PHYSIOLOGIE VEGETALE

NUTRITION DES PLANTES

Prof KOUAKOU Tanoh Hilaire
 PLAN DU COURS
• INTRODUCTION GENERALE
• CHAPITRE I : NUTRITION HYDRIQUE DES
VEGETAUX
• CHAPITRE II : NUTRITION MINERALE
• CHAPITRE III : NUTRITION AZOTEE
• CHAPITRE IV : NUTRITION CARBONEE
• CONCLUSION
 INTRODUCTION GENERALE

I.DEFINITION ET IMPORTANCE DE LA
PHYSIOLOGIE VEGETALE

II. RAPPEL DE NOTIONS SUR LA CELLULE

VEGETALE
 I.DEFINITION ET IMPORTANCE DE LA
PHYSIOLOGIE VEGETALE

•La physiologie végétale (phytobiologie) est la

science qui étudie le fonctionnement des
végétaux en partant de celui des tissus et des
organes. Elle cherche aussi à préciser la nature
des mécanismes par lesquels ces organes
remplissent leurs fonctions.
• les végétaux sont des organismes autotrophes,
c’est - à dire qu’ils sont capables de fabriquer eux-
mêmes leurs substances organiques à partir des
éléments puisés dans le sol et dans l’atmosphère.

• Ce mode de vie est opposé à celui des animaux

qui sont des organismes hétérotrophes. En effet,
les hétérotrophes ne sont pas capables de
fabriquer eux-mêmes leurs substances
organiques. Ils les trouvent dans l’alimentation.
• L’autotrophie des végétaux va leur conférer un
fonctionnement particulier illustré à la figure 1.
 
 

Figure. 1 : Réaction autotrophe chez les végétaux

 
• L’autotrophie se caractérise principalement par
la transformation photosynthétique du carbone
minéral (CO2) en carbone organique, ce qui
conduit à la synthèse des glucides.
• Les végétaux utilisent la lumière pour
fabriquer les substances organiques
(photosynthèse), tandis que les animaux se
procurent les substances organiques par la
nourriture. Cette différence est illustrée dans la
figure 2.
 
Figure 2 : Différences et similitudes entre
fonctionnement des animaux et des végétaux.
Le fonctionnement de la plante est divisé en trois étapes
qui sont liées entre elles et se déroulent simultanément
au cours de la vie de la plante. Ce sont :

• La nutrition est un processus au cours duquel la plante

puise les éléments nutritifs dans l’environnement

• La croissance et le développement sont des

mécanismes au cours desquels la plante augmente de
taille et fabrique de nouveaux organes,

• Le métabolisme est un phénomène qui consiste en la

transformation des éléments primaires.
•Le cours de 2ème année est consacré à la première étape c’est-à-dire
à la nutrition. Chez les plantes, on distingue plusieurs formes de
nutrition :

•La nutrition hydrique qui consiste en l’alimentation de la plante en

eau,

•La nutrition minérale qui consiste en l’alimentation de la plante en

minéraux uniquement du sol,

•La nutrition azotée qui est une particularité de la nutrition

minérale et qui consiste en l’alimentation de la plante en azote,

•La nutrition carbonée qui consiste en la fabrication de substances

glucidiques et leur dégradation pour donner de l’énergie.
 II- RAPPEL DE NOTIONS SUR LA CELLULE ET LES TISSUS VEGETAUX
 

La cellule végétale diffère fondamentalement de la

cellule animale par la présence de certains organites qui
lui sont spécifiques. Ce sont :
-la paroi cellulaire ou paroi pectocellulosique,
- le cytoplasme qui est dit pariétal (collé à la paroi)
dans la cellule végétale,
-certains organites cellulaires comme les chloroplastes
les glyoxysomes et une grande vacuole unique. Tous
les autres organites se retrouvent tant chez les
animaux que chez les végétaux. (Figures 3,4 et 5).
 
Figure 3: Présentation de la cellule animale
Figure 4: Présentation de la cellule végétale
Figure 5: Différences et similitudes entre la cellule végétale et la
cellule animale.
Chez les êtres vivants, les différentes cellules sont
organisées et rassemblées pour donner des tissus
qui eux-mêmes sont caractéristiques d’un organe
donné.

Chez les végétaux, Il existe plusieurs types

d’organes dont les principaux sont : les feuilles,
les tiges et les racines (Figure 6). Les fleurs et les
fruits apparaissent lorsque la plante a atteint la
maturité de floraison.
Figure 6 : Organes et tissus correspondants chez un végétal
supérieur.
 CHAPITRE I : NUTRITION HYDRIQUE DES VEGETAUX
 
I. INTRODUCTION 
II. PROPRIETES PHYSICO-CHIMIQUES DE L’EAU 
III. ABSORPTION DE L’EAU PAR LA PLANTE
IV. CIRCULATION DE L’EAU DANS LA PLANTE
 V. TENEUR EN EAU DE LA PLANTE
VI. EMISSION D’EAU PAR LA PLANTE 
VII. ROLES DE L’EAU DANS LA PLANTE
VIII. INFLUENCE DES FACTEURS
ENVIRONNEMENTAUX SUR LA NUTRITION
HYDRIQUE ET ADAPTATIONS DE LA PLANTE
 I. INTRODUCTION

La nutrition hydrique est l’alimentation de la plante en

eau. Elle comporte plusieurs étapes :
• L’absorption de l’eau,
• la circulation et la distribution de l’eau dans la plante,
• l’émission (rejet) de l’eau dans l’atmosphère.

Ces différentes étapes se déroulent simultanément et

sont fortement influencées par les facteurs de
l’environnement.
 II. PROPRIETES PHYSICO-CHIMIQUES DE
L’EAU
La molécule d’eau est un bipode électrique (Figure 7).

Figure 7 : Structure chimique de la molécule d’eau.

Ce qui lui permet de contracter plusieurs liaisons. Ces liaisons donnent
certaines propriétés à l’eau dans le sol et dans la plante (Figure 8).
Figure 8: Liaisons contractées avec la molécule d’eau.
 III.ABSORPTION DE L’EAU PAR LA PLANTE

• L’absorption de l’eau par la plante se définit

comme le passage de l’eau de
l’environnement externe à l’intérieur de la
plante.
• La plante absorbe l’eau à partir de deux
sources : l’atmosphère et le sol.
 A-Eau atmosphérique

• L’eau atmosphérique est représentée par

l’humidité de l’air qui se dépose par
condensation sur les feuilles et qui forme la
rosée. Cette eau peut pénétrer dans les
feuilles à travers la cuticule (substance
imperméable qui recouvre l’épiderme des
feuilles) lorsque celle-ci est mince ou
interrompue.
Certains végétaux parasites qui poussent sur les
autres végétaux, n’absorbent que l’eau
atmosphérique grâce à des structures
particulières que sont les coques chez les
fougères et le vellamen chez l’orchidée (Figures 9
et 10).
 
 A:Plantd’Orchidée. B. Racine entourée de velamen.
 
Figure 9 : Velamen d’orchidée, organe spécialisé dans l’absorption
de l’eau atmosphérique.
 
A : Vue d’ensemble. B : Détail d’une portion de la
coupe.

Figure 10 : Coupe transversale de la racine d’Orchidée.

 B- Eau du sol

Le sol est la principale source d’eau pour la plante. L’utilisation de

l’eau du sol dépend cependant de la texture et de la composition
du sol.

1- Composition et texture du sol

Le sol est composé de plusieurs éléments (Figure 11) qui sont:

-les particules solides représentées par les pierres et les graviers;

-les colloïdes qui sont des substances hydrophiles (argiles et
limon);
-la solution du sol(eau du sol);
-la phase gazeuse du sol qui est représentée par des poches d’air
qui constitue une véritable atmosphère du sol. 
 Figure 11 : Structure du sol.
 
• Suivant la taille des éléments qui le compose,
le sol peut avoir plusieurs textures, allant de
la texture grossière (éléments dont la taille
est supérieure à 2 mm) jusqu’à la texture fine
(éléments dont la taille est inférieure à 1 mm)
(Tableau 1).
 
Tableau I : Taille des éléments du sol caractérisant les différentes
textures du sol.
2- Liaisons de l’eau dans le sol

L’eau est maintenue dans le sol grâce à

des forces de différentes grandeurs.
Ce qui conduit à différentes formes
d’eau dans le sol. La plante doit donc
vaincre ces forces pour absorber l’eau
du sol.
On retrouve dans le sol :
-les forces osmotiques qui donnent l’eau
libre du sol. Les forces osmotiques sont les
forces qui maintiennent l’eau sur les ions.
L’eau libre peut être absorbée par la plante.

 
- les forces de gravité qui donnent l’eau
de gravité. La force de gravité est la force
qui attire l’eau dans les interstices du sol
après une pluie sous l’effet de la
pesanteur. L’eau de gravité ne peut pas
être absorbée par la plante car elle
s’évapore très vite ou est distribuée dans
les autres formes d’eau.

 
- les forces capillaires qui donnent l’eau de
capillarité. Ce sont des forces qui
maintiennent l’eau dans les capillaires du
sol, qui sont des canaux fins entre deux
éléments solides rapprochés. L’eau de
capillarité peut être absorbée par la
plante.

 
-les forces d’imbibition qui donnent l’eau
d’imbibition. Les forces d’imbibition sont des
forces qui maintiennent l’eau à la surface des
colloïdes chargés. L’eau d’imbibition peut être
absorbée par la plante.

-les forces de liaison chimiques qui donnent

l’eau de constitution ou eau combinée.
Certaines molécules comme les hydrates de
minéraux (H20Si ou H2OAl) possèdent de l’eau
dans leur structure chimiques. Cette eau est
fortement liée dans la molécule et ne peut être
absorbée par la plante (Figures 12 et 13).
Figure 12 : Différentes forces et formes d’eau
dans le sol.
Figure 13: Forces d’imbibition et eau d’imbibition sur l’argile.
Les charges à la surface de l’argile fixent les molécules d’eau pour former
l’eau d’imbibition.
 
3- Teneur en eau du sol
La quantité d’eau qui se trouve dans le sol à un
moment donné est la teneur en eau du sol. Elle
dépend fortement de la nature du sol et du
climat.
Plusieurs paramètres permettent de caractériser
un sol en fonction de sa teneur en eau à un
moment bien précis. Ce sont: 
- Le Potentiel hydrique du sol. C’est une force
égale mais de signe opposé à l’énergie qu’il faut
appliquer à un sol pour en extraire 1 gramme
d’eau.
- La succion du sol. C’est la force qui attire l’eau
dans le sol. Elle est élevée lorsque le sol est sec.
La succion varie donc inversement avec le
potentiel hydrique et l’humidité du sol.
- Le Potentiel matriciel du sol. C’est le potentiel
hydrique du sol, mais qui tient compte de la
quantité d’ions du sol. Il varie dans le même sens
que le potentiel hydrique.

