COMPLEMENT DE COURS DE PHYSIOLOGIE VEGETALE Semestre 4 Prpar par Prof.

El Houssine Zaid Mars 2006

INTRODUCTION La physiologie vgtale Cest la science qui tudie le fonctionnement des organes et des tissus vgtaux et cherche prciser la nature des mcanismes grce auxquels les organes remplissent leurs fonctions. Elle cherche en somme percer les secrets de la vie chez les plantes.

Domaines d'tude Les domaines d'tude de la physiologie vgtale sont trs diversifis et concernent notamment : la nutrition, en particulier l'absorption de leau et des lments minraux ainsi que les fonctions de synthse ; la respiration et les changes gazeux chez les plantes ; les mouvements et les phnomnes de sensibilit ; la croissance et le dveloppement ; la reproduction, vgtative ou sexue

La nutrition vgtale est l'ensemble des processus qui permettent aux vgtaux d'absorber dans le milieu ambiant et d'assimiler les lments nutritifs ncessaires leur diffrentes fonctions physiologiques : croissance, dveloppement, reproduction etc. La nutrition fait appel des processus d'absorption de gaz et de solutions minrales soit directement dans l'eau pour les vgtaux infrieurs et les plantes aquatiques, soit dans le cas des vgtaux vasculaires dans la solution nutritive du sol par les racines ou dans l'air par les feuilles. Ce complment de cours concernera de faon exclusive la nutrition minrale des plantes. Aprs un bref historique, seront traits les besoins nutritifs et labsorption minrale des vgtaux.

I. HISTORIQUE Aristote pensait que les plantes taient issues de petits animaux qui, vivant tendus sur le sol, avaient fini par perdre leurs pattes. Cette ide fut encore nonce au XVIe sicle par l'Italien A. Csalpin pour qui les plantes taient des animaux en appui sur la tte, avec les racines pour bouche. Il fallut attendre le XVIIe sicle pour que le Belge J.B. Van Helmont (1577-1644) dmontre la faible contribution du sol dans l'augmentation du poids des plantes. Comment 60 grammes de sol pourraient-ils donner un arbre de 75 Kg? Conclusion de Van Helmont Larbre sest form surtout partir de leau darrosage (le reste venant du sol). Un sicle plus tard : Stephen Hales (1677-1761) Suite aux dveloppements de la chimie, on dmontre que la matire organique contient du carbone. Puisque leau ne contient pas de carbone, alors la masse vgtale ne peut pas provenir uniquement de leau. Hales suppose quune part importante du vgtal provient du dioxyde de carbone (CO2). Il faudra attendre le XXe sicle pour dmontrer que Hales avait raison!! Que fournit le sol la plante ? Un support pour l'enracinement Les lments minraux essentiels L'eau L'oxygne Le sol est-il vraiment essentiel la croissance des plantes ? Non! Les vgtaux les plus primitifs comme les algues peuvent s'en passer. En fait, pratiquement toutes les plantes peuvent s'en passer. La culture hydroponique On peut cultiver des plantes en milieu artificiel sans aucun sol. C'est ce qu'on appelle culture hydroponique. Les relations alimentaires : les besoins nutritifs des plantes vertes La nutrition des vgtaux verts est trs diffrente de celle des animaux Depuis des sicles, on ralise des cultures sur les sols partir de semis De nos jours, culture hydroponique ou culture sans sol ou encore hors sol . Cette technique ne peut tre mise en uvre que parce que lon connat les besoins des plantes vertes. Quels sont-ils ?

II. BESOINS NUTRITIFS DES VEGETAUX Leau et les sels minraux sont prlevs dans le sol par les poils absorbants des racines des plantes. Ces minraux peuvent intervenir dans des processus physiologiques importants pour les plantes : photosynthse, fructification, permabilit cellulaire, quilibres ioniques, etc.

