1.

NUTRITION HYDRIQUE
1.1. Rôles de l’eau pour la plante
L’eau est indispensable pour la plante, elle :
 assure la turgescence, phénomène qui donne à la plante son port érigé
 participe au processus de photosynthèse
 permet de transporter des éléments essentiels
 contribue à la régulation de la température de la plante
 est indispensable pour que les processus physiologiques de la germination des graines
reprennent.
1.2. Eau dans la plante
Mesure de la teneur en eau : la teneur en eau des végétaux se détermine en comparant la
masse de la matière fraîche à celle de la matière sèche. La matière sèche s’obtient par
dessiccation à l’étuve.
La formule suivante donne l’expression de la teneur en eau :
–
%(eau /MF) = *100
Valeur : la teneur en eau dépend de l’organe et de l’espèce.
La teneur en eau dans la feuille (80 à 90 %) et la racine (90 à 95 %) est la plus importante,
dans le tronc d’arbre, elle varie entre 35 à 75 % et enfin au niveau de la graine, elle est de 5 à
15 %. L’espèce: feuille de pommier 60 %, feuille de blé 75 %, feuille de chou 85 %, et feuille
de tomate 88 %.
En moyenne la plante contient 80% d’eau c’est le principal composant de masse. En effet, elle
constitue la moitié du volume de la sève brute.
Les cellules jeunes sont effectivement plus riches en eau (2000% de la matière sèche). La
teneur en eau diminue au fur et à mesure que l’âge de la cellule devienne âgé.
1.3. Répartition de l’eau dans le sol et remonté capillaire

Figure 1. Répartition de la précipitation dans le sol

Ruissellement
Le ruissellement désigne le phénomène d'écoulement des eaux à la surface des sols. Il
s'oppose au phénomène d'infiltration. Le ruissellement se produit lorsque le sol est saturé
d’eau.
Eau de ruissellement superficielle ou hypodermique : une eau hypodermique se produit quand
il y a infiltration peu profonde de l'eau dans le sol et que cette eau suit la pente à l'intérieur des
profils de sol. Elle est chargée des produits dissous (nitrate), ou des charges d'éléments en
suspension issus du lessivage des particules fines. La composition chimique de cette eau
reflète celle des horizons du sol.
Eau de gravité
Elle est entrainée par la pesanteur.
 L’eau de gravité à écoulement rapide circule dans les pores grossiers (supérieur à 50
μm), dans quelques heures qui suivent les pluies.
 L’eau de gravité à écoulement lent, qui descend lentement (souvent plusieurs
semaines) dans les pores moyens (entre 50 et 10 μm).
L’ensemble de l’eau de gravité alimente le drainage profond si le sol est perméable. En
présence d’un horizon perméable; il a formation d’une nappe perchée.
Eau retenue par le sol
Elle occupe les pores fins et très fins (inférieurs à 10 μm environ). L’eau retenue se subdivise
en deux :
 eau capillaire absorbable par les racines qui occupe les pores fins (dans les pores < 10
μm), et
 eau liée (ou eau d’absorption) qui forme une fine pellicule à la surface des particules
du sol (pores très fins, diamètre inférieur à 0,2 μm) et qui ne sont pas absorbables par
les plantes, car cette eau est retenue par le sol avec beaucoup d’énergie que la force de
succion des racines ne peut l’en extraire. Seule une évaporation intense permet de
l’éliminer.

Forme d’eau retenue : eau liée et eau capillaire absorbable (eau libre)
Remontée d’eau par capillarité
La dessiccation du sol est plus rapide en surface qu’en profondeur (déplacement de l’eau
d’un point plus humide vers un point moins humide), ce qui entraîne un mouvement
ascendant de l’eau en profondeur vers la surface c’est « la remonté d’eau par capillaire ».
Cette ascension capillaire est très lente dans le milieu drainé tel :
 le sol nu où la croûte sèche en surface forme un écran qui stabilise le profil hydrique,
 ou le sol couvert de végétation graminéennes, où le point de flétrissement est atteint
sur l’épaisseur du profil qui est occupée par une forte densité de racines absorbantes.
Le phénomène de remonté capillaire est beaucoup plus important et efficace en présence
d’une nappe d’eau libre.
Eau utile
L’eau utile correspond à la quantité effectivement absorbable par les racines et correspondant
à la différence des teneurs en eau à la capacité au champ et au point de flétrissement.
La capacité au champ ou capacité de rétention : le maximum d’eau retenue dans un sol après
une période des pluies ou ressuyage (irrigation) de deux ou trois jours, le sol étant protégé
contre l’évaporation. Le plus souvent la capacité au champ est mesurée au laboratoire, par
application de sol préalablement humecté d’une pression correspondant à un pF déterminé qui
varie suivant la granulométrie.
Pour les pédologues la valeur moyenne de pF utilisée pour tous types de sols varie entre 1,8 à
2.
Pour les sols ferrallitiques la capacité au champ peut être déterminé à partir de la teneur en
matière organique (MO, en %) et des proportions de limon (%) et d’argile (%), suivant la
formule :
CC (%) = 7,38 + 0,16 L + 0,30 A + 1,5 MO (Boyer, 1982)
Point de flétrissement correspond à la valeur limite de l’eau liée. A ce point (pf=-4,2) les
racines ne sont plus en mesure d’absorber l’eau, qui est trop fortement liée aux particules du
sol.
Réserve utile en eau d’un sol
La réserve utile (RU) en eau d'un sol, exprimée en millimètre d'eau, correspond à quantité
d’eau que le sol peut absorber et restituer à la plante.
1.4. Absorption et transport de l’eau chez les plantes
L'eau et les sels minéraux sont transportés par les poils absorbants jusqu'à l'endoderme. Le
cheminement se fait par la loi de l'osmose (phénomènes physiques). Il y a déplacement par
voie apoplastique (à travers la paroi) et symplastique (à travers les vacuoles et le
cytoplasme).
Au niveau de l'endoderme, la couche cellulaire subérifiée tangentiellement (bandes de
Caspary) oblige un passage par voie symplastique.

1.5. Stress hydrique

Le stress hydrique correspond soit à un déficit ou à un excès d’eau qui perturbe la croissance
et développement de la plante.
Le déficit se traduit par une déshydratation ou fanaison de la plante, souvent liée à la
sècheresse (augmentation de la température, la diminution de l’absorption de l’eau). Le déficit
hydrique se manifeste par un retard de la croissance des organes aériens.
L’excès d’eau (état de saturation) se crée dans des conditions anaérobiques qui altère la
fonction métabolique des racines et peuvent provoquer la fanaison, par asphyxie (absence
d’oxygène disponible pour les plantes
2. NUTRITION MINERALE
2.1. Définition
La nutrition minérale de la plante concerne les processus impliqués dans le prélèvement, le
transport, le stockage et l'utilisation des ions minéraux utiles dans le bon fonctionnement des
végétaux.