- La teneur à saturation d’un sol. C’est l’état du sol

lorsque toutes les formes d’eau sont présentes
dans le sol, après une forte pluie. A ce stade, le
potentiel hydrique du sol est très élevé, alors
que sa succion est basse.
- La teneur à la capacité au champ. C’est l’état du
sol qui contient une humidité normale pour une
bonne croissance de la plante. A ce stade, le sol
contient toutes les formes d’eau sauf l’eau de
gravité.

- L’eau disponible. C’est la quantité d’eau du sol

que la plante peut absorber. Elle est représentée
par toute l’eau de capillarité plus un tiers (1/3)
de l’eau d’imbibition.
- Le Point de flétrissement permanent initial (PFPI).
C’est l’état du sol lorsque toute l’eau de capillarité a
été utilisée par la plante. A ce stade, il ne reste que
1/3 de l’eau d’imbibition comme eau disponible.
La plante commence à se faner, mais elle reprend
vie si on lui apporte de l’eau. Le PFPI est donc
réversible.

- Le Point de flétrissement permanent ultime

(PFPU) caractérise le stade de fanaison irréversible
la plante. Elle a utilisé toute l’eau disponible
(Figures 14, 15 , Tableau II).
 
 Figure 14 : Potentiomètre
 

La pression développée pour faire rentrer l’eau dans le tube est lue sur le
manomètre et représente le potentiel hydrique.
Figure 15 : Evolution de la succion en fonction de la teneur en eau du sol.
 
La succion est d’autant plus élevée que la teneur en eau est faible. Pour une même
teneur en eau, la succion est différente selon les types de sol et, pour une même
succion, la teneur en eau est différente selon les sols.
 Tableau II : Point de flétrissement de quelques plantes sur divers
sols.

Types de sol Sable gravier Sable fin Limon sableux Limon Limon
ordinaire argileux
Humidité 1,55 5,5 12 18,9 27,4
équivalente
Blé 1,O7 3,1 6,5 9,9 15,5
Tomate 1,11 3,3 6,9 11,7 15,3
Pois 1,02 3,3 6,9 12,4 1,6
Riz du Japon 0,96 2,7 5,6 10,1 13,0

Le point de flétrissement varie en fonction de la plante et en

fonction des sols pour une même plante.
4- Absorption de l’eau du sol
L’absorption de l’eau du sol se définit comme le
passage de l’eau, du sol à l’intérieur des racines.
 a- Localisation
L’absorption de l’eau du sol se fait par les poils
absorbants des racines. Les poils absorbants sont
des cellules allongées, à paroi mince, qui
alternent avec les cellules de l’épiderme des
racines (Figure 16).
 
Figure 16 : Mise en évidence de l’absorption de l’eau du sol par les poils
absorbants.
Figure 16 : Mise en évidence de l’absorption de l’eau du sol par les poils
absorbants.
 
A : Poils absorbants sur une racine de plantule de haricot.
B : Mise en évidence de l’absorption de l’eau par les poils absorbants. La
plantule est plongée dans un récipient contenant de l’eau surmontée
d’une couche d’huile.
1 : Toute la zone racinaire est plongée dans l’eau. La plantule vit.
2 : L’extrémité racinaire est plongée dans l’eau et la zone des poils
absorbants est plongée dans l’huile. La plantule se fane.
3 : L’extrémité de la racine est plongée dans l’huile et la zone des poils
absorbants est plongée dans l’eau.
La plantule vit. La plante absorbe donc l’eau par les poils absorbants. C :
Photographie et schéma de la zone épidermique de la racine. Les poils
absorbants sont des cellules allongées qui alternent avec les cellules de
l’épiderme.
 
b- Mécanisme
 
L’entrée de l’eau du sol dans la racine est sous l’effet de deux
phénomènes complémentaires : La succion racinaire et l’appel
d’eau foliaire.
 
Osmose et succion racinaire
•L’osmose est un mécanisme physique qui permet le mouvement
d’eau entre deux milieux de concentrations différentes. C’est le
passage de l’eau d’un milieu moins concentré (milieu
hypotonique) vers un milieu plus concentré (milieu
hypertonique) à travers une membrane semi perméable (Fig. 17).
La force qui permet ce passage d’eau est appelée succion. Elle est
proportionnelle à la différence entre les 2 pressions des milieux.
 
Figure 17 : Osmomètre de PFEFFER
Les deux solutions (eau pur et sulfate de cuivre) sont de concentrations différentes. Le sulfate
de cuivre est plus concentré que l’eau. Les deux solutions sont séparées par une membrane
semi-perméable (qui ne laisse passer que l’eau) à la base de l’éprouvette. On observe au bout
de quelque temps une remontée du niveau d’eau dans la cloche.
Figure 18 : Principe de l’osmose
 Soient deux solutions M1 et M2 respectivement de concentration C et c. Les deux milieux sont séparés
par une membrane semi-perméable qui ne laisse passer que l’eau et non les solutés. Ces solutions
exercent en leur sein une pression osmotique P. P > p. Au bout d’un certain temps, on observe un
passage de l’eau de la solution M1 à la solution M2. C’est le phénomène d’osmose. L’eau est attirée
dans le compartiment M1 grâce à une force qui est proportionnelle à la différence entre P et p. Cette
force est appelée succion. Le milieu M2, moins concentré est un milieu hypotonique par rapport au
milieu M1 plus concentré appelé milieu hypertonique.
Succion racinaire
 
RACINE

POsol ‹ POrac
POr

SOL

EAU
POs

Figure 19 : Différence de pression entre la racine et le sol.

La pression osmotique de la racine POr est toujours supérieure à la

pression osmotique du sol Pos. L’eau du sol va donc passer
continuellement dans la racine grâce au phénomène d’osmose.
Les cellules de la racine ont une pression
osmotique (POr) toujours plus élevée que la
pression osmotique du sol (POs). L’eau va donc
passer du sol dans la racine, grâce à la succion
racinaire (Sr).

Sr = POr – POs.
 
 
 
APPEL D’EAU FOLIAIRE
 

Grâce aux liaisons entre les molécules d’eau, l’eau forme un fil continu

ininterrompu, de la racine jusqu’au feuilles. Ce qui fait qu’une sortie d’eau

au niveau des feuilles est immédiatement remplacée par une entrée

d’eau dans les racines. C’est le phénomène d’appel d’eau foliaire.

 

 La succion racinaire et l’appel d’eau foliaire sont deux phénomènes

complémentaires qui permettent l’entrée de l’eau du sol dans la racine.

 
 
c-Mesure de l’absorption de l’eau du sol.
 
Le principe de la mesure de l’eau absorbée est basé sur le fait
qu’une grande partie de l’eau absorbée par les racines est
rejetée au niveau de la partie aérienne de la plante.
La mesure de l’eau absorbée par la plante se fait par
plusieurs méthodes :

–Mesure directe à l’aide d’un potomètre

 
C’est une méthode directe de l’absorption de l’eau. Le
volume d’eau absorbée par les racines est directement
mesuré dans le tube capillaire (Figure 20).
 
Figure 20 : Schéma détaillé du Potomètre
L’eau absorbée est en majeure partie rejetée au niveau des feuilles. Cela va
créer un appel d’eau qui est matérialisé par le déplacement de l’eau sur une
certaine distance dans le tube capillaire. Le volume d’eau absorbé peut ainsi
être déterminé.
 
-Mesure indirecte par perte de poids du végétal.
 
Le principe de mesure de l’eau absorbée, par
cette méthode, est basé sur la perte de poids
d’un système sol-plante, occasionnée par la
perte d’eau au niveau des feuilles (Fig. 21).
 
FIG. 21 : Expérience de mesure indirecte de l’absorption de l’eau.
A gauche, l’absorption suivie du rejet de l’eau par les parties aériennes de la plante
occasionne une perte de poids du système sol – plante.
A droite, la perte de poids est annulée si l’on empêche la sortie de l’eau.
IV- CIRCULATION DE L’EAU DANS LA PLANTE
 
L’eau absorbée par les poils absorbants va
circuler d’abord dans la racine (transit racinaire),
puis dans la tige (transit caulinaire), et être
distribuée dans toute la plante, particulièrement
dans les cellules. Les différentes étapes du transit
de l’eau se font grâce à des mécanismes
spécifiques.
 
A-Transit racinaire de l’eau. 
Il se fait grâce à 2 mécanismes complémentaires :
-le gradient de succion racinaire et,
-la poussée radiculaire ou racinaire.
 
1-Gradient de succion racinaire
Soient deux cellules contiguës C1 et C2 de sorte que C1
soit inférieure à C2.
Chaque cellule possède une pression PO proportionnelle à
la concentration interne racinaire; 
PO1 est donc inférieure à PO2. Par osmose ; l’eau
va passer de la cellule C1 à la cellule C2, grâce à
la succion S entre les deux cellules.
• Si n cellules C1, C2, C3, C4….. Cn- 1, Cn, sont
contigües mais avec C1‹ C2‹ C3‹ Cn- 1‹ Cn, il va se
développer une succion graduelle au niveau des
cellules (gradient de succion) qui va faire circuler
l’eau de la cellule C1 à la cellule Cn, à condition
que l’eau de la cellule Cn soit continuellement
éliminée. (Fig. 21)
 Elimination
Entrée C1 continuelle
C2 C3 Cn-1 Cn
de l’eau de l’eau
S1 ‹ S2 ‹ S3 ‹ ‹ Sn-1 ‹ Sn

Gradient de succion

Sens de déplacement de l’eau

Figure 21 : Gradient de succion

Du fait de la concentration croissante de la première cellule C1 à la dernière

cellule Cn, il se créé un gradient de succion qui va faire passer l’eau de la
première cellule à la dernière cellule, par osmose, s’il y a une élimination
continuelle de l’eau au niveau de la dernière cellule.
 
• Au niveau de la racine les cellules sont
disposées de la même manière contigüe, des
poils absorbants jusqu’au cylindre central, avec
des concentrations croissantes, créant aussi un
gradient de succion appelé gradient de succion
racinaire.
• L’eau du sol, une fois dans le poil absorbant, va
donc circuler par osmose, des poils absorbants
jusqu’au cylindre central grâce au gradient de
succion (Fig. 22).
 
