CM1 : Physiologie végétale : nutrition hydrique

TP : salle 903 et 905 (bâtiment 9) : Blouse, marqueur noir et papier millimétré

Introduction

Définitions

 Physiologie (du grec physiologia : connaissance de la nature) : science qui étudie le

fonctionnement normal d’un organisme vivant ou de ses parties. Cette physiologie peut être
animale ou végétale
 Végétal : (du latin vegetare : croitre) être vivant généralement chlorophyllien et fixé au sol
doué d’une sensibilité et d’une mobilité extrêmement faible, capable de se nourrir de sels
minéraux, de gaz carbonique et d’eau.
 Nutrition (du latin nutrire : action de se nourrir) : ensemble des processus d’absorption et
d’utilisation des aliments indispensable à l’organisme pour assurer son entretien et ses
besoins en énergie
 Angiosperme (du latin angio : boîte ; sperma : graîne) : végétaux phanérogames (à organes
reproducteurs apparents) dont les organes reproducteurs sont condensés en une fleur et
dont les graines fécondées sont enfermées dans un fruit. Une angiosperme est donc formée
d’organes (racine, tige, feuilles), c’est donc une cormophyte (cormo = tige, phyte = végétal)

Les aliments des angiospermes sont les sels minéraux dont souvent l’azote (NO3-, NH4+), les ions PO43-,
SO42-, Cu2+, Ca2+, Fe3+, Mg2+, CO2 et H2O.

 La plante utilise de la matière minérale pour fabriquer sa matière organique, elle est donc
autotrophe (grâce à la photosynthèse).

Dans ce cours, nous allons suivre de l’absorption à l’utilisation de l’eau. L’absorption se fait de
l’extérieur vers l’intérieur d’une cellule et l’utilisation commence par l’assimilation pour que
l’assimilât devienne du soi (le minéral devient organique). Il y a alors mise en réserve ou rejet
(transpiration ou excrétion).

 Une fourniture en énergie peut permettre une dégradation de la matière organique

(phénomène de respiration). Entre l’absorption et l’utilisation, nous allons donc retrouver la
circulation avec les sèves.

I. L’origine principale de l’eau pour la plante : le sol

Tout comme l’organisme humain, la plante a besoin d’eau pour vivre. L’eau est indispensable à la
formation de la sève et participe ainsi au phénomène de circulation et donc à l’apport de nutriments
aux différents organes de la plante.

 Elle participe également à des phénomènes de régulation telle que la transpiration.

Le sol est la source quasi-exclusive de l’eau pour le végétal. Il est donc important d’en connaître
certains facteurs qui influencent la nutrition hydrique.
 A. Constitution et propriétés du sol

Le sol est la partie superficielle et meuble de la croûte terrestre, résultant de la transformation de la

roche-mère sous-jacente sous l’influence de processus physiques, chimiques et biologique exercée
par :

1. Des agents atmosphériques : vent, pluie, l’alternance de température

2. Les êtres vivants qu’elle abrite : faune, flore, microorganismes.

Le sol est donc en perpétuelle évolution, c’est un milieu structuré et complexe qui renferme
différents types de constituants.

1. La phase solide

La phase solide du sol définit les caractères physiques, la texture et la structure du sol. Elle est
constituée de particules solides dont le diamètre moyen définit la texture du sol que l’on appelle
aussi la composition granulométrique. Il existe donc une nomenclature des sols homogènes.

 La texture du sol joue un rôle dans sa compacité et sa porosité qui permettent une plus ou
moins grande facilité de pénétration des racines ainsi que la circulation de l’air et de l’eau
dans le sol.

La structure du sol, c’est-à-dire l’agencement des constituants du sol, est également importante. Les
colloïdes définis comme étant des particules très fines, en suspension dans un fluide, joue un rôle
essentiel de part leurs propriétés. Ce sont des macromolécules, très hydrophiles, minérales (argile,
hydrate de fer ou hydrate d’aluminium) ou organiques (humus). Les colloïdes sont des acides ou
bases faibles qui peuvent donc être ionisés. Ils peuvent alors retenir des cations ou des anions sous
l’effet d’attraction électrostatique. Lorsque les particules sont chargées, elles se repoussent, formant
un système colloïdale dispersé. Lorsqu’elles sont neutres, elles s’agglomèrent et forment un système
colloïdale floculé.

 L’état dispersé aboutit à la formation d’un système homogène formant une boue plus ou
moins desséchée, épaisse et impropre aux échanges d’air et d’eau. C’est donc un système
asphyxique et pétrissant pour les végétaux.
  L’état floculé permet la formation d’un ciment dans lequel viennent se prendre les particules
solides du sol, aboutissant à la formation d’agrégat. Ces agrégats permettent de diminuer la
compacité du sol et d’augmenter sa porosité, ce qui est favorable à la végétation.

Les ions calciques et magnésiens sont les meilleurs agents floculants. Les amendements agricoles (à
ne pas confondre avec les engrais dont le rôle est trophique) visent à améliorer la structure du sol.
Les amendements calcaires et magnésiens sont les plus utilisés. Ils sont employés lorsque le sol est
trop passible, pour remonter le pH ou dans les sols trop riches en argile, que les éléments naturels ne
parviennent pas à neutraliser. Le fumier est un très bon amendement car il apporte des cations et de
la matière organique qui, après décomposition, donne des acides humiques qui peuvent se lier aux
argiles pour former un complexe argilo-humique très stable. Ainsi, il améliore la structure du sol mais
en plus, la stabilise.

