Polycopié du cours :

Nutrition Hydrique et Minérale de la plante

A. QADDOURY
Année 2019 – 2020
 MODULE : NUTRITION MINERALE ET HYDRIQUE DES PLANTES

INTRODUCTION

Les plantes sont des organismes vivants, elles obéissent donc aux mêmes lois que les animaux :
respirent, se nourrissent, se développent, se reproduisent et meurent.

Nutrition et métabolisme : c’est l’acquisition des éléments indispensables à la vie, et la

transformation de ces éléments par leur intégration dans la matière organique.
Développement : passage de la graine (état de vie ralentie) à l’état reproducteur (cycle du
végétale), il Comprend plusieurs étapes: germination, croissance, reproduction
La Physiologie Végétale = étude les mécanismes qui régissent le fonctionnement et le
développement des végétaux.
La nutrition végétale = Ensemble des processus qui permettent aux végétaux d'absorber
dans leur milieu ambiant et d'assimiler les éléments nutritifs nécessaires à leur différentes
fonctions physiologiques : croissance, développement, reproduction...

Quels sont les besoins des végétaux ?

Les plantes ont besoin de:
- l’eau,
- Éléments minéraux
- Carbone et oxygène.

L’air fournit le CO2 (fixé grâce à la

photosynthèse, les plantes sont
autotrophes) et l’O2 (fixé par
respiration).

Le sol sert de réserve en eau et en

éléments minéraux.

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 CHAPITRE I : LA PLANTE ET L'EAU

I- IMPORTANCE DE L’EAU
I.1- Nécessité de l’eau Expérim
Expérience:
Une plante maintenue sans eau flétrie et meurt entatio
après quelques jours.
 L’eau est un constituant fondamental pour
n
la vie de la plante.

I.2- Teneur en eau de la plante

L’eau constitue 75 à 90 % du poids des tissus frais
de la plante.
La teneur en eau de la plante se détermine en
comparant le poids frais (Pf) au poids sec (Ps).
Ps est obtenu après dessiccation des tissus végétaux pendant quelques minutes à 110°C ou 48h
à 60°C.
La teneur en eau de la plante peut être calculée en :
- pourcentage de Ps : % eau = [(Pf – Ps)/ Ps]*100 ; ou
- pourcentage de Pf : % eau = [(Pf – Ps)/ Pf]*100

Quelques exemples des valeurs de la teneur en eau  :

I.3- Rôle de l’eau

A l’échelle cellulaire :
- l’eau participe au maintien des structures cellulaire (par la pression de turgescence),
- permet le déroulement du métabolisme, en particulier de la photosynthèse.
- contribue à l’expansion cellulaire et l’intégrité physique et chimique des membranes et parois
cellulaire,
- permet la structure moléculaire des protéines, polysaccharide et d’autres molécules
hydrophiles dépendant de la bipolarité de la molécule d’eau,
- De point de vue chimique, l’eau sert d’excellent solvant.

A l’échelle de la plante entière :

- L’eau sert de véhicule aux substances nutritives (sève brute et élaborée) et aux hormones.
- Tous les échanges entre la plante et son environnement se font à travers le milieu hydrique,
- Contribue au port dressé des végétaux herbacés (par la pression de turgescence),
- Commande divers mouvements de cellules (stomates) et d’organes (feuilles, fleurs…).

Les plantes absorbent et perdent continuellement de l’eau. L'eau

est perdue par transpiration à partir des feuilles.
En une journée ensoleillée, chaude et sèche, une feuille peut
échanger jusqu'à 100% de son contenu en eau en une heure.
Au cours de sa vie, une plante peut perdre par transpiration
l’équivalent de 100 fois son poids frais.
Pour chaque gramme de matière organique synthétisée par la
plante, environ 500 g d'eau est absorbé par les racines,
transportés à travers la plante et perdu dans l'atmosphère.

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Ainsi, même une légère perturbation dans cette circulation d'eau peut provoquer un déficit en
eau qui peut entraîner de graves dysfonctionnements de nombreux processus cellulaires.
Les plantes terrestres doivent ainsi maintenir un état d’hydratation convenable car leurs
parties aériennes se développent dans une atmosphère relativement sèche. Les plantes doivent
donc céder de l’eau à leur environnement, c’est pourquoi le bilan hydrique doit être équilibré
par un apport continuel d’eau puisée dans le sol.

II- L'eau du sol

Les plantes aquatiques et les plantes non vasculaires absorbent l'eau par toute leur surface.
Chez les plantes vasculaires l’alimentation en eau se fait essentiellement par les racines et le
sol constitue la principale source d’eau pour la plante.
L’eau du sol peut se trouver sous deux états : libre ou liée

II.1- L’eau libre : dite eau de gravité ou de saturation,

c’est l’eau circulant sous l’action de la pesanteur :
ruissellement de surface ou infiltration vers la nappe.
L’eau libre n’est pas retenue par le sol et n’est donc pas
utilisable par les plantes.

II.2- L’eau liée : c’est l’eau liée aux constituants du sol

par différentes forces :
- Les forces osmotiques = sont dues aux attractions exercées sur l’eau par les ions de la
solution du sol. La solution du sol contient divers éléments (minéraux et organiques) en solution
qui développent un certain pouvoir osmotique (0,1 à 0,2 atm), mais qui peut atteindre des
valeurs plus élevées, par exemple dans les sols salés ou desséchés.

- Les forces d'imbibition = forces

électrostatiques résultant de l’interaction entre
les charges négatives des colloïdes du sol (argile
et humus) et les charges positives de l’eau. Elles
sont très importantes dans un sol riche en argile
(terre lourde) ou en humus (terreau) et dans un
sol desséché.

- Les forces de capillarités : dues aux étroits

canaux (les interstices) entre les particules
solides du sol. Elles sont généralement faibles.

La résultante de ces forces constitue le Potentiel hydrique (), ( = Fosm + Fimb + Fcap ).

