Nutrition Hydro-minérale.

Relations:

PLANTE – EAU – SOL -

 Nutrition Hydrique
L'eau et la plante
L'eau est le premier facteur limitant de la production végétale (rendement).

Les teneurs en eau des plantes varient selon les organes, l'âge et les espèces.
Les organes et plantes jeunes contiennent jusqu’a 95 % d'eau , tandis que les
plantes âgées contiennent mois de 50%;(semences de céréales moins de 15% ).

La vacuole est le réservoir de l’eau

Teneur de l’eau dans la plante = (MF-MS)*100/MF
MF=Matière fraiche (pesée directe)
MS=Matière sèche (dessiccation entre 60°C et 105°C)

Efficience de l’eau (EUE) :

Blé C4 500Kg/Kg de grain
Mais 350Kg/Kg de grain
 Etat et rôle de l’eau dans la plante
• Eau libre: en solution dans la vacuole (ou sève)
• Eau liée: elle peut être liée par la force osmotique; force
capillaire (tension superficielle); force d’imbibition (force
électrostatique ou colloïdale )

Le rôle l’eau est multiple

- germination des graines
- croissance( turgescence; division cellulaire…)
- ouverture et fermeture des stomates
- solvant qui dilue et transporte les éléments minéraux et
organiques.
- photosynthèse (oxydation de la molécule de l’eau)
- transpiration = refroidissement de la plante (eau liquide se
transforme en vapeur)
Absorption de L’eau par la plante
(localisation=poils absorbants)
Mise en évidence
 Transit de l’eau dans la plante
Dans les racines (transit horizontal)
– Voie APOPLASTIQUE : l’eau passe par les parois sans passer
par les membranes. L’apoplasme c’est l’ensemble des parois
des lacunes et des méats.
– Voie CELLULAIRE : composé soit par voie transmembranaire.
L’eau entre dans la cellule par un côté et sort par l’autre, elle
traverse au moins 2 membranes.
– Voie SYMPLASTIQUE : elle passe par le symplasme
(cytoplasmes ) Au niveau de l’endoderme le transit par la
voie symplastique peut être généré par la bande de caspary.
A l’entrée des vaisseaux l’eau est sous pression, si l’on coupe
une tige a la base et qu’on la coiffe d’un manomètre on
mesure une poussée radiculaire qui est souvent supérieur à 1
bar. Elle joue un rôle dans le moteur de la sève. Elle n’existe
que si la racine est vivante et aérée.
 L'eau traverse donc les racines en empruntant 3 voies :
A travers les membranes des cellules. C'est la voie intracellulaire (a).

En passant de cellules en cellules par les plasmodesmes. C'est la voie symplaste (b).

En passant entre les cellules ou dans les cellules mortes. C'est la voie apoplaste (c).
 Sol Ap CO En V

Δψ

0,5
Ψ (bars)
 La pression osmotique réalisée sur une racine indiquent l’existence
d’une inversion du gradient de pression osmotique au niveau de
l’endoderme. Des poils absorbants à l’endoderme, l’eau circule de
manière passive selon les lois de l’osmose ; à partir de l’endoderme, la
progression nécessite une dépense d’énergie : c’est un transport actif
 Mécanisme de l’absorption : L’osmose
• L’absorption d’eau se fait par le mécanisme de
l’osmose. L’osmose est le passage d’eau à travers
la membrane de la cellule, du milieu le moins
concentré (ou milieu hypotonique) vers le milieu
le plus concentré (ou milieu hypertonique)
• La force qui détermine le passage d’eau, appelée
pression osmotique est proportionnelle à la
différence de concentration entre les milieux
séparés par une membrane semi perméable. Elle
est exprimée par la formule suivante :
• PV = n R T (en atmosphère)
 P : pression osmotique
n : nombre de moles du soluté par litre
R : constante = 0.082
T : température en degrés Kelvin (T° C + 273)
V : Volume constant
• Cas de la turgescence :

La pression osmotique dans le milieu intracellulaire (vacuole) étant

supérieure à celle du milieu extracellulaire (Ci > Ce). L’eau passe à travers la
membrane cytoplasmique du milieu hypotonique vers le milieu hypertonique et la
vacuole se trouve remplie d’eau.

• Cas de l’isotonie :
Le milieu intracellulaire (vacuole) et le milieu extracellulaire (solution saline à
9‰) possède les mêmes pressions osmotiques. Il y a échange d’égaux volumes
d’eau de part et d’autre de la membrane cytoplasmique.

• Cas de la plasmolyse :
La pression osmotique du milieu extracellulaire devient supérieure à celle de la
 Mécanisme des échanges d’eau
au niveau des poils absorbants :
Un poil absorbant étant une cellule géante dont la vacuole représente
le milieu intracellulaire alors que le milieu extracellulaire étant la
solution du sol (eau + sels minéraux du sol).

Si la pression osmotique dans les poils absorbants est supérieure à

celle de la solution du sol, il y a absorption d’eau par les poils
absorbants.

Si la pression osmotique dans les poils absorbants est égale ou

inférieure à celle de la solution du sol, l’absorption de l’eau s’arrête.

La pression osmotique dans les cellules de la racine est de plus en

plus élevée en passant de la périphérie vers le centre. L’eau absorbée
traverse horizontalement la racine, du poil absorbant vers le
cylindre central, en passant de cellule en cellule par le mécanisme de
l’osmose : la conduction latérale ou transit horizontal.
 Potentiel hydrique
Les mouvements de l’eau dans le sol constituent le potentiel
hydrique et désigne l’enthalpie libre molaire de l’eau dans le
système sol.