 Gradient de succion racinaire

Sens de déplacement de l’eau dans la racine

 
Figure 22 : Gradient de succion au niveau de la racine
2- Poussée radiculaire

Au niveau du cylindre central, plus précisément

au niveau de l’endoderme, l’on observe une
chute de la pression racinaire (de 3 à 1,7 bars)
(Fig. 22).
A ce niveau, l’eau ne pourra plus circuler par
osmose grâce au gradient de succion. L’eau va
passer dans le cylindre central grâce à une force
qui va pousser l’eau dans le cylindre central.
Cette force est appelée la poussée radiculaire
(Fig. 23).
Figure 23 : Poussée radiculaire.
C’est la force qui assure le passage d’eau du cortex au cylindre central racinaire.
Elle peut être mesurée par l’augmentation de la hauteur « h » du liquide du
manomètre surmontant la tige. Son mécanisme n’est pas bien élucidé ; on pense
à un transport actif de l’eau sous l’effet de la différence de turgescence entre les
cellules de l’endoderme et du parenchyme vasculaire.
B-Transit caulinaire (circulation de l’eau dans la tige)
 
La circulation de l’eau dans la tige est essentiellement
sous l’effet de l’appel d’eau foliaire qui fait monter
l’eau dans la tige, à travers le cylindre central.

C- Distribution de l’eau dans les cellules

 1- Voies de circulation de l’eau dans les tissus
La destination finale de l’eau absorbée par la plante
est la cellule, où elle va être stockée et participer au
métabolisme cellulaire.
Avant son entrée dans la cellule, l’eau circule à travers
les tissus par plusieurs voies (Fig. 24) :
• Voie apoplasmique ; le transit de l’eau se fait par les
parois à travers les méats (plasmodesmes) et les
lacunes.
• Voie symplasmique ; le transit de l’eau se fait par le
cytoplasme des cellules qui sont en continuité grâce
aux plasmodesmes. Ce transit est sous l’effet de
l’osmose et de la diffusion.
• De vacuole à vacuole ; Ce transit est sous
l’effet de l’osmose.
• A travers les vaisseaux du xylème
Figure 24: Trajet possible de l’eau à travers les cellules
de la racine.
2- Mécanismes de l’entrée d’eau dans la
cellule : osmose et succion cellulaire
Une cellule placée dans un milieu (eau) est
sujette à plusieurs forces :
- la pression interne cellulaire (P) qui est
proportionnelle à la concentration de la cellule
en solutés,  
- la pression de turgescence (Pt) qui est la force
qui tend la membrane vers l’extérieur sous
l’action de l’eau contenue dans la vacuole
- la pression membranaire qui est une force égale
mais opposée à Pt,
- L’eau entre ou sort de la cellule grâce à la succion
cellulaire (Sc) qui est la force qui attire l’eau, Sc =
Π- Pt

• Si Π > Pt , S > 0, il y a entrée d’eau dans la cellule.

• Si Π < Pt, S < 0, il y a sortie d’eau de la cellule.
• Si Π = Pt, S = 0, la cellule est à l’équilibre ; il n’y a
pas de mouvement d’eau.
3- Turgescence et plasmolyse cellulaire
Lorsque la cellule est placée dans son milieu
naturel, l’entrée et la sortie d’eau sont dictées
par la différence de pression entre le milieu
interne (POint) et le milieu extérieur (POext)
cellulaire. Dans ce cas, la succion (S = POint –
Pext).
L’entrée d’eau dans la cellule fait gonfler la
cellule. On dit qu’elle est turgescente ou à l’état
de turgescence. La sortie d’eau fait dégonfler la
cellule. On dit qu’elles plasmolysée ou à l’état de
plasmolyse (FIG. 25).
 a : Pi › Pe b : Pi = Pe c : Pi ‹ Pe
 
Figure 25 : Turgescence et plasmolyse cellulaire

a : Pext < Pint, il y a entrée d’eau dans la cellule ; c’est la turgescence.
b : Pext = Pint, il n’y a ni entrée ni sortie d’eau ; C’est l’isotonie.
c : Pext > Pint, il y a sortie d’eau ; c’est la plasmolyse.
4- Variation simultanée de la pression osmotique (P), de
la pression de turgescence (Pt) de la succion (S) et du
volume vacuolaire (Vm) de la cellule

- Les différentes forces qui guident le mouvement de l’eau

dans la cellule sont liées et évoluent spécifiquement l’une
en fonction de l’autre.

- Le volume vacuolaire devient de plus en plus important

lorsqu’il y a une entrée d’eau dans la cellule. Cela a pour
conséquence la diminution de Π et l’augmentation de Pt.
La succion S devient alors de plus en plus faible, jusqu’à
s’annuler.
 
On alors définir:
• la plasmolyse limite qui est le volume
vacuolaire où l’on observe un début de
plasmolyse cellulaire et,
• la turgescence maximale où la cellule est
gonflée d’eau. Dans ce cas, elle ne peut plus
absorber de l’eau dès lors la succion S devient
alors nulle.
5- Autres voies d’entrée de l’eau dans la cellule

a- Pinocytose

La membrane cytoplasmique forme des vésicules ou pinocytes qui

emprisonnent les gouttelettes liquides et les déversent à l’intérieur de la cellule

(Fig. 26)

b- Electroosmose

Les charges à la surface des membranes créent des champs magnétiques. Les

molécules d’eau qui sont chargées, vont être attirées à l’intérieur de la cellule.

 
Figure 26 : Pinocytose
 
V-TENEUR EN EAU DE LA PLANTE
La teneur en eau de la plante est la quantité d’eau
qui se trouve dans la plante à un certain moment
donné. Elle s’exprime ne pourcentage (%).
Quantité d’eau
TE = --------------------- x 100
Masse de végétal
 
Quantité d’eau = PF (Poids frais du végétal) – PS
(Poids sec du végétal). PS s’obtient après séchage
du végétal à température douce (60°C). La
teneur en eau peut s’exprimer en fonction du
Poids frais ; dans ce cas
PF – PS
TE = ---------------- x 100
PF
La teneur en eau varie en fonction des végétaux et
en fonction des organes d’un même végétal. Par
exemple pour la teneur exprimée en % du poids
sec, on a:
• Feuilles de graminée 300 %
• Feuilles de tomate 700 %
• Graines 10 %
VI- EMISSION OU REJET D’EAU PAR LA PLANTE
La majeure partie de l’eau absorbée par la plante
est rejetée dans l’atmosphère à travers les
feuilles.
Cette émission d’eau se fait grâce à deux
phénomènes :
- la guttation ou sudation
- la transpiration.
A- Guttation ou sudation
La guttation est une sortie d’eau par des orifices ou
hydathodes situés sur le bord des feuilles, lorsque
l’atmosphère qui entoure la plante est chargée
d’humidité.

• Ces orifices sont formés de cellules mortes qui

communiquent avec les vaisseaux du bois à travers les
nervures des feuilles. Cette sortie d’eau se fait sous
l’effet de la poussée radiculaire et de l’appel d’eau
foliaire.
 
Figure 27: Schéma d’une hydathode.
Les hydathodes sont des pores qui surmontent des cellules mortes qui
communiquent avec les vaisseaux des nervures.
B- Transpiration
La transpiration est le principal phénomène
d’émission d’eau par les plantes. C’est une
émission d’eau sous forme vapeur, lorsque
l’atmosphère qui entoure la plante est
relativement sèche.

 
 
1- Mise en évidence
• Une feuille, un fruit ou une plante vivante, recouvert
hermétiquement de plastique ou de verre, montre au
bout d’un certain temps, la formation de buée à
l’intérieur du plastique ou du verre. Il y a eu émission
de vapeur d’eau qui s’est condensée au contact du
plastique ou du verre. C’est la transpiration.

• Il existe deux formes de transpiration :

- la transpiration stomatique;
- la transpiration cuticulaire et lenticellaire.
 
2- Transpiration stomatique
a- Mise en évidence et localisation
 
- La transpiration stomatique se fait à travers des
orifices spécialisés appelés stomates  
situés généralement sur la face inférieure des feuilles.
- Les stomates sont des cellules de l’épiderme qui
surplombent une cavité appelée chambre sous-
stomatique. La vapeur d’eau s’accumule dans la
chambre sous-stomatique et est rejetée à l’extérieur
dès l’ouverture de l’ostiole.
 
Figure  28: Schéma d’un stomate dans la couche épidermique
Figure 29: Coupe transversale de feuille montrant un stomate.
 
 B- Mécanisme de la transpiration stomatique

- La transpiration a lieu lorsque l’ostiole s’ouvre,

ce qui laisse sortir la vapeur d’eau accumulée
dans la chambre sous stomatique.
- Elle s’arrête lorsque l’ostiole se ferme.
L’ouverture et la fermeture de l’ostiole se fait de
manière mécanique, grâce à l’inégalité des
membranes interne et externe des cellules
stomatiques (Figure 30).
 
 A B

Figure 30 : Mécanisme d’ouverture des stomates.

•La turgescence des cellules stomatiques est sous l’effet
de la lumière qui active la photosynthèse et donc à une
synthèse de sucres,
•en même temps elle actionne aussi une pompe située
sur la membrane des cellules stomatiques, qui fait entrer
les ions à l’intérieur des cellules,
•ce qui provoque une augmentation de la concentration
et donc de la PO dans les cellules stomatiques par
rapport à celle des cellules annexes (Pos > POe),
•Ce qui entraîne une entrée d’eau par osmose dans les
cellules stomatiques provoquant ainsi leur turgescence.
3- Transpiration cuticulaire et lenticellaire
• C’est une simple évaporation de l’eau contenu
dans les tissus à travers la cuticule des feuilles
lorsque celle-ci est mince ou interrompue
(transpiration cuticulaire) ou à travers les
lenticelles qui sont des déchirures du suber qui
recouvre les tiges, appelées lenticelles
(transpiration lenticelaire) (Fig. 31).

 
 Lenticelle

Figure 31: Lenticelle. 
La lenticelle est une déchirure du suber qui recouvre les organes, après
une blessure de la plante. L’eau sort de la plante à travers cette déchirure
sous forme vapeur.
 
3- Mesure de la transpiration
La transpiration se mesure de deux façons :

- de manière directe par la détermination de la quantité

d’eau rejetée par la plante en un temps donné, par le
degré d’ouverture des stomates grâce au poromètre
(Figure 32).