Elments essentiels
Un lment essentiel est un lment chimique dont une plante a besoin durant son cycle de dveloppement, qui consiste passer de ltat de graine la production dune autre gnration de graines. Pour qu'un lment soit considr essentiel, trois critres doivent tre runis: Une plante donne doit tre incapable d'accomplir son cycle en l'absence de l'lment minral en question. Dans sa fonction, cet lment ne doit pas tre remplaable par un autre lment minral. L'lment doit tre directement impliqu dans le mtabolisme de la plante - par exemple, comme un constituant essentiel de la plante tel qu'une enzyme - ou il doit tre ncessaire dans une tape mtabolique distincte telle quune raction d'une enzyme. On divise gnralement les lments essentiels une plante en : lments majeurs ou macrolments lments mineurs ou oligolments (microlments)

lments majeurs ou macrolments

On en dnombre 9 : ce sont les lments essentiels dont la plante a besoin en quantit relativement importante. Ce sont le carbone, l'hydrogne, l'oxygne et l'azote. Les trois premiers sont puiss dans l'air et dans l'eau. Le dernier, dans le sol (forme minrale) et dans lair (cas des organismes fixateurs). Ces quatre lments qui constituent la matire organique reprsentent plus de 90 % en moyenne de la matire sche vgtale. A ces lments sajoutent le soufre,le phosphore, le calcium, le potassium et le magnsium. On peut trouver souvent le Na, le Cl et le Si, mais ces derniers ne sont pas ncessaires tous les vgtaux.

Comment une plante arrive-t-elle rsister la salinit ?

Une plante, mise dans un milieu sal va avoir un dveloppement difficile. Le sol est en effet riche en sel, la pression osmotique peut y tre suprieure celle de la plante, d'o des difficults d'absorption d'eau. Sur la partie arienne le sel peut brler les feuilles, la pression osmotique favorise la sortie d'eau des cellules, d'o leur mort. Les plantes adaptes ces milieux (les halophytes) accumulent le sel dans leurs vacuoles au niveau des feuilles pour augmenter leur pression osmotique. Elles fabriquent galement des osmoticum (ou osmolytes), molcules organiques qui s'accumulent dans les vacuoles, pour contrecarrer l'action du sel en augmentant la pression osmotique cellulaire, ce qui en limite ainsi l'entre. Chez les glycophytes, plantes dont l'halotolrance est limite, il y a plutt un rejet de sel. Elles expulsent activement du Na+ au niveau des racines, mais en accumulent dans les vacuoles des feuilles.

lments mineurs ou oligolments

Les microlments sont appels ainsi non parce quils sont moins importants pour la croissance des plantes, mais parce quils sont requis en plus petites quantits. Ils sont au nombre de 6 : le fer, le manganse, le zinc, le cuivre, le molybdne et le bore. Ces lments nont une certaine utilit qu titre de cofacteurs des ractions enzymatiques.

Les microlments sont trs importants en agriculture aujourdhui, aussi bien pour la croissance des plantes que pour la sant animale. Un manque de ces lments nutritifs dans le sol ou dans les plantes peut nuire la production autant quune carence dun des macrolments.

Carences en minraux
Les symptmes dune carence en un lment dpendent en partie du rle nutritif de cet lment dans la plante. Ex: Mg est un constituant de la molcule de chlorophylle; son absence provoque la chlorose. Dans certains cas, la relation entre la carence en un lment et les symptmes occasionns par cette carence est moins directe. Ex: Fe ; cet oligolment ne fait pas partie de la molcule de chlorophylle mais est ncessaire la biosynthse de lun des prcurseurs de la chlorophylle. Aussi, sa carence provoque-t-elle la chlorose. Les symptmes dune carence en un lment dpendent non seulement du rle nutritif de cet lment dans la plante, mais aussi de sa mobilit dans celle-ci. Ex: le Mg est un lment mobile dans la plante. Sa carence dclenche le jaunissement des anciens organes. A linverse, le fer dont la mobilit est plutt faible, reste localis dans les anciens organes. Un manque dapprovisionnement en cet lment provoque la chlorose des jeunes organes. Le prlvement de la matire vgtale, la suite dune rcolte, dune cueillette ou dune moisson, est susceptible dentraner un de certains lments dans le sol. De tous les lments majeurs essentiels manque la plante, trois sont plus susceptibles de manquer dans le sol: Azote (N) Phosphore (P) Potassium (K)

