INTRODUCTION

Le sol, à la fois support et produit de la vie, est la fine couche de terre superficielle se
trouvant à la surface de la croû te terrestre. En agronomie, on considère qu'un bon sol
agricole est une terre arable, riche en humus, fertile, dans laquelle des graines ou plantes
peuvent se développer facilement, avec une humidité relative constante ; mais cela peut
être influencé par le climat et la position géographique terrestre. Pour l'humanité, les sols
agricoles représentent la Terre nourricière, un réservoir de biodiversité immense, un
régulateur des flux de gaz à effet de serre et tant d'autres choses. Il est primordial
d'étudier leur fonctionnement afin de pouvoir les préserver.

I. LE COMPLEXE ARGILO HUMIQUE

1. DÉFINITION
Le complexe argilo-humique a un rô le important dans la structuration du sol. L'humus
est obtenu par transformation de la matière organique par la faune du sol. Les molécules
d'humus et les feuillets d'argile s'associent en se liant, grâ ce à des ions positifs; les
cations (calcium, magnésium, fer, etc.), formant ainsi ce complexe argilo-humique solide
et organisé.

Complexe argilo humique

2. Rôle
L'argile et l'humus portent des charges électriques négatives et attirent donc les cations
qui sont chargés positivement tel que les ions Fe²+, Ca²+, H+, Mg²+, etc. Les ions
possédant 2 charges positives permettent de lier l'argile et l'humus ensemble afin de
créer le complexe argilo-humique via des liaisons ioniques.
En effet il est difficile d'obtenir de bonnes images de ce complexe, c'est pourquoi il existe
aujourd'hui de nombreuses représentation schématiques différentes.
 Un cation est un ion qui, ayant perdu un ou plusieurs électrons, porte une ou
plusieurs charges électriques positives.
II. LA VIE DU SOL
La vie du sol présente une très grande diversité qui profite de très nombreux habitats
que ce milieu lui procure.
Environ 80% de l’activité biologique est concentrée dans les 20 premiers centimètres du
sol, car plus on s’enfonce et plus la matière organique (source d’énergie pour les
organismes) et l’oxygène se font rares. Les racines, principalement dans la partie
supérieure du sol, offrent un excellent habitat pour les organismes vivants.
La faune du sol se développe plus favorablement dans les structures grumeleuses car
l’eau et l’air y circulent facilement et la pénétration des racines est bonne.

1. CLASSIFICATION DES ORGANISMES

La classification des organismes vivants du sol se fait généralement par taille (voir figure
ci-dessous) :
 Les bactéries, les archées et les champignons appartiennent au groupe des
microorganismes (<10µm).
 La microfaune qui comprend principalement les protozoaires et les nématodes
mesure entre 10 et 200µm.
 La mésofaune regroupe les individus de 200µm à 2mm dont les acariens, les
enchytréides et les collemboles.
 Ensuite, entre 2mm et 20mm, on trouve les vers de terre, les fourmis, les
araignées, les larves d'insectes, les myriapodes, les limaces appartenant à la
macrofaune.
 Pour finir, le groupe de la mégafaune, qui n'est pas toujours pris en compte pour la
classification, comprend les vertébrés comme la taupe, le campagnol, les orvets,..

2. ORGANES SYMBIOTIQUES
Parmi cette foule d'organismes qui gravitent autour des racines des plantes, il y a
également les symbiotes dont le rhizobium et le mycorhize. Ces organismes colonisent
l'intérieur des racines et permettent des échanges entre la plante et le milieu extérieur.

Présence de nodules de rhizobium sur des racines

 Les rhizobiums sont le résultat d'une association symbiotique entre des bactéries

fixatrice d'azote atmosphérique et des légumineuses. Ces bactéries créent des
nodules sur les racines des légumineuses qui sont de véritables usines à fixer
l'azote. En échange, la plante leur fournit des sucres issus de la photosynthèse.

 Les mycorhizes sont le résultat d’une association symbiotique généralement non-

spécifique entre un champignon et une plante (arbres, céréales,…). Ces
champignons créent des hyphes qui connectent l’intérieur de la racine au milieu
externe via un réseau de mycéliums qui permet de coloniser une partie plus
importante du sol afin d’apporter eau et nutriments à la plante.