III.3- C a r a c t è r e s h y d r i q u e s d u s o l
a- Le potentiel hydrique
On appel potentiel hydrique d’un sol (sol) l’énergie, mais de signe opposé, qu’il faut appliquer
pour libérer 1 gramme d’eau à partir de 100g de sol.
 est toujours négatif (  0 ) ;
L’eau circule dans le sens du décroissant (du  élevé vers le  faible).
C a d du milieu le plus hydraté vers le milieu le moins hydraté.
Il n’y a donc absorption d’eau que lorsque le  des poils absorbants est inférieur à celui du sol.

Plus sol est bas, plus les liaisons retenant l’eau au sol sont fortes. Ainsi :
 Plus la solution du sol est concentrée, plus les Fosm sont fortes - Plus l’eau est fortement
 Plus les particules du sol sont fines, plus les Fcap sont fortes retenue par le sol.
 Plus un sol est riche en colloïdes, plus les Fimb sont fortes
- Plus sol est bas
 Plus un sol est desséché, plus ces 3 forces sont fortes
3
b- Saturation:
Lorsque tout le volume du vide (macropores et micropores)
du sol sont remplis d’eau.
C’est un état défavorable car le manque d’oxygène cause
l’asphyxie des plantes

- La Capacité de rétention (CR) maximale ou capacité au champ (CC)

C’est l’humidité du sol (teneur en eau du sol) après une pluie
ou un arrosage quand tout ruissellement et tout drainage
auront cessés. L’eau est facilement absorbée par la plante.

- Le point de flétrissement
Lorsque le sol se dessèche de plus en plus, sol devient très
bas et le sol retient fortement l’eau. La plante ne peut plus
absorber l’eau du sol  elle flétrie, cette humidité du sol correspond au point de
flétrissement (PF).

Donc l’eau utilisable par la plante correspond à la

réserve utile (Ru). Ru = CC - PF

Rq : Le PF dépend plus du type de sol que des espèces

végétales, il se produit à une humidité du sol d’environ 1 à 3
% pour les sols sableux, 20 % pour les sols argileux et 50 %
pour les tourbes.

Type de sol
Sable grossier Sable fin Limon argileux Limon sableux
Capacité au champ 1.6 5.5 27.4 12
PF Blé 1.07 3.1 15.5 6.5
Pois 1.02 3.3 16.6 6.9
Tomate 1.1 3.3 15.3 6.9

III. Absorption d'eau par la plante Montage a : l'extrémité de la racine

III.1- Localisation et la zone pilifère plongent dans
Les poils absorbants sont des l’eau, la plantule se porte bien.
Huil
prolongements des cellules
Montage b: Seule l'extrémité de la
épidermiques. Ils sont très nombreux racine dans l'eau, la plantule se fane.
Eau
(200 à 500 par cm2), de 0.7 à 1mm de  L'extrémité de la racine
diamètre et augmentent n'absorbe pas du tout ou pas
suffisamment l'eau.
considérablement la surface
d’absorption ( 400 fois chez le Montage c : Seule la zone pilifère
seigle). plonge dans l’eau, la plantule se porte
bien.
Rq : Les arbres ne possèdent pas une
quantité suffisante de poils absorbants par Conclusion : l’absorption d'eau
rapport à leurs besoins. L’association de s’effectue par les poils absorbants
leurs racines avec les champignons au niveau de la zone pilifère.
mycorhiziens du sol forme une structure
appelée mycorhize qui assure cette fonction, ainsi qu'une partie de l'absorption minérale.

III.2- Mécanisme d’absorption d’eau

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a- Absorption d’eau par un processus passif :
- Diffusion simple : l’eau passe du sol vers le poil absorbant sous l’effet des différences de .
Il n’y a donc absorption d’eau que si poilabs  sol.
- les aquaporines : ce sont des protéines membranaires qui
ménagent un canal permettant le passage des molécules d’eau. Leur
découverte permet de considérer l’absorption de l’eau comme étant
des diffusions facilitées.

b- Absorption d’eau par un processus actif : aucune preuve de son existence, sauf le fait que
l’absorption d’eau ne peut se faire en absence d’O2 au voisinage des racines.

IV. Translocation d'eau dans la plante

IV.1- Transport du poil absorbant jusqu'aux vaisseaux du xylème
 Du poil absorbant à l’endoderme :
L’eau absorbée par les poils absorbants
chemine dans l’écorce selon le gradient de
concentration (la pression osmotique est
de plus en plus élevée) c’est donc un
passage passif. L’eau emprunte alors trois
voies:
- Voie apoplasmique: l’apoplasme désigne
le continuum extracellulaire formé par
tout l’espace à l’extérieur de la membrane
plasmique : espace libre, parois, méats.
Cette voie est plus rapide que la précédente.
- Voie symplasmique : le sdésigne le continuum
extracellulaire formé par tout ce qui est à l’intérieur
de l’espace délimité par la membrane plasmique:
l’existence des plasmodesmes conduit à la
formation d’un continuum entre les cellules d’une
plante. De nombreuses substances passent de
cytoplasme en cytoplasme ; cette voie est considérée
comme relativement lente.
- Voie transcellulaire. De vacuole à vacuole, l’eau
passe en ligne droite dans les cellules.

 Au niveau de l’endoderme : L’eau ne peut passer passivement puisque on a une chute de Π.

L’eau est donc émise sous pression (poussée racinaire) dans la stèle d’où elle va ensuite se
déverser dans les trachéides du xylème.

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Ce passage ne peut se faire que via les plasmodesmes puisque l’apoplasme est bloqué par le
cadre de Caspary.