2. La phase liquide

La phase liquide constitue le milieu directement accessible aux racines. Elle est appelée « eau du
sol » ou « solution du sol ».

3. La phase gazeuse

Elle constitue une véritable atmosphère interne du sol. Elle est constituée de bulles qui assurent les
échanges gazeux entre l’atmosphère extérieure, la solution du sol et les racines. Sous l’effet des
racines et des microorganismes (phénomène de respiration), elle est appauvrie en dioxygène (- de
10%) et enrichie en CO2 (jusqu’à 5%).

B. L’eau dans le sol

1. Les différents états de l’eau et les forces de rétention de l’eau dans le sol

Il est essentiel de faire la distinction entre la quantité d’eau présente dans un sol et sa disponibilité.
En effet, l’eau a une certaine mobilité dans le sol due à la gravité d’une part, et à différentes forces
d’autre part.

 Des forces osmotiques

Les forces osmotiques sont générées par les ions de la solution du sol et elles retiennent l’eau dans le
sol. Cette rétention est d’autant plus faible que le sol est bien irrigué et donc que les ions sont dilués.
Ces forces osmotiques sont généralement faibles, voir négligeables (quelques dixièmes de
Mégapascal), cependant, lorsque le sol s’assèche et surtout lorsqu’il est salé, ces forces osmotiques
peuvent devenir très fortes, de l’ordre de 10 à 20 Bar, soit 1 à 2 Mégapascal.

 Des forces matricielles

Les forces matricielles sont générées par les éléments non solubles du sol et exercent sur l’eau des
forces capillaires ainsi que des forces d’imbibition. Les forces capillaires sont générées par la tension
superficielle existant entre l’eau et les interstices laissées libres dans le sol. Ces forces ne posent
guère de problèmes à la plante. Les forces d’imbibition, appelées également forces colloïdales, sont
due à la propriété des substances colloïdales à gonfler en présence d’eau. Ce sont des attractions
électrostatiques entre les charges négatives des colloïdes du sol et les charges positives de l’eau. Ces
forces sont d’autant plus grandes que le sol est riche en argile. Elles sont d’autant plus fortes que les
particules sont petites (et donc que le sol s’assèche).

En fonction des forces de rétention, on distingue trois types d’eau dans le sol :
 o L’eau de gravitation : eau disponible qui s’écoule à travers le sol par gravité. Elle est plus ou
moins retenue par les forces osmotiques et les forces d’imbibition.
o L’eau capillaire : eau disponible sur laquelle s’exercent les forces capillaires.
o L’eau hygroscopique : eau indisponible étant donné qu’elle entre dans la constitution même
du sol.

2. Mesure du pouvoir de rétention de l’eau dans le sol

a. Le potentiel hydrique Ψ du sol

Les mouvements de l’eau dans le sol, comme dans les cellules, sont régis par un potentiel
thermodynamique, qui est le potentiel hydrique :

Le potentiel hydrique d’un sol est l’énergie qu’il faut appliquer au sol pour libérer 1g d’eau.

Ce potentiel est toujours négatif, il est d’autant plus bas que la liaison entre l’eau et le sol est forte.
Le mouvement d’eau va du potentiel le plus haut au potentiel le plus bas et donc de la zone retenant
le moins d’eau (la plus hydratée) à la zone retenant le plus d’eau (la moins hydratée).

 Quand le sol se dessèche, on observe donc une diminution du potentiel hydrique. Par
convention, l’eau pure possède un potentiel hydrique de 0.

b. La succion S du sol

La succion correspond à l’attraction exercée par le sol sur l’eau. Afin de déterminer la succion, on
mesure la dépression minimale qui permet le départ de l’eau. Le potentiel hydrique est souvent
assimilé à la succion car on observe une proportionnalité entre la valeur absolue du potentiel
hydrique et la succion.

II. L’eau dans la plante

A. La teneur en eau des végétaux

1. Méthode de mesure

Il suffit de comparer la masse de matière fraiche (mf) à sa masse de matière sèche (ms). La différence
entre ces masses nous donne la masse d’eau du végétal.
 2. Résultats et variations des valeurs

La teneur en eau d’un végétal s’exprime en pourcentage par rapport soit à la matière fraîche, soit à la
matière sèche.