2.2. Origine
Chez les plantes terrestres les éléments minéraux proviennent du sol par dégradation de la
roche mère, par apport des engrais, par la minéralisation de la matière organique du sol ou
encore par l’atmosphère (cas de la fixation biologique de l’azote atmosphérique).
Chez les plantes aquatiques, ils sont apportés par la dissolution des sels minéraux dans le
milieu aquatique
2.3. Division des éléments minéraux
Plusieurs critères de classification des éléments minéraux peuvent être utilisés. Selon leur
degré de nécessité, quatre groupes d'éléments peuvent être distingués:
 Les éléments indispensables comme: N, P, Ca, Mg, K, S, Fe, Mn, Zn, Cu, B ;
 Les éléments utiles: Leur présence est bénéfique chez certaines espèces végétales. Ils
sont surtout utiles à l'homme et aux animaux (ex: F, Co, I...etc.) ;
 Les éléments inutiles: présents chez les végétaux, ils n'exercent aucune action
reconnue bénéfique, ni aucun effet défavorable (ex: Si, Co, Se) ; et
 Les éléments toxiques: ils occasionnent un effet dépressif.
Toutefois, les éléments essentiels à une plante peuvent être classés selon les quantités
absorbées :
 Éléments majeurs ou macroéléments
 Éléments mineurs ou oligoéléments (microéléments)

2.3.1. Eléments majeurs

Ces éléments se subdivisent en deux sous-groupes, à savoir : les nutriments de base, ils sont
absorbés en quantité élevée par les plantes : l’azote (N) : 1 à 3% de la MS, le phosphore (P) :
0,1 à 0,5% de la MS, le potassium (K) : 2 à 4% de la MS, >>>> engrais NPK ; ainsi que les
éléments nutritifs secondaires, ils incluent le soufre (S) : 0,1 à 0,6% de la MS, le calcium (Ca)
1 à 2% de la MS, et le magnésium (Mg) : 0,1 à 0,7% de la MS.
A) Azote (N)
L'azote est consommé par les plantes sous forme de nitrates ou d'ammonium. L’azote joue un
rôle primordial dans le métabolisme des plantes, Constituants des acides aminés, des lipides,
des protéines, il favorise la multiplication cellulaire, et des chloroplastes, constituant
d’hormones, favorise la synthèse des glucides. L’azote permet à la graine de constituer ses
réserves.
L’excès d’azote par temps couvert et froid entraîne l’accumulation des nitrates dans les
plantes. L’azote est, pour la plupart de plantes, prélevée dans le sol sous forme minérale et,
pour les Légumineuses, l’azote est directement prélevé dans l’air et du sol.
B) Phosphore (P)
Il joue un rôle stimulateur, il participe activement à la formation des racines et par la même
occasion l’absorption des autres éléments. De plus, le phosphore est un élément essentiel pour
la photosynthèse, la dégradation de glucide, la floraison, la nouaison, le grossissement des
fruits et la formation et maturation des graines. Le phosphore assimilable provient
essentiellement de la matière organique du sol.
C) Potassium (K)
Il se présente sous forme d’ion K+ très mobiles, dissous dans les liquides intracellulaires
notamment dans la vacuole où il accumule à des concentrations jusqu’à cent fois supérieures à
celle du milieu. Le K du sol est uniquement sous forme minérale, il provient soit de la
décomposition de la matière organique et des minéraux du sol, soit des engrais. Il est un
régulateur principal de la pression osmotique le flux de potassium jouent un rôle déterminant
dans le contrôle des mouvements de cellules ou d’organes commandés par des variations de la
pression osmotique.
Exemple ouverture du stomate, transit de l’eau dans la plante et phase d’absorption passive et
maintien de la turgescence des cellules. En effet, le K régularise l'économie de l'eau dans la
plante et réduit l'évaporation; il en accroît donc la résistance à la sécheresse. Les plantes bien
alimentées en K ont des parois cellulaires plus épaisses, ce qui augmente leur résistance à la
verse ainsi qu'aux attaques de champignons et d'insectes. De plus, le K est un activateur
d’enzymes, il favorise donc le stockage et la synthèse des glucides. Facilement lessivable par
les eaux de pluie.
D) Soufre (S)
Il se trouve dans la plupart des sols sous forme organique. Le soufre organique est libéré par
minéralisation ou oxydation sous forme de sulfate. De même action que l’azote, le soufre est
un constituant des protéines, il favorise le développement de la plante et accentue sa couleur
verte. La forme assimilable de soufre provient de la dégradation de la matière organique du
sol. Il est responsable de l'odeur et de la saveur de certaines plantes (ail, oignon, chou).
E) Calcium (Ca)
Il est indispensable aux végétaux supérieurs. Contrairement au potassium, le calcium est peu
mobile. Le calcium est un composant de la paroi pecto-cellulosique de la plante, il assure le
maintien des parois cellulaires qui deviennent résistantes ; il entre aussi dans la maturation des
fruits et ’accumule dans les organes âgés tels que l’écorce, le bois. Toutefois, l’apport de
calcium en excès implique une carence en magnésium
F) Magnésium (Mg)
Il entre dans la composition de la chlorophylle (couleur verte des feuilles) et aide les plantes à
métaboliser le phosphore, le magnésium assimilable provient de la décomposition de la
matière organique du sol.
G) Sodium (Na)
Le Na pénètre mal dans les cellules végétales, la plupart des espèces peuvent s’en passer tout
en le tolérant assez bien. Cependant, il est indispensable aux algues marines, pour maintenir
leur pression osmotique interne (qui doit être supérieure à celle de l’eau de la mer), à quelques
halophytes (Atriplex vesicaria) et favorise leur croissance, y compris celles sont l’halophile.
La plupart des Amarantacées, Chénopodiacées et Cypéracées en absence totale de sodium
l’assimilation du CO2 est déficiente par suite d’une insuffisance de pyruvate dans les
chloroplastes.
2.3.2. Oligoéléments
Les oligoéléments comprennent une vingtaine d’éléments, ce sont des éléments naturels
présents en très faible quantité dans le sol puisqu'au total, ils représentent environ 1% des
éléments totaux. Ils sont indispensables à faible dose dans la vie de la plante et les
microorganismes du sol en tant que :
 enzyme de respiratoire (Cu, Fe),
 enzyme de la photosynthèse (Mn, Fe, Zn, Cu)
 éléments permettant de la réduction des nitrates absorbés par les plantes (Fe, Mo)
 éléments assurant en partie la fixation de l’azote atmosphérique (Nitrogénase),
 éléments de l’humification (Mn, Fe) en catalysant les processus d’oxydation des poly
phénols,
 éléments entrant dans la formation des complexes avec les composés organiques
chélatants (MO+fer et MO+Al)
2.4. Teneurs en éléments minéraux dans les plantes
Les quantités de ces éléments varient suivant l’espèce, l’âge et la nature des organes.
a) Espèce
 Les algues marines ont un pouvoir d’accumulation de l’iode extraordinairement élevé.
Les algues.
 les champignons, les feuilles d’épinard, les tubercules des pommes de terre, les
betteraves, la banane sont riches en potassium. Le blé contient peu.
 Les Crucifères (chou, moutarde) et certaines liliacées sont riches en soufre.
 Les algues marines, les halophytes (Salicornia, suaeda, Beta maritima, Atriplex,
Salsola absorbent beaucoup des sodiums.
b) Age et nature des organes
 Les graines et les plantules contiennent une teneur élevée en éléments minéraux.
 Les plantules sont également riches en éléments minéraux du fait des réserves venues
de la graine et d’une absorption intense dans les stades jeunes. Au fur et à mesure que
les plantes se développent, la masse totale absorbée de tel ou tel éléments augmentent,
avec un plateau atteint en fin de croissance plus ou moins vite selon l’élément
considéré. En fin de croissance non seulement l’absorption minérale diminue, mais il
peut se produire un léger rejet dans un milieu (ex potassium pour le blé).
3. NUTRITION AZOTEE
Le cycle de l'azote intègre les diverses formes d'azote du sol et de l’atmosphère, et toutes les
transformations entre ces différentes formes. Le passage du N2 (gazeux) aux formes
combinées se fait au moyen de la fixation biologique, et le passage des formes organiques à
inorganiques (Tout composé qui ne contient pas à la fois du carbone et de l'hydrogène) se fait
au travers de la minéralisation.
La fixation de l’azote atmosphérique se fait par certaines bactéries qui vivent dans les sols
ou dans l’eau et qui réussissent à assimiler l’azote diatomique N2. Il s’agit en particulier des
cyanobactéries et de certaines bactéries vivant en symbiose avec des plantes (entre autres,
des légumineuses). Elle représente environ 60 % de l’azote total. Le rayonnement
ultraviolet et la foudre contribuent pour 15 %. Le reste provient de l’industrie des engrais
(Mengel et Kirby, 2000).