C’est l’énergie qu’il faut apporter à l’unité de masse d’eau du sol

pour qu’elle passe à l’état d’eau libre.

w = s + p
• s : potentiel du aux solutés
Lié au nombre de particules solubles dissoutes dans l’eau [solutés] :
s diminue, donc w diminue

• p : potentiel de pression :
Forces physiques exercées par l’eau sur l’environnement

• Le transport de l’eau s’effectue si : w racines < w milieu

extérieur
Le potentiel hydrique est une mesure de l'avidité en eau d'un
compartiment biologique ou chimique. En effet toute substance
en solution aqueuse (ion ou molécule) exerce sur les molécules d'eau
une force d'attraction.

Plus la solution est concentrée et plus cette force d'attraction est

forte, et moins les molécules d'eau ont le pouvoir de la quitter.

Le potentiel hydrique noté Ψ représente donc le potentiel de l'eau à

quitter un compartiment donné.

Plus il est élevé (moins négatif) dans un compartiment, et plus l'eau

a tendance à le quitter.

Inversement l'eau a tendance à rentrer dans les compartiments

ayant un faible potentiel hydrique (très négatif).
En physiologie végétale le potentiel hydrique
permet donc de déterminer le sens des échanges
hydriques entre :

•différentes parties de la plante (organes, cellules...).

•le sol et la plante.

•la plante et l'atmosphère.

En effet l'eau circule toujours des potentiels

hydriques les plus élevés vers les potentiels
hydriques les plus bas (convention de signes).
Le potentiel hydrique des plantes représente l'énergie résultante des
forces osmotiques, de turgescence, capillaires...
Formule : Ψ = P + π + τ + ρ , avec:

P le potentiel hydrostatique (pression de turgescence).

P est égal à 0 à la pression atmosphérique.
P est dû à la présence de la paroi (cellules végétales) et à la pression
du contenu intracellulaire (donc P supérieur à la pression
atmosphérique).
Le potentiel hydrostatique a une valeur comprise généralement entre
3 et 8 bars.

π le potentiel osmotique. π est égal à 0 dans l'eau pure, il sera

toujours de valeur négative dans les cellules végétales.
π traduit la présence de substances dissoutes..
Il est alors possible de mesurer (avec un osmomètre) la
concentration des solutés dans une cellule.

Si elle augmente, la pression osmotique va augmenter et le

potentiel osmotique va diminuer.

τ : le potentiel matriciel, correspond aux forces de

rétention exercées par la matrice (forces d'imbibition et
de capillarité).
τ est inférieur à 0.

ρ le potentiel gravitationnel.
ρ est ≥ 0 si la hauteur de la plante dépasse les 10
mètres (arbres).
 Potentiel Hydrique
et Turgescence limite
Poussée radiculaire
 La poussée radiculaire
(pression racinaire)

• dans la racine, les mouvements d’eau sont associés au

transport des minéraux

Le transport des minéraux est actif dans le xylème

(chargement du xylème)

• diminution du potentiel hydrique

appel d’eau vers le xylème qui génère une pression

hydrostatique racinaire qui "pousse" la sève brute vers les
parties aériennes
 Transport de l’eau dans le xylème
• Localisation des tissus conducteurs (systèmes
continus) dans tous les organes produits par les
méristèmes primaires et secondaires (cambium)

• Le xylème est constitué de cellules allongées à parois

épaisses et lignifiées, mortes et vidées de leur
contenu

• Le xylème est constitué de « tuyaux rigides »

formant une colonne d’eau ininterrompue (la
lignine est hydrophobe ) avec une faible adhésion de
l’eau aux éléments conducteurs
 Transpiration
90-98% de l’eau absorbée est perdue par transpiration :

* moteur de l’ascension de la sève brute

* refroidissement de la feuille
* EUE
* Sève brute distribuée dans les parois des
cellules du mésophylle
* Pellicule d’eau liquide adsorbée aux parois
s’évapore dans les espaces intercellulaires
* diffusion dans l’atmosphère par les stomates
* tension hydrostatique qui « tire » la sève brute
Contrôle de la transpiration (ouverture
et fermeture des stomates)
 Autres facteurs impliqués dans le
contrôle de la transpiration
• amplitude du gradient de pression de vapeur
d’eau (Ψpv) entre l’atmosphère et la
chambre sous-stomatique :
Ψpv = 1,06 T log (HR/100)
avec HR, humidité relative de l’air et T,
température absolue
• vitesse du vent
• contrôle de l’épaisseur de la couche d’air non
turbulent à la surface des feuille
 Récapitulatif des mouvements
d’eau dans la plante
• Atmosphère Ψ= – 100,0 Mpa

• Feuille (espaces intercellulaires) Ψ = – 7,0 Mpa

• Feuille (parois) Ψ= – 1,0 Mpa

• Xylème (tronc) Ψ = – 0,8 Mpa

• Xylème (racine) Ψ = – 0,6 Mpa

• Sol Ψ = – 0,3 MPa

 Absorption de l'eau atmosphérique
Mesure de l'eau absorbée par la plante :

- Méthode directe par simple pesée

- On peut mesurer l'eau absorbée grâce au potomètre
Transpiration
 Adaptations des plantes au déficit hydrique
Réponses physiologiques
• Fermeture des stomates
• Ajustement osmotique
• synthèse et accumulation de cires cuticulaires
• synthèse et accumulation d’osmoprotectants
(sorbitol, ABA, proline...) : diminution de Ψ :
entrée d’eau : maintien de la pression de
turgescence
Réponses développementales
• diminution de la taille des feuilles diminution de la
quantité de feuilles
• augmentation des dépôts de cires cuticulaires
Pour parler de l’ajustement osmotique, il faut
parler du potentiel hydrique.

Les plantes peuvent être confrontées à des

situations où la transpiration est plus élevée que l’
absorption. Leur équilibre hydrique se trouve
compromis et elles déclenchent une série de
réactions dont l’ultime résultat peut être la
sénescence.