- de manière indirecte par la perte de poids d’un système

sol – plante occasionnée par la sortie de l’eau de la plante
(Figure 33).
 - On définit ainsi l’unité de la transpiration ou intensité
transpiratoire qui est la quantité d’eau rejetée en 1 heure
par surface de matériel végétal (litre/h/m2d’organe).
Figure 32  : Poromètre. Mesure directe de la transpiration.
L’ouverture de stomates laisse passer la vapeur d’eau et les gaz
atmosphériques. Cela se traduit par une dénivellation de la pression qui est
enregistrée par le manomètre. Plus les stomates sont ouverts, plus la
pression est grande.
Figure 33 : Expérience de mesure indirecte de la transpiration.
La mesure se fait de la même manière que la mesure de l’absorption de
l’eau du sol.
A gauche, l’absorption suivie du rejet de l’eau par les parties aériennes de
la plante occasionne une perte de poids du système sol – plante. A droite,
la perte de poids est annulée si l’on empêche la sortie de l’eau.
VII- ROLES DE L’EAU DANS LA PLANTE
L’eau joue deux types de rôles dans la plante :
- un rôle mécanique et,
- un rôle physiologique.

A- Rôle mécanique
L’eau permet de maintenir la rigidité de la plante
entière, grâce à la turgescence des cellules qu’elle
occasionne

 
B- Rôles physiologiques

- L’eau est le solvant par excellence des

substances dissoutes dans la cellule.
- L’eau est le milieu où se déroulent toutes les
réactions métaboliques de la plante.
- L’eau sert de véhicule aux minéraux puisés dans
le sol et des autres substances, dans la plante.
- Le rejet de l’eau par les feuilles permet
l’absorption des minéraux du sol, par la plante.
VIII- INFLUENCE DES FACTEURS
ENVIRONNEMENTAUX SUR LA NUTRITION
HYDRIQUE ET ADAPTATIONS DE LA PLANTE

Les facteurs environnementaux vont avoir une

grande influence sur les mécanismes de
l’alimentation de la plante en eau.
Du fait de sa grande importance dans le
fonctionnement de la plante, une modification
de l’environnement hydrique de la plante va
ainsi occasionner une modification de son
fonctionnement.
La plante va s’adapter (ajuster sa structure et son
fonctionnement) pour avoir toujours un
fonctionnement optimal.

A- Influence des facteurs

1- Humidité
L’effet de l’humidité s’exerce au niveau du sol
(humidité du sol) et au niveau des parties
aériennes de la plante (humidité de l’air).
-Au niveau du sol, un sol sec possède un potentiel
hydrique bas et donc une forte pression osmotique. La
succion racinaire devient donc faible (Sr = POr – Pos).

-Au niveau de la partie aérienne. Lorsque l’atmosphère

est chargée d’humidité, la transpiration baisse,
contrairement à une atmosphère sèche.

- L’augmentation de la quantité d’eau dans le sol

entraîne une augmentation de l’ouverture des stomates
et donc une augmentation de la transpiration. Etant
donné qu’il y a assez d’eau dans le sol, la plante va
réaliser un appel d’eau important pour absorber le
maximum d’eau (Fig. 34).
Figure 34 : Evolution de la transpiration en fonction de la teneur en eau du sol.
L’ouverture des stomates et donc la transpiration est d’autant plus grande que le
sol contient de plus en plus d’eau. Etant donné qu’il y a assez d’eau dans le sol, la
plante va réaliser un appel d’eau important pour absorber le maximum d’eau.
2- Température
L’action de la température est très
caractéristique sur la nutrition hydrique des
plantes. Elle s’exerce sur la transpiration
stomatique.
L’augmentation de la température entraîne une
augmentation de la transpiration.
L’augmentation de la température entraîne une
augmentation de la transpiration.
C’est la résistance foliaire ou résistance
stomatique.
Lorsque la température devient excessive, on
assiste à la mort des stomates et à une sortie
incontrôlée de l’eau ; ce qui augmente la
transpiration.

3- Lumière
- La transpiration est presque nulle à l’obscurité
et augmente avec l’augmentation de l’intensité
lumineuse.
- La lumière est la base de la turgescence des
cellules stomatiques et donc de l’ouverture des
stomates. Ce qui augmente la transpiration.
4- Action combinée de la température et de la
lumière
- L’action de la lumière et de la température peut
s’exercer individuellement sur la transpiration.
- Mais, naturellement, l’on assiste à une action
conjuguée de ces deux facteurs de
l’environnement sur la transpiration qui se traduit
par la variation journalière de la transpiration.
- Au fur et à mesure que le soleil évolue au cours
de la journée, on assiste à une augmentation de
l’intensité lumineuse et de la température,
entraînant une augmentation de la transpiration.
5-Effet du degré d’ouverture des stomates
-Plus les stomates sont ouverts, plus la
transpiration est intense.

Mais, à un certain moment, la transpiration n’est

plus proportionnelle au degré d’ouverture des
stomates.
-La plante n’arrive plus dans ce cas à réguler la
perte d’eau. C’est la zone de non régulation
stomatique.
B- Déficit hydrique et adaptation des plantes
L’évolution du stock d’eau du sol utilisé par la plante
est la résultante de plusieurs phénomènes que
sont :
- la pluie ou l’irrigation,
- le ruissellement de l’eau à la surface du sol,
- l’infiltration de l’eau dans le sol,
- le drainage de l’eau dans les nappes souterraines,
- l’évaporation simple de l’eau sous l’action de la
température,
- la transpiration par les plantes, etc.(Fig.34)
Figure 34: Facteurs d’établissement du stock hydrique dans le sol
- L’épuisement de ce stock d’eau entraîne un
manque d’eau pour la plante ; on parle alors de
stress hydrique.
- L’eau absorbée par la plante est en majeure
partie rejetée par transpiration au niveau des
feuilles, ce qui permet l’absorption de l’eau au
niveau des racines.
- La plante fixe cependant une certaine quantité
d’eau nécessaire à son fonctionnement.
- Une diminution de cette quantité d’eau
entraîne un flétrissement de la plante.
- On parle alors de déficit hydrique.
- En condition de stress hydrique, les plantes
vont développer des adaptations pour pouvoir
résister au manque d’eau.
Il existe 2 types d’adaptation:
- les adaptations structurelles et,
- les adaptations physiologiques.
1- Adaptations structurelles
Ce type d’adaptation consiste en une modification des organes de la
plante :
-soit pour absorber le maximum d’eau (racines étalées ou profondément
enfoncées dans le sol),

-soit pour empêcher la sortie excessive d’eau par la diminution de la

surface des feuilles ce qui donne lieu à des épines (cas des sclérophytes,
(Fig.35) ou par l’emplacement des stomates dans des cavités appelées
cryptes stomatifères (Fig.36 ),

- soit par la conservation de l’eau dans des organes spécialisés, tubercules

aquifères (Fig.37 ) ou tiges succulentes tels les cactus (Figure 38).
Figure 35 : Un sclérophyte
 
Les épines sont des feuilles dont la surface a été considérablement
réduite.
 stomate

Crypte
stomatifère
poils

Figure 36  : Coupe anatomique d’une feuille présentant des cryptes stomatifères

pilifères.
Les stomates sont localisés dans des cryptes stomatifères bordées de poils.
On note l’épaisseur de l’épiderme et de la cuticule des deux faces de la feuille
 Feuille

Tige aquifère
souterraine

Figure 37 : Plant d’orchidée présentant une tige aquifère

souterraine
Figure 38 : Plants de Cactus
Les feuilles sont représentées par les épines que portent la tige gorgée
d’eau.
2- Adaptations physiologiques
Ces types d’adaptation consistent en une
modification du fonctionnement de la plante pour
résister au manque d’eau. Elle se fait :
- soit pour diminuer la perte d’eau. Dans ce cas la
plante réalise une résistance foliaire en fermant
ses stomates ou en provoquant la chute des
feuilles,
- soit pour augmenter l’absorption de l’eau du sol.
Dans ce cas, la plante augmente la Pression
osmotique racinaire qui devient très élevée par
rapport à celle du sol.
CHAPITRE II : NUTRITION MINERALE

I- INTRODUCTION
II- NATURE DES MINERAUX ABSORBES
III- ABSORPTION DES MINERAUX
IV- TRANSLOCATION ET DISTRIBUTION DES MINERAUX DANS LA
CELLULE
V- ROLES DES MINERAUX DANS LA PLANTE
VI- INFLUENCE DES FACTEURS ENVIRONNEMENTAUX SUR LA
NUTRITION MINERALE
VII- RESISTANCE AUX STRESS MINERAL ET ADAPTATIONS DES
PLANTES
I- INTRODUCTION 
Au cours de l’absorption de l’eau du sol, la plante
absorbe en même temps les minéraux du sol qui
vont entrer dans la constitution des tissus ou
jouer plusieurs rôles dans le fonctionnement de
la plante. L’alimentation de la plante en
minéraux comporte deux étapes essentielles :
- l’absorption des minéraux;
- la translocation et la distribution des minéraux
dans la plante.
 
II- NATURE DES MINERAUX ABSORBES
 A- Formes de minéraux du sol
• Les minéraux absorbés sont sous plusieurs formes
dans le sol :
• Les minéraux de la solution du sol. Ce sont les
ions dissous dans l’eau du sol.
• Les minéraux des particules solides. Ce sont les
minéraux contenus dans les particules solides du
sol comme les roches calcaires ou ferreuses.
• Les minéraux des colloïdes. Grâce à leurs
charges, les colloïdes peuvent fixer des minéraux
à leur surface.
• Ce sont les minéraux de la solution du sol qui
sont directement accessibles aux racines.
• La qualité et la quantité de minéraux dans le
sol varient selon le type de sol (Tableau II).
• Les autres formes de minéraux sont
progressivement dissoutes dans la solution du
sol avant d’être absorbées (Fig. 39).
 
Tableau II : Composition minérale de deux types de sol.

Eléments Moyenne dans le sol Sol acide Sol basique

Ca 0,5 – 30 3,4 14
Mg 0 ,7 – 100 1,9 7
K 0,2 – 10 0,7 1
Na 0,4 – 150 1,0 29
N 0,16 – 55 12,1 13
P 0,001 – 1 0,007 0,03
S 0,1 – 150 0,5 24
Cl 0,2 - 230 1,1 20
FIG.39 : Echange de minéraux entre les différents constituants du sol.
B- Classification des minéraux
Les minéraux absorbés par la plante peuvent être
classés en 3 catégories, suivant leur teneur dans
la plante :
- les macroéléments ou éléments majeurs. Ce
sont des minéraux dont la teneur est autour de
99 % du poids sec de la plante. Les
macroéléments primordiaux (oxygène,
hydrogène, azote) et les autres (phosphore,
soufre, calcium etc.)
-les micro éléments ou oligoéléments ou
éléments mineurs. Ce sont des minéraux dont la
teneur est inférieure à 1% du poids sec de la
plante. Ce sont généralement des métalloïdes
(fer alluminium, zinc, etc.)

-les autres minéraux. Ce sont des minéraux qui

se retrouvent sous forme de traces dans la
plante, dû à des contaminations (Plomb, etc.)
 