IV.2- Ascension jusqu'aux feuilles et émission d'eau

Une fois dans les vaisseaux du xylème, l’eau et les éléments minéraux constituent la sève
brute. La sève circule vers le haut à une vitesse de 1 à 6m/h mais peut atteindre 100m/h en
cas de transpiration intense. Trois forces contribuent à faire monter l’eau :

a. Capillarité : montée due à la cohésion des molécules d’eau entre elles et leur adhésion avec
la paroi des vaisseaux.

b. Poussée racinaire : à l’entrée du xylème l’eau est émise sous pression (passage actif) ce qui
entraîne son ascension. C’est la poussée racinaire. Elle
varie de 1 à 10 bars selon les espèces et peut faire
monter l’eau plus de 10 m.

c. Aspiration foliaire : Les lacunes des tissus de la

feuille sont recouvertes d’une pellicule d’eau qui
s’évapore lorsque les stomates sont ouverts
(transpiration). La plupart du temps, l’air est plus sec à
l’extérieur de la feuille et donc la vapeur d’eau va
diffuser vers l’atmosphère (selon un  décroissant).
L’évaporation de la mince pellicule d’eau tapissant les
lacunes du mésophylle remplace la vapeur d’eau perdue
par transpiration. A mesure que
l’eau s’évapore, le reste de la
pellicule se réduit et se plaque
contre les parois entraînant une
augmentation de la tension qui
s’applique sur cette pellicule.
Cette tension provoque un effet
aspirant qui soutire de l’eau du
xylème et la conduit vers le
mésophylle. Ainsi, les cellules du
mésophylle perdront de l’eau au
profit des pellicules qui
tapissent les lacunes. Celles-ci
perdront à leur tour de l’eau par
transpiration.

L’effet aspirant de la
transpiration est ainsi transmis à
toutes les molécules d’eau du
xylème aux racines. Cette
circulation d’eau suit la loi des  décroissants.

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 La transpiration est donc le moteur de la montée d’eau dans la plante. Elle est
responsable du transport d’eau sur de grandes distances et empêche la surchauffe des
feuilles.

V- Emission d'eau par la plante.

V.1- La sudation ou guttation :
C’est la perte d’eau liquide, sous forme de gouttelettes, à travers les hydrathodes
(ouvertures épidermiques ressemblant à des stomates mais qui sont bordées par des cellules
mortes). Elle est due à une surpression d’eau dans les tissus qui se produit dans les soirs
humides de l’été : sol encore chaud et humide (forte poussée racinaire) et air assez humide
(faible transpiration).

V.2- Transpiration : elle est définie comme l’émission d’eau à l’état de vapeur par le végétal
dans l’atmosphère non saturée en humidité. C’est le mécanisme essentiel permettant la
régulation thermique (permet d’abaisser la température des feuilles lors fortes chaleurs) et le
maintien de l’équilibre hydrique des végétaux. Elle est responsable de la circulation de l’eau
dans le continuum sol-plante-atmosphère.

La transpiration s’effectue en partie à travers la cuticule épidermique (transpiration

cuticulaire) et majoritairement à travers les stomates (transpiration stomatique).

IV.2.1- Transpiration cuticulaire : Elle représente 5 à 10 % de la transpiration totale. Elle

se produit à travers la cuticule mince des jeunes tiges, des fleurs et des fruits. La cuticule est
un revêtement plus ou moins imperméable qui incruste la face externe des parois des cellules
épidermiques. La transpiration cuticulaire dépend de la perméabilité de la cuticule qui est liée
à la constitution chimique et à épaisseur de la cuticule. Les variations de la transpiration
cuticulaire obéissent exclusivement aux lois physiques gouvernant l’évaporation et dépendent
donc uniquementdes facteurs externes. Elle n’est donc pas contrôlée par la plante.

IV.2.2- Transpiration stomatique : représente 95 % de la transpiration totale. Elle se fait au

niveau des feuilles via les stomates.
a- Les stomates : sont des ouvertures épidermique
(= ostiole) bordée par deux cellules vivantes,
réniformes appelées cellules stomatiques ou cellules
de garde. Ils sont situés sur l'épiderme des feuilles
sur une seule face (souvent sur la face inférieure) ou
sur les deux faces selon les espèces.
Les mouvements des stomates régulent les pertes
d'eau par transpiration ainsi que les échanges de CO2
et O2 lors de la photosynthèse et la respiration.

La paroi des cellules de garde est plus épaisse du

coté de l'ostiole que sur les autres faces. L’ouverture
des stomates se produit lorsque l’eau entre dans les
cellules de garde entraînant leur turgescence. En
effet, lorsque la cellule de garde se gonfle d’eau, son
côté opposé à l’ostiole se déforme et s’arrondit plus
que les autres (la paroi étant plus épaisse et plus
difficile à déformer du côté de l’ostiole). En
s’arrondissant, le côté mince tire sur la paroi des
autres côtés et l’ostiole s’ouvre. Donc, si les cellules

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de garde sont turgescentes l'ostiole s'ouvre sinon elle reste fermée.
Au contraire de la transpiration cuticulaire, la transpiration stomatique peut être contrôlée
par la plante qui peut modifier le degré d’ouverture des stomates (diamètre des ostioles) et
donc faire varier le débit du flux gazeux à travers les stomates. Le degré d’ouverture des
ostioles dépend de l’état de turgescence des cellules de garde et de la différence de
turgescence entre celles-ci et les cellules épidermiques qui les entourent.
Lorsque la turgescence des cellules de garde augmente ou lorsque la pression exercée par les
cellules épidermiques environnantes diminue, les cellules de garde ont tendance à s’écarter ce
qui augmente le diamètre de l’ostiole. Au contraire, lorsqu’elles perdent de l’eau ou lorsque la
pression exercée par les cellules environnantes augmente, elles ont tendance à s’accoler ce qui
diminue le diamètre de l’ostiole.
Le degré de turgescence des cellules stomatiques est lié aux variations de leur potentiel
osmotique qui dépend lui-même de multiples facteurs internes et externes. C’est pourquoi la
transpiration dépend elle-même de multiples facteurs.

b- Les osmoticums
Il est actuellement suggéré que K+ est indispensable pour le fonctionnement des stomates.
Il est le responsable principal des variations de pression osmotique observées et donc des
mouvements des stomates.
Stomate fermé : 0,05 à 0,01 mol [K+]
Stomate ouvert : 0,3 à 0,5 mol [K+]
Le K+ passe du cytosol à la vacuole dans les cellules de garde. Un transport actif en antiport
est supposé. Une pompe H+ serait impliquée (Pompe H+-ATPase).
Chez les halophytes Na+ pourrait remplacer K+.

c. Facteurs influençant la transpiration

La transpiration stomatique dépend de facteurs propres à la plante et de nombreux facteurs
environnementaux.