Ces situations arrivent lors d’une forte sécheresse

(potentiel hydrique de l’atmosphère est trop bas),
lors d’une maladie ou quand le sol est riche en sels
(potentiel hydrique de l’atmosphère est trop bas).
Les plantes doivent développer un moyen d’ajuster
leur potentiel hydrique de manière à maintenir un
bilan hydrique à des niveaux compatibles avec le
fonctionnement de leur métabolisme. Elles y arrivent
en accumulant des osmolytes (sels, molécules
organiques).

Cependant à de fortes concentrations, les sels altèrent

des protéines indispensables.

D’où l’accumulation chez les plantes adaptées à vivre

dans des conditions extrêmes de sécheresse de
molécules dites osmoprotectants ou osmorégulateurs,
qui permettent d’ajuster leur pression osmotique sans
altérer leur métabolisme.
l'hormone ABA joue un rôle majeur dans la transmission
du signal "stress hydrique dans l'organisme".

(Plasma membrane intrinsic protein)

Outre son rôle dans le métabolisme
primaire en tant que constituant des
protéines, la proline est l’un des solutés
compatibles le plus fréquemment
accumulé en réponse à des contraintes
environnementales variées et joue un
rôle important dans la tolérance des
plantes.
Résumé
 Le sol
Le sol est vu différemment selon les disciplines.
En génie civil : le sol est un matériel qui est enlevé lors de la
construction des routes ou des édifices.
En Physique des sols : le sol est un milieu poreux .
En Chimie des sols : le sol est une poudre, plus ou moins colorée,
avec des grains plus ou moins grossiers (inférieurs à 2 mm) ayant
des propriétés chimiques et physiques complexes.

En Agronomie: L’agrologie (de ager : le champ et logos : science)

«le sol agricole est la partie de la couche superficielle de l’écorce
terrestre qui, grâce à sa structure meuble et à sa composition
physico-chimique, est en mesure d’assurer un développement
normal des végétaux cultivés » .
En Pédologie: Le sol est la formation naturelle des surfaces, à
structure meuble et d'épaisseur variable, résultant de la
transformation de la roche mère sous-jacente sous l'influence de
divers processus physiques, chimiques et biologiques.
 Pour assurer leur croissance et leurs
fonctions, les végétaux prélèvent dans le milieu
environnant, le carbone, l’oxygène de l’air, les sels
minéraux et l’eau de la solution du sol.

Le sol est la partie superficielle de la croûte

terrestre modifiée par les agents atmosphériques
(pluie, vent, alternance du chaud et du froid…) et
par les êtres vivants qu’il abrite (flore, faune,
microorganismes).
 Constituants du sol
Le sol est un mélange de plusieurs phases : solide, liquide, gazeuse
-Une phase solide comportant les minéraux et les substances
organiques inertes, mais aussi les êtres vivants
-Une phase liquide, exclusivement aqueuse qui, outre l’eau,
contient l’ensemble des substances et gaz dissous qui jouent un
grand rôle dans les fonctions du sol (nutrition, réservoir et filtre
de certains éléments…)
-Une phase gazeuse en équilibre avec la phase liquide. Elle
constitue l’air du sol, dont la composition est assez différente de
celle de l’air atmosphérique, avec lequel il existe de nombreux
échanges. La teneur en CO2 est plus élevée (0,5 a 5%) contre
0,035% dans l‘ atmosphère. En contrepartie, la teneur en
oxygène est parfois plus basse, mais nécessaire a la respiration
des organismes vivants dans le sol (racines, champignons, vers de
terre, etc...) .
Répartition moyenne en% des
différentes phases du sol
 Granulométrie du sol
Phase solide

Les éléments minéraux

Ils proviennent de l’altération des roches.

Les éléments grossiers

Ce sont les éléments > 2mm et on les classe selon leurs dimensions :

0,2 cm a 2 cm : graviers
2 a 5 cm : cailloux
5 a 20 cm : pierres
> à 20 cm : blocs
La terre fine

La terre fine est la fraction < à 2 mm.

On peut classer les éléments de la terre fine, selon les dimensions :

- de 2mm à 0,2 mm : sables grossiers

- de 0,2 mm à 50 μm : sables fins
- de 50 μm à 20 μm : limons grossiers
- de 20 μm à 2 μm : limons fins
- < à 2 μm : argiles

la matière organique
Elle se compose d’organismes vivants, de résidus de végétaux et
d’animaux et de produits en décomposition. Elle ne représente, en
général, que quelques pourcents (0,5 à 10 %) de la masse du sol.
Sous l’action des micro-organismes, de l’oxydation naturelle et plus
généralement des processus physico-chimiques, la matière organique
se transforme en matière minérale.
 Structure et propriétés
Les sables

Ils ne sont pas seulement des grains de quartz (SiO2) mais aussi des grains de
feldspath, micas, plagioclases, calcite... et très peu de Minéraux secondaires
Dans les limons, la part de quartz et de minéraux primaires diminuent, en faveur
des minéraux secondaires, dont quelques silicates .

Propriétés

D'un point de vue agronomique, ces fractions présentent les propriétés suivantes :
ils ne sont pas réactifs (très peu chargées) et de ce fait, ne retiennent pas les ions
minéraux nutritifs et ne peuvent se lier avec d'autres particules du sol (argiles,
MO, oxydes). On parle de matériaux inertes.

Seuls les limons très fins ont suffisamment de charges pour pouvoir se lier avec de
la matière organique . Ils ont très peu de propriétés extensives vis a vis de l'eau
(les sables encore moins que les limons).
Les argiles

On appel argile un minéral du groupe des silicates (à

base de de Si et O) qui se forme uniquement par
l’altération des roches. Ces minéraux sont infimes et, au
microscope, ils ont un aspect voisin des micas.