Seuls les plantes et les microorganismes sont capables de convertir l’azote minéral en forme
biologiquement utiles.
Deux voies existent :
- La fixation biologique : N2  NH3 (réduction de 0 à -3)
- Réduction de NO3- NH4+ (de +5 à -3)
3.1. Fixation chimique

Une très faible fraction d’azote atmosphérique peut être rendue assimilable par voie purement
chimique ; la décharge électrique ou les orages provoquent en présence de l’O2 la formation
d’oxyde d’azote. Les ultraviolets permettent aussi la réduction de l’azote par la vapeur d’eau
en NH4OH et ces produits retombent au sol avec la pluie pour être immédiatement disponible
pour les plantes
3.2. Apport d’engrais

Les engrais sont synthétisés à partir d’azote gazeux pour fournir aux plantes, de l’azote sous
des formes directement exploitables telles que les nitrates (NO3 -) ou l’ammonium (NH4 +).
Les engrais les plus courants sont l’ammonitrate ou le nitrate d’ammonium (NH4NO3), l’urée
CO(NH2)2, le sulfate d’ammonium ((NH4)2SO4) ou le monophosphate d’ammonium
(NH4H2PO4) qui par hydrolyse donne de l’ammoniaque.
3.3. Azote dans le sol

Minéralisation de la matière organique (compost, fumier, ou engrais vert. Les conditions

prévalant dans le sol (oxygénation, température etc.) déterminent l’importance relative des
phénomènes de nitrification (NH4NO3-) et d’ammonification (matière organique NH4),
voir la succession de ces phénomènes (matières organiquesNH4NO3-).
a) Nitrification
Processus d’oxydation biologique de l’azote, réalisé par des microorganismes spécifiques :
bactéries des genres Nitrosomonas et Nitrobacter, au cours duquel l’azote passe de la forme
ammoniacale (azote ammoniacal NH4+) à la forme nitreuse (NO2-) puis nitrique (NO3-).

Protides NH3 NO2- NO3-

Microorganismes Microorganismes de la Microorganismes

de l’ammonification nitrification de la nitratation

b) Ammonification NITRIFICATION
C’est la minéralisation sous forme de NH3 de l’azote protéique du sol. Le sol reçoit l’azote
contenu dans les débris des animaux (déjection animale, déchets d’abattoir, la masse de
microorganisme), et des végétaux (engrais verts, fumier etc.). La production de NH3 à partir
des acides aminés se fait soit par hydratation, soit par oxydation soit par réduction.
3.4. Apports d'azote inorganique atmosphérique
L’azote atmosphérique peut contenir certaines formes d'azote autres que du N2. On trouve par
exemple du NO et du NO2 issu de la combustion du pétrole, de la biomasse végétale. La
foudre peut également conduire à la fixation d’azote gazeux en catalysant la formation
d’oxydes d’azote (nitrates ou nitrites). Ces oxydes d’azote sont ensuite déposés sur le sol par
la pluie. On peut trouver du NO3- (nitrate) et du NH4+ (ammoniac) dans les poussières
atmosphériques. Cet azote peut retourner au sol sous diverses formes. Les oxydes azotées
(NOx) réagissent avec des OH- et forment de l'acide nitrique, composant des pluies acides.
A. Fixation biologique de l’azote (source)
La fixation de N2 atmosphérique gazeux, puis la transformation de ces azotes en en azote
minéral (NH3 ou NH4 +) sont assurés uniquement par quelques micro-organismes
diazotrophes. La transformation de l’azote moléculaire en ammonium est réalisée grâce à un
complexe enzymatique appelée nitrogénase. La nitrogénase est une enzyme inactivée de façon
irréversible par l’oxygène.
La plupart des organismes fixateurs sont donc des anaérobies. Cependant certains organismes
possédant des mécanismes de protection vis à vis de l’oxygène peuvent être aérobies. Ce qui
est le cas des nodosités qui forme une protéine spécifique appelée leghémoglobine. La
fonction de la leghémoglobine est de maintenir la pression de l’oxygène à un niveau assez bas
dans l’environnement de la nitrogénase, compatible avec le fonctionnement de la fixation de
l’azote.
a) Diazotrophe libre
Voici les trois familles de diazotrophes, fixateurs libres d’azote et leurs conditions de vie.
Les Azobacters « Azobacter chroococcum »
a. ils sont hétérotrophes pour le carbone, ils ont besoin d’un carbone organique (gelée
cytophaglenne provenant de la cellulolyse)
b. ils sont aérobies, ils ont donc besoin de l’oxygène gazeux.
c. ils sont autotrophes pour l’azote, ils ont besoin de l’azote gazeux dans ce cas.