Les macrolments
Lazote (N)
De tous les minraux, l'azote est celui dont la carence restreint le plus la croissance des vgtaux et le rendement des cultures. L'azote (N) est un lment nutritif essentiel la croissance et au dveloppement des vgtaux et donc la production de la biomasse pour les plantes cultives. C'est un constituant des acides amins, protines, bases puriques et pyrimidiques, chlorophylles, cytochromes, phytohormones (auxines, cytokinines..) et de plusieurs vitamines.

Sa carence provoque la diminution marque de la chlorophylle, d'o chlorose (jaunissement) d'abord des vieilles feuilles puis des jeunes, suivie du ralentissement et de l'arrt de la photosynthse. Cela explique l'importance de la nutrition azote en nutrition vgtale. Il peut paratre curieux que des vgtaux souffrent d'une carence en azote, alors que cet lment est trs abondant dans l'air. En effet, l'azote reprsente 78 % de l'atmosphre terrestre o il constitue une formidable source de fertilisants estime 4. 1015 tonnes, mais sous sa forme gazeuse N2, il ne peut pas tre utilis directement par les plantes qui ne peuvent, l'exception de certains micro-organismes (bactries et algues notamment), l'assimiler que sous forme minrale, ammoniacale (NH4+) ou nitrique (NO3-). Par comparaison, la photosynthse se droule trs bien chez tous les vgtaux verts bien que la teneur en CO2 dans l'atmosphre terrestre ne soit que de 0,03%. C'est l que rside le premier paradoxe de la nutrition azote des vgtaux. En effet, l'azote doit absolument subir une transformation chimique avant de pouvoir tre utilis par les organismes vivants. C'est le rle du cycle de l'azote qui permet de transformer l'azote molculaire gazeux et lazote organique en azote minral (ammoniac et nitrates). Les engrais commerciaux (engrais chimiques) sont gnralement forms d'un mlange de ces trois lments (N, P et K). Souvent, ces engrais (surtout les nitrates et les phosphates) prsentent des impacts aussi bien sur ltre humain que sur lenvironnement dans lequel il volue 1 Sur l'environnement Apports un sol, les NO3- qui sont des anions, ne sont pas adsorbs par les collodes de ce sol et sont, par consquent, entrans par lessivage quand les prcipitations l'emportent sur l'vaporation. Les NO3- ainsi lessivs sont donc perdus du sol et atteignent les nappes phratiques ou les eaux souterraines o ils vont se concentrer pour provoquer de graves problmes de pollution (voir cours sur l'eutrophisation). 2 Sur ltre humain Par ailleurs, certains vgtaux qui font partie de notre alimentation, comme l'pinard et la laitue, accumulent particulirement le NO3- dans leurs feuilles et leurs tiges et constituent probablement, ce titre, un danger potentiel pour la sant humaine. En fait, les deux principaux problmes de sant qui ont t associs l'excs de NO3- dans l'eau potable ou dans les plantes sont les mthmoglobinmies du nourrisson et les risques de cancer. Les premires sont dues l'accumulation dans les globules rouges d'une hmoglobine inapte au transport de l'oxygne, appele mthmoglobine. C'est une hmoglobine dont le fer ferreux a t oxyd en fer ferrique, ce qui la rend impropre au transport de l'oxygne avec pour consquences des symptmes de dyspnes (difficult de respirer) et de vertiges. Les seconds sont dus la formation de nitrosamines qui sont un groupe de produits chimiques connus pour leurs effets cancrognes chez des animaux de laboratoire. Jusqu' prsent, aucune preuve indiscutable de ces effets chez l'homme n'a pu tre apporte. Les produits chimiques suspects sont les nitrites qui ont longtemps t utiliss pour traiter et conserver les viandes et d'autres aliments. Les nitrites peuvent se combiner avec des amines ou des amides naturels dans la nourriture ou dans le corps humain pour donner des nitrosamines. Ces composs ont t identifis dans l'air et dans l'eau au voisinage des grands complexes industriels, dans la fume du tabac, dans certains produits cosmtiques et dans certaines solutions de pesticides et d'herbicides, ainsi que dans les grillades.