III-ABSORPTION DES MINERAUX
 
A- Définition, mise en évidence et mesure
- L’absorption des minéraux est le passage de
ces éléments du sol à l’intérieur de la racine. Ils
sont absorbés en même temps que l’eau.
- La mise en évidence de l’absorption des
minéraux a été faite par l’utilisation de
substances radioactives grâce au rayonnement
qu’ils émettent.
- Cette absorption est une vitesse ou flux du
minéral que l’on peut mesurer en un temps t.

dm
flux du minéral = ------ (g minéraux/h)
dt
- L’absorption d’un minéral peut s’accompagner
d’une exorption ou efflux. On définit alors le flux
net qui est la différence entre Vitesse
d’absorption du minéral et la Vitesse d’exorption
du minéral.
B-Mode d’absorption des minéraux
1-Cinétique d’absorption des minéraux

-La cinétique d’absorption des minéraux est la

variation de la vitesse d’absorption du minéral
dans le temps. On distingue 3 phases dans
l’absorption des minéraux (Fig. 40):
la phase I ou phase d’installation
la phase II ou phase de pénétration
la phase III ou phase d’équilibre.
2- Besoins en éléments minéraux de la plante

L’absorption des minéraux par la plante se fait

d’une manière sélective, c’est-à-dire que la
plante n’absorbe que les minéraux dont elle a
besoin, sans tenir compte de sa quantité dans le
milieu (Tableau III).
- Les besoins de la plante en minéraux peuvent se
déterminer par la méthode de variation unifactorielle
qui consiste à éliminer un minéral donné du milieu
nutritif et à observer le comportement de la plante, par
rapport à son comportement sur le milieu complet.

-Si la croissance de la plante est affectée par le retrait du

minéral, c’est que la plante a besoin de ce minéral.

- On peut aussi déterminer les besoins en minéraux

d’une plante en déterminant la présence d’un minéral
donné dans une solution de cendre obtenue après
incinération du végétal.
3- Courbe d’action d’un minéral
- Les minéraux absorbés par la plante lui sont utiles
à des doses bien précises.  

La courbe de la croissance de la plante en fonction

de la quantité de minéral dans la plante est
appelée la courbe d’action de ce minéral (Fig. 41).

Elle comporte 4 phases ou zones : La zone de

carence, la zone de déficience, la zone de
tolérance et la zone de toxicité.
4- Loi de facteur limitant
L’élément qui est en faible quantité, limite le
processus physiologique (Fig. 42).

5- Interaction entre minéraux

- Les minéraux interagissent entre eux dans leurs
actions sur la croissance de la plante. Il existe 2
types d’interaction :
- la synergie: l’action d’un minéral donné est
augmentée par la présence d’un autre minéral,
- l’antagonisme: l’action d’un minéral donné est
inhibée par la présence d’un autre minéral
(Fig. 43).

C- Mécanisme d’absorption des minéraux

L’absorption des minéraux par les racines se fait
par échange entre la racine et la solution du sol.
Seuls les minéraux en contact des racines sont
absorbés.
IV-TRANSLOCATION ET DISTRIBUTION DES
MINERAUX DANS LA CELLULE

A-Translocation des minéraux

-Les minéraux absorbés par la racine, sont
distribués dans la plante.
-Leur circulation dans la plante se fait avec la
circulation de l’eau.
-Le mélange d’eau et de minéraux constitue la
sève brute (Fig 44).
Figure 44: Circulation des minéraux dans la plante.
B- Destination des minéraux
Après leur absorption par la plante, les minéraux
vont circuler dans la plante et se localiser
finalement dans les cellules où ils jouent plusieurs
rôles dans le fonctionnement:
- la constitution de la paroi pectocellulosique (Ca,
etc.),
- participation au métabolisme dans le cytoplasme
(K, Cl, N, etc.),
- dans la vacuole sous forme de réserves (K, P, Ca)
- passer de cellule en cellule pour assurer les
mouvements d’eau cellulaires (K, Cl, etc.) (Fig.45)
C- Transport transmembranaire des minéraux
- La destination finale de la plupart des minéraux
est la vacuole des cellules.
- Les minéraux doivent traverser différentes
membranes cellulaires pour se localiser dans la
vacuole.
- Le passage à travers chaque membrane se fait
par des types de transport spécifiques:
- soit de manière passive par diffusion,
- soit de manière active grâce à des pompes
ioniques situés sur la membrane cytoplasmique.
1- Transport par diffusion
C’est un transport à travers la membrane, suivant
des gradients de solutés. On distingue trois types
de transport par diffusion:

- diffusion par gradient de concentration,

- diffusion par gradient électrique.
- diffusion facilitée
A- Diffusion par gradient de concentration

- Ce type de diffusion se déroule au niveau de la

paroi pectocellulosique, à travers les
plasmodesmes.

- Les minéraux passent du milieu le plus

concentré vers le milieu le moins concentré.
B- Diffusion par gradient électrique
- Cette diffusion se déroule au niveau de la
membrane cytoplasmique de la cellule.

- La cellule maintient en tout temps une

différence de potentielle (ddp) de part et d’autre
de la membrane cytoplasmique grâce à
l’équilibre de DONNAN (Fig. 46).
Figure 46: Equilibre de DONNAN.
- l’intérieur de la cellule est de charge négative
et l’extérieur de charge positive.

- Les ions chargés négativement (anions) vont

être attirés à l’intérieur de la cellule,

- Les ions chargés positivement (cations) vont

être attirés à l’extérieur de la cellule.
C- Diffusion facilitée
-Cette diffusion se déroule au niveau de la
membrane cytoplasmique
-le passage des ions se fait grâce à des
transporteurs situés sur la membrane qui sont:
-soit des canaux ioniques
-soit des transporteurs enzymatiques.
-Si le même minéral est toujours transporté dans
le même sens: la diffusion est uniport

-Si plusieurs minéraux sont transportés dans le

même sens : la diffusion est symport,

Si le transport de certains minéraux à l’intérieur

de la cellule  occasionne la sortie d’autres
minéraux: la diffusion est antiport (Fig. 47)
Figure 47: Transport par diffusion facilitée des
minéraux.
 
2-Transport actif des minéraux

-Ce type de transport se déroule au niveau de la

membrane vacuolaire ou tonoplaste.

-Le passage des minéraux dans la vacuole est très

sélectif.

-Ce transport se fait grâce à des pompes

actionnées au besoin, par l’énergie métabolique
(Fig. 48).
Figure 48: Différentes modes de transport des minéraux dans la cellule.
V- ROLES DES MINERAUX DANS LA PLANTE
- Chaque minéral a un rôle bien déterminé dans la
plante.
- L’absence d’un minéral dans la plante entraîne
des troubles caractéristiques appelés effet de
carence.
- Ces effets de carence peuvent être :
a) des chloroses (palissement des feuilles)
b)des nécroses (brunissement des feuilles)
c)des enroulements des feuilles,
d)des diminutions de croissance, etc.
VI- INFLUENCE DES FACTEURS
ENVIRONNEMENTAUX SUR LA NUTRITION
MINERALE
A- pH
- L’absorption des minéraux est optimale aux pH
neutres.
Les minéraux sont ainsi abondants dans des sols
à pH neutre, sauf les métalloïdes qui sont plus
abondants lorsque le sol est à pH acide (Fig. 49).
B- Température
-L’augmentation de la température entraîne une
augmentation de l’absorption des minéraux.
-Mais, l’influence de la température dépend du
minéral (Fig. 50)

C- Concentration d’ions
-Certains minéraux, par leur présence ou leur
quantité, influence l’absorption des autres
minéraux (Fig. 51).
VII- RESISTANCE AUX STRESS MINERAL ET
ADAPTATIONS DES PLANTES

-Le stress minéral est occasionné par un excès de

minéraux sur le milieu où pousse la plante.

-Généralement, les plantes poussent sur des sols qui leur

sont favorables.

- Les plantes adaptées, réussissent à se développer sur

des milieux présentant un excès de minéraux.
- Il existe plusieurs exemples d’adaptation des plantes
aux excès minéraux.
A- Plantes calcicoles
Ce sont des plantes qui peuvent se développer
sur des sols présentant un excès de calcium (sols
calcaires) grâce à des adaptations
physiologiques qui empêchent le calcium de se
fixer sur la membrane de la cellule.
B- Halophytes
- Ce sont des plantes qui sont capables de se
développer sur des sols présentant un excès de
sels (NaCl).
- Ces plantes poussent généralement sur les côtes
marines et dans les régions salées.
- l’excès de sel provoque un stress hydrique
(manque d’eau). ces plantes vont développer une
adaptation structurelle pour diminuer leur
surface foliaire (sclérophytes) ou enfoncer leur
stomates dans des cryptes stomatifères ou garder
l’eau (Crassulacées).
CHAPITRE III : NUTRITION AZOTEE

I- INTRODUCTION

II- DIFFERENTES FORMES D’AZOTE

III- NATURE DE L’AZOTE UTILISE PAR LA PLANTE

IV- ABSORPTION DE L’AZOTE

V- REDUCTION DE L’AZOTE

VI- ASSIMILATION DE L’AZOTE ET BIOSYNTHESE DES ACIDES AMINES

VII- INFLUENCE DES FACTEURS ENVIRONNEMENTAUX SUR LA NUTRITION AZOTEE

 
I- INTRODUCTION

- L’azote est un minéral.

- La nutrition azotée ou l’alimentation de la

plante en substances azotées est une
particularité de la nutrition minérale.
-L’azote représente 1-3 % de la matière sèche
végétale.
-l’azote est transformé par la plante pour la
fabrication :
-d’acides aminés qui servent à la synthèse des
protéines de structure et enzymatiques,
-d’acides nucléiques,
-porphyrine de chlorophylles,
-vitamines et coenzymes (CoA, NAD(P), FAD…etc.
-métabolites secondaires.
-L’alimentation de la plante en azote comporte
3 étapes essentielles :

-l’absorption de l’azote par la plante,

-la réduction de l’azote, de sa forme minérale

ou atmosphérique en sa forme organique,

-l’assimilation de l’azote qui est sa

transformation en acides aminés ou autres.
 
II-DIFFERENTES FORMES D’AZOTE
-N2 : azote atmosphérique
-NH3: ammoniac
-NH4+: ammonium
-N2O: oxyde nitreux
-NO: oxyde nitrique
-NO2-: nitrite
-NO2: dioxyde d’azote
-NO3-: nitrate
III- NATURE DE L’AZOTE UTILISE PAR LA PLANTE

-L’azote est assimilé par la plante sous

forme de nitrates(NO3-) et d’ammonium
(NH4+).