Les symbiotes sont des êtres associés en symbiose. Au sens large, la notion de symbiose
concerne toutes les formes de relations interspécifiques, depuis l'union réciproquement
profitable jusqu'à l'antagonisme parasitaire.

La photosynthèse est le processus bioénergétique qui permet à des organismes (comme

les plantes et les bactéries photoautotrophes) de synthétiser de la matière organique en
utilisant l'énergie lumineuse.

L’hyphe est un élément végétatif filamenteux, souvent à plusieurs noyaux cellulaires

(multinucléaire), caractéristique des champignons, de certaines algues et de certains
protistes végétaux. Elle peut mesurer plusieurs centimètres de long mais n'avoir que
quelques microns de diamètre et donc, à l'état isolé, être invisible à l’œil nu. Ces filaments
deviennent visibles lorsqu'ils sont réunis en cordons suffisamment gros ; on parle alors
de mycélium. La plante se nourrit de minéraux à partir desquelles elle synthétise ses
sucres.

3. REPARTITION DE LA MATIERE ORGANIQUE

A titre d’exemple, pour une prairie tempéré e, la partie haute du sol contient environ 93%
de matière minérale et 7% de matière organique (MO).
Dans ces 7% de matière organique 10% sont des racines, 5 % sont des organismes
vivants et 85% sont de la matière organique fraîche de type débris végétaux et animaux,
molécules organiques, humus, etc.

Les organismes vivants sont répartis de manière suivante :

 39 % de bactéries et actinomycètes
 28 % de champignons et algues
 22 % de vers de terre
 5.5% de protozoaires et nématodes
 5.5% d’autres animaux

NB : Cette source ne cite pas la présence des archées, leur existence ayant était
découverte à la fin des années 70 et restant encore assez méconnues. Longtemps
assimilées à des bactéries, les archées seraient en réalité plus proche des eucaryotes
(plantes et animaux) que de celles-ci. Initialement présentées comme des organismes
vivants dans les milieux extrêmes, les archées ont en réalité étaient détecté es dans tout
une variété de biotopes tels que le sol, l'eau de mer, des marécages, la flore intestinale et
orale et même le nombril humain.
Pour avoir une idée de la parenté entre les différents êtres vivants, voici un arbre
phylogénétique :

Arbre phylogénétique
Un arbre phylogénétique est un arbre schématique qui montre les relations de parenté
entre des groupes d'êtres vivants. Chacun des nœuds de l'arbre représente l'ancêtre
commun de ses descendants. Il se divise en trois groupes distincts :
les bactéries, les archées et les eucaryotes (plantes, fungi et animaux). On observe que les
groupes des archées et des eucaryotes sont plus proches entre eux qu’avec celui des
bactéries.
Les archées sont des micro-organismes de petite taille sans noyau, qui ne se distinguent
pas des bactéries sur le plan morphologique. Leur spécificité a été mise en évidence en
1977 grâ ce à l'analyse comparée des séquences des molécules d'ARN ribosomique 16S
(ARNr 16S). Ces analyses ont montré que les séquences des ARNr 16S d'archées étaient
pratiquement aussi éloignées des séquences des ARNr 16S bactériens que de celles des
ARNr 18S eucaryotes
Dans un sens général, le terme eucaryote désigne l'ensemble des organismes
unicellulaires ou multicellulaires dont les cellules sont dites « eucaryotes ». Elles
possèdent un noyau et des organites (réticulum endoplasmique, appareil de Golgi, plastes
divers, mitochondries, etc.) délimités par des membranes. Les eucaryotes se distinguent
des procaryotes (comme les bactéries) qui sont pour leur part dépourvus de ces
structures.