Un dépôt d’argile au sens minéralogique est formé de

100% de minéraux argileux. Il se présente sous forme
d’une masse terreuse fine et tendre qu’on peut modeler
quand elle est humide.
Par extension, un dépôt d’argile au sens granulométrique,
est un dépôt de « farine » de roche. Cette dernière résulte
de l’altération de la roche. Cette farine contient donc des
minéraux argileux, mais aussi des quartz, des minéraux de
feldspath… Elle n’est pas formée de 100% de minéraux
argileux.
Nature de l’argile
Propriétés
les argiles sont globalement électronégatifs
ayant une capacité à adsorber des ions positifs qui
seront échangeables avec la solution liquide du sol.
 Propriétés de gonflement et d'échange
des Argiles
• Certaines argiles présentent la capacité d'augmenter
leurs espaces inter foliaire.

• Cette propriété provient de l'incorporation de cations

hydratés (Na+, K+,Ca+...) permettant de compenser les
déficits de charges permanents.

• C'est l'eau incorporée via les cations hydratés qui

permet le gonflement .

• Le gonflement est d'autant plus important que

l'humidité est élevée.
 Les minéraux argileux portent une charge
électrique nette devant être compensée par
l'adsorption d'ions de signe opposé venant de la
solution.

Selon son origine, cette charge est soit

«permanente», c'est-à-dire indépendante de la
physico-chimie du milieu, soit «variable» selon la
composition de la solution, particulièrement selon
le pH.
 Les cations, compensant les charges permanentes et
variables de l'argile, restent, pour la plupart, échangeables
dans l'environnement.

Exemple : Si4+ substitué par Al3+

Al3+ par Mg2+ ou Fe2+
chaque argile a ainsi une capacité d’échange cationique
(CEC) .

À titre indicatif, les smectites ont une capacité

d'échange bien plus grande que les kaolinites, car, pour ces
dernières, leur capacité d'échange est uniquement dictée
par les charges variables.
Surface spécifique et C.E.C. de quelques
minéraux argileux et M.O (d'après
MOREL).
 Les argiles ont des propriétés colloïdales
Une solution colloïdales est faite de particules très fines,
non solubles dans l'eau et qui y restent en suspension.
Un colloïde peut être a l’état floculé ou dispersé.

Les argiles minéralogiques sont donc des colloïdes

électronégatifs ; la floculation sera permise par la
présence d'ions positifs : le Ca2+ est très floculant, le
sodium Na+ est un faible floculant.
Cependant, dans les sols l’ oxyde de Fer est l’élément de
liaison le plus important.

- Les argiles ont la capacité de retenir des molécules d'eau

(entre feuillets ou a la surface des feuillets) ; c'est donc
un composant du sol qui va permettre de constituer une
réserve en eau, utilisable par la biologie du sol.
Floculation et dispersion
Formation de croute et fissuration
ou fentes de retrait
Triangle textural
 Autres propriétés
- Les argiles, en quantité importante donnent des
sols 'lourds', collant en présence d'eau, plus
difficiles, délicats a travailler ; comme ils
retiennent + d'eau, ils se réchauffent + lentement
au printemps

- Les argiles vont pouvoir se lier à d'autres

composants du sol ( composés organiques,
carbonates, oxydes de fer...) grâce à des forces
électrostatiques (rôle des ions polyvalents, surtout
le fer, renforcé par le calcium, le magnésium à pH
alcalin et par l'Aluminiun en pH acide) et orienter
les propriétés physiques du sol (agrégation,
structure, stabilité structurale, porosité...)
 Matière organique du sol
-définit un mélange complexe de
composés organiques hétérogènes
provenant des résidus végétaux et
animaux et formés via les réactions de
décomposition, de synthèse et de
polymérisation.
- 1 à 5 % dans un sol minéral, elle est
constituée de 47% C, 44% O, 7% H, 2% N
et 1% d'autres composés.
 Elle est importante pour déterminer
les propriétés physiques et chimiques du
sol: ameublissement, rétention d'eau,
échange cationique, dynamiques
d'éléments nutritifs, etc.

Similaire à l'humus , elle est

généralement estimée en déterminant le
carbone organique et en le multipliant
par 1,724 .
(MO = Cx1,72)
Etapes de la décomposition de la matière
organique et son humification
 L’HUMUS
• Les composés humiques se présentent comme des
ensembles ou "amas" assez complexes, leur existence
résulte de l'addition des composés divers qui
s'associent en cours d'humification.

• Les composés humiques de néoformation sont des

molécules de fort poids moléculaire.

• Leur structure comporte une masse centrale formée

par l’assemblage de nombreux composés et des
chaînes périphériques carbonées et azotées.

• La complexité de "noyau" central augmente avec le

degré de l'évolution des substances humiques.
 Dans la pratique, on peut distinguer 4 fractions dans
l'humus:
- l'humine héritée (lignine transformée)
- les biomolécules (humine microbienne)
- les acides fulviques et humiques facilement extractibles
- les acides humiques et l'humine de fort poids
moléculaire.

Le poids moléculaire augmente des acides fulviques (500-2

000) aux acides humiques (50 000-100 000) et à l'humine.
Dans les composés à noyaux aromatiques, des chaines
protéiques ou polypeptidiques sont fixés sur un nucléus
central formé principalement par la polymérisation de
noyaux aromatiques.