-Cet azote a 2 origines:

-l’azote du sol,
-l’azote atmosphérique.
A- Azote du sol
Il est constitué d’un mélange:
-d’azote organique et
- d’azote minéral
 

 
1- Azote organique
-l’azote organique est contenu dans
l’humus (mélange de CO2, d’ammoniac
(NH3), de protéines, d’acides aminés,
acides nucléiques, nucléotides,
glucides, lipides…, de reste de débris
végétaux).
- l’humus est obtenu après humification des
débris végétaux et animaux par les
microorganismes cellulolytiques et
protéolytiques:
-les bactéries (aérobies et anaérobies,
Parfois thermophiles).
-les moisissures
-autres organismes du sol (protozoaires, etc.)
-La formation d’humus s’accompagne entre
autres, d’une libération de NH3 :
Ce phénomène appelé ammonisation, est
réalisé par les bactéries ammonifiantes (Fig. 52
A ; Fig. 52 B).

-L’ammonisation résulte de la désamination des

acides aminés libérés après protéolyse Fig. 53).
Figure 52 A: Bacillus perfringens, bactérie
ammonisante ou bactérie d’humification.
Figure 52 B: Bacillus subtilus, bactérie
ammonisante ou bactérie d’humification.
2-Azote minéral
-L’azote minéral se trouve dans le sol sous forme de
nitrates (NO3-) et d’ammonium (NH4+).
-Mais, il y a aussi les nitrites (NO2-), les oxydes nitriques
(N2O) et l’hydroxylamine (NH2OH).
-L’azote minéral est formé à partir de l’azote organique
grâce au processus de nitrification qui se fait en 2
étapes:
-la nitrosation
-la nitratation
 
 
a) Nitrosation
-La nitrosation est la transformation de l’azote
organique (ammoniac) produit par le processus
d’ammonisation en nitrite (NO2-), sous l’action
des bactéries nitreuses (Fig. 54).

-La nitrosation est une réaction d’oxydation qui

conduit aux nitrites.
 
Figure 54 A : Nitrosomonas, bactérie nitreuse
Figure 54 B : Nitrobacter, bactérie
nitreuse
b) Nitratation

La nitratation est la transformation des

nitrites (toxiques pour la plante) formés
par la nitrosation en nitrates (NO3-) par les
bactéries nitriques (Fig. 55).

La nitratation se fait en présence

d’oxygène.
Figure 55 A: Pseudomonas aeruginosae, bactérie
nitrique
 
Figure 55 B:  Pseudomonas syringae, bactérie
nitrique
B- Azote atmosphérique
-L’azote contenu dans l’air (azote moléculaire ou
N2) est utilisé par les végétaux après fixation.
-La fixation ou transformation de N2 peut se faire:
- par les bactéries libres du sol,
-dans les associations mycorhiziennes et les
symbioses.
1- Fixation biologique de N2 par les
microorganismes libres
-Dans le sol, plusieurs microorganismes sont
capables de transformer l’azote atmosphérique
en azote organique utilisable par la plante (Fig.
56). Ce sont:
-les Azotobacters (A. vinelandii, A. chroococum)
-les Clostridiums
(Cl.botulinus,Cl.pasteurianum)
-les Cyanophycées ou algues bleues (Nostoc
punctiforme, N.letestui, Anabaena variabilis). 
 Figure 56 A :
bactérie libre
aérobie fixatrice
d’azote
atmosphérique.
 

Azotobacter vinelandii
 Figure 56 B :
bactérie libre
anaérobie
fixatrice d’azote
atmosphérique

Clostridium botulinus
2-fixation par les bactéries
symbiotiques

La symbiose est une association dans laquelle:

-il y a tolérance entre les deux partenaires,
-il y a aide mutuelle et une véritable collaboration
pour la création d’un processus métabolique
irréalisable sans cette mutualisation,
-les bactéries reçoivent les substances organiques
et la léghémoglobine de la plante,
-les bactéries excrètent dans la cellule
hôte,l’ammonium et/ou les composés aminés
qu’elles ont formés.

Il existe des symbioses bactéries-légumineuses

très répandues mais aussi des symbioses avec
des non légumineuses.
Exemple de Symbiose Légumineuse-
Rhizobium
a) Spécificité de la symbiose
-L’azote atmosphérique peut aussi être
fixé par des bactéries du genre
Rhizobium (Fig.57).
-lorsque ces bactéries vivent en
symbiose (association) avec un groupe
particulier de plantes : les Légumineuses.
Rh.leguminosarum avec le pois
Rh.phaseoli…………………..le haricot
Rh.japonicum…………………le soja, etc.

-Les bactéries fixatrices d’azote se développent

dans des nodules qui sont formées sur les
racines des Légumineuses (Fig. 58; Fig.59)..
 
Figure 57 : Bactérie du genre Rhizobium
Figure 58: Nodules sur les racines de soja.
b) Formation des nodules
-La formation des nodules débute par une
infection de la racine par les bactéries qui se
trouvent dans le sol:
1- les poils absorbants émettent des substances
(sucres et acides aminés) qui attirent les
Rhizobiums,
2- les Rhizobiums s’agglutinent et se multiplient
autour du poil absorbant.
3- les Rhizobiums émettent à leur tour une
substance qui ramollit le poil absorbant
provoquant sa courbure,
4- la racine émet un filament par lequel les
bactéries pénètrent dans les cellules cibles de la
racine,
5- les Rhizobium se multiplient dans les cellules
cibles, provoquent leur gonflement et la
formation des nodules,
6- Le nodule formé est en étroite relation avec
les vaisseaux de la racine où l’azote fixé sera
directement acheminé (Fig. 59, 60,61).
Figure 59 A: Etape de la formation d’un nodule par l’infestation de la racine
de pois par les Rhizobiums.
Figure 59 B: Etape de la formation d’un nodule par l’infestation de
la racine de pois par les Rhizobiums.
Figure 59 C: Etape de la formation d’un nodule par
l’infestation de la racine de pois par les Rhizobiums.
Figure 60 : Aperçu d’une coupe longitudinale de nodule fonctionnel de
pois en association avec les Rhizobiums
 Les vaisseaux conducteurs du nodule est directement en contact avec ceux de la racine.

Figure 61 : Schéma d’un nodule sur une racine montrant un contact
direct entre les vaisseaux conducteurs du nodule et ceux de la
racine.
IV- ABSORPTION DE L’AZOTE
A- Azote organique
-L’azote organique du sol est absorbé par les
plantes sous forme d’ions ammonium (NH4+) qui
pénètre dans la racine sous forme d’ammoniaque
(NH4OH) par l’apport de l’hydroxyle de la molécule
d’eau (Fig.62).
B-Azote minéral
-L’absorption de l’azote minéral du sol (nitrates,
NO3-) se fait sous forme d’acide nitrique (HNO3)
(Fig. 63).

C-Azote atmosphérique
-L’azote atmosphérique transformé par les
bactéries libres du sol en azote organique, est
libéré dans le sol après la mort de la bactérie .
-cet azote est absorbé par la plante sous forme
d’hydroxyde d’ammonium (Fig. 62).
-L’azote atmosphérique transformé par les
bactéries symbiotiques en azote organique est
directement récupéré par la plante à travers le
cylindre central qui est en connexion avec les
nodules.
V-REDUCTION DE L’AZOTE
-La plante n’utilise l’azote que sous sa forme
organique.
L’azote minéral du sol et l’azote
atmosphérique doivent donc être réduits
(transformés en azote organique) avant leur
utilisation par la plante.
A-Réduction de l’azote minéral
-La transformation (réduction) de l’azote
minéral en azote organique se fait dans la racine,
après son absorption par la plante.
-Elle se fait en plusieurs étapes qui aboutissent à
la formation d’azote organique.
-Ces réactions nécessitent des cofacteurs (NADH,
FADH, Fer et Molybdène) (Fig. 64).
B- Réduction de l’azote atmosphérique
-La transformation (réduction) de l’azote
atmosphérique en azote organique se déroule:
-dans les nodules des racines des
Légumineuses pour la fixation symbiotique
- dans les bactéries libres pour la fixation par
les bactéries libres du sol.
-Deux voies possibles de réactions conduisent à
la formation de l’ammoniac (NH3)en présence de
cofacteurs (NADPH, Ferrodoxine, Fer et
Molybdène)(Fig. 65).
-La réduction de se fait par des réactions
d’oxydo-réduction qui exigent:
▪une nitrogénase (flavoprotéine à molybdène)
▪des transporteurs d’électrons ( cytochrome C
chez Azotobacter et ferrédoxine chez
Clostridium) (Fig.66).
Figure 66: Réactions d’oxydoréduction intervenant dans la
fixation de l’azote atmosphérique.
 
Les réactions sont possibles grâce à des cofacteurs (ferrédoxine, Fer,
Molybdène).
Localisation de la réduction
-La réduction des nitrates débute dans la racine chez les
arbres et est achevée à la sortie du système racinaire
-Chez les végétaux herbacés, elle débute dans le système
racinaire et se poursuit dans les feuilles vertes.
-Chez le blé, la réduction se fait pour moitié dans la
racine et l’autre moitié dans les feuilles
-Chez la tomate, elle se fait dans les feuilles.
-Dans le système foliaire, la réduction se fait dans le
stroma des chloroplastes et exige la lumière.
VI- ASSIMILATION DE L’AZOTE ET BIOSYNTHESE
DES ACIDES AMINES

-L’ammoniac produit par la plante n’est pas

stocké mais sert à la biosynthèse d’acides
aminés.