A titre indicatif, la concentration maximale tolre dans l'eau potable par la lgislation europenne est proche de 1 mM/l. Carence azote Lorsque l'alimentation azote est perturbe, les diffrents organes des plantes sont plus petits, et les rendements diminus. La carence azote conduit une plus faible densit des peuplements, une fructification prcoce et une teneur rduite en protines. Un approvisionnement mdiocre ou excessif en N diminue la qualit. Symptmes La plante est chtive, les feuilles d'abord vert jauntre jaunes deviennent plus ou moins oranges et tombent.

Le phosphore (P)
Le phosphore intervient dans les transferts nergtiques : processus de stockage et de transport de l'nergie dans les cellules (ATP), dans la transmission de caractres hrditaires (acides nucliques), la photosynthse et la dgradation des glucides. Le phosphore est un constituant important des protines phosphores (nucloprotines, phosphoprotines, lcithines, etc.). En outre, un grand nombre de ractions mtaboliques exigent des phosphorylations pralables pour se drouler. Il est essentiel pour la floraison, la prcocit, le grossissement des fruits et la maturation des graines. Enfin, la prsence de phosphore dans les plantes joue un rle crucial pour les animaux qui les consomment.

Carence en P Les plantes carences en P ont une croissance ralentie; le dveloppement des racines et la densit des populations sont rduits; la floraison et la maturation sont retardes. Une carence en P provoque une diminution de la production de protines et de vitamines. La conservation des lgumes ainsi que la rsistance au gel est moins bonne. Certaines espces vgtales, en situation de carence en P, dveloppent des racines spciales appeles racines en touffes (de langlais cluster roots) capables de rendre le phosphore du sol disponible la plante.

Le potassium (K)
Le potassium n'est pas un lment constitutif des hydrates de carbone, des lipides ou des protines, mais il joue le rle d'activateur de diffrentes enzymes. Il permet l'augmentation de la pression cellulaire. Il rgularise l'conomie de l'eau dans la plante et rduit l'vaporation; il en accrot donc la rsistance la scheresse. Le potassium est l'ion principal des solutions cytoplasmiques. Il joue un rle fondamental dans les processus d'changes trans-membranaires passifs et actifs dans les cellules. Il amliore le rendement de l'assimilation chlorophyllienne et la rsistance au gel. Les lgumineuses, la pomme de terre, les betteraves, le mas et l'avoine ont des besoins levs en K.

Carence en K Production de matire sche restreinte (hydrates de carbone, protines). Got moins agrable (fruits et lgumes). Rduction de la rsistance au gel et la scheresse. Transpiration et respiration plus importantes. Mauvaise conservation des fruits et lgumes. Symptmes Feuilles d'abord vert bruntre, puis peuvent prendre une coloration rouge bruntre. Une chlorose apparat et se dveloppe partir du bord des feuilles ges, qui rapidement finissent par dprir. Plantes manquent de turgescence et fltrissent (port flasque). Feuilles se recourbent ou s'enroulent.