θF donne une indication directe de la teneur en eau de la plante. En cas de variation de la masse
d’eau, par exemple au cours d’une journée sèche, la masse de matière fraiche varie. Donc θF n’est
pas vraiment proportionnelle à la masse relative de l’eau c’est pourquoi on préfère utiliser θS car la
masse sèche ne varie pas quand la masse d’eau varie. θS est totalement proportionnelle à la
variation relative de la masse d’eau. La teneur en eau des plantes dépend de l’espèce et de l’organe

3. Conséquences d’une faible teneur en eau

a. Flétrissement -Déficit létal

Lorsque le déficit hydrique augmente, la pression de turgescence diminue et la plante flétrit. Le

flétrissement est réversible quand il n’est pas trop prolongé. La valeur de déficit hydrique pour
laquelle la vie n’est plus possible est appelée déficit létal. Ce déficit est remarquablement élevé chez
les végétaux puisque la valeur est de 30% chez les haricots, 40% chez le maïs, 70% (?).

b. Entrée en vie ralentie

Certains végétaux peuvent supporter de grandes sécheresses temporaires grâce à une teneur en eau
très faible. Ils passent à un état de vie ralenti et semblent morts mais reprennent une activité
lorsqu’ils sont réimbibés d’eau. Ce sont des plantes reviviscentes. Il existe toutefois une teneur en
eau sous laquelle l’arrêt d’activité devient irréversible (10%). Ce phénomène se retrouve chez toutes
les spermaphytes puisque c’est la teneur en eau que l’on retrouve dans les graines.

c. Résistance au gel
Lorsque la plante possède une faible teneur en eau, la formation de cristaux de glace dans les cellules
ne se produit pas et la plante ne gèle pas. C’est pourquoi les graines et les spores peuvent résister à
des températures de plusieurs dizaines de degrés en dessous de 0°C.

B. Les différents états de l’eau dans la plante

Dans la plante, une faible partie de l’eau se trouve à l’état gazeux dans les méats et lacunes de
certains tissus sous forme de vapeurs d’eau et constitue une atmosphère interne. La majeure partie
de l’eau dans le végétal est donc sous forme liquide et on peut distinguer 4 fractions différentes :

 L’eau libre : eau qui circule dans les tissus conducteurs entre ou dans les cellules
 L’eau de constitution : eau qui entre dans la composition de certaines molécules
 L’eau liée par capillarité : eau passant par les interstices très fines
 L’eau liée par imbibition : eau liée au colloïde cytoplasmique

Dans les cellules végétales, l’eau est localisée dans les parois (environ 50%) dans le cytoplasme
(environ 80%) et surtout, dans la vacuole (+ de 98%)

C. Mesure du pouvoir de rétention de l’eau dans la plante

Les forces de rétention de l’eau dans la plante sont les mêmes que pour le sol, on distingue donc :

 Les forces osmotiques dues aux interactions entre l’eau et les solutés du suc vacuolaire (force
de quelques bar)
 Les forces d’imbibition dues aux interactions entre l’eau et les molécules organiques
(principalement les protéines qui sont des colloïdes cytoplasmiques) elles ont des rétentions
de plusieurs bar, parfois des dizaines de bar.
 Les forces de capillarité dues à des phénomènes de tension superficielle
 Les forces d’hygrométrie, qui retiennent l’eau de constitution,

o Les forces de capillarité et les forces d’hygrométrie ne jouent qu’un rôle mineur dans la
plante.

Comme pour le sol, on peut définir un potentiel hydrique Ψ pour la plante et une succion S. Le
potentiel hydrique peut se mesurer en exerçant une surpression sur la plante ou sur un organe
jusqu’à ce qu’il en sorte un gramme d’eau. Quant à la succion, elle dépend de la pression osmotique
et de la pression de turgescence des cellules.

S = PO – PT (pression osmotique – pression de turgescence)

Pour mesurer la succion d’une plante, on peut réaliser une gamme de solutions étalons de pression
osmotique connue. On place le tissu ou l’organe à étudier dans chacune de ces solutions et on
recherche la solution pour laquelle on observe aucun mouvement d’eau.

D. Les principaux rôles de l’eau dans la plante

L’eau a de nombreux rôles biologiques :

 Elle permet le maintien des structures cellulaires et elle intervient dans le métabolisme
carboné (les enzymes du métabolisme carboné n’agissent qu’en présence d’eau et certaines
réactions comme les hydrolyses font même intervenir l’eau).
 L’eau joue aussi un rôle nutritif puisqu’elle est nécessaire à la photosynthèse, elle est
également responsable de la turgescence des cellules et donc responsable pour une bonne
part du port érigé des plantes.
 L’eau intervient dans le transport des substances nutritifs, des déchets, des hormones et des
produits de sécrétion.
 Au niveau cellulaire, l’eau a donc un rôle structural et métabolique tandis qu’au niveau de la
plante entière, elle a un rôle structural et nutritif.
 III. L’absorption de l’eau
A. Mise en évidence et mesure de l’intensité d’absorption
1. Méthodes de mesure
a. Directes

 Ces mesures directes s’effectuent par l’intermédiaire d’un potomètre : la plante absorbe de
l’eau par ses racines, l’index se déplace le long du tube capillaire dont les graduations
fournissent une valeur de la quantité d’eau absorbée.