-Cette synthèse appelée assimilation de l’azote

peut se faire de 2 modalités dans la plante:
soit par permutation (Fig. 67)
soit par transamination (Fig. 68)
A- Permutation
-La permutation est l’incorporation de
l’ammoniac (azote organique) dans un
acide cétonique pour donner un acide
aminé.
-La réaction se fait par permutation entre
l’oxygène du groupement cétone (C=O) de
l’ acide organique et l’ammoniac.
-L’acide cétonique utilisé est l’acide a-
cétoglutarique et le premier acide a
miné formé est l’acide glutamique.
-Cette réaction se fait en présence d’un
cofacteur comme le NADH (Fig. 67).
-l’acide oxaloacétique donne l’acide
aspartique.
-Les acides aminés synthétisés
servent:
-à la synthèse des protéines,
-sont stockés sous formes
d’amines (glutamine)
-ou sont des donneurs d’azote
dans la synthèse d’autres acides
aminés: transamination.
B- Transamination
-L’azote d’un acide aminé est
transféré sur un acide cétonique
qui devient un acide aminé (Fig. 68)
C- Assimilation de l’azote chez les
plantes carnivores
-Les plantes carnivores sont des
plantes qui vivent généralement sur
des sols pauvres en nitrates.
-Pour satisfaire leurs besoins en azote,
elles capturent de petites proies, les
attaquent par leurs protéases et
assimilent les acides aminés libérés.
-La capture peut est:
-passive chez les Népenthès, plantes
épiphytes de Madagascar avec des feuilles
en urne (Fig. 69 A),
-active chez les Dionées ou gobe-mouches
dont les limbes foliaires portent trois poils
excitables qui replient sur l’insecte
prisonnier entre les deux volets du limbe
terminés par de longues griffes (Fig. 69 B).
Figure 69 A: Plantes carnivores: les Népenthès.
Figure 69 B: Plantes carnivores: la Dionée
D- Dénitrification
En dehors de la réduction des nitrates
en nitrites et ammonium par certaines
bactéries, d’autres comme
Pseudomonas, conduisent la réduction
par chimiotrophie vers l’azote
moléculaire N2.
E-Cycle de l’azote
-Le cycle de l’azote consiste en une
réduction des nitrates en acides
aminés et en un retour à la forme
nitrate (Fig.70).
VII- INFLUENCE DES FACTEURS
ENVIRONNEMENTAUX SUR LA NUTRITION
AZOTEE

A- Taux de carbone
-L’influence du taux de carbone s’exerce sur les
bactéries fixatrices qui ont besoin de glucides
pour leur action.
- La fixation de l’azote et son absorption
augmente avec l’augmentation du taux de carbone
dans le sol.
- Une bonne absorption de l’azote nécessite un
rapport carbone/azote (C/N) égal à 25.

B-Température
- L’influence de la température est liée à
l’activité des enzymes dans la fixation et
l’assimilation de l’azote.
- Il existe une température optimale qui se situe
entre 35 et 45°C.
 
C-pH
-L’abaissement du pH (pH acide) du sol
entraîne une accumulation et une
absorption de l’azote sous forme
organique,
- l’élévation du pH (pH basique) entraîne
une accumulation et une absorption de
l’azote sous sa forme minérale.
D- Composition ionique du milieu

-La présence d’ions métalliques (Fer,

Molybdène) dans le sol augmente la
fixation de l’azote à cause de
l’intervention de ces ions comme
cofacteurs dans la réduction de
l’azote.
E- Composition gazeuse de
l’atmosphère
- Un taux élevé d’azote dans l’air entraîne
une inhibition de la fixation de l’azote
atmosphérique
-L’oxygène est sans effet sur cette
fixation,
-le CO2 est inhibiteur pour des
concentrations supérieures à 0,0001%.
CHAPITRE IV : NUTRITION CARBONÉE

I- INTRODUCTION ET DEFINITION
II- PHOTOSYNTHESE
III- CATABOLISME GLUCIDIQUE ET FABRICATION
D’ENERGIE
I- INTRODUCTION ET DEFINITION
-La nutrition carbonée de la plante est la
fabrication de substances organiques (glucides) à
partir du dioxyde de carbone (CO2) contenu dans
l’atmosphère.
-Cette aptitude permet à la plante d’assurer son
autotrophie; ce qui la différencie des animaux
(hétérotrophes).
-Le phénomène par lequel se fait la fabrication
des glucides est appelé photosynthèse c’est-à-dire
une synthèse en présence de la lumière.
-Lorsque ces glucides sont dégradés soit
par la fermentation, soit par la respiration,
ils fournissent l’énergie utilisée dans les
synthèses biologiques des organismes
vivants (Fig. 71).
Figure 71 : Nutrition carbonée des végétaux.
II- PHOTOSYNTHESE
A1- Mise en évidence
-La Photosynthèse a été mise en évidence en
utilisant une plante aquatique placée dans une
solution de bicarbonate de sodium (CO3HNa)
contenue dans une éprouvette renversée.
-Lorsqu’on éclaire le système, on observe un
dégagement de gaz qui est de l’oxygène (O2)
(Fig.72).
 Dégagement
de gaz (O2)

Solution de
bicarbonate
de Na (Na3CO3

Plante
aquatique

Figure 72: Mise en évidence de la photosynthèse.

- Le bicarbonate de sodium s’est dissocié pour
donner du CO2 qui a été absorbé par la plante
pour produire de l’oxygène, sous l’effet de la
lumière
HCO3 + H+ CO2 + H2O

CO2 + n n H2O n (CH2O) + O2 + 115 Kcal

A2- Définition
-La photosynthèse se définit donc comme une
absorption de gaz carbonique (CO2), suivie d’un
dégagement d’oxygène (O2) en présence
absolue de lumière et qui aboutit à la fabrication
de glucides.
-La réaction globale peut donc s’écrire :

CO2 + n n H2O n (CH2O) + O2 + 115 Kcal

A3- Mesure 
-On peut donc mesurer la photosynthèse par la
détermination de la quantité de CO2 absorbé ou
d’oxygène (O2) dégagé en un temps donné.
-On définit alors l’unité de mesure de la
photosynthèse appelée l’intensité
photosynthétique (IP).
IP = Qtté CO2 absorbée ou O2
dégagé/heure/gramme de MV
B- Localisation de la photosynthèse
dans la plante
-La photosynthèse se déroule dans
toutes les parties vertes de la
plante, mais principalement dans
les feuilles.
-Dans les feuilles c’est dans le
parenchyme palissadique du
parenchyme foliaire.
-Le parenchyme palissadique contient
des chloroplastes qui sont le lieu de la
réalisation de l’acte photochimique
(photosynthèse) grâce aux pigments.
FIG. 103 : Structure anatomique de la feuille.

Figure 73 A: Structure morphologique de la feuille.

 épiderme

Parenchyme
palissadique

Parenchyme
lacuneux

Figure 73 B: Structure anatomique de la feuille.

1- Plastes
-Les plastes sont un ensemble
d’organites végétaux qui dérivent tous
du proplaste qui évolue en divers
plastes selon la nature du tissu.
-Il existe un interconversion entre ces
plastes (Fig. 74).
-seul le chloroplaste intervient dans la
photosynthèse.
2-Structure des chloroplastes
-Les chloroplastes sont des
organites de forme ovoïde,
entourés d’une double membrane
qui délimite un espace interne
appelé stroma.
- La membrane interne forme des
replis à l’intérieur du stroma qu’on
appelle les thylakoïdes.
-Les thylakoïdes s’empilent les uns sur
les autres pour former des grana (un
granum) (Fig. 75).
- Les pigments responsables de l’acte
photosynthétique sont situés sur la
membrane des thylakoïdes (Fig.76).
 Double
membrane

grana

Thylakoïde
intergranaire

Figure 75 A: Ultrastructure des

chloroplastes.
Figure 75 B: Schéma de chloroplaste.
Figure 76 A : Ultrastructure d’un granum.
Figure 76 B: Schéma d’un granum.
 
a) Stroma
Le stroma contient:
-des grains d’amidon,
-des gouttelettes lipidiques,
- des enzymes et des cofacteurs
responsables de la réduction et des
phosphorylations,
-des enzymes responsables de la
régénérations des substrats de la
carboxylation photosynthétique,
-ADN,
-des ribosomes pour la synthèse
des protéines.
b) Système lamellaire et thylakoïdes
-Au niveau des membranes des
thylakoïdes, on trouve:
-des pigments photosynthétiques qui
sont des photorécepteurs capables
d’absorber la lumière,
-des enzymes capables d’activer la
réaction de réduction
(réductases,ATPases,etc.)
3- Appareil photosynthétique:
Les pigments
a)Nature et structure
-Les pigments sont responsables de la photosynthèse.
-Ce sont des substances de nature lipidiques qui existent
dans tous les végétaux.
- On distingue plusieurs types de pigments : 
les chlorophylles ou pigments chlorophylliens
les caroténoïdes
a1) Les chlorophylles ou pigments
chlorophylliens
-Ces pigments sont les plus répandus dans les
végétaux et donnent la couleur verte aux feuilles.
- Il existe plusieurs types de chlorophylles qui se
distinguent par les substitutions sur le noyau:
- la chlorophylle a (chl a) qui se rencontre chez
tous les végétaux et qui porte un groupement
méthyle (CH3) sur le noyau,
-la chlorophylle b (chl b) qui se distingue par la
présence de groupement aldéhyde (CHO) sur le
noyau,
- les chlorophylles c et d qu’on trouve
exclusivement chez les algues brunes et rouges
(Fig. 77).
Figure 77: Structure des chlorophylles
-Les chlorophylles associées aux
thylakoïdes forment des complexes en
se soudant entre elles par des liaisons
covalentes. On distingue les complexes
de chl a P680 et P700 et des complexes
de bactériochlorophylles B800, B860 et
B890.
 
a2) Les caroténoïdes
-Substances liposolubles, formées de 40 atomes
de carbone avec 2noyaux aux extrémités (Fig.78).
-En fonctions des substitutions sur les noyaux , on
a:
-les carotènes sans 0H (béta carotène),
-les xanthophylles avec OH (lutéine).
a3) Les phycobilines, pigments des algues:
-les phycoérythrines des algues rouges
-les phycocyanines des algues bleues
Figure 78: Structure des caroténoïdes
b-Propriétés des pigments
b1) Les spectres d’absorption
-Les pigments sont des photorécepteurs
c’est-à-dire capables d’absorber l’énergie
lumineuse
-Chaque pigment ou chacun des groupes
absorbe la lumière à des longueurs d’onde
bien précises.
-La courbe de l’absorption de la lumière en
fonction des longueurs d’onde est appelée
le spectre d’absorption.
-L’ absorption est maximale (pic d’absorption)
dans la lumière bleue (450 – 480 nm) et dans le
rouge (650 – 680 nm) (Fig.79, 80).
Figure 79: Spectre des ondes électromagnétiques.
Figure 80 A : Spectre d’absorption des pigments chlorophylliens
Figure 80 B : Spectre d’absorption des caroténoïdes
-La mesure de l’activité
photosynthétique en fonction de
l’éclairement donne une courbe
appelée le spectre d’action (Fig.81).