Les clostridiums « clostridium pasteurianum »

a. ils sont hétérotrophes pour le carbone, ils ont besoin d’un carbone organique,
provenant de la décomposition des végétaux
b. ils sont anaérobies, ils n’ont pas besoin de l’oxygène gazeux.
c. ils sont autotrophes pour l’azote, ils ont besoin de l’azote gazeux ou dissous dans ce
cas

Les cyanobactéries « nostoc letestui » :

a. ils sont autotrophes pour le carbone, ils ont besoin de gaz carbonique de l’air
b. ils sont aérobies, ils n’ont pas besoin de l’oxygène dissous.
c. ils sont autotrophes pour l’azote, ils ont besoin de l’azote dissous.

b) Diazotrophe symbiotique
Rhizobium-Légumineuse
L’un des principaux groupes fixateurs d’azote atmosphérique est le Rhizobium. A l’état libre
le rhizobium vivent dans le sol et dans la rhizosphère. Les rhizobiums n’ont pas de possibilité
de fixer l’azote atmosphérique lorsqu’ils sont à l’état libre.
Les rhizobiums ont la faculté d’infecter les racines (soja, haricot, pois ) ou parfois les tiges
(Sesbania rostrata ) de la plante pour former le nodule (encore appelés nodosité), dans lequel
les bactéries fixent l’azote atmosphérique.
Les plantes dans la famille des légumineuses sont les principaux partenaires de rhizobium.
C’est une famille très diversifiée au plan taxonomique avec 3 sous familles :
Caesalpinioideae, Mimosoideae, et Papilionoideae. Le pourcentage des familles examinées
capables de noduler se répartit de la façon suivante :
 Papilionoideae : 97%
 Mimosoideae : 90%
 Caesalpinioideae : 23%
Classification simplifiée des bactéries fixatrices d’azotes symbiotiques des Légumineuses
Rhizobioum
Principales plantes hôtes
Genres Espèces
R. leguminosarum
 Biovar trifolii Trèfles
Rhizobium
 Biovar viciae Vesce, pois, lentille, etc.
 Biovar phaseoli Haricot
R. lupine Lupin
S. melilotti Luzerne, melilot, trigonelle
Snorhizobium
S. fredii Soja, vigna
S. terangae Sesbania et acacia
Allorhizobium A.Undicola Neptunia natans
Mesorhizobium M. loti Lotier, anthyllis, lupin
Azohizobium A.caulinodans Tige aèrienne de Sesbania rostrata
B.elkanni Soja, vigna, macroptilium
Bradyrhizobium
B.japonica Soja, vigna, macroptilium
Blastobacter B.denitrificans Aeschynomene indica
Methylrhizobium M.nodulans Crotalaria
Burkholderia B.sp Aspalanthus
Ralstonia R.taiwanensis Mimosa
Emile Duhoux et Michel Nicole: Biologie végétale association et interactions chez les plantes

Légumineuses et les bactéries vivent en symbiose, les nodosités sont les sièges symbiotiques.
En effet les Légumineuses assurent l’alimentation en glucide des bactéries, ces derniers
assurent l’alimentation en azote des légumineuses.
D’une façon générale, la fixation est plus importante chez les légumineuses tropicales que
chez les tempérés et chez les légumineuses fourragères que chez les légumineuses à graines.
Les facteurs limitant pour l’association :
 Une humidité excessive du sol (engorgement) est défavorable à la symbiose.
 Une sécheresse prolongée aboutit à la perte des nodules
 Une forte acidité ou l’alcalinité est défavorable pour les nodules.

Rhizobium Parasponia
Parasponia est une espèce non légumineuse à développer une symbiose avec le Rhizobium.
Cette symbiose est particulaire puisque les bactéries demeurent incluses dans les cordons
d’infections pendant toute la durée de la symbiose.
ymbioses actinorhiziennes
Elles forment des symbioses avec l’actinomycète du genre Frankia, les plantes
actinorhiziennes sont majoritairement des plantes ligneuses, développées à l’état spontané
dans tous les continents. Mais elles sont plus fréquentes à l’état naturel dans les zones
tempérées froides. La minéralisation de ces nodosités profite aux arbres voisins. Le sol est
enrichi en azote, il y a la formation de l’humus doux. Cette association actinorhizienne est
utilisée en agroforesterie pour faciliter l’implantation forestière dans un sol pauvre.
Contrairement au rhizobium, les Frankia peuvent fixer de l’azote à l’air libre en culture pure.
Les actinorhiziennes appartiennet à 8 familles botaniques. Ces arbres sont capables de pousser
dans des sols pauvres, acides, secs, hydromorphes ou salés. Ils pourraient donc utiliser pour la
mise en valeur des terrains marginaux ou dégradés ou pour l’afforestation. Les nodosités sont
volumineuses et peuvent vivre pendant plusieurs années. Mais les plantes actinorhiziennes
sont moins nombreuses que les plantes légumineuses.

Principales espèces actinorhizienne

Famille Genre
Bétulacées Alnus (Aulne)
Casuarinacées Allocasuariana, casuarina (Filao), Gymnostoma, Ceuthostoma
Coriariacées Coriaria
Datiscacées Datisca
Elaeagnacées Elaeagnus (olivier de Bohème), hyppophaea (Argousier), Shepherdia
Myricacées Comptonia, Myrica
Rhamnacées Ceanothus, Colletia, Discaria, Kentrothamnus, Retanilla,
Trevoa(=Talguenea)
Rosacées Cercocarpus, Chamaebatia, Cowania, Dryas, Purshia.

Symbiose avec les cyanobactéries (Azolla Anabaena)

Les cyanobactéries vivent en symbiose avec des végétaux divers, comme les lichens, les
bryophytes (où nous retrouverons des bactéries du genre Nostoc dans des cavités aménagées
dans les thalles), et les fougères flottantes

Figure 1: Symbiose Azolla/Nostoc

Source :LSVS – Semestre 5 – Biologie des interactions - 7

Dans la culture traditionnelle du riz en Afrique et en Asie, l’azolla est utilisée comme engrais
verts. Elle peut augmenter le rendement de culture du riz de 30 à 50%.
Symbiose Gunnera et cycas : Gunnera –Nostoc et Cycas-nostoc
Gunnera –Nostoc : est la seule connue entre une angiosperme et une cyanobactérie qui fixe
l’azote atmosphérique ; symbiose cycas-Nostoc : c’est le seul cas connu entre une
gymnosperme et une cyanobactérie fixatrice d’azote.
 Cycas-nostoc : symbiose entre gymnospermes et une cyanobactérie (Cycadales).

Résumé des systèmes fixateurs d’azote

Non édaphique
Capacité de fixation
Système de fixation Microorganismes Source d’énergie
exprimée en Kg N/ha/an
Symbiose nodosité Rhizobium (Bactérie) Saccharose et Légumineuses :
caulinaire autres substrats Aeschynomena afraspera
carbonés de la Sesbania rostrata
plante hôte 50 à 200
Association Algues bleues : Autotrophe :
Cyanophyacées Photosynthèse
Sur
champignonslichens

Sur fougère : azolla Azolla 10 à 50

Edaphique
Capacité de fixation
Système de fixation Microorganismes Source d’énergie
exprimée en Kg N/ha/an
Bactéries : Saccharose et Légumineuses 60 à 600
rhizobium chez le autres substrats Non-Légumineuse 2 à 300
soja, haricot, pois, carbonés de la
arachide plante hôte
(Légumineuse)

Bactéries Exsudats 10 à 300

Azospirillium racinaires de la
Azobacter paspali plante hôte

Bactéries : Hétérotrophes < 10

Azobacter résidus des
Klebsiella végétaux
Rhodospirillium
Autotrophes : 25
photosynthèse