Les potomètres ne peuvent pas être utilisés pour d’autre plante que des plantes herbacées. Les
racines de plante sont plongées dans l’eau qui est un milieu asphyxique pour les racines (sauf plantes
aquatiques). Il est donc nécessaire d’ajouter un système aérateur si l’on souhaite prolonger
l’expérience. Enfin, la transplantation d’une plante dans un potomètre modifie fortement
l’absorption. Pour mesurer l’intensité réelle d’absorption, il faut cultiver la plante dans le potomètre
depuis la germination.

b. Indirectes
i. Mesure de l’eau transpirée

La quantité d’eau transpirée est à peu près équivalente à la quantité d’eau absorbée. On peut donc
évaluer l’absorption de l’eau en mesurant la quantité d’eau transpirée par la plante.
 ii. Mesure de l’eau émise au niveau d’une section de tige

On coupe une tige ou un tronc et on récupère l’eau qui s’écoule au niveau de la section. La quantité
d’eau récupérée est proche de la quantité d’eau absorbée par la plante. Cette méthode est surtout
applicable pour les plantes ligneuses.

(!) Critique par rapport de cette méthode : une partie importante de la plante qui participe à
l’absorption est supprimée. Cette méthode crée un traumatisme qui modifie fortement l’absorption.
Cette méthode n’est valable que si l’eau circule sous pression, ce qui est le cas au printemps.

2. Résultats

22 l/an
100l/jour

1l/jour

5 l/jour

La valeur de l’absorption dépend de l’espèce, elle est exprimée en L/unité de temps ou en L/unité de
temps/ unité de poids sec du végétal, de façon à comparer les valeurs chez les différentes plantes.
 B. Localisation de l’absorption
1. Cas général : absorption de l’eau du sol

L’absorption se fait principalement par les poils absorbants qui sont de longues cellules de 1 à 2 mm
et d’un diamètre de 15 micromètres, on en trouve de 200 à 500 par cm² dans la zone pilifère de la
racine, ils représentent ainsi une surface importante, équivalente à 2 à 10 fois la surface des racines.
Leur morphologie est adaptée à l’absorption puisqu’ils ont une paroi mince, une vacuole
volumineuse et une surface importante. Ils ont une existence transitoire, de quelques jours à
quelques semaines et sont replacées au fur et à mesure de la croissance. Ils sont très fragiles et
disparaissent dans un milieu trop concentré, trop acide ou mal oxygéné.

 Les parties non subérifiées de la jeune racine peuvent également absorber de l’eau
o Exemple : zone apicale de la racine. Chez de nombreuses plantes, des manchons de
filaments mycéliens, provenant de champignons symbiotiques peuvent être
observées autour des racines. Cette association est appelée mycorhize. Les
mycorhizes permettent donc d’augmenter la surface de contact entre le sol et la
plante et facilitent ainsi l’absorption de l’eau.
 2. Cas particuliers et adaptations
a. Absorption de l’eau atmosphérique

Le brouillard et la rosée représentent un appoint important dans les zones où ces phénomènes se
produisent, notamment dans les climats semi-arides. L’eau est absorbée au niveau de la cuticule des
cellules épidermiques des feuilles. Les plantes épiphytes sont très bien adaptées à l’absorption de
l’eau atmosphérique. Elles ont notamment développé un voile (vélamen) au niveau de leurs racines
aériennes.

b. Adaptations des angiospermes parasites

Les angiospermes parasites absorbent l’eau de leur hôte grâce à des racines transformées que l’on
appelle des suçoirs.
 c. Adaptations des angiospermes aquatiques

Dans ce cas, l’absorption peut se faire par toute la surface du végétal.

C. Mécanismes de l’absorption
1. Les conditions de l’absorption

Au niveau racinaire, la condition purement physique nécessaire pour que l’eau puisse pénétrer dans
les poils absorbants à partir du sol est que la succion du sol soit inférieure à la succion de la plante ou
bien que le potentiel hydrique du sol soit supérieur au potentiel hydrique de la plante. Mais cela ne
suffit pas : il faut également la présence de dioxygène et la température adéquate. L’eau est en effet
nécessaire à la plante mais représente un milieu asphyxique. La racine doit respirer donc si le
dioxygène diminue, la racine finit par mourir et l’absorption de l’eau pour la plante diminue.
Certaines plantes se sont adaptées aux milieux saturés en eau (marais, marécages ou mangroves)
ainsi, la fermentation remplace la respiration chez le riz ou bien des structures particulières peuvent
se former comme les pneumatophores et les palétuviers.

Il existe une température adéquate pour l’absorption de l’eau. La température ayant une influence
sur le métabolisme, cela laisse supposer que l’absorption d’eau fait appel à des mécanismes actifs et
donc qu’il y a une dépense d’énergie. Si la racine a besoin de dioxygène, c’st qu’il y a mécanisme de
respiration donc une synthèse d’ATP et s’il y a une température optimale pour l’absorption d’eau,
c’est qu’il y a intervention du métabolisme car ce dernier est sensible à la température et donc utilise
de l’ATP.

2. La principale cause de l’absorption : l’hypertonie du poil absorbant

 L’hypertonie du poil absorbant par rapport doit être suffisant pour s’opposer à la pression de
turgescence qui freine l’entrée d’eau dans le poil absorbant. Cette hypertonie du poil est due
à:
o Des ions minéraux dissous dans le suc vacuolaire
o Des acides organiques issus de la respiration (cycle de Krebs) qui se retrouvent
également dans la vacuole
o Parfois mais plus rarement, à des glucides solubles issus de la scission de macromolécules
(ex : amidon) : anatomose.