Les noyaux phénoliques proviennent de la décomposition

de la lignine et des tanins ainsi que de la cyclisation de
chaînes linéaires (aliphatiques) par les micro-organismes.
 DEVENIR DES CONSTITUANTS DE
L’HUMUS
De nombreux composés organiques apparus au
cours de l'évolution de la matière organique décomposée
présentent des groupements fonctionnels –COOH et –OH,
capables de complexer des cations polyvalents comme :
Mn++, Al3+, Fe3+, Fe2+, Cu2+.

Les colloïdes argileux et huniques, bien

qu'électronégatifs tous les deux, s'associent
pour former un complexe : le complexe
argilo-humique.
l'activité
biologique
a un rôle
fondamental.
La présence de molécules
organiques permet
d'"enrober" les complexes,
ce qui les stabilise en
présence d'eau. Parmi ces
substances, la glomaline,
produite par certains
champignons.
La liaison entre les deux composants s'effectue par
l'intermédiaire de cations polyvalents comme : Ca ++, Mg++,
Fe+++, Al+++ ont de l'hydrogène et de l'oxygène appartenant
à des molécules d'eau (liaisons hydrogène).

La liaison calcique est la plus résistante.

Lorsque l'argile et l'humus sont floculés ensemble, l'humus

rend la dispersion plus difficile (stabilité structurale).

Complexe argilo humique

(CAH)
 Matière organique et agriculture
• La matière organique est le principal réservoir de
carbone bio disponible du sol (c'est un
déterminant majeur de la capacité des sols à
produire des aliments et des matériaux
• les rendements agricoles sont améliorés par
l'incorporation de la matière organique (compost,
fumier, lisier, purin, etc.).
• Les éléments chimiques intéressants, comme
l'azote et le phosphore, présents dans la matière
organique, sont lentement libérés au bénéfice de
la culture lors de sa lente décomposition de cette
matière préparée sous forme d’humus et
incorporés au sol comme fertilisants.
 Le rôle de la matière organique dans le sol
• Elle améliore les qualités physiques, chimiques et biologiques des sols.

• elle améliore la structure des sols trop «légers» dont elle cimentent les
particules en agrégats stables;

• elle diminue l’adhésivité pour les sols lourds en les rendant plus
friables ;

• elle régularise l’humidité (augmentation de l’HCC);

• elle améliore la capacité d’échange cationique des sols , avec une

meilleure régulation du stockage et libération des éléments minéraux;

• elle adsorbe des produits toxiques et des pesticides;

• elle est la source d’alimentation des êtres vivants du sol.

Normes d’interprétation de la matière
organique
 Phase liquide du sol
Bilan hydrique d’un sol
Le bilan hydrique permet de suivre, l’état de la
réserve en eau du sol (R.F.U. ou Réserve
Facilement Utilisable) en tenant compte des
besoins en eau de la culture et des apports
naturels par les pluies ou par irrigation.

Il permet donc de vérifier : d’une part, que

l’apport d’eau par irrigation est suffisant pour ne
pas vider la RFU et donc provoquer un stress
hydrique pour la culture.
 Les besoins en eau des cultures :
calcul du bilan hydrique
• La demande en eau se traduit par l’évapotranspiration

• Les pertes en eau correspondent à l’évapotranspiration

réelle ETR, elle dépend de la demande atmosphérique, de
la surface et disposition des feuilles, de la capacité des
plantes à puiser l’eau du sol.

• A un stade donné, si les conditions hydriques ne sont pas

limitantes, l’ETR atteint une valeur maximale ou ETM.

• La quantité d’eau mesurée ETM correspond donc au

besoin optimum en eau pendant la période considérée.
A ce même stade, l’alimentation hydrique n’étant pas
limitante, si le développement de la culture ne limitait pas
la transpiration, l’évapotranspiration atteindrait un
maximum appelé l’évapotranspiration potentielle ETP.

L’ETP est indépendante du type de végétation, elle dépend

du climat, c’est-à-dire des facteurs température, humidité,
radiation et vent.

L’ETP peut être déterminée à l’aide de la formule de

Penman : ETP = aRn + bEa Rn : rayonnement net, Ea :
pouvoir évaporant de l’air et fonction de la vitesse de vent
et de l’humidité de l’air a et b : constantes.

L’ETP entraîne un appel d’eau qui se traduit

ultérieurement par une absorption d’eau par les racines.
 Les besoins en eau des cultures
• Les valeurs à prendre en compte pour
déterminer les besoins hydriques des
cultures est l’ETP :

ETM (en mm) = ETP x Kc

Kc : coefficient cultural
(variant selon le stade et le type de culture)
Exemple de tenue du bilan hydrique
 L’offre en eau : Impact des pluies et des
irrigations sur la Réserve Utile (RU)
Limiter les pertes d’eau
• La remontée de l’eau dans le sol se passe comme si l’eau se
trouvait sous forme de films d’épaisseur variable, capables
de remonter en bloc grâce à la cohésion des molécules
d’eau.
• La remontée de l’eau par diffusion et la perte d’eau du sol
par évaporation sont donc favorisées par tout ce qui accroît
la cohésion du sol et assure ainsi une continuité des films
d’eau. Elles sont au contraire limitées par tout ce qui rompt
la cohésion, et qui assure ainsi une économie de l’eau :
• - le sarclage ; - le binage ; - couverture du sol par un
mulch (plastiques ou pailles).
 L’irriguation permet de corriger
le déficit hydrique
• La quantité Q d’eau à apporter au sol est estimée par la relation:

Q = ETP - P - kRFU
ETP : évapotranspiration potentielle
P : précipitations
RFU : réserve facilement utilisable ; elle traduit la disponibilité
en eau d’une partie de la réserve hydrique, selon la culture, le type de sol.
k : compris entre 0 et 1, il indique la fraction de la RFU que l’on ne désire pas reconstituer.
• La dose d’arrosage devra ramener l’humidité de la couche
asséchée par les racines, au maximum à une humidité voisine de la
capacité au champ.
• Il existe quatre types d’irrigation : irrigation de surface,
souterraine, par aspersion, ou micro-irrigation ; à adapter selon la
pente du terrain, la perméabilité du sol et la culture en place.
 La solution du sol
• La phase liquide du sol est une solution dont la
composition est complexe et très variable.
• Désignée par l’expression « solution du sol ». Elle
contient de très nombreuses substances dissoutes
organiques et inorganiques, ionisées ou non.
• D’une façon générale, on distingue deux catégories de
solutés pour la solution du sol:
• – Les microéléments dont la concentration est inférieure
à 1 mmol/m3, beaucoup d’éléments traces métalliques
entrent dans cette catégorie.
• – Les macroéléments dont la concentration est
supérieure à cette limite; les éléments les plus fréquents
et les composés chimiques correspondants sont:
(HCO3), (NO3-), (Na+), (Mg2+), (Si(OH)4), (SO42-),
(Cl-), (K+), (Ca2+) et O2.
 Disponibilité des éléments
minéraux en fonction du pH
 La phase gazeuse du sol
• La phase gazeuse du sol est souvent appelée atmosphère
du sol.

• Sa composition voisine de celle de l’air mais très

variable dans l’espace et dans le temps.

• Elle dépend de la profondeur dans le sol et de l’activité

biologique de la faune du sol.

• Les sols aérés contiennent 180 à 205 ml d’O2/L d’air,

cette teneur peut être baisser à 100 ml ou moins dans les
sols inondés ou dans des «micro environnements » à
proximité des racines des plantes (rhizosphère) .
La teneur en CO2 est généralement comprise entre
3 et 30 ml/L d’air du sol et peut atteindre 100 ml/L
en profondeur ou au voisinage des racines et en
milieux saturés en eau.

L’air du sol contient également d’autres substances,

telles que NO, N2O, NH3, CH4, H2S et, parfois, des
composés organiques volatils .

L’air des sols, ayant une bonne structure , se

renouvelle très vite par le phénomène de diffusion.
 La porosité
• dépend de la texture et de la structure du sol.

• Les pores du sol de forme et de dimension variables forment

un réseau plus ou moins interconnecté qui constitue l’espace
poral (assure le stockage et la circulation de l’air, de l’eau et
le développement des racines).

• La porosité est le volume de vide en % du volume total du

sol.

• La porosité totale comprend la macroporosité (espace rempli

d’air correspondant aux pores de diamètre supérieur à 10
μm) et la microporosité (espace rempli d’eau).
Les pores ont les deux origines texturale et structurale.

La porosité peut représenter 30 à 33 % du volume total des

sols.

Il s’agit d’une donnée caractéristique de l’état physique

d’un sol.

Elle résulte de l’assemblage des particules élémentaires.

Elle résulte de l’association des agrégats entre eux.

Elle est modifiable par les interventions sur le sol.

La porosité structurale permet à l’eau et à l’air de diffuser

facilement et en grande quantité dans le sol.
 L’aération du sol
• dépend de l’état structural et de l’état hydrique
• Le renouvellement de l’air est principalement
assuré par diffusion : de l’oxygène diffuse de l’air
extérieur vers le sol, du gaz carbonique du sol
vers l’extérieur.
• L’aération conditionne les activités microbienne
et racinaire.
• Une croûte de battance à la surface d’un sol
diminue la perméabilité du sol à l’air. Des pores
remplis d’eau (engorgement) limitent la de
diffusion (la diffusion de l’oxygène est 10000 fois
plus lente en phase liquide qu’en phase gazeuse).
 Les déséquilibres
• Des déséquilibres peuvent apparaitre lorsque le
renouvellement d’air n’est pas assez important,
notamment lors :
- Des excès d’eau;
- tassements.
• Le manque d’oxygène et l’excès de C0 2 du sol sont
nuisibles et décelables :
- L’asphyxie des racines (chlorose);
- Le dépérissement des légumineuses (faute de
bactéries aérobies vivant en symbiose dans leurs
nodosités);
- Le développement de fermentations anaérobies;
- La sensibilité accrue des plantes au parasitisme.
 Les moyens d’action sur l’aération
- Favoriser le drainage.

- Améliorer la structure
par des amendements:
* Organiques (fumier, débris végétaux, compost...);
* Calciques ou magnésiens (chaulage en sol acide).
Par des façons culturales;
Par des engrais verts.

- Limiter le travail et le piétinement en période humide (

pâturage en automne et fauche précoce au printemps).

- Limiter les apports de MO en anaérobiose, et

l’enfouissement du fumiers trop frais.
 La nutrition minérale
chez les plantes
• Les éléments minéraux

• Composition minérale des végétaux

• Importance des minéraux, rôles métaboliques,

symptômes de carence

• L’absorption des ions et le transport des ions au

niveau cellulaire (canaux ioniques)

• Les éléments bénéfiques

 Composition minérale des plantes
(Déterminée sur résidu sec après incinération).
 L’absorption des ions et le transport
des ions au niveau cellulaire
Plusieurs processus règlent les transports (actifs ou passifs)
transmembranaires.
De plus, il y a une sélectivité de perméabilité selon la taille des
molécules, la charge ionique ou la concentration de part et d'autre
de la membrane.
D’où la mise en jeu de nombreuses protéines de transport
membranaire (dites protéines structurales membranaires).

L’absorption des ions est sensible à la température et

aux inhibiteurs métaboliques, une cellule morte
n’absorbe pas; on trouve trois possibilités de pénétration:
- la diffusion;
- le transport passif (diffusion facilitée);
- le transport actif.
La diffusion :
Ne concerne que les molécules liposolubles (hydrophobe) et
les petites molécules polaires non chargées (eau, gaz
respiratoires, vit., urée, glycérol...) qui peuvent traverser
(en petites quantités) directement la double couche
phospholipidique.