PERTES D’AZOTE
a) Dénitrification
La dénitrification correspond à la réduction des oxydes d’azote (nitrate : NO3-) et nitrite :
NO2-) en N2O et N2 par des activités bactériennes (dénitrification) ou par des réactions
chimiques impliquant les nitrites (chimiodénitrification ou dénitrification chimique dans un
milieu pauvre en oxygène et quand le taux de nitrification est très élevé). Elle constitue une
grande partie des « pertes » en azote des sols. Dans des conditions humides avec fortes
applications de fertilisants, les quantités ainsi perdues peuvent atteindre 30 à 60 kg/ha/an
(Brady, 1990).
La dénitrification se produit
 sous des conditions anaérobies
 sous climat humide
 sous-sols fortement fertilisés et argileux
 sous cultures puisant des quantités relativement faibles d’azote

Les rizières réunissent toutes les conditions favorables à la dénitrification. Par conséquent, il
ne faut jamais employer des nitrates dans les rizières, mais des engrais ammoniacaux sous
forme d’urée
b) Volatilisation :
La volatilisation est la perte d'azote, à partir du sol ou d'une matière fertilisante, par
dégagement direct dans l'atmosphère de N2, d'oxyde d'azote ou d'ammoniac. La volatilisation
de l'azote est aussi influencée par le pH du sol. Les conditions d'alcalinité favorisent la
volatilisation, exemple : pour un sol ayant un pH < 6,5 la forme NH3 de l’azote est absente par
contre pour le sol ayant un pH>6,5, les risques de volatilisation sont plus importants ; les sols
de faible capacité d'échange cationique ou les sols secs (Hargrove, 1988), la présence des
résidus des cultures, la température élevée, les vents forts, et le taux d’évapotranspiration
élevé.
c) Lixiviation
L'azote sous forme NO3- est très vulnérable à la lixiviation. Les NO3- (issus de la
minéralisation ou de la fertilisation) s’accumulant dans les horizons de surface, peuvent être
entraînées en profondeur. Dans les sols agricoles ce risque de perte est dépendant de la
présence de nitrates dans le profil et d'un volume d'eau capable de le transporter.
d) Erosion
La perte en éléments nutritifs par érosion. Transport des éléments nutritifs par le ruissellement
et les particules solides (favorise l’eutrophisation des cours d’eau).
Pertes en azotes : pertes en terres fois teneurs en azote dans les sédiments
e) Exportation des résidus des cultures (absorption par les plantes)
L’exportation des éléments nutritifs par les résidus de culture a été calculée en multipliant la
quantité des résidus ou des récoltes par les teneurs en éléments nutritifs.

4. NUTRITION CARBONEE
4.1. Définition
La photosynthèse est un processus physiologique fondamental par lequel les plantes vertes,
algues, et des nombreuses bactéries (cyanobactéries) sont capables de capter l’énergie
lumineuse et de la transformer en énergie chimique (ATP Adénosine Triphosphate, c’est un
corps fortement énergétique) et en pouvoir réducteur (NADPH, H+= Nicotinamide Adénine
Dinucléotide Phosphate) afin de synthétiser leur propre matière organique (la nutrition
carbonée) à partir du CO2 atmosphérique.
La photosynthèse s'effectue au niveau des organes verts des plantes, tout particulièrement les
feuilles, dont leurs tissus végétaux sont formés de cellules riches en chlorophylle. Les
produits organiques formés au cours de synthèse sont généralement les glucides tels que
l’amidon, le saccharose, le fructose et le glucose.
L'équation globale de la photosynthèse se présente ainsi :

Lumière
Gaz carbonique + Eau -------------------------> Sucre + Oxygène

n CO2 + n H2O Lumière

-----------------------> (CH2O)n + n O2

4.2. Structure et ultrastructure des chloroplastes

Les chloroplastes se présentent sous forme d’un disque ovoïde entouré d’une double
membrane concentrique. A l'intérieur duquel se trouve les thylacoïdes, présentant une
structure ordonnée et formée de vésicule close aplatis plus ou moins longues, ces vésicules de
tailles très petites sont très souvent empilées les unes aux autres pour former le granum
(grana) et des thylacoïdes intergranaires.

Les thylacoïdes sont entouré par le stroma. Le stroma contient des molécules d’ADN et ATP
nécessaire à la synthèse de protéines de chloroplastes, des ribosomes (donnant un aspect
granuleux aux chloroplastes).

Dans le stroma se déroule les étapes chimiques de la photosynthèse, depuis la fixation initiale
du CO2 jusqu’à la formation d’amidon ainsi que la réaction qui sont associées (réduction des
nitrites, sulfates etc ;). Le stroma est également le siège de toutes les activités (protéogénèse)
qui font du chloroplaste une unité largement autonome dans la vie cellulaire.

4.3. Eléments impliqués dans la photosynthèse

4.3.1. Lumière
La lumière joue des rôles très importants dans la photosynthèse
4.3.2. Pigments
Ce sont des composés chimiques permettant la transformation de l’énergie lumineuse en
énergie chimique chez les plantes. Leur coloration dépend de son absorption sélective de
certaines longueurs d’onde et de la réflexion ou diffusion d’autres longueurs d’onde. Ils sont
localisés dans les chloroplastes.
 a) Chlorophylles
Chlorophylle a : qui est un pigment primaire, elle représente 75% de la chlorophylle. Son rôle
est de transformer directement l’énergie lumineuse en énergie chimique et d’absorber la
lumière dans les longueurs d’onde bleues (430 nm) et rouges (660 nm).
Chlorophylle b : qui est un pigment accessoire. Elle est en moindre quantité (pourcentage) par
rapport à la chlorophylle a. Sa fonction est de transférer l’énergie reçue vers la chlorophylle a
et d’absorber la lumière dans les longueurs d’onde bleues (445 nm) et rouges (645 nm).
b) Caroténoïdes
Ce sont des pigments non-azotés jaune-orangés et qui absorbent la lumière dans les longueurs
d’onde bleues (entre 400 et 500 nm). Elles fixent l’énergie portée par d’autres longueurs
d’onde et la cèdent à la chlorophylle a. Il y a :
 Carotène : de couleur orangée et de formule brute C40H56. Ex : lucopène (pigment
rouge de la tomate)
 Xanthophylle (Carotène oxydé) : de couleur jaune et de formule C40H56On. Ex :
luthéine (végétaux supérieurs), fucoxanthine (algues), zéaxanthine (maïs)
c) phycobolines ou phycobiliprotéines
Ce sont des pigments solubles dans des solutions aqueuses salines diluées et diffuse dans de
l’eau de mer après la mort de la cellule. Ils absorbent dans le milieu du spectre visible et dans
le rouge. Du point de vue structural, ce sont des tétrapyrrolles à chaînes ouverte, donc sans
métal, toujours associés à des protéines. On distingue :
 La phytocoérythrine de couleur rouge : chez les Rhodophycées (algues rouges)
 La phycocyanine de couleur bleue : chez les Cyanobactéries (algues bleues

Antennes collectrices

4.4. Facteurs influençant la photosynthèse

 La teneur en dioxyde de carbone atmosphérique
 La teneur en intensité de l’éclairement
 Le faible éclairement la photosynthèse est très peu actif
 La température
 La couleur de la lumière (spectre) : les plantes sont sensibles au même spectre de
longueurs d’ondes pour accomplir la photosynthèse. Elles absorbent le bleu (445 à 500
nm) et le rouge (620 à 700 nm), mais reflètent le vert (500 à 575 nm). L’élongation
des plantes est influencée par la qualité spectrale de la lumière. Les radiations rouges
et orangées fournissent plus d’énergie à la chlorophylle
 La teneur en oxygène du milieu
 La teneur en eau du milieu : le déficit hydrique réduit d’une manière significative
l’activité photosynthétique de la plante.