* Facteurs intrinsèques
- Surface transpirante :
Il est déterminé par le nombre de feuilles, leur taille et de leur forme. Les plantes adaptées
aux climats arides (xérophytes) limitent la perte d'eau par réduction de la surface foliaire:
les feuilles sont très réduites, repliables en gouttière voire même réduites à des épines.

- Densité stomatique :
Il s’agit du nombre et de la position des stomates (sur une seule face foliaire, cachés dans des
cryptes..).

- Régulateurs de croissance
Il existe chez diverses plantes un mécanisme de rétrocontrôle faisant intervenir une hormone
végétale, l’acide abscissique (ABA). En effet, les conditions de sécheresse stimulent la
synthèse de l’ABA, cette hormone agit sur les stomates en provoquant leur fermeture.

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* Facteurs extrinsèques
- Humidité du sol : quand le sol se dessèche la transpiration diminue c.à.d que la diminution de
l’absorption d’eau par les racines entraîne
automatiquement la fermeture des stomates.

- Humidité de l’air :
Les cellules épidermiques perdent leur eau plus
facilement que les cellules stomatiques dont la
paroi est plus épaisse. Ainsi :
* Une sécheresse de l’air modérée provoque une
diminution de la turgescence des cellules
épidermiques qui cèdent de l’espace aux cellules
stomatiques. Ces dernières s’étirent et les ostioles
ont tendance à s’ouvrir augmentant ainsi la transpiration.
* Si la sécheresse de l’air augmente les cellules stomatiques vont perdre de l’eau, leur
turgescence diminue ce qui diminue le diamètre des
ostioles et aboutit à une diminution de la transpiration.

- Température : La température agit également sur

l’évaporation de l’eau cellulaire. Si la température est
modérée (T  25-30°C)  ouverture des stomates, si T
élevée (T  30°C)  fermeture des stomates.

- Agitation de l’air : le vent renouvelle l’air au

voisinage des feuilles. Lorsque sa vitesse
augmente, il entraîne d’abord l’ouverture des
stomates puis, au-delà d’un seuil, leur fermeture.

- Lumière : Chez la plupart des plantes, la lumière

entraîne l’ouverture des stomates et donc
l’augmentation de la transpiration. Toutefois, la
sensibilité à la lumière varie largement selon les
espèces. L’action de la lumière - si l’on excepte
l’échauffement - ne s’exerce pas sur l’évaporation

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de l’eau cellulaire, mais elle stimule l’activité de leurs ATPases membranaires fonctionnant
comme des pompes d’échange
K+/H+. Le K+ s’accumule dans les
vacuoles des cellules de garde
entraînant une augmentation de la
pression osmotique et donc une
entrée d’eau et une ouverture des
ostioles. Ainsi, les substances qui
stimulent les ATPases
membranaires provoquent
l’ouverture des stomates. Au
contraire, l’acide abcissique qui
provoque la fermeture des
stomates inhibe les pompes à proton. La nuit, les stomates se ferment parce que le potassium
cesse d’être pompé dans les cellules stomatiques.

Cas des Plantes de type CAM = Crassulacean Acid Metabolism :

Il s’agit de nombreuses plantes adaptées
aux régions sèches ou aux sols salés
dont les stomates s’ouvrent la nuit et se
ferment le jour (plantes succulentes
comme les Crassulacées ou les Cactées).
La lumière ne provoque pas chez elles
l’ouverture des stomates contrairement
à la plupart des autres plantes, donc
elles transpirent la nuit.

VI- Conclusion
L’équilibre hydrique au niveau cellulaire est défini comme étant une égalité de potentiel
hydrique de part et d’autre d’une membrane. Il y a mouvement d’eau d’une cellule à une autre
(sortie ou entrée) pour atteindre cet équilibre.

Par ailleurs, l’équilibre hydrique à l’échelle de la plante représente la balance entre la

transpiration et l’absorption dont dépend la teneur en eau d’une plante.

Des dispositions particulières permettent de maintenir l’équilibre entre absorption et

transpiration dans des conditions
acceptables :
- la fermeture des stomates est le facteur
essentiel de cette régulation. Elle
intervient dès que le déficit hydrique
devient trop important (sécheresse de l’air,
T° excessive, baisse de l’absorption…) -
la régulation par le potentiel hydrique de la
plante : une absorption d’eau insuffisante
provoque une baisse du  qui se
répercutent des racines aux feuilles pour
freiner la transpiration. Inversement, une
transpiration excessive abaisse le , ce qui
stimulera l’absorption.

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Les facteurs écologiques agissent sur la transpiration et sur l’absorption de l’eau. Mais la
plante exerce un contrôle physiologique sur la transpiration qui lui permet de la limiter si elle
devient excessive. Ceci se traduit par une périodicité dans la transpiration et dans l’absorption
tant à l’échelle de la saison qu’à l’échelle de la journée.
Le froid hivernal provoque la fermeture des stomates de même que la chaleur excessive de
l’été.
Au cours d’une journée, la transpiration et l’absorption varient de façon similaire.
La nuit, l’obscurité et la baisse de la température provoquent la fermeture des stomates et
ralentit l’absorption. Le jour, la lumière et l’augmentation de la température stimulent
l’absorption et en même temps l’ouverture des stomates. On observe en outre souvent une
baisse de la transpiration au milieu d’une journée chaude et/ou sèche appelée dépression de
midi.

11
 CHAPITRE II:
NUTRITION MINERALE DES PLANTES

Introduction :
L'effet bénéfique des apports d'éléments minéraux (cendres végétales, chaux) aux sols
sur la croissance des végétaux est connu dans l'agriculture depuis plus de 2000 ans.
Cependant, il y a encore 150 ans, le rôle nutritif des éléments minéraux était encore
controversé chez les scientifiques. C'est principalement J. von Liebig (1803-1873) qui a
rassemblé et résumé l'information concernant "l'essentialité" des éléments minéraux
dans la croissance des végétaux, et qui a donné naissance à la discipline de la nutrition
minérale des plantes. Il s’en est suivi une augmentation rapide de l'utilisation des engrais
minéraux pour augmenter la croissance des plantes en agriculture et en horticulture.