Loi de fick :une substance diffuse dans la direction

qui tend à éliminer son gradient de concentration
avec une vitesse proportionnelle à l'importance du
gradient.
(DQ/Dt)= k.a.dc
k : coefficient de diffusion
a : surface de diffusion
dc : variation de concentration
Le transport passif et la diffusion facilitée
La diffusion facilitée intéresse les ions et les molécules chargées, non
liposolubles et donc incapables de traverser la membrane
phospholipidique (glucose...).
Ne nécessite pas d'énergie, car elle respecte le gradient de
concentration (molécules chargées) et le gradient électrochimique
(Molécules chargées ).
La diffusion facilitée est plus rapide et plus efficace que la diffusion
simple. Elle utilise obligatoirement des protéines structurales .

Le transport actif
• Une cellule végétale placée dans une solution hypertonique,
concentrée en saccharose, est plasmolysée;
• Au bout d’un certain temps, la cellule redevienne turgescente
, la cellule rétablie son hypertonie en absorbant des ion ou
des petites molécules contre le gradient du potentiel
électrochimique
Donc une cellule est capable de concentrer des ions
ce qui nécessite de l’ énergie d’origine chimique
sous forme d’ATP (protéine ATP dépendante).
Ce type de transport peut être décrit par une
séquence cinétique en 4 étapes:

1) liaison,
2) transport,
3)dissociation,
4)retour à l'état initial.

Les étapes 1 et 3 sont similaires à la

reconnaissance d'un substrat et à la libération du
produit par une enzyme.
On donne différent nom au transporteur:

Uniport: ne transporte qu'une molécule dans un sens

donné.

Symport: transporte 2 molécules simultanément dans le

même sens (cotransport).

Antiport: transporte de 2 molécules simultanément en sens

opposés, (cotransport).

Dans le cas d'un transport d'ion, on dit qu'il est:

Electroneutre: s'il y a simultanément neutralisation de

charges, soit par symport d'ions chargés de signe opposé,
soit par antiport d'ions de même charge.

Electrogénique: si le processus de transport aboutit à une

différence de charges de part et d'autre de la membrane.
 Les besoins nutritifs des plantes
• L’eau et les sels minéraux sont prélevés dans le
sol par les poils absorbants des racines des
plantes.
• Ces minéraux peuvent intervenir dans des
processus physiologiques importants pour les
plantes :
* photosynthèse,
* fructification,
* perméabilité cellulaire,
* équilibres ioniques...
 Notion d’élément essentiel
- Une plante donnée doit être incapable d'accomplir
son cycle en l'absence de l'élément minéral en question.

- Dans sa fonction, cet élément ne doit pas être

remplaçable par un autre élément minéral.

- L'élément doit être directement impliqué dans le

métabolisme de la plante, comme par exemple un
constituant essentiel de la plante telle qu'une enzyme.

- Un élément essentiel peut être un élément majeur (ou

macroélément) ou un oligoélément (ou micro élément).
 Éléments majeurs ou macroéléments
• Au nombre de neuf : ce sont les éléments essentiels dont la
plante a besoin en quantité relativement importante :
le carbone,
l'hydrogène,
l'oxygène ,
et l'azote.
Les trois premiers sont puisés dans l'air et dans l'eau. Le
dernier, dans le sol (forme minérale) et dans l’air (cas de
organismes fixateurs).
• Ces quatre éléments qui constituent la matière organique
représentent plus de 90 % en moyenne de la matière sèche
végétale.
• A ces éléments s’ajoutent le soufre, le phosphore, le calcium,
le potassium et le magnésium.
• On peut trouver souvent le Na, le Cl et le Si, mais ces
derniers ne sont pas nécessaires à tous les végétaux.
 Oligoéléments éléments
ou micro éléments
Les micro éléments sont appelés ainsi non parce qu’ils sont moins
importants pour la croissance des plantes, mais parce qu’ils sont
requis en plus petites quantités.

Ils sont au nombre de six : le fer, le manganèse, le zinc, le cuivre, le

molybdène et le bore.

cofacteurs des réactions enzymatiques.

Les microéléments sont très importants en agriculture aussi bien

pour la croissance des plantes que pour la santé animale et humaine.

Un manque dans ces éléments nutritifs dans le sol ou dans les plantes
peut nuire à la production entant qu’une carence ces macroéléments.
Rôle des nutriments et
symptômes de carence
Diagnostic des carences au champ
 Les macroéléments
L’azote (N)
• De tous les minéraux, l'azote (a rôle plastique et
dynamique) est celui dont la carence restreint le plus la
croissance des végétaux et le rendement des cultures.

• C’est un élément nutritif essentiel à la croissance et au

développement des végétaux.

• Pour qu’un élément soit considéré essentiel, trois critères

doivent être réunis :
• Une plante donnée doit être incapable d’accomplir son cycle en l’absence de
l’élément minéral en question;
• Dans sa fonction, cet élément ne doit pas être remplaçable par un autre élément
minéral;
. l’élément doit être directement impliqué dans le métabolisme de la
plante (comme constituant essentiel de la plante tel qu’un enzyme).

. L’azote est un constituant des acides aminés, protéines,

bases puriques et pyrimidiques, chlorophylles, cytochromes,
phytohormones (auxines, cytokinines..) et de plusieurs
vitamines.

.Sa carence provoque la diminution de la teneur en

chlorophylles, d'où la chlorose (jaunissement) d'abord des
vieilles feuilles puis des jeunes, suivie du ralentissement et
de l'arrêt de la photosynthèse.