4.5. Mécanisme globale de la photosynthèse

La photosynthèse est un processus complexe qui nécessite l’intervention de deux réactions,
différées dans le temps :
 Une réaction claire (réaction photochimique ou photooxydation de H2O), elle
nécessite la présence de la lumière et se déroule dans la membrane de la thylacoïde,
tout en aboutissant à la formation de deux corps ATP et NADPH2, et
 Une réaction sombre (réaction sombre, réduction de C) : elle correspondant au cycle
du Calvin qui peut s’effectuer loin de toute source lumineuse. En effet, le cycle utilise
l’énergie chimique produite dans la première phase pour synthétiser les glucides à
partir du CO2, cette réaction se déroule dans le stroma.
4.5.1. Une réaction claire
Cette réaction se déroule dans les thylacoïdes. La phase photochimique nécessite
l’intervention des pigments assimilateurs, groupés en photosystème ou unité photosynthétique
comprend une antenne collectrice d’énergie lumineuse et un centre réactionnel :
 Le photosystème I ou PS1 avec la chlorophylle a du centre réactionnel absorbant à 700
nm,
 Le photosystème II ou PS2 avec la chlorophylle a du centre réactionnel absorbant à
680 nm,.
Une coopération existe entre les deux photosystèmes (le photosystème I (PSI) et
photosystème II (PSII) avec une chaîne de transfert d’électron avec cytochromes. Le PS I
avec la chlorophylle a du centre réactionnel.
Les photosystèmes sont responsables de la conversion de l’énergie lumineuse en énergie
chimique suivant la réaction.
Energie : lumière + énergie chimique (ATP)
H20 + H+ + ½ 02 + électrons.
Les deux photosystèmes interviennent successivement dans la phase photochimique. Le
photosystème II est le premier complexe qui capture la lumière, en utilisant l’énergie des
photons, ce complexe peut oxyder l’oxygène de l’H2O et réduire une molécule de
plastoquinone. Et le PSI plastocyanine/ferredoxine oxydoréductase.
Le PSI est le deuxième complexe qui capture la lumière. Il possède une structure de base
similaire à celle du PSII, avec un système antenne et un centre réactionnel composés par
nombreuses protéines. Plusieurs cofacteurs (chlorophylles, caroténoïdes et autres) sont liés
aux protéines du PSI.

4.5.2. Une réaction sombre

Cette réaction est dite phase obscure ou phase enzymatique. En effet, cette phase n’est pas
obscur puisqu’elle se déroule aussi à la lumière, c’est seulement les physiologistes qui ont
montré qu’elle pouvait aussi se dérouler à l’obscurité. Par ailleurs, dire que cette phase est
entièrement enzymatique est énoncer une évidence : tout acte biologique fait appel à des
enzymes, la captation de la lumière par les chlorophylles implique aussi des enzymes associés
aux chlorophylles, la synthèse de l’ATP est effectués par des enzymes. Elle se déroule dans le
stroma du chloroplaste. Le Cycle de Calvin comprend trois phases :
- La carboxylation par la Rubisco (fixation du CO2)
 - Réduction ou synthèse des hexoses, et
- Régénération du ribulose 1,5 bisphosphate, accepteur du CO2
B.1. Carboxylation par la Rubisco (fixation du CO2)
La carboxylation ou fixation du carbone est la première réaction enzymatique du cycle de
Calvin. Selon les modalités de carboxylation, on distingue trois groupes des plantes :
 Les plantes en C3 : le premier produit formé après fixation de CO2 est un métabolite à
3 atomes de carbone : Tri-phosphoglycérate (PGA), en anglais 3-phosphoglyceric
Acid.
 Les plantes en C4 : le premier produit est un métabolite à 4 : oxaloacétique, malique et
aspartique ;
 Les plantes CAM (Crassulacean Acid Metabolism) : le premier produit formé est
encore un métabolite à 4 carbones, l’oxaloacétate accumulé sous forme de malate.
Le CO2 fixé dans les voies de carboxylation est libéré, repris par la Rubisco et converti en
glucose à travers une séquence de réactions enzymatiques.
B.2. Réaction de synthèse des hexoses
Les hexoses contiennent 6 carbones et sont donc formés à partir de 6 molécules de CO2. Huit
étapes enzymatiques sont indispensables pour la formation du glucose. Une fois le glycérate 3
P est formé, la séquence des réactions conduisant au glucose est la même que celle rencontrée
dans la néoglucogenèse.
1.Carboxylation du ribulose 1,5-Bis P et formation du PGA
Enzyme catalyseur : ribulose 1,5 bisphosphate carboxylase/oxygénase ou la Rubisco
Réaction irréversible
Résultat : formation du PGA

2.Phosphorilation du glycerate 3-P en 3-P-Glycerole P

Enzyme catalyseur : 3P-glycérate kinase.
Réaction réversible
Résultat : formation de 3-P-Glycerole P

3.Réduction du 3P_ Glycerol-P en 3P-Glyceraldehyde

Enzyme catalyseur : 3-phosphoglycéraldéhyde déshydrogénase.
Réaction réversible :
Résultat : formation de 3P-Glyceraldehyde

4.Isomérisation du 3P Glyceraldéhyde
Enzyme catalyseur : phosphotriose isomérase
Réaction réversible
Résultat : Le 3-P-glycéraldéhyde est transformé en 3-P- dihydroxyacétone.

5.Formation du fructose 1,6-Bis

Enzyme catalyseur : fructose 1,6-bis P aldolase
Réaction : réversible
Résultat : fructose 1,6-Bis

6.Déphosphorylation des fructoses 1,6-bis P en fructose

Enzyme catalyseur : fructose 1,6-bisphosphatase.
Réaction : irréversible
Résultat : Les fructoses 1,6-bi P formés sont hydrolysés avec le départ du phosphate situé en
position 1.

7.Isomérisation du glucose 6P en glucose

Enzyme catalyseur : phosphogluco-isomérase.
Résultat : les 3 fructoses 6 - P formés un seul est isomérisé en glucose 6-P

8.Déphosphorylation du glucose 6P en glucose

Enzyme catalyseur : glucose 6-phosphatase.
Résultat : formation de glucose

A la fin de cette séquence de réactions les 6 CO2 se retrouvent dans le glucose.

B.3. Réactions de régénération du ribulose 1,5 bisphosphate (RUBP), accepteur du CO2
Le RuBP est régénéré à partir d’une fraction des trioses formés, ceci est une condition
indispensable permettant de réaliser à nouveau l'incorporation de nouvelles molécules de CO2.
Schématiquement, la régénération du RuBP peut être considérée ainsi sur les 3 molécules de
CO2 fixés au départ conduisant à la formation de 6 trioses :
- les 1 triose servira à la synthèse ultérieure des sucres plus complexes,
- les 5 autres trioses servant à régénérer 3 molécules de RUBP.