III. FERTILITE DU SOL

La matière organique est avant tout composée de carbone (C) (≈50%) et d’azote (N) (7-
10%) qui sont les composantes essentielles des plantes. Bien que d’autres éléments tels
que le potassium (K), le phosphore (P), le calcium (Ca), le magnésium (Mg), le souffre (S),
le sodium (Na) aient également une place importante dans la fertilité des sols.
La fertilité d’un sol dépend directement de la présence de carbone et d’azote.
Le carbone est indispensable à la vie. Véritable squelette du vivant, le carbone forme la
charpente de toutes les molécules organiques composant les êtres vivants (dont les
plantes), en association avec l’oxygène, l’azote, le phosphate et l’hydrogène. Il permet
notamment de créer les sucres, lipides et protéines.
Le carbone est de loin l’élément le plus important pour la croissance des plantes. Par
chance, la plante est capable de fixer le carbone atmosphérique grâ ce à la photosynthèse.

Quant à l’azote, sa disponibilité à un fort impact sur la croissance de la plante. Une

carence en azote réduit fortement la croissance, et, à l’inverse, une forte disponibilité en
azote permet une forte croissance de la plante. L’azote est un élément essentiel de la
constitution des protéines, des acides aminés, de la chlorophylle et de l’ADN.

1. CYCLES SIMPLIFIES DU CARBONE ET DE L’AZOTE

Nous allons voir plus en détails le cycle du carbone et de l’azote, qui sont étroitement liés.

Ils servent de matériaux de construction et de ressource énergétique à l’ensemble de la

chaîne alimentaire jusqu’à sa complète minéralisation.
La plante est capable de fixer le carbone atmosphérique (C02) via la photosynthèse pour
en fabriquer des sucres. Elle puise l’azote du sol ou bien le diazote atmosphérique (N2)
grâ ce aux symbioses avec des bactéries fixatrices d’azote ; les rhizobiums (pour les
légumineuses seulement).
La plante permet de rendre accessible aux autres êtres vivants le carbone et l’azote sous
forme organique qui ne l’était pas sous forme minérale. Le carbone et l’azote traversent
l’ensemble de la chaîne alimentaire en tant que ressources énergétiques pour les
herbivores, symbiotes et parasites de végétaux, les carnivores et parasites d’animaux et
finalement les prédateurs.
A la mort de ces individus, ou via divers sécrétions, ces composés sous forme organique
sont à nouveau minéralisés et recommencent le cycle.

2. ZOOM SUR LES NITRATES

Nous allons maintenant regarder de plus près le cycle de l’azote afin de mieux
comprendre les mécanismes de formation des nitrates dans le sol et les eaux.
Dans l’environnement, la formation des nitrates est une étape du cycle de l’azote qui se
fait naturellement sous l’action des microorganismes présent dans ces milieux.
Parmi ces microorganismes, les bactéries fixatrices d’azote sont capables de transformer
l’azote gazeux atmosphérique (N2), en azote ammoniacal (NH4+), utilisable par les
plantes, notamment les légumineuses associées aux bactéries de type rhizobium, comme
vu précédemment (Les organismes symbiotiques).
L’azote est absorbé par la plante et est transmis aux animaux via la nutrition. Lorsque les
produits animaux et végétaux se décomposent dans le sol, cet azote organique est à
nouveau transformé en azote ammoniacal (NH4+) ; c’est la minéralisation de la matière
organique.
L'azote ammoniacal formé est disponible pour être à nouveau utilisé par les plantes ou
pour être transformé par la nitrification en nitrites (NO2-) puis en nitrates (NO3-). Les
nitrates sont des sels minéraux très solubles et mobiles. Ils sont assimilables par les
plantes et servent de base à l’alimentation azotée de nombreuses plantes cultivées. Ils
peuvent être aussi assimilés par les microorganismes du sol en compétition avec les
plantes.
En milieu anaérobie (sans oxygène), les nitrates sont utilisés par les bactéries dites «
dénitrifiantes » pour leur respirationen remplacement de l’oxygène. Les nitrates
subissent une dénitrification, qui les transforme en nitrites (NO) puis en oxydes d’azote
gazeux (N2O) et pour finir en diazote atmosphérique inerte (N2) (Constituants),
revenant ainsi au début du cycle.
La présence de nitrate dans les milieux naturels est en général faible, et indique que
l’azote circule rapidement du sol vers les plantes et les microorganismes. La quantité
d’azote présente est souvent le facteur limitant de la transformation microbienne et de la
croissance des plantes.
En agriculture, des engrais azotés sont ajoutés dans le milieu pour éviter que l’azote ne
soit un des facteurs limitant la croissance des cultures. L’utilisation de ces engrais est une
des causes de la pollution de l’environnement aux nitrates.