Si les conditions de pression osmotique du sol changent, l’absorption active de minéraux venus de
l’extérieur (épictèse) permettent au poil absorbant de rester hypertonique par rapport au sol.
L’épictèse nécessite l’utilisation d’ATP.
 3. Les aquaporines et la régulation de l’absorption

Le flux hydrique est un flux diffusif où les molécules se meuvent d’un compartiment à un autre sous
l’effet des différences de potentiel hydrique ou de pression osmotique. Pour maintenir le potentiel
hydrique du poil absorbant suffisamment bas par rapport à celui du sol, deux phénomènes
interviennent :

- L’épictèse, la propriété des cellules végétales à pratiquer une absorption supplémentaire de

sels minéraux pour maintenir la pression osmotique interne supérieure à celle du milieu
- La transpiration, relayée des feuilles jusqu’aux racines, elle provoque un appel d’eau vers le
haut, il y a donc intervention des forces de cohésion entre les molécules d’eau grâce aux
liaisons hydrogène.

Ces deux phénomènes permettant de réguler le potentiel hydrique, régulent indirectement

l’absorption d’eau.

 Une dernière structure intervient dans l’absorption d’eau : ce sont les aquaporines. Les
aquaporines sont des canaux hydriques de nature protéiques. En facilitant les mouvements
d’eau par leur activation et par la modification de leur distribution (ce qui consomme de
l’énergie), les aquaporines participent à la régulation de l’absorption de l’eau. C’est une
diffusion facilitée.

SYNTHESE : l’absorption de l’eau se fait par intervention directe de l’épictèse pour maintenir
l’hypertonie du poil absorbant et de la transpiration pour maintenir un potentiel hydrique bas
par rapport au sol. L’absorption de l’eau se fait par intervention indirecte des aquaporines pour
permettre le passage de l’eau et la régulation du passage.
 IV. La circulation de l’eau et de la sève brute

L’eau absorbée par les poils absorbants circulent dans les racines de cellules à cellules, puis dans les
vaisseaux du xylème où elle constitue la sève brute et enfin, aboutit dans les feuilles où elle circule de
nouveau de cellules en cellules avant d’être utilisée par la plante.

Il existe donc une conduction cellulaire et une conduction vasculaire.

A. La conduction cellulaire
1. Les voies de conduction
Dans les racines, l’eau peut circuler entre les cellules (voie inter-cellulaire), à la périphérie des
cellules (voie apoplasmique) ou encore à l’intérieur des cellules (dans le cytoplasme, donc voie
symplasmique ou voie du symplasme ou voie transcellulaire).

La voie symplasmique ou transcellulaire est la seule possible au niveau de l’endoderme dont les
cellules sont partiellement subérifiées et forment le cadre de Caspary chez les gymnospermes et les
angiospermes dicotylédones ou l’endoderme en U chez les angiospermes monocotylédones. Dans ce
cas, il existe des cellules de passage aux parois non lignifiées.

Dans les feuilles, les voies sont identiques mais il n’y a pas d’endoderme.

2. Les mécanismes de la conduction cellulaire

a. Dans la racine

Dans la racine, il existe un gradient de pression osmotique depuis la périphérie jusqu’à l’endoderme,
ce qui détermine un gradient de succion attirant l’eau jusqu’à l’endoderme. Dans le cylindre central,
la pression osmotique des cellules diminue mais reste supérieure à celle de la solution du sol.

Ce gradient est maintenu par un transport actif d’ions dans les cellules du cortex (grâce à l’épictèse).
De même, les cellules du cylindre central sécrètent activement des ions à l’intérieur des vaisseaux du
xylème, entrainant l’eau avec eux. Ce gradient de succion est à l’origine de la poussée radiculaire.
 b. Dans la feuille

Dans la feuille, il existe également un gradient de succion, mais en sens inverse du précédent : le
gradient augmente depuis les nervures jusqu’aux cellules périphériques de la feuille. Des mesures de
pression osmotique ont montré des pressions de 12 bars près des nervures et de plus de 30 bars
dans les cellules périphériques. L’eau est donc attirée à la périphérie de la feuille où elle s’évapore
dans les lacunes du parenchyme chloroplastique lacuneux et est rejeté dans l’atmosphère par les
stomates. Ce gradient de succion est responsable de l’aspiration foliaire, donc l’eau circule sous
tension dans la feuille.

B. La conduction vasculaire : la sève brute

L’eau absorbée avec les sels minéraux du sol forme la sève brute.

1. Composition de la sève brute

La sève brute est une solution diluée (0.1 à 2 g/L) de sels minéraux, de composés organiques (acides
aminés provenant de la réduction des nitrates dans la racine) et de phytohormones. Sa pression
osmotique est inférieure à 1 bar.

2. Circulation de la sève brute

a. Localisation de la circulation
Afin de colorer la sève brute, un rameau isolé est plongé dans une solution de carmin acétique ou de
bleu de méthylène. Des coupes à différentes hauteurs du rameau sont faites et leur observation
permet de localiser le colorant uniquement dans les vaisseaux.

La décortication annulaire permet également la mise en évidence de la circulation de la sève.