La régénération du RuBP se réalise grâce à un ensemble de réactions faisant intervenir des

sucres à nombre varié de carbones : en C6 (fructose), C4 (érythrose) et C7 (sédoheptulose). A
partir de 5 trioses phosphate (C3P) il se forme donc 3 pentoses phosphate (C5P) :
4.6. Photosynthèse de la plante C3
Les plantes de type C3 se caractérisent par un seul type de cellules mésophylliennes,
possédant une enzyme de carboxylation qui est la ribulose 1,5- bisphosphate
carboxylase/oxygénase (Rubisco). Elle catalyse la fixation du CO2 sur le ribulose 1,5-
bisphosphate comme accepteur. Le composé instable à 6 carbones formé se clive
immédiatement en 2 glycérate 3-P (PGA), composé à 3 carbones : Ribulose 1,5-bisP + CO2
+H20 → 2 glycérate 3-P.
Bref pour les plantes C3, la chlorophylle se trouve uniquement au niveau de la mésophylle, ce
qui fait que la fixation de CO2 et la réduction interviennent en même temps dans les mêmes
cellules.
4.7. Photosynthèse de la plante C4
 Fixation du CO2 par carboxylation du PEP (PEP carboxylase=PEPcase) dans une
cellule du mésophylle → acide C4 (malate ou aspartate)
 Transport de l’acide C4 dans une cellule de la gaine périvasculaire
 Décarboxylation de l’acide C4 et réduction du CO2 libéré par le cycle de Calvin
 Transport de l’acide C3 (pyruvate ou alanine) produit par la décarboxylation vers la
cellule du mésophylle où PEP est régénéré.

4.8. Photosynthèse de la plante CAM

Les plantes CAM présentant ce métabolisme se distinguent des types C3 et C4 par les
caractères suivants :
 - Durant la nuit que l’ouverture de stomate et l’absorption de CO2 par la PEP
carboxylase se réalisent ; toujours durant la même période que l'acide malique
s'accumule dans les cellules, ce qui fait baisser le pH.
- Le jour, les plantes "CAM" peuvent fermer leurs stomates et limiter ainsi la
transpiration sans bloquer la photosynthèse puisque celle-ci se réalise à partir du CO2
pré incorporé la nuit aux heures les plus fraîches.
- La carboxylation se fait parallèlement à la transformation du CO2 dans le Cycle de
Calvin pendant la phase lumineuse.
- Elles sont capables de fixer de grosses quantités de CO2 (aussi bien le CO2 externe
que respiratoire) à l'obscurité sous forme de malate. Cela se fait par la carboxylation
du phosphoénolpyruvate, catalysée par la PEP carboxylase distribuée dans toutes les
cellules mésophylliennes des plantes de type CAM. On obtient de l’oxaloacétate,
réduit ensuite en malate suivant la réaction globale suivante :

Phosphoénolpyruvate + CO2+ H2O+NADH,H+ → malata +Pi+NAD+

Le malate accumulé à l'obscurité est décarboxylé à la lumière par la malate déshydrogénase à

NADP+ et le CO2 est repris par le cycle de Calvin sous l'action de la Rubisco.
Bref, il y a séparation temporelle des activités de PEPCase et du Rubisco.

5. RESPIRATION ET TRANSPIRATION DE
LA PLANTE
5.1. Respiration

5.1.1. Définition
La respiration est la réaction inverse de la photosynthèse. Elle correspond à la consommation
de l'oxygène (oxydation des sucres) et au dégagement du gaz carbonique (CO2) et de l'eau.
Le phénomène de respiration qui utilise l’oxygène se nomme respiration aérobie, en absence
d’oxygène elle s’appelle respiration anaérobie ou fermentation (cas particulier de levure qui a
une respiration anaérobies). La respiration est l’inverse de la photosynthèse.

5.1.2. Mécanismes
La respiration comprend trois étapes :
 La glycolyse
 Le Cycle de KREBS ou cycle de l’acide citrique
 Le Chaîne respiratoire avec l’oxygène.
a) Glycolyse
Le processus de dégradation biologique du Glucose, qui ne fait pas intervenir l’oxygène c’est-à-
dire en milieu anaérobie comme condition. Dans la biochimie, on appelle glycolyse, la
transformation du glucose en pyruvate.
Le glucose mise en réaction dans la glycolyse n’est autre que le sucre produit par la
photosynthèse. La matière organique auto reproduite par la plante est initialement de nature
complexe car elle est composée d’amidon qui est une sucre polysaccharidique (amylose +
amylopectine) et du saccharose qui est un glucide diholoside. Ce sucre complexe est ensuit
dégradé sous l’action des enzymes β-amylase et saccharase et devient oses simples. C’est
l’amidon formant le glucose qui va ensuite entamer la glycolyse.
Après la formation du pyruvate, deux cas peuvent se manifester. D’une part, si le milieu est
aérobie, c’est-à-dire que de l’oxygène entre dans la réaction alors ce pyruvate entame le cycle de
Krebs expliqué dans le paragraphe suivant. De l’autre part, si le milieu reste anaérobie alors le
pyruvate suit le phénomène de fermentation et la plante se fane.
b) Cycle de KREBS
Le cycle de KREBS ou appelé aussi cycle d’acide carboxylique est la deuxième étape de la
respiration aérobie après la glycolyse.
Il comporte huit réactions enzymatiques décomposables en réactions simples. Le cycle génère
ainsi huit molécules différentes dont un nouveau citrate à la fin du cycle. Dans l’ordre, il produit
du citrate au départ, de l’isocitrate, de l’alphacétoglutarate, du succinyl CoA, du succinate, du
fumarate, du malate, de l’oxaloacétate et du citrate régénéré à l’arrivée. Le citrate étant reformé, il
s’agit donc bien d’un cycle. Un tour complet du cycle de Krebs permet de fournir à la cellule 11
ATP + 1 GTP, soit un total de 12 ATP.

Les réactions enzymatiques intermédiaires du cycle de Krebs sont présentées dans la figure ci-
dessous et comprennent ces étapes :
 Synthèse du citrate à partir de l’oxaloacétate et de l’acétyl-CoA
 Isomérisation du citrate qui permet l’obtention de l’isocitrate
 Décarboxylation et déshydrogénation de l’isocitrate pour donner l’alpha-cétoglutarate
 Décarboxylation et déshydrogénation de l’alpha-cétoglutarate. On obtient le
succinylCOA.
 Formation d’une liaison phosphate donnant le succinate
 Déshydrogénation du succinate qui donne le fumarate
 Hydratation du fumarate donnant le malate
 Déshydrogénation du malate et régénération de l’oxaloacétate. L’oxaloacétate ainsi formé
permet de retrouver le citrate présent au début du cycle de Krebs.
 c) Chaine respiratoire
Il s’agit du siège de la grosse production énergétique, située dans la mitochondrie et finalise la
production énergétique amorcée lors de la glycolyse et poursuivie au cours du cycle de KREBS.
Dans ce processus, la chaîne respiratoire est une chaîne de transport d'électrons qui assure
l'oxydation des coenzymes réduites, telles que le NADH, issues du catabolisme ou de la
dégradation de composés organiques ou minéraux, par exemple du cycle de Krebs.
Cette oxydation fournit l'énergie nécessaire au pompage de protons hors de la matrice
mitochondriale vers l'espace inter membranaire mitochondrial, ce qui génère un gradient de
concentration de protons et un gradient électrochimique à travers la membrane mitochondriale
interne.
Le reflux des protons vers la matrice à travers la membrane interne fournit l'énergie
chimiosmotique nécessaire aux ATP synthases pour phosphoryler l'ADP en ATP.