A- DETERMINATION DES BESOINS EN ELEMENTS MINERAUX DES VEGETAUX: Recherche des

éléments essentiels
La réussite d’une culture végétale dépend essentiellement de son alimentation minérale. Il
faut donc tout d’abord connaître les exigences de la plante pour les satisfaire par un apport
extérieur si le sol devient déficient.

I- Méthode d’étude pour rechercher des éléments essentiels

Plusieurs méthodes peuvent être utilisées.

I.1- Méthode analytique

Elle consiste à déterminer la composition minérale d’un végétal. Il s’agit de transformer
les constituants du végétal en sels dosables c'est-à-dire à doser la matière minérale qui reste
après destruction de la matière organique. Cette transformation (minéralisation) peut
s’effectuer par :
- Voie sèche : matière végétale incinérée dans un four à température élevée (400-500 °C),
c’est une méthode rapide mais il y a perte des éléments volatiles N, P et S.
- Voie humide : matière végétale desséchée est attaquée par un acide fort (a. nitrique,
sulfurique, perchlorique…).

Après minéralisation on procède au dosage des éléments minéraux par différentes méthodes :
- Colorimétrie (NH4+, NO3-..)
- Spectrophotomètre à flamme (K+, Na+…)
- Spectrophotomètre d’Absorption atomique (Mg, Fe...)

Ces analyses ont montré l’existence chez les végétaux d’une 30aine d’éléments classés en 3
groupes selon leur concentration :

 Eléments fondamentaux de la MO (MS): C (40 - 50 %), O (40 - 45 %) et H (6 - 7 %).

 Eléments majeurs ou macroéléments : N (1- 3 %), K (2 - 4 %), Ca (1 - 2 %), Mg (0,1 - 0,7

%), S (0,1 - 0,6 %), P (0,1 - 0,5 %) en plus du Na, Cl et Si.

 Eléments mineurs oligo-éléments : Fe, Mn, Zn, Cu, B, Al, Ni, Co, Mo, I, F. Ils sont présents
sous forme de trace (très faible concentration exprimées en ppm).
Cette analyse donne des renseignements sur la composition globale des éléments absorbés par
une plante, ce qui ne signifie pas que tous ces éléments soient importants ou indispensables.
Elle doit donc être accompagnée par une méthode d’étude synthétique.

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I.2- Méthode synthétique
Consiste à déterminer par des essais successifs, la composition d’un milieu nutritif artificiel
permettant le développement normal de la plante. C’est grâce à cette méthode que furent
mises au point les solutions nutritives utilisées dans les cultures hors sol.

I.2.1- Méthode unifactorielle

Elle étudie l’effet d’un élément seul

Croissance
Consommati
on de luxe

Zone de déficience
Zone de
indépendamment des autres éléments. Permet toxicité
donc de dire si l’élément est indispensable
(Croissance nulle en son absence), utile
(Croissance réduite s’il existe en faible dose) ou
inutile (Croissance normale en son absence).
Concentration
Cette méthode permet également de déterminer
la concentration optimale ainsi que les symptômes de carences et d’excès de l’élément.

I.2.1- Méthode plurifactorielle ou méthode triangulaire de Homes

Elle étudie l’effet d’un élément en présence des autres éléments.
Quelle que soit M La concentration totale en éléments est la même.
On relie les points d’égale croissance. C’est la méthode qui permet de
B
A M
déterminer la concentration de chaque élément dans un engrais.

B. Rôles des éléments minéraux

L'analyse détaillée des éléments minéraux présents dans les tissus les
plus variés d'une part et la mise au point progressive de solutions C
minérales favorables à la croissance des tissus, organes ou organismes végétaux d'autre part,
ont permis de dégager le caractère indispensable de la présence de certains éléments
minéraux dans les plantes. Ces minéraux indispensables sont les constituants obligatoires de la
matière végétale et ils interviennent le plus souvent comme constituants ou cofacteurs
obligatoires de nombreuses enzymes. Ainsi, leur fourniture à la plante est la condition absolue
d'une physiologie normale (non pathologique).
Certains ont un rôle plastique, car ils sont nécessaires à la synthèse de la matière organique
cellulaire; beaucoup ont un rôle catalytique car ils sont indispensables à l'activité d'enzymes.
La carence d'un de ces éléments minéraux provoque des malformations ou des perturbations
physiologiques dont certaines se traduisent par des symptômes caractéristiques.

L’Azote : L'azote minéral absorbé par la plante sert à la synthèse d'acides aminés. L'azote
joue donc un rôle important dans la croissance en permettant la synthèse de protides à partir
des acides aminés. Au cours du cycle végétale, il existe des périodes de besoins intenses en
azote (phase de croissance active et phase de floraison-nouaison).
Une carence en azote a pour résultats une croissance fortement réduite, des feuilles plus
petites, un jaunissement rapide des feuilles les plus anciennes.
Un excès d'azote se traduit par un ramollissement des tissus, une floraison insuffisante et de
piètre qualité.

Le calcium : C'est un constituant des acides pectiques de la lamelle moyenne. Il a une grande
importance pour la multiplication cellulaire et pour garantir la solidité des parois cellulaires.
En absence de Ca, les cellules ont tendance à se dissocier. Il Peut cristalliser dans certaines
cellules en formant des sels de Ca avec des acides organiques, ex: cristaux d'oxalate de Ca.
En excès dans le sol le Ca insolubilise le fer provoquant une carence en fer appelée chlorose
calcique. Des carences en acide phosphorique, bore et magnésium peuvent également
apparaître quand il y a un excès de calcium.