Le magnsium (Mg)
Le magnsium est un constituant de la chlorophylle. Il en favorise la synthse ainsi que celle de la xanthophylle et celle du carotne. Il entre dans la composition de composs organiques essentiels comme la phytine et la pectine. C'est aussi un activateur d'enzymes, en particulier celles qui sont l'origine de la protosynthse. Il favorise l'absorption du phosphore et son transport dans les graines o il favorise la synthse des lipides. La prsence de magnsium dans les plantes est indispensable aux animaux herbivores qui, sinon, dveloppent ce que l'on appelle la ttanie d'herbage, maladie due un excs de potassium dans les plantes. Le magnsium vite l'absorption excessive de potassium par les plantes. Carence en Mg Chez les plantes carences en magnsium, la production d'hydrates de carbone est rduite et les amides, qui servent la protosynthse, s'accumulent dans les feuilles. On met en vidence de plus en plus frquemment des carences magnsiennes, car des quantits non ngligeables de magnsium sont prleves du sol et exportes par les vgtaux. Symptmes Herbes de prairie et crales: entre les nervures des feuilles apparaissent des jaunissements linaires en perles. Dicotyldones: les feuilles se dcolorent en jaune entre les nervures partir de la base, puis ces plages brunissent et se ncrosent.

Le calcium (Ca)
Le calcium est un macrolment essentiel pour toutes les plantes suprieures; il joue en effet un rle important dans la rgulation des changes ioniques entre les racines et leur milieu. Cest un lment fondamental des parois cellulaires des plantes. C'est lui qui donne leur rsistance tissulaire aux membranes pectiques. Il a ainsi une grande influence sur certaines caractristiques des cultures comme la rigidit des tiges des crales et la qualit des fruits. Il favorise aussi la formation et la maturation des fruits et des graines. Lune des manifestations auxquelles son mtabolisme est li est la chlorose puisquil contribue limmobilisation du fer. De plus, lexcs de Ca rduit la solubilit du Zn du sol et entrave sa disponibilit aux plantes cause de lantagonisme Ca/Zn.

Enfin, il possde un rle important dans les changes trans-membranaires. Les plantes ont besoin de calcium (Ca2+) au niveau de la structure de la membrane cellulaire. Plantes calcicoles et calcifuges La diffrence de sensibilit des plantes aux excs de calcium a attir depuis longtemps l'attention des cologistes et des agronomes. Le caractre "calcifuge" et son complmentaire "calcicole" sont parmi les plus importants facteurs de la rpartition des espces. L'opinion qui a longtemps prvalu parmi les physiologistes sur l'origine du comportement diffrent des calcifuges et des calcicoles est que les premires se laissent intoxiquer par les excs de calcium, alors que les secondes peuvent en contrler l'entre en cas d'excs. Dj au niveau de l'adsorption (voir plus loin), les premires se distinguent des dernires par une capacit d'change cationique racinaire (C.E.C.R.) plus faible et un degr (DE) ou indice (I.E) d'estrification plus lev. Contrairement celles des calcicoles, les cellules racinaires des calcifuges sont donc plus sensibles l'"agression" par les ions OH-. Au niveau de l'absorption au sens strict, celle en fonction du temps est rapide chez les calcicoles et progressive chez les calcifuges. Ainsi, la Fverole (calcicole) atteint son palier de saturation aprs 2 heures alors qu'il en faut 8 pour le Lupin jaune (calcifuge). L'absorption en fonction des concentrations de CaCl2 et du pH de la solution nutritive montrent toutes les deux une rgulation des taux de Ca++ absorbs par la calcicole pour des doses leves de calcium ou des pH levs de la solution nutritive, mais une absence de contrle chez la calcifuge. Ce phnomne explique bien la raison de l'intoxication des plantes calcifuges en terrains calcaires ou en sols alcalins. Cette constatation est en rapport avec le fait bien tabli que les terrains calcaires sont en gnral alcalins et que les terrains acides sont en gnral peu calcaires (siliceux). Puisque les plantes calcifuges sont exclues des sols calcaires, elles "chercheront" les sols peu calcaires et donc siliceux (qui sont par consquent acides). Elles sont appeles pour cela, plantes acidophiles. De mme, les calcicoles supportent les terrains calcaires (qui sont alcalins); elles sont donc appeles plantes neutro- ou basophiles.