Si le phloème est le seul tissu touché par la décortication, la plante ne fane pas. Cependant, si le
xylème est touché, la plante meurt. Ces différentes expériences montrent que la sève brute circule à
l’intérieur des vaisseaux, depuis les racines jusqu’aux ramifications des feuilles.

b. Vitesse et sens de la circulation

Pour mesurer le sens de circulation de la sève brute, deux thermo-électrodes sont placés dans une
tige. La première échauffe légèrement la sève, la seconde indique le moment où la sève est chauffée
le matin. Connaissant la distance entre les deux sondes et le temps que met à la sève échauffée à
atteindre la seconde électrode, on peut en déduire la vitesse de circulation de la sève brute. Ces
expériences nous montrent que la sève brute est ascendante et possède une vitesse de 1 à 10 m/h
lorsque la transpiration est maximale.

c. Mécanismes de la circulation
i. La capillarité
 La capillarité pourrait être évoquée pour expliquer la circulation de la sève brute dans la tige.
Mais ce phénomène ne pourrait intervenir que pour des tiges très courtes. Ce sont en fait deux
autres mécanismes qui permettent d’expliquer la circulation de la sève brute

ii. La poussée radiculaire

D’après l’expérience de Hales, l’eau était mise sous pression par les racines. En général, cette
pression est comprise entre 1 et 10 bars et varie en fonction de l’espèce.

La poussée radiculaire a une origine osmotique et donc, physiologique. Cette poussée n’existe que si
la racine est vivante, bien aérée et convenablement alimentée en glucides. Elle diminue si la
température baisse ce qui suggère un mécanisme actif et donc biologique. La poussée radiculaire
peut expliquer en partie la circulation de la sève brute mais certaines plantes ne développent pas de
poussées radiculaires et, de plus, à partir d’une certaine hauteur, il existe des pertes de charges
importantes par frottement, ce qui suggère qu’il existe un autre mécanisme de circulation de la sève
brute.

iii. L’aspiration foliaire

Si on adapte à la surface de la section d’un rameau en pleine transpiration un tube en verre plein
d’eau distillé, plongeant dans du mercure, ce dernier s’élève lentement dans le tube, ce qui traduit
une aspiration par le rameau et donc une dépression.

Pour les plantes herbacées, la dépression est de l’ordre de 1 à 1.5 bars mais cette tension peut
atteindre les 30 bars chez les plantes ligneuses.
L’expérience de Dixon montre l’importance des forces de cohésion entre les molécules d’eau dans ce
mécanisme. Dans cette expérience, du plâtre, placé dans un entonnoir, remplace la plante de
l’expérience de Böhm. Le mercure monte dans le tube, c’est donc l’évaporation de l’eau au niveau du
plâtre poreux qui provoque la montée du mercure. Chez la plante, c’est la transpiration qui crée la
dépression et donc l’appel d’eau. Le gradient de succion dans la feuille intervient pour attirer l’eau
dans les lacunes où elle s’évapore sous l’action des radiations calorifiques du soleil.

Donc intervention relative entre poussée radiculaire et aspiration foliaire.

Lorsque la plante transpire, l’eau circule sous tension (aspiration foliaire), sinon elle circule sous
pression (pression radiculaire). Cela dépend donc de l’heure de la journée, la transpiration ayant eu
plutôt le jour et la poussée radiculaire la nuit, et de la saison, la poussée étant prépondérante au
printemps, lorsque les bourgeons ne sont pas éclos, et la transpiration intervint une fois que les
feuilles sont étalées. Ce phénomène d’alternance de mécanismes peut être mis en évidence en
utilisant des dendrographes :

 Ces appareils mesurent les variations du diamètre de la tige. Lorsque le diamètre augmente,
l’eau circule sous pression. Lorsqu’il diminue, l’eau circule sous tension.
3. Devenir de la sève brute
 La sève brute parvenue aux feuilles se répand dans les tissus et la majorité de l’eau s’évapore.
Une partie de l’eau recircule dans la plante, chargée des produits de la photosynthèse, et
redescend sous forme de sève élaborée. Enfin, une infime partie de l’eau sert au processus de
photosynthèse.

SYNTHESE : voir feuille

V. La transpiration
A. Mise en évidence de la transpiration

B. Mesure de l’intensité de la transpiration

1. Méthodes de mesure
a. Indirecte
  La quantité d’eau absorbée donne une idée de la quantité d’eau transpirée. L’utilisation d’un
potomètre permet d’avoir une idée de l’eau transpirée par la plante.

b. Directe

La quantité d’eau émise par la plante est mesurée par déshydratation de l’air. La manipulation peut
se faire en atmosphère confinée ou en atmosphère renouvelée. En atmosphère confinée, la plante
est placée sous une cloche et le déshydratant est pesé avant et après expérience. La différence entre
les deux poids donne la quantité d’eau transpirée par la plante.

En atmosphère renouvelée, on fait passer un courant d’air sur une plante puis sur une coupelle de
déshydratant et en parallèle, sur une coupelle du même déshydratant. Les deux coupelles ont le
même poids au départ, la différence entre les deux poids après expérience nous donnent la quantité
réelle d’eau transpirée par la plante.
 2. Résultats

La quantité d’eau s’exprime en grammes par unité de temps et pour comparer les valeurs entre les
deux plantes, l’intensité de transpiration est exprimée en quantité d’eau par unité de surface et de
temps (ex : g/cm²/h) ou en quantité d’eau rejetée par masse de matière sèche végétale et de temps
(g/g de matière sèche/h)

 En moyenne, les résultats sont 0.1 à 1 g/dm²/h.