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Magnésium : C’est un constituant de la chlorophylle. Il active de nombreuses enzymes. Il
influence la coloration verte de la feuille et renforce ses défenses.
Une carence en Mg contrarie la croissance de la plante. Une chlorose (décoloration jaunâtre)
peut apparaître sur les feuilles les plus anciennes.
L'excès de Mg se traduit par une brûlure du feuillage et contrarie l'absorption du calcium. On
peut donc avoir des feuilles très vertes, mais trop petites.

Le phosphore : Il est absorbé sous forme d'ion H2P04-. Le phosphore fait partie des éléments
plastiques, puisqu'il entre dans la constitution moléculaire des acides nucléiques et des
phospholipides. De plus c'est un constituant essentiel des cofacteurs transporteurs d'énergie
(ATP, GTP, UTP, etc.). De même, les composés phosphorylés apparaissant dans le métabolisme
général sont innombrables : trioses-phosphate, hexoses-phosphate, carbamyl-phosphate,
nucléosides-phosphate…
Il confère un haut pouvoir énergétique à certaines molécules par la formation de liaisons
riches en énergie (Ex. ATP). Il confère aussi à certaines molécules une réactivité qu'elles
n'auraient pas en son absence. Ex. les oses phosphorylés.
Le phosphore à une influence certaine sur la taille et la coloration des fleurs. Une teinte
exagérément rouge violacée du feuillage peut-être due à une carence en acide phosphorique,
de même que l'apparition de petites feuilles (un excès de lumière ou des températures trop
basses peuvent donner des symptômes identiques).
L'excès de phosphate est rare, il provoque une carence en fer et se traduit par un feuillage
pâle.

Le soufre : Le soufre est un constituant des acides aminés suivants : cystéine, cystine et
méthionine. C'est un élément plastique entrant dans la composition d'innombrables protéines.
Le groupement (SH) joue un très grand rôle dans les catalyses au niveau des sites
enzymatiques et beaucoup d'enzymes sont empoisonnées par les groupes chimiques bloquant
les radicaux (SH) (les mercaptans par exemple). Le soufre entre de plus dans la constitution
des hétérocycles de la thiamine et la biotine, deux cofacteurs importants de nombreuses
enzymes.
Le soufre est habituellement absorbé par les racines sous forme d'ion sulfurique SO2-, il peut
aussi être directement absorbé par les feuilles lorsque de l'anhydride sulfureux (SO2) est
présent à faible concentration dans l'atmosphère.

Le potassium : Il est présent dans la cellule sous forme d'ions K+ et notamment dans la
vacuole. Il joue un rôle important dans la régulation de la pression osmotique cellulaire, dans la
régulation de l'ouverture et la fermeture des stomates (influence donc la transpiration des
végétaux) et dans les mécanismes de perméabilité cellulaire. Il est nécessaire à la synthèse
des protides, il rentre dans la composition des parois cellulaires qu'il contribue à renforcer
contre les agressions et il favorise la photosynthèse. De même, la mitose exige du potassium
pour se dérouler normalement.
Le rôle principal du potassium semble être catalytique puisque la carence en potassium se
traduit par des déficiences dans la synthèse des protéines et dans la photosynthèse ; un
ralentissement de la croissance et un flétrissement plus rapide du feuillage en cas de
sécheresse. Une nécrose naissante sur le bord des limbes peut être le signe d'une carence en
potasse.
Un excès de potasse contrarie l'absorption du calcium, de l'azote et du magnésium.

Le chlore : Les besoins en chlore sont normalement faibles et les carences exceptionnelles.
Un taux élevé en chlore ne produit pas toujours de symptômes visibles, néanmoins, la nécrose
des feuilles les plus anciennes peut constituer une indication. L'excès de chlore peut

14
provoquer une augmentation de l'electro-conductivité d'où une perturbation pour l'absorption
d'autres éléments.

Le cuivre : Comme le fer, est un constituant d'enzymes d'oxydo-réduction (cytochrome oxydase).

Un déficit en cuivre se traduit par une floraison déficiente et une "mollesse" générale de la
plante. C'est un phénomène qui n'arrive normalement pas en culture. Le cuivre étant fixé par la
matière organique, des milieux de culture riches en tourbe doivent être alimentés en
conséquence. Un excès de cuivre freine l'absorption du fer.

Le Fer : Il entre dans la constitution d'enzymes dont le rôle est d'assurer des oxydo-
réductions (la catalase contient du fer). Il est nécessaire à la synthèse de la chlorophylle, d'où
le jaunissement des feuilles (chlorose) en cas de carence en fer.

Manganèse : c’est un constituant d'enzymes d’oxydo-réduction. Il a un rôle important dans la

photosynthèse. Une carence se traduit par le jaunissement du feuillage et un ralentissement
de la croissance. Un taux de manganèse élevé freine l'absorption du fer, du magnésium et du
calcium.

Elément Fonction
Macroéléments
H Structure redox dans les molécules organiques
C Structure des molécules organiques ; oxydoréduction
O Structure des molécules organiques ; oxydoréduction
N Protéines, acides nucléiques ; régulation
K Régulation ionique et osmotique ; agent de processus synthétiques
Ca Paroi, pectinates ; régulation métabolique (messager secondaire) ;
hormones, stabilité membranaire
Mg Chlorophylle ; co-facteur d'enzymes ; régulation d'enzymes
P Acides nucléiques ; phospholipides ; énergétique cellulaire (oses
phosphorylés) ; régulation d'enzymes
S Protéines, sulfolipides ; transferts d'énergie (CoA-SH)
Microéléments
Cl Photosystème II ; métabolisme ; croissance
Fe Protéines de transfer d'énergie (chaînes transport électrons,…)
Mn, Zn, Cu, Mo Cofacteurs de diverses protéines
Molybdène : Il est nécessaire à l’activité de la nitrate réductase, enzyme nécessaire à la
réduction des nitrates. Une carence en molybdène gêne le métabolisme de l'azote d'ou une
éventuelle chlorose. L'excès de molybdène ne se rencontre généralement pas.
Zinc : Il intervient dans les réactions enzymatiques et dans la synthèse de l’auxine (hormone
de croissance des plantes). Il est primordial pour la croissance et la défense de la plante. Une
carence en zinc se traduit par un certain nanisme
Bore : Joue un rôle important dans le transit des hydrates de carbone. Il renforce les parois
cellulaires et son rôle n'est pas négligeable pour les défenses naturelles de la plante. Une
carence en bore ralenti la croissance de la plante et rend les tissus cassants. Une nécrose des
feuilles anciennes peut apparaître. Son excès peut provoquer des brûlures.