Le soufre (S)
Le soufre est le constituant essentiel des acides amins soufrs (mthionine et cystine) que la plupart des animaux ne savent pas synthtiser et qu'ils trouvent dans les plantes qu'ils consomment. Certaines plantes comme les liliaces, les lgumineuses ou les crucifres sont riches en ces acides amins soufrs, et plus gnralement en produits soufrs. Le soufre joue un rle essentiel dans le mtabolisme des vitamines. Lalimentation des plantes en soufre seffectue essentiellement partir des sulfates, les racines absorbant les ions SO4-- prsents dans le sol.

Les oligolments
Le fer (Fe)
Cest lun des lments les plus communs de la crote terrestre: il en est le 4me lment le plus abondant. Cependant, il existe des problmes lis sa disponibilit aux plantes, et limportance de cette disponibilit varie aussi bien avec les conditions du sol quavec la nature des plantes. Quoique la majorit des sols renferment des quantits suffisantes de fer total, des conditions de pH lev et la prsence de CaCO3 libre rendent frquemment le fer insuffisamment disponible et donc inadquat pour une croissance vgtale normale.

Bien qu'il ne soit pas un constituant de la chlorophylle, le fer est indispensable sa formation. Sa carence provoque la chlorose. Le fer participe la constitution de nombreuses enzymes d'oxydation et est au centre du mtabolisme azot.

Le cuivre (Cu)
Comme le fer, le cuivre entre dans la composition de nombreuses enzymes d'oxydation. Les enzymes contenant Cu appartiennent au groupe des oxydases; ce sont des cuproprotides qui provoquent loxydation des polyphnols. Le Cu est ncessaire au moment de la floraison des crales. Sa carence provoque la strilit mle.

Le zinc (Zn)
Outre son rle dans de nombreuses enzymes d'oxydation, le zinc participe la fabrication des auxines de croissance. Active lanhydrase carbonique qui catalyse la raction: CO2 + H2O
___________

H+ + HCO3-

Augmente lactivit de la catalase, la proxydase et loxydase. Ncessaire la synthse du tryptophane, prcurseur de lAIA (auxine).

Le molybdne (Mo)
Absorb par les plantes sous forme MoO4-, cet oligolment est ncessaire au mtabolisme de l'azote. Il est le constituant de la nitrate rductase et de la nitrognase. Les symptmes dune carence en Mo sont voisins de ceux dune carence en N.

Le manganse (Mn)
Joue un rle dans diverses oxydo-rductions. Intervient comme co-facteur de dcarboxylases et de dshydrognases du cycle de Krebs et dans diverses peptidases.

Le bore (B)
Lion borate H2BO3- est strictement indispensable au fonctionnement des mristmes. En son absence, le bourgeon terminal se ncrose et pourrit. Agit dans le mtabolisme et le transport des glucides. Sa carence saccompagne par une accumulation anormale de sucre ou damidon.

Le cobalt (Co)
Le cobalt n'est sans doute pas indispensable aux vgtaux, mais cet lment se rvle indispensable aux bactries et aux champignons de la rhizosphre et plus encore aux bactries fixatrices d'azote atmosphrique, symbiotes des lgumineuses (Rhizobium).

Loi du minimum : l'lment qui manque totalement ou se trouve en quantit insuffisante

empche les autres combinaisons nutritives de produire leurs effets ou, du moins, diminue leurs actions nutritives.