-Le spectre d’action est superposé au

spectre d’absorption de la chlorophylle
a. Les pigments sont donc responsables
de la photosynthèse (Fig.81).
Figure 81: Spectre d’absorption des pigments et
spectre d’action de la photosynthèse.
B2) L’acte photochimique
*L’excitation des pigments
- Lorsqu’un pigment absorbe la lumière,
il passe de l’état fondamental à l’état
excité qui est instable.
-Le pigment revient à son état
fondamental en restituant une partie
de l’énergie absorbée sous forme de
chaleur et l’autre, sous diverses formes.
- La restitution de l’énergie se fait:
▪sous forme de fluorescence c-à-d sous
forme de lumière de longueur d’onde
supérieure à la lumière absorbée.
▪sous forme de résonance: l’énergie
lumineuse est plus importante, le pigment
excité pour revenir à son état fondamental,
transmet l’énergie à un autre pigment qui
s’excite à son tour.
 ▪sous forme de conversion: l’énergie est
très importante, l’excitation se transforme en
réaction chimique qui se caractérise par le
départ d’électrons du pigment.
-la conversion est interne lorsque le pigment qui
a reçu la lumière retrouve sa stabilité par
remaniement interne.
-la conversion est externe lorsque le pigment
excité retrouve sa stabilité au détriment d’une
molécule voisine.
-L’électron émis est capté par une autre
substance
ayant déjà perdu un électron.
- L’électron va ainsi passer de substance
en substance jusqu’à une dernière
substance qui va mettre fin à son trajet
en se réduisant: c’est le transfert
d’électrons.
** Pigments actifs, pigments
accessoires
-Les pigments actifs interviennent
directement dans l’acte photochimique en
réalisant la conversion externe. Chez les
plantes supérieures, ce sont les complexes
chloro a P680 et P700.
-Les pigments accessoires transmettent par
résonance l’énergie reçue aux pigments
actifs. Ce sont: les autres chlorophylles a, les
chlorophylles b et les caroténoïdes.
4-Mécanisme de la photosynthèse
-La photosynthèse consiste en la fixation
de CO2 atmosphérique et en sa
transformation en glucides sous
l’influence de la lumière.
-Toutes ces réactions sont regroupées
en deux phases : la phase claire et la
phase sombre.
a) La phase claire et les réactions claires
-Au cours de cette phase, il y a production
d’énergie utilisée pour la synthèse des glucides.
-Cette énergie est synthétisée sous forme d’ATP
et de coenzymes réduites (NADPH2).
-Les réactions claires se font en 2 étapes :
▪la réaction de HILL ou photolyse de l’eau
▪le transfert d’électrons et la
photophosphorylation (fabrication d’ATP sous
l’effet de la lumière).
a1) Réaction de HILL: photolyse de l’eau 
- Sous l’effet de la lumière, il y a la conversion de
la molécule d’eau contenue dans le stroma des
chloroplastes selon la réaction :
hv
2H2O O2 + 4H+ + 4 e-
-Les électrons libérés par l’eau sont captés par
des accepteurs situés dans la membrane des
thylakoïdes, qui ont eux-mêmes perdu des
électrons. On assiste alors à un transfert
d’électrons.
a2) Transfert d’électrons et photophosphorylation
-Au cours de cette étape, il y a synthèse d’énergie
sous forme d’ATP et de coenzyme (NADPH2).
(La synthèse d’énergie (ATP) se fait chaque fois que
l’énergie libérée lors du passage des électrons d’une
substance à une autre est égale à 7 kcal selon la
formule: E = - nF∆Eo (kcal).
• E = Energie dégagée
• n = Nombre d’électrons transférés
• F = Nombre de Faraday
• Eo = Différence de potentiel entre les 2 substance).
-Les pigments et les transporteurs
d’électrons sont regroupés en
photosystèmes dans les membranes des
thylakoïdes:
▪ le photosystème I (PSI) comporte le
complexe de chlorophylles a P700 comme
pigment actif et divers transporteurs
d’électrons,
▪le photosystème II (PSII) comporte le
complexe de chlorophylles a P680 comme
pigment actif et divers transporteurs
d’électrons.
(Les électrons vont passer des substances ayant
un faible potentiel aux substances à fort
potentiel).
-D’une manière générale, lorsque la plante est
éclairée, les photosystèmes I et II perdent leurs
électrons par conversion (Fig. 82, 83).
-Les e- perdus par le Photosystème II (P680) vont
successivement à la Phéophytine (Pheo) au
« Quencher »(Q), à la Plastoquinone (PQ), au
Cytochrome b6-f (Cyt b6-f) et à la
Plastocyanine (PC) avant d’atteindre le PS I (P700)
-Le PSII (P680), pour retrouver sa
stabilité, arrache les e- à l’eau: c’est la
photolyse de l’eau qui provoque le
dégagement de O2.
-Les e- qui quittent le PSI (P700) sont pris
en charge par un accepteur non
identifié (A), ensuite la Ferrédoxine (Fd)
et le Nicotinamide adénine dinucléotide
phosphate (NADP) qui se réduit en
NADPH2.
-Le passage des e- entre la platoquinone (PQ) et le
Cytochrome b6-f (Cyt b6-f) provoque la synthèse de 2
ATP:C’est la photophosphorylation acyclique
(Fig. 82).

-Lorsque les électrons, de la ferrédoxine (Fd)

retournent à la plastoquinone (PQ), le transfert des
e- forme un cycle. Chaque fois que deux électrons
sont transférés, il y a fabrication d’une molécule
d’ATP: la photophosphorylation est cyclique (Fig.
83).

 
Figure 82: Transport d’électrons et photophosphorylation
acyclique.
 
Figure 83: Transport d’électrons et
photophosphorylation cyclique
a3) Bilan des réactions claires
-Au cours du transfert d’électrons,
on aura synthèse de:
▪3 molécules d’ATP,
▪2 molécules de NADPH2,
▪à partir de 3 molécules d’eau.
b) La phase sombre:
carboxylation et réduction du
CO2
(Les réactions qui se déroulent au
cours de cette phase sont dites
réactions sombres. Elles sont
indépendantes de la lumière comme
de l’obscurité).
b1) Mise en évidence
▪Expérience (Fig. 84).
▪Conclusion
-Au cours des réactions sombres, le CO2
est utilisé par les plantes pour synthétiser
les substances organiques en particulier
les glucides, le malate et l’aspartate et les
acides aminés (alanine, glycine, sérine).
-En fonction des premiers produits stables formés
et de leur localisation dans le temps et/ou l’espace,
on distingue 3 types de plantes:
▪les plantes en C3 : fixation de CO2 par
carboxylation du ribulose 1,5-diphosphate, réduction
de CO2 par cycle de Calvin,
▪les plantes en C4 : fixation de CO2 par
carboxylation du phosphénolpyruvate (R1), réduction
de CO2 par cycle de Calvin (R2), séparation spatiale et
temporelle (deux cellules différentes) des R1 et R2.
▪lesplantes crassulacéennes ou CAM
(crassulacean acid metabolism):
fixation de CO2 par carboxylation du
phosphénolpyruvate (R1), réduction de
CO2 par cycle de Calvin (R2),
séparation temporelle (jour et nuit)
des R1 et R2.
- Ces réactions se déroulent dans le stroma
des chloroplastes.
b2) Fixation du CO2 atmosphérique et synthèse
des glucides Chez les plantes en C3  : Le cycle de
CALVIN (Fig.85).

▪Synthèse des glucides (Fig.85 A).

▪Régénération du ribulose 1,5-

diphosphate (RuDP) (Fig.85 B).
-La photosynthèse des plantes en C4
et crassulacéennes ou CAM
(Crassulean Acid Metabolism)
constitue une adaptation pour
limiter la perte d’eau (par
transpiration) occasionnée par
l’ouverture des stomates lors de
l’absorption de CO2.
b3) Fixation du CO2 atmosphérique et synthèse
des glucides Chez les plantes en C4 (Fig.86)
-Ces plantes possèdent 2types de chloroplastes:
▪les chloroplastes riches en grana et pauvres
en amidon, localisés dans les cellules du
mésophylle foliaire,
▪les chloroplastes riches en amidon et
pauvres en pigments, localisés dans les cellules
du parenchyme périvasculaire.
●Chez ces plantes, la carboxylation se fait
en deux étapes:
▪la première se déroule dans les
chloroplastes riches en grana (mésophylle
foliaire) où le CO2 se fixe sur le
phosphoénolpyruvate (PEP), composé en
C3.
-Le PEP + CO2, en présence de l’eau donne
l’acide oxaloacétique (AOA), qui est
instable.
-AOA + NADPH donne l’acide malique
-L’acide malique migre dans les chloroplastes
des cellules du parenchyme périvasculaire et se
décompose en CO2 et acide pyruvique.

▪la deuxième étape de la carboxylation se

déroule dans les chloroplastes des cellules du
parenchyme périvasculaire où le CO2 est fixé par
carboxylation du ribulose 1,5-diphosphate.
● La synthèse des glucides se fait (réduction de
CO2 ) par cycle de Calvin.
-Dans ce système (plantes en C4), il y a
rationalisation du travail photosynthétique:
▪le PEP fixe le CO2
▪l’acide malique sert de navette
▪la synthèse des glucides à proximité des voies
de diffusion
▪l’acide pyruvique retourne dans les
chloroplastes du mésophylle foliaire où il est
transformé en PEP
-Conclusion: évolution du système et donc
grande efficacité photosynthétique.
Figure 86: Carboxylation et synthèse des glucides chez les plantes en C4
b4) Fixation du CO2 atmosphérique et synthèse
des glucides Chez les plantes CAM (Fig.87)
-La photosynthèse de ces plantes est dissociée
dans le temps.
- La nuit, le CO2 absorbé, est fixé par l’acide
phosphoénolpyruvique (PEP) pour donner l’acide
malique (C4).
-Le jour (les stomates fermés), l’acide malique est
dissocié et donne le CO2 et l’acide pyruvique –Le
CO2 est fixé par le ribulose 1,5-diphosphate et la
synthèse des glucides a lieu dans le cycle de Calvin.
Figure 87: Carboxylation et synthèse des glucides chez les plantes CAM
5-Influence des facteurs
environnementaux sur la
photosynthèse
a) Teneur en CO2 du milieu
-L’augmentation de la teneur en CO2 du milieu ambiant
entraîne une augmentation de l’intensité
photosynthétique (IP).
-Mais, au-delà d’une certaine concentration du CO2, l’IP
devient constante.
-L’effet du CO2 varie cependant selon les espèces
végétales.
b) Lumière
-L’augmentation de l’intensité de la lumière
entraîne une augmentation de l’intensité
photosynthétique.
-L’IP devient cependant constante pour des
intensités lumineuses élevées.
-L’effet de la lumière sur la photosynthèse
dépend aussi des espèces végétales.
c) Effet simultané de la lumière et du CO2
-Quand plusieurs ou deux facteurs sont associés,
celui qui est en faible quantité limite l’action de
l’autre. On parle de facteur limitant.
d) Température
-L’augmentation de la température ambiante
entraîne une augmentation de l’intensité
photosynthétique.
-Cependant, au-delà d’une température
optimale (30 – 35°C), on observe une chute de
l’IP