C. L’absorption des éléments minéraux

I- formes d’absorption:
Les plantes absorbent les éléments minéraux sous forme d’ions c.à.d cations (NH4+, K+, Mg++,
Ca++, Na+ etc) ou anions (NO3-, Cl-, SO4=, PO4H2-, etc) et rarement sous forme de chélates.

15
II- Origines des éléments absorbés :
Les plantes absorbent les éléments minéraux sous forme d’ions, ces ions proviennent de la
dégradation de la roche mère, de la minéralisation de la matière organique et des apports sous
forme d’engrais.
Dans le sol, les ions provenant de ces trois origines sont soit stockés dans ce qu’on appelle les
réserves d’ions du sol (adsorbés aux colloïdes, circulent dans la solution du sol ou fixés par des
chélates) soit ils vont être lessivés.
Un équilibre dynamique régit les échanges d'ions entre la plante et les réserves d'ions du sol.

Solution du sol
NH4+, K+, Na+, - Dégradation de la roche mère
Ca2+, Cl-, PO4H2-,
Plante

Colloïdes - Minéralisation de la MO
SO42-, NO3- etc - Engrais
Chélate

II.1- Les ions fixés sur les colloïdes

Les colloïdes sont des macromolécules organiques (acides
humiques) ou minérales (particules argile) qui portent en surfaces
des charges négatives et son ainsi capable de fixer des cations.
Les colloïdes du sol constituent pour la plante une réserve de
cations. La fixation des cations réduit leur lessivage. De même Neutralisation des charges négatives
les colloïdes créent une structure (état floculé) favorable à la d'un colloïde par des cations
nutrition de la plante; en effet, si le sol contient suffisamment
d'ions Ca++ ou Mg++, les colloïdes floculent : les charges négatives des colloïdes sont
neutralisées par les charges positives des cations, ce qui provoque l'agrégation des particules
colloïdales.

Particules colloïdales dispersées Particules colloïdales floculées

Les particules ainsi agrégées laissent entre elles des interstices qui favorisent la circulation
de l'eau et de l'oxygène, d'où la pratique des amendements calcaro-magnésiens pour
améliorer les propriétés physico-chimiques du sol.

II.2- Les Ions de la solution du sol

Il s'agit de la solution qui circule entre les particules du sol. La solution du sol est une solution
diluée d'ions; sa composition varie selon la nature du sol, le pH du sol, la densité de la
couverture végétale et la nature de la flore microbienne du sol.

II.3- Les chélates

Ce sont des substances organiques complexes dont la molécule en forme de pince permet de
fixer des éléments métalliques (fer, magnésium, zinc..). Ainsi, le fer non chélaté précipite dès
que le pH du sol devient supérieur à 5,2- par contre, le fer chélaté ne précipite que lorsque le
pH est supérieur à 8. Dans le sol, le fer est normalement chélaté avec les acides humiques et
donc ne précipite pas; mais en culture sur milieu nutritif artificiel on est souvent obligé

16
d'avoir recours à des chélateurs (E.D.T.A. ; E.D.D.H.A. ; D.T.P.A.) pour éviter la précipitation
du fer et donc des carences en fer.

III- Caractéristiques de l’absorption

III.1- Vitesse d’absorption des ions
Certains ions pénètrent plus facilement (K+),
d’autres difficilement (Na+). Les différences
de vitesse ne s’expliquent pas uniquement par les différences de
taille des ions mais des mécanismes actifs interviennent.
D’une manière générale, la plante absorbe les cations plus
rapidement que les anions, l’ordre d’absorption est le
suivant : NH4+ > K+ > Mg++ > Ca++ > Na+ et NO3-
- =" -
> Cl > SO4 > PO4H2

III.2- Mécanisme d’absorption

Les ions minéraux peuvent être absorbés selon
deux modes :

- Transport passif : sans dépense d’énergie Dans

le sens du gradient de concentration, soit par :

- diffusion simple : à travers la couche lipidique de

la membrane ou des canaux protéiques.

- diffusion facilitée à travers des perméases

(protéines qui fixent les ions et leur font traverser
la membrane).

- Transport actif : contre le gradient de

concentration grâce à des pompes membranaires qui sont des perméases couplées à des
ATPases.
L’énergie de l’ATP sert à expulser des H+ entraînant la formation d’un gradient de
concentration et d’un gradient électrique. Le gradient électrique permet à des cations de
pénétrer contre leur gradient de concentration. Alors que des symporteurs permettent à des
anions de pénétrer contre leur gradient de concentration et contre leur gradient électrique en
voyageant avec des ions H+.

Plusieurs théories permettent d’expliquer les mécanismes d’absorption des éléments minéraux
(voir TD). En général, les ions meuvent sous l’effet de l’agitation moléculaire (selon le gradient
de concentration) et de la force électromotrice crée par la différence du potentiel
membranaire. Les mouvements d’ions sont spontanés et éxergoniques (s’effectue dans le sens
du potentiel thermodynamique décroissant).
On peut ainsi définir le potentiel thermodynamique ou potentiel électrochimique pour une
espèce s :

μs = μs0 + RT Ln as + VsP + ZsFE

μs = valeur de référence + terme lié à la + terme lié à la + terme lié aux

concentration de pression du milieu intéractions électriques
s dans le milieu de s et du milieu

μs = potentiel chimique de l’espèce s dans les conditions expérimentales (s’exprime en calories).