3. RAPPORT CARBONE/AZOTE
Un déséquilibre entre la quantité de carbone et d’azote dans un sol agricole entraîne une
perturbation plus ou moins importante de ces cycles. Le rapport C/N permet d’avoir une
idée de l’équilibre entre le carbone et l’azote dans un milieu et de prévoir l’évolution de la
matière organique.
Le ratio C/N, exprimant le rapport entre la quantité de carbone et d’azote, permet de
juger de l’aptitude de la matière organique à se décomposer plus ou moins rapidement
dans le sol.
Un rapport C/N faible (<15) signifie qu’il y a une quantité importante d’azote dans le sol
(ou une quantité de carbone trop faible) ; la minéralisation de la matière organique par
les microorganismes se fait alors rapidement.
Un rapport C/N élevé (>25) au contraire, signifie qu’il n’y a pas assez d’azote (ou trop de
carbone) et que, par conséquent, la minéralisation du carbone se fait lentement. Il n’est
restitué au sol qu’une faible quantité d’azote minéral. Cependant, l’humus produit dans
ces conditions est très stable.
Ce sont les microorganismes qui dégradent la matière organique du sol, or, pour se faire,
ils ont besoin d’azote. La matière organique possède un rapport C/N proche de 10. Les
microorganismes ont leur propre ratio C/N (≈8) qu’il convient d’équilibrer.
Une nourriture trop riche en carbone conduira les bactéries, archées et champignons à
absorber l’azote dans le milieu environnant. L’azote se retrouve alors bloqué pour une
certaine période dans les processus biologiques. Les plantes n’ont plus d’azote disponible
et se retrouvent alors en carence ; c’est ce qu’on appelle une « faim d’azote ».
L’équilibre reviendra progressivement avec le temps, si un nouveau déséquilibre
n’apparait pas.
La décomposition des pailles de blé (rapport C/N de 150), d’écorce (rapport C/N de 100-
150) ou de branches broyées (rapport C/N de 60-150) sont des bons exemples de
situation entrainant des faims d’azote.
Les symptô mes d’une faim d’azote sur la culture sont divers : feuillage pâ le, voire
jaunissant, retard/arrêt de croissance, légumes rachitiques ou même récoltes réduites à
néant.
Pour éviter ce phénomène, il est recommandé d’apporter de l’azote au sol avant que les
plantes n’en manquent ou bien de laisser les matières carbonées se décomposer avant de
cultiver. C’est malheureusement souvent le premier choix qui est fait pour atteindre des
objectifs de rendements à court terme.
Car, à l’inverse, une nourriture trop riche en azote nécessite de grandes quantités de
carbone lors de sa décomposition pour être stocké sous forme d’humus. Ce phénomène
provoque la minéralisation totale du carbone du sol. Le surplus d’azote entraîne alors
l’appauvrissement du sol en carbone et en matière organique et la pollution des sols aux
nitrates.
Les sols agricoles sont aujourd’hui pauvres en matière organique du à l’utilisation
souvent systématique et massive d’engrais azotés. Contrainte par des objectifs de
rendements à court terme, l’agriculture intensive est responsable de l’appauvrissement
des sols en carbone et par conséquent de leur dégradation. Tout l’enjeu est de créer des
écosystèmes agricoles capable de stocker efficacement la matière organique et de
compenser les pertes (production fruits, légumes, céréales, viandes qui est exportée,
lessivage, décomposition sous forme de gaz…) en effectuant des apports réguliers.
Ces apports de matière organique peuvent être réalisés sous différentes formes :
compost, couverts végétaux, paillage, fumure,…

CONCLUSION
L'argile et l'humus forment des colloïdes en présence de l'eau. Dans le sol, les colloïdes
argileux et humique floculent en présence des cations bivalent et forment des agrégats
appeler complexe argilo-humique. Les complexes argilo-humique par leur pouvoir
d'adsorbant permettent un échange d'ion qui fertilisent les sols.