III. ABSORPTION MINERALE

Dfinition
Les racines, la tige et les feuilles sont les organes de nutrition des vgtaux vasculariss : ils constituent l'appareil vgtatif. Par les poils absorbants de ses racines, la plante absorbe la solution du sol, c'est--dire l'eau et les sels minraux, qui constituent la sve brute. Par les feuilles, l o la photosynthse s'effectue, la plante reoit des acides amins et des sucres qui constituent la sve labore. Sous les feuilles, il ne faut pas oublier la prsence des stomates qui permettent l'vaporation d'une partie de l'eau absorbe et l'absorption du dioxyde de carbone (CO2). Dans la tige, les deux types de sve circulent : la sve brute par le xylme et la sve labore par le phlome. Labsorption des lments minraux prsente des caractres sensiblement identiques et relve des mmes mcanismes quil sagisse dun poil absorbant de racine, dune algue ou dune quelconque cellule vgtale. Labsorption se mesure par la quantit de matire qui en un temps donn passe du milieu extrieur au sein du vgtal.

Modalits dabsorption
Labsorption des substances minrales seffectue chez les vgtaux suprieurs par les poils absorbants ou les rgions non subrifies de la racine. Les lments minraux sont gnralement absorbs sous forme dions. Certains lments comme le fer sont difficilement absorbables pH lev ; lexistence de certains complexes organomtalliques, les chlates, permet de surmonter cette difficult. Les cellules nabsorbent pas indiffremment les ions. Il existe une permabilit slective (le Na pntre trs mal dans la cellule. A loppos, le K se trouve des concentrations plus leves lintrieur qu lextrieur (accumulation). Les cations prsentent une vitesse de franchissement des membranes plus grande que celle des anions. Pour les cations : NH4+, K+, Mg2+, Ca2+, Na+ Pour les anions : NO3-, Cl-, SO42-, H2PO4-

Etapes de labsorption
Deux tapes : 1. Ladsorption, tape de fixation superficielle, passive et rversible pendant laquelle, llment adsorb peut tre dsorb. Capacit d'change cationique racinaire (C.E.C.R.) Cest laptitude quune racine a changer ses cations. Degr (ou indice) d'estrification (D.E ou I.E) Cet indice s'obtient par la comparaison d'une C.E.C.R. avant et une autre aprs traitement la chaux {Ca(OH)2; pH 12}. 2. Labsorption (au sens strict) qui suit la premire tape et peut tre active ou passive, selon les ions. IV. LE SOL Le sol est la rgion la plus superficielle de la crote terrestre, constamment remanie par les agents atmosphriques (pluie, vent, alternances chaud, froid etc.) et par des contient aussi des tres vivants quil abrite (bactries, champignons, vers, protistes et autres) qui y jouent un rle important.

Les plantes plongent leurs racines dans le sol, y secrtent certaines substances et le recouvrent de dbris organiques qui contribuent former lhumus. La composition chimique du sol est le rsultat dun quilibre dynamique. Un sol fertile est constitu d'une partie minrale et d'une partie organique. Composante minrale : se forme partir de l'rosion de la roche mre (le roc proprement dit sur lequel repose le sol) Composante organique : c'est l'humus du sol, c'est dire la matire organique en dcomposition. Un sol fertile peut contenir de 1% 30% d'humus.

La capacit d'change cationique (CEC) d'un sol

La capacit d'change cationique d'un sol (CEC) traduit la facult de celui-ci fixer certains lments minraux la surface du complexe argilo-humique. Ces minraux pourront tre restitus ensuite aux plantes par des phnomnes d'change. Quantit totale de cations changeables que le sol peut adsorber. Se dit parfois: capacit totale change; pouvoir d'change de cations; ou capacit d'adsorption de cations. Elle s'exprime en milliquivalents par 100 g de sol ou de toute autre substance adsorbante, comme l'argile. L'analyse chimique du sol a pour but d'valuer son niveau de fertilit minrale pour une culture vgtale donne. Les rsultats analytiques permettent l'laboration d'un conseil de fumure adapt la culture envisage.