C. Localisation de la transpiration : le stomate

1. Mise en évidence

Deux expériences peuvent être utilisées pour localiser la transpiration :

 Tout d’abord, l’utilisation d’un papier imprégné de chlorure de calcium. Il est bleu à l’état
anhydre et rose à l’état hydraté. Une feuille du végétal est placée entre deux feuilles de
papier imprégnées de CaCl2 anhydre. Après un certain temps, des points roses apparaissent
sur les feuilles de papier à l’emplacement des stomates.
 Le CaCl2 est donc hydraté par l’eau transpirée par les feuilles au niveau des stomates.
 Expérience de Garreau : deux cloches avec chacune une coupelle de CaCl2 dont le poids est
connu, sont placées de part et d’autre d’une feuille sur le végétal.
 La différence de poids des deux coupelles à la fin de l’expérience donne la quantité
d’eau transpirée par chacune des faces de la feuille.
 2. Résultats

Ces deux expériences confirment que la transpiration a lieu au niveau des stomates des feuilles.
L’expérience de Garreau montre aussi que la transpiration peut se faire au niveau de la cuticule
puisque certaines plantes transpirent malgré l’absence de stomates. La transpiration totale se
répartit à environ 90% stomatique et 10% cuticulaire.

D. Mécanismes de la transpiration

C’est le degré d’ouverture des stomates qui est le principal facteur agissant sur la transpiration.
Connaitre le mécanisme de transpiration revient donc à connaitre les mécanismes d’ouverture et de
fermeture des stomates.

1. Mesure du degré d’ouverture du stomate

a. Les observations microscopiques
La microscopie permet d’observer le stomate en place. Cela ne permet pas d’étudier la cinétique du
phénomène mais peut fournir des résultats absolus. La microscopie est donc utilisée comme
référence pour étalonner la porométrie.

b. La porométrie

Les poromètres mesurent le degré d’ouverture des stomates d’après la vitesse de passage d’un gaz
au travers de la feuille.

 Le poromètre à succion : le déplacement du gaz résulte d’une différence de pression

entre les compartiments d’entrée et de sortie du gaz. La dépression initiale, établie à
l’aide d’une pompe à vide, disparait au bout d’un certain temps qui dépend du degré
d’ouverture des stomates puisque l’air servant à rétablir la pression traverse les
stomates.
o La vitesse d’ouverture et de fermeture est estimée par la descente du liquide
coloré.

 Le poromètre à diffusion : les compartiments d’entrée et de sortie sont remplis de

deux gaz différents (d’hydrogène et d’air), à la même pression mais d’un l’un diffuse
plus vite que l’autre (H2). Il se produit donc une augmentation de volume du
compartiment contenant le gaz le moins diffusible (l’air).
o Comme le gaz le plus diffusible passe à travers les stomates, la vitesse
d’augmentation du volume du second compartiment dépend du degré
d’ouverture des stomates.
2. Régulation de l’ouverture du stomate

a. Régulation physique
i. Rôle du vent

Au contact de l’air et de la feuille, il se forme une couche stable d’air et de vapeur d’eau. Cette
couche limite le départ d’eau vers l’extérieur grâce aux forces de cohésion des molécules d’eau. Le
vent diminue l’épaisseur de cette couche et renouvelle l’air au contact de la feuille ce qui augmente
la transpiration.

ii. Rôle de l’humidité de l’air

Lorsque l’air est modérément sec, les cellules de garde dont la paroi est épaisse ne perdent pas d’eau
et restent turgescentes, l’ostiole reste donc ouvert ce qui fait augmenter la transpiration. Si l’air est
très sec, les cellules de garde plasmolisent ce qui fait fermer l’ostiole, donc la transpiration diminue.

Un air très sec est donc plus favorable pour limiter la perte d’eau

iii. Rôle de la température de l’air

Comme le degré d’humidité, la température de l’air agit sur l’ouverture du stomate

Sur cette courbe, on constate un maximal de transpiration entre 25 et 30°C. Au-delà, les stomates se
ferment et la transpiration diminue jusqu’à un maximal de température viable pour la plante. Au-
delà, les cellules meurent et plus aucune régulation en eau n’est possible.

b. Régulation physiologique
 i. La sudation ou guttation

Ce phénomène correspond à l’émission de gouttelettes d’eau à la périphérie des feuilles, au

crépuscule et à l’aube, en été (exemple : tomate, capucine, lierre)

La nuit : la transpiration est normalement interrompue par la fermeture des stomates. Lorsque le
taux d’humidité du sol est trop élevé, l’eau pénètre dans la plante par les racines, on a une
accumulation d’eau, donc une augmentation de la pression racinaire ce qui force l’eau à s’exsuder de
la plante par des stomates aquifères. La solution émise est une solution diluée de sels minéraux et de
composés organiques  Sève brute.

ii. Le rôle de la lumière

La lumière est la source principale d’évaporation de l’eau. 45% de la lumière absorbée par la plante
est utilisée pour vaporiser l’eau dans la chambre sous-stomatique.
La lumière intervient de deux façons :

À court terme, les radiations bleues activent les pompes H+ ATPase.

