 Découverte et élucidation de la photosynthèse
Pourquoi s’intéresser à la photosynthèse? D19

La photosynthèse a généré et génère la quasi-totalité de la nutrition animalière et

humaine, ainsi qu’une grande partie de sources fossiles de l’énergie

- à l’échelle globale la photosynthèse produit environ 2 x 1021 calories / an

(1 être humain a besoin d’environ 7 x 105 calories/an)

La domestication de la production photosynthétique des plantes (agriculture) est

à la base de la civilisation humaine

La photosynthèse oxygénique est responsable de l’atmosphère riche en

O2 de la terre

- avant l’évolution de la photosynthèse, l’O2 était quasi-absente de l’atmosphère, ce

qui est le cas actuel pour d’autres planètes comme Mars et Vénus

La fixation de CO2 dans la photosynthèse est un des facteurs qui déterminent la

teneur atmosphérique en ce gaz
1780 Joseph Priestley D20

La menthe permet à la souris de survivre

Des bulles autour de feuilles d’élodea

La photosynthèse produit
de l’O2
1790 Jan Ingenhousz D21

1. Seulement les partie vertes de la plante sont capables de dégager de l’O2.

2. Ce processus nécessite la lumière.

Le dégagement d’O2 dépend de la lumière

vers 1790 Jean Senebier

Théodore de Saussure

La photosynthèse consomme du H2O et du CO2

1842 Julius Mayer D22

Loi de la conservation de l’énergie

- l’énergie ne peut être ni créée ni détruite

La photosynthèse est une interconversion de deux formes

d’énergie

Plantes
Energie lumineuse Energie chimique
matière organique
élaborée et réduite
(par rapport au CO2)
1ère partie du 20ème siècle D23

H2O + CO2 + lumière = CH2O + O2

Mécanisme ? Origine de l’O2 ?

1931 Cornelius Van Niel

H2O O2 + 2H

CO2 + 2H CH2O

L’O2 provient du H2O, ce n’est qu’un sous-produit de

la photosynthèse
1939 Robert Hill D24

Chloroplastes isolés de feuilles d’épinard

Ne fixaient pas le CO2 à la lumière

Mais dégageaient de l’O2 à la lumière si oxydant artificiel (ferricyanure)

présent
 le dégagement de l’O2 et la fixation du CO2 ne sont pas obligatoirement
couplées. Elles peuvent être séparées en laboratoire.

 notion d’intermédiaire (= pouvoir réducteur)

Réaction de Hill

H2O O2 + 2H
Accepteur + 2H AccepteurH2
(= pouvoir réducteur)
Obtention de chloroplastes isolés D24a
chloroplastes intactes = chloroplastes qui ont retenu leur enveloppe (très fragile) et donc le
contenu du stroma (méthodes dipsonibles deouis les années 1970s)

Feuilles Morceaux
tendres de feuilles Filtration

Broyage

Gradient de percoll
Transfert dans
discontinu
tubes centrifuge
‘Cassés’
Centrifugation 40 % Resuspension Centrifugation
Intactes
80 %

chloroplastes cassés = organites qui ont perdu l’enveloppe : essentiellement des thylaköides,
= “chloroplastes” étudiés par Hill
 Travaux de Hill et études ultérieures D24b
 le dégagement de l’O2 et la fixation du CO2 ne sont pas obligatoirement
couplées. Elles peuvent être séparées en laboratoire.

 notion d’intermédiaire (= pouvoir réducteur)

Conclusions

- Le pouvoir réducteur est produit par des réactions associées avec les membranes
vertes des thylacoïdes
- Ce pouvoir réducteur est utilisé par des réactions métaboliques qui sont elles
localisées au sein de la phase aqueuse (stroma) qui entourent les thylacoïdes

H2O Réducteur Explication des observations de Hill

- chloroplastes isolés qui n’avaient pas
retenu le stroma donc pas de
possibilité de réoxyder le
THYLACOIDES STROMA
réducteur endogène. Par contre
ces thyacoïdes isolés pouvaient
dégager de l’O2 si Hill leur fournit
Réducteur un accepteur d’électron artificiel
O2 oxydé
 1950s Daniel Arnon D25

Les chloroplastes isolés sont capables de former de l’ATP à la lumière

= photophosphorylation

1. Les réactions du thylakoïde produisent du NADPH (pouvoir réducteur)

et de l’ATP

Ensemble, le NADPH et l’ATP sont du pouvoir assimilateur

2. Le pouvoir assimilateur est utilisé par les réactions du stroma (cycle de

Calvin) pour fixer le CO2
1950s Calvin, Benson, et collègues D26

Chez Chlorella (algue verte unicellulaire)

Elucidation de la voie de la fixation du CO2 en sucres phosphates

 Calvin cycle ou Benson-Calvin cycle

Prix Nobel 1961

Photosynthèse : l’équation de base D27

2 H2O + CO2 + lumière 4H CH2O + O2 + H2O

Réactions photochimiques Fixation du CO2

(+ H2O)
O2 CH2O
Pouvoir assimilateur
NADPH
ATP

2 H2O CO2

Membrane du thylakoïde Stroma

Production de NADPH et Utilisation de NADPH et d’ATP

d’ATP à l’aide de la lumière pour réduire le CO2 en glucides