5.1.3. Types de la respiration

5.1.3.1. Dark respiration ou respiration mitochondriale

La respiration mitochondriale (Dark respiration) existe et se poursuit avec la même intensité à la
lumière. La respiration mitochondriale est un processus indispensable aux organismes aérobies.
En effet, ce mécanisme fournit d’une part des composés intermédiaires nécessaires à la fabrication
des autres composés biologiques dont la cellule a besoin, l’énergie accumulée est sous forme
d’ATP
5.1.3.2.Photorespiration (uniquement en présence de lumière)
Elle est étroitement associée à la photosynthèse. Elle se déroule au niveau des 3 organites
cellulaires (chloroplaste, peroxysomes, mitochondries). Son intensité est en fonction de l’activité
photosynthétique de la plante. Elle se caractérise par une perte de carbone sans aucune
récupération d’énergie.

5.1.4. Facteurs
Température : la respiration est réduite au minimum lorsque la température descend sous 0 °C et
elle est maximale à des températures se situant entre 45 et 50 °C ; mais supérieur à 50°C, les
protéines se dénaturent.
Type de plante : les plantes ligneuses respirent moins que les plantes herbacées.
Teneur en O2 : la respiration augmente avec la teneur en oxygène jusqu’à celle des valeurs
proches de l’atmosphère (21%), au-delà de cette limite, on enregistre une légère diminution. La
teneur en oxygène devient aussi limitante pour les valeurs de 8 à 10% pour les organes aériens et
de l’ordre de 5% pour les parties souterraines (racines). Le sol marécageux crée des conditions :
asphyxie pour les racines et donne lieu à des dispositifs adaptatifs.
Teneur en CO2 : l’élévation de la teneur en CO2 atmosphérique favorise la respiration.
Lumière : elle peut avoir un effet indirecte en échauffant les organes c’est-à-dire elle stimule la
respiration de la plante.
Déficience en N entraîne une diminution de la respiration
Humidité de l’air : la respiration est plus intense quand l’atmosphère est saturée d’humidité
Différentes parties de la plante : au niveau des feuilles, la respiration est plus intense, puis les
tiges, les fleurs. Elle est moins intense au niveau des rhizomes, tubercules.
Stades de développement : chez les arbres, la respiration augmente pendant la floraison. La
respiration est également intense chez les organes en germination et au moment de l’éclosion de
bourgeons.

5.2. Transpiration

5.2.1. Définition et importances

La transpiration représente l'eau rejetée dans l'atmosphère par les feuilles au niveau des stomates
ou de l'épiderme
La transpiration est :
 Un moteur principal de la monté de la sève : elle accélérer la circulation de la sève dans
les vaisseaux,
 Un mode de refroidissement par excellence des feuilles, elle abaisse la température de l’air
ambiant et maintient la plante fraîche, ce qui permet la photosynthèse malgré un soleil
brûlant.

5.2.2. Voies de la transpiration

Deux voies différentes de transpiration existent :
 la transpiration cuticulaire si celle-ci était suffisamment mince et
 la transpiration stomatique, la plus courante (stomate).
Ces voies chez les plantes vasculaires ont une importance quantitative et une amplitude de
variation différentes selon les plantes et selon le moment de la journée. La transpiration
stomatique est beaucoup plus importante que la transpiration cuticulaire (5à 10% de la
transpiration totale) quand les stomates sont grands ouverts : aussi le degré d'ouverture de ces
derniers contrôle-t-il l'intensité transpiratoire
5.2.3. Mécanismes
La transpiration se produit essentiellement par les feuilles, mais aussi par les jeunes troncs et les
pièces florales
5.2.4. Facteurs de variations
A. Facteurs spécifiques
a.1. Surface de l’appareil aérien
Les feuilles qui ont une cuticule épaisse, réduites (épines), coriace transpirent moins que les
feuilles normales. La présence de poils sur l’épiderme gêne également la transpiration, car
l’air retenu entre les poils est rapidement saturé d’eau.
La persistance des feuilles est aussi en rapport avec la transpiration (cas feuilles caduques et
persistantes).
a.2. Nature et la disposition des tissus périphériques
Les plantes des régions sèches ont toujours des tissus foliaires plus compacts, la cuticule est
épaisse, les tissus périphériques sont souvent subérifiés ou lignifiés par rapport aux plantes
des régions humides.
a.3. Nombre et position des stomates
Il existe une corrélation positive entre la densité des stomates et l’intensité de la transpiration.
B. Facteurs externes
b.1. Etat du sol et humidité atmosphérique
La diminution de l’humidité et la température du sol réduisent l’absorption.
b.2. Humidité de l’air
L’intensité de la transpiration est inversement proportionnelle à l’humidité de l’air. À 100%
d’humidité, la transpiration est nulle.
Explication : quand l’humidité relative est plus faible à l’extérieur de la feuille, l’eau de la
plante peut facilement s’évaporer. Aussi, plus l’air est sec et plus il y a d’échanges gazeux
entre la feuille et son environnement. Dans de telles conditions, la plante absorbe bien l’eau
du sol avec ses nutriments.
b.3. Vent et agitation
Le vent a un effet asséchant, en effet il renouvelle constamment l’air au contact des tissus et
évite qu’il ne s’humidifie. Les brises vent abaissent donc la transpiration
b.4. Sécheresse de l’air
Une sècheresse modérée augmente la transpiration (Ce qui explique l’efficacité de la
transpiration par un air ambiant sec et en mouvement), mais la sècheresse accentuée la
diminue. En effet, si la sècheresse est trop accusée au-dessous d’un certain taux d’humidité,
généralement les stomates se ferment. Bien que ce seuil soit en rapport direct avec les espèces
végétales (à titre indicatif les Graminées plus vulnérables par rapport aux betteraves à sucre),
généralement, la fermeture intervient quand le déficit hydrique est de 10 à 15 %.
b.5. Température
Jusque vers 25 à 30 °C, une élévation de la température augmente la transpiration et au-delà
mise à part de quelques exceptions (Pélargonium), les stomates se ferment.
b.6. Lumière
La lumière agit de deux façons :
 elle est la principale source de l’évaporation de l’eau.
 elle agit sur l’ouverture des stomates : par temps clair et soleil au zénith, d’environ
0,10 W par cm², en moyenne 63% de cette énergie est absorbée par les feuilles et 45%
sert à vaporiser l’eau transpirée. Entre autre, la lumière fait ouvrir en général les
stomates, à l’exception des plantes CAM, dont l’ouverture des stomates se fait la nuit
et la transpiration est vraiment limitée aux heures des nuits plus fraîches et l’air est
moins sec.