À moyen terme, la lumière blanche active certaines enzymes : la phosphoénolpyruvate (PEP) et la

malate déshydrogénase (MDH) qui vont faire la synthèse de l’acide malique.

L’action de la lumière se divise en plusieurs étapes :

Réception

Transduction
(Déclenchement d’une cascade de réactions métaboliques avec souvent amplification)

Induction
(Action sur les gènes qui entraîne l’intervention d’un facteur de transcription : une protéine gagne le
noyau, se fixe sur l’ADN, activant ou empêchant la synthèse de l’ARNm correspondant)

Réponse moléculaire
(Synthèse de la protéine correspondant à l’ARNm transcrit : soit directement la PEPCase ou la MDH,
soit une enzyme qui va activer la PEPCase ou la MDH)

Réponse physiologique observée

(Activation d’enzymes telles que la PEPCase ou la MHD)

Exception à ce schéma : les plantes grasses ou plantes à CAM, dont les stomates sont ouverts la nuit
et fermés le jour, elles sont donc adaptées à la sécheresse, xérophytes.

iii. Le rôle de la concentration en CO2 dans la chambre sous-stomatique

Si la teneur externe en CO2 augmente, les stomates se ferment à l’obscurité et parfois à la lumière. À
l’inverse, si la teneur externe en CO2 diminue, les stomates s’ouvrent à l’obscurité. Le CO2 est donc
un inhibiteur de l’ouverte du stomate.

Cas général :
Le jour  photosynthèse active, consommation de CO2 donc la teneur en CO2 diminue dans la
chambre sous-stomatique ainsi l’ouverture du stomate est renforcée par la lumière.
La nuit  seule la respiration est active, on a donc une libération de CO2 dans la chambre sous-
stomatique qui entraîne une fermeture du stomate.

Dans le cas des plantes à CAM :

Le jour  il fait chaud et sec, les cellules perdent leur eau par évaporation et se plasmolisent donc le
stomate se ferme. De plus, du CO2 est relargué dans la chambre sous-stomatique puisque le malate
accumulé pendant la nuit ressort de la vacuole et est décomposé pour redonner du CO2, le stomate
est donc fermé malgré la présence de lumière : l’effet du CO2 l’emporte sur la lumière.
La nuit  le CO2 est accumulé dans la vacuole sous forme de malate donc sa concentration diminue
dans la chambre sous-stomatique. En parallèle, on a une augmentation de la concentration de
malate dans la vacuole ce qui favorise une ouverture des stomates malgré la nuit.

iv. Le rôle des phytohormones

L’acide abscissique (ABA) provoque la fermeture des stomates. Cette fermeture passe par
l’augmentation de la concentration en calcium dans le cytoplasme des cellules de garde et permet au
calcium extérieur d’entrer en stimulant l’ouverture des canaux calciques dans le plasmaline. ABA
permet également la libération du calcium en réserves dans la vacuole en stimulant l’ouverture des
canaux calciques du tonoplaste. Le calcium agit en provoquant la sortie du potassium et du malate de
la vacuole des cellules de garde ce qui entraîne la baisse de pression osmotique des cellules et la
fermeture des stomates.

3. Mécanisme de l’ouverture du stomate

a. Modèle mécanique

Dans ce modèle, 2 tuyaux de caoutchouc, dont les parois en regard sont épaissies, sont fixées à un
cadre rigide par leurs extrémités. Si on fait circuler de l’eau sous pression, ils s’écartent largement
l’un de l’autre comme les cellules de garde des stomates.

Ouverture des stomates signifie donc l’augmentation de la pression

On a pu mesurer que la pression des cellules de garde est de 12 à 13 bars lorsque les stomates sont
fermés et de 18 à 30 bars lorsque les stomates sont ouverts.
On en déduit donc que l’augmentation de la pression osmotique des cellules de garde entraîne
l’ouverte des stomates.

b. Théorie ionique

À la lumière, l’augmentation de la concentration de potassium dans les cellules de garde entraîne

l’ouverture des stomates. De même, la diminution de la concentration de potassium entraîne la
fermeture des stomates. L’utilisation de fusicoccine, une molécule stimulant les pompes H+ ATPase,
entraîne aussi l’ouverture des stomates.

On a donc l’intervention des ions K+ et H+ dans l’ouverture des stomates d’où la théorie ionique. La
lumière renforce cet aspect en permettant la synthèse de malate envoyé dans la vacuole et en
agissant directement sur la pompe H+ ATPase.
 E. Rôles de la transpiration

La transpiration joue un rôle d’absorption au niveau racinaire, et constitue le principal moteur de

circulation de la sève brute, ce qui permet le refroidissement de la feuille, puisque la vaporisation de
l’eau consomme de l’énergie

Il existe un paradoxe entre la transpiration et la photosynthèse :

Les stomates doivent être ouverts pour la photosynthèse mais en même temps pas trop ouverts
sinon la plante perd de l’eau et se déshydrate.