17
μs0 = potentiel de référence ou standard de s
R = constante des gaz parfaits = 0.082
T = température absolue en °K
Ln as = logarithme népérien de l’activité moléculaire de l’espèce s dans le milieu, avec l’activité
de s (a) est égale à la concentration molaire de s (Cs) multiplié par un coefficient d’activité γs
(as = Cs x γs). γs est inversement proportionnelle à la concentration, pour une solution très
diluée où aucune molécule dissoute n’interagit avec ses voisines γs = 1. Dès que la concentration
augmente des interactions entre les molécules dissoutes limitent le mouvement de celle-ci et
on a alors γs < 1.

Vs = volume molaire de l’espèce s (volume occupé par une molécule gramme de s).
P = Pexpérimentale – Patmosphérique (Pression du milieu (en bars) diminuée de la pression
atmosphérique). A la pression atmosphérique, P = 0.
Zs = valeur algébrique de la charge électrique de l’espèce s (valence),
F = constante de Faraday (= 23,6 kcal/mol),
E = potentiel électrique du système en Volts

Ainsi pour chaque situation où deux compartiments, contenant une solution aqueuse de l’espèce
s, sont séparés par une membrane perméable, et si les potentiels chimiques de part et d’autre
de la membrane sont différents μ1s ≠ μ2s, l’espèce s migre spontanément (flux passif de s) du
compartiment à plus fort potentiel vers le compartiment à plus faible potentiel. Le mouvement
de s s’arrête quand l’équilibre est atteint (μ1s = μ2s).

Voir TD pour le calcul du potentiel de Nesrt (EN), du potentiel membranaire (Em),

EN = RT/ZF x Ln ase/asi ; EN = 58,2/Z x Log ase/asi

{ (as1e x Ps1) + (as2e x Ps2) + (as3e x Ps3) …… + (asne x Psn)} où P = perméabilité de la

Em = RT/F x Ln membrane pour
l’espèce s { (as1i x Ps1) + (as2i x Ps2) + (as3i x Ps3) …… + (asni x Psn)}

Ainsi que des relations entre ces deux paramètres permettant de déterminer le mode du
transport (passif ou actif) de l’espèce s entre deux compartiments. μsi - μse = ZF(Em - EN).

Anion Cation
Diffusion passive E m = EN E m = EN
Absorption active E m < EN E m > EN
Répulsion active E m > EN E m < EN

μsi - μse = ZF(Em - EN) d’après cette formule on peut évaluer l’énergie dépensée pour le
transport actif de l’espèce s:

III.3- Facteurs de variation de l’absorption Vitesse

d’absorption
a- Composition du milieu Consommation Toxicité
- Concentration de l’ion : Chez une racines d’orge en Déficience de luxe
présence de concentration croissante en Rubidium, la
courbe de la vitesse d’absorption en fonction de Rb*
montre trois parties :
- zone de déficience = La Vabs si Rb*
- consommation de luxe : Vabs constante même si Rb* 0 5 10 15 20 Rb*
- zone de toxicité : Vabs même si Rb*

18
 Vitesse
- Interactions ioniques : Elles sont de deux types : d’absorption
K+ = 0
- Antagonisme : la présence d’un ion freine ou inhibe
meq/L
l’absorption d’un autre. Exple Ca inhibe l’absorption de
Mg K+ = 10
Fe/Mn : un excès de manganèse provoque une K+ = 15
carence en fer, quelle que soit sa concentration dans
le milieu.
Fe/Ca : chlorose calcique : le fer n'est plus assimilé, Rb*
0 5 1 1 2
ce qui bloque la synthèse de chlorophylle (le fer doit
être chélaté pour être absorbé, et le calcium le remplace dans les complexes de
chélation).

- Synergie : L’absorption d’un ion est facilitée par la présence d’un autre.
Exple : - l’absorption du PO4H2- est accélérée par Mg. l’absorption du Mg est accélérée par K+,
- L’absorption de K+ et Ca2+ est favorisée par Cl- et NO3-.
- Mn/Mo : une déficience de l'un se compense avec un excès de l'autre, il n'y a plus
compétition.

Rq : il ne suffit pas d’apporter les éléments essentiels à des doses optimales mes de tenir compte également
de la présence des autres éléments. Si la concentration d’un ion est insuffisante, elle ne sert à rien
d’augmenter celle des autres.

III.4- Loi du facteur limitant

La productivité des plantes dépend principalement
de l’élément minéral, le plus faiblement présent
dans le sol.
Exemple, si N du sol n'est que de 10% de la norme
requise, et P est de 20%, le facteur limitant le
développement normal est N.
Par conséquent, les engrais azotés devraient être
initialement introduits dans le sol.

b- pH du milieu
Le pH du milieu affecte la solubilité des sels et par conséquent leur disponibilité pour la
plante. La plus part des sels sont plus solubles à pH acide qu’à pH basique.
Exple : Le pH du sol affecte la disponibilité de P dans le sol

La disponibilité du phosphore dépend en grande partie du pH du sol:

- à des pH entre 3 et 4, le phosphore est principalement retenu par le fer,

19
- à des pH entre 4 et 5, le phosphore est retenu par l’aluminium,
- dans la plage de pH de 6 - 7 le P atteint une biodisponibilité optimale,
- à pH de 7 et 9 le phosphore est précipité par le calcium.

PO43- + H+ PO4H2- + H+ PO4H2- + H+ PO4H3

Insoluble Peu soluble Soluble Très soluble
pH décroissant

Si le pH  5.2 il y a oxydation du Fe en hydroxyde de fer (insoluble donc non utilisable par la

plante).

FeCl3 + 3OH- 3Cl- + Fe(OH)3 (Hydroxyde de fer insoluble)

Tourbière riche en acide humique  Sol siliceux 5  pH du sol  8 sol calcaire  sol alcalin
- Altération de la structure du sol : - Précipitation des Phosphates
- -- formation de l’humus - -- carbonates
- -- nutrition azotée - -- fer

Rq : le pH du sol le plus favorable est celui compris entre 5 et 6,5.

NB : eau + éléments = sève brute qui circule dans le xylème selon un transport vertical, mais
aussi diffuse horizontalement tout au long des vaisseaux, assurant une alimentation de toutes
les parties de la plante ;

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