. La teneur de l’azote représente 78 % de l’aire

atmosphérique.
 Importance du cycle de l’azote
• La photosynthèse se déroule très bien que la teneur en
CO2 dans l'atmosphère ne soit que de 0,03%.

• C'est là que réside le premier paradoxe de la nutrition

azotée des végétaux.

C'est le rôle du cycle de l'azote qui permet de transformer

l'azote moléculaire gazeux et l’azote organique en azote
minéral ammoniac (NH4+) et nitrates (NO3-).

Les végétaux sont capables d’utiliser l’azote minéral sous

forme ammoniacale et nitrique grâce à une enzyme
réductrice : la nitrate réductase.
 La réduction des nitrates
• La réduction s’effectue en deux étapes : la réduction
des nitrates (NO3- ) en nitrites (NO2-) et la réduction
des nitrites en NH3.

• La réduction s’effectue grâce à la nitrate réductase

(NiR), qui est une flavoproteine à FAD, avec pour
cofacteur le molybdène, situé dans le cytosol.

• La réduction des nitrates, utilise comme donneur

d’électrons le NADH (respiration oxydative) et le
NADPH (photophosphorylation).

NO3- + 2H+ +2 e- NO2- + 2H2O

 La réduction des nitrites (NO2- ) en NH3
• Cette réduction s’effectue dans les chloroplastes (
feuilles) et dans les proplastes (racines) grâce à
la nitrite réductase (NiR).

• Le donneur d’électrons est la ferrédoxine.

NO2- + 6H+ NH3 + H2O + OH-

• L’azote réduit est utilisé dans la synthèse des

acides aminés (l’élaboration des protéines).
 Symptômes visuels d’une carence azotée
Les carences en azote peuvent être résumés ainsi :

- plante rabougrie, jaunissement des feuilles (chlorose), translocation

de l’azote .
-Pour la plupart des plantes , le jaunissement débute à la pointe de la
feuille et se développe le long des bordures avec une coloration plus
claire.

- La croissance des feuilles est réduite :

Déséquilibre de la nutrition azotée par rapport à la photosynthèse
(ce qui entraîne un rapport C/N élevé) : chute des rendements.

- faible développement des bourgeons latéraux.

- dormance des plantes prolongée.
- débourrement des arbres est retardé .
- période végétative réduite.
- fruits carencées en azote sont plus petits et plus dures.
 Remèdes:
L'azote est naturellement présent dans tous les sols,
mais en quantités insuffisantes.
- L'azote doit être apporté (au sol ou en fertilisation
foliaire) en quantité suffisante et fractionné, en
fonction des besoins de la plante.
- Drainage des sols trop humides (réduction de la
dénitrification).
- Amélioration de la structure du sol.
- Apport supplémentaire d’azote en cas
d’enfouissement des pailles (rapport C/ N élevé ) :
avance aux cultures.
- Emploi d’engrais verts pour éviter le lessivage de N
en hiver.
 L’excès d’azote
• L'excès d'azote allonge la période végétative des
plantes (retardent la maturité des plantes).

• L’ excès d'azote sensibilisaient les plantes aux

maladies cryptogamiques et aux attaques des
parasites, verse des céréales.

• L’excès de l’azote chez la betterave à sucre :

augmentation de l’azote alpha -aminé (facteur
mélassigène) qui gène la cristallisation du sucre.
 L’azote dans le sol
• Trois formes : élémentaire (N2), organique et minérale; dans
les trois phases (gazeuse, solide et liquide).
• En phase gazeuse, la teneur de N2 est de 20 à 21 %.
• L’air du sol renferme un peu d’ammoniac. seuls certains
micro-organismes sont capables d’utiliser l’azote
élémentaire.
• Les sols renferment de 1 à 2 % d’azote total. 98 à 99 %
se trouvent sous forme organique : protéines acides
nucléiques amino-sucres (Les osamines (ou sucres aminés) sont des oses dont
une fonction alcool (-OH) a été substituée par une amine (-NH2)). et autres
substances plus complexes.
• La teneur en azote du sol varie avec les saisons. Les
constituants organiques facilement dégradables sont
minéralisées en donnant des ions ammoniums entrant dans
l’humus.
 Les formes de l’azote utilisé
Utilisation de l’azote organique
Les végétaux utilisent l’azote sous forme organique (petites
molécules) : amino-acides , urée, acide urique.

le rendement reste faible par rapport à celui d’une alimentation

nitrique ou ammoniacale.

Utilisation de l’azote minéral

Les plantes jeunes préfèrent l’ammonium (NH4+) mais il y a des
exceptions : canne à sucre, cotonnier, pomme de terre…

Les végétaux absorbent et utilisent l’azote nitrique (NO3-). c’est la

forme la plus utilisée.
Le pH a une grande importance : un abaissement de pH favorise
l’absorption et l’assimilation des nitrates, alors qu’une élévation de
pH favorise celle des ions ammoniums.
Les interactions ioniques

NH4+ est un antagoniste de K+, Ca2+ ou Mg2+.

Des excès de NH4+ peuvent provoquer la carence

en ces éléments, le calcium diminue la toxicité de
l’ammonium.

NO3- favorise la pénétration des cations (K+).

NH4+ favorise l’entrée des ions phosphoriques qui

gênent l’absorption des ions NO3-.
 Utilisation de l’azote atmosphérique
Fixation biologique de l’azote
• Les bactéries symbiotiques (Rhizobium) fixent N2 du sol dans des
nodules se trouvant sur les racines de leurs plantes hôtes.

• N2 + ATP (Energie) NH3 qui est incorporé dans les

acides aminés sous forme de NH4+.

• Ces bactéries fixent jusqu’aux ¾ de l’azote total de la plante :

- 100-200 kg N/ha/an pour les cultures pérennes (luzerne), soit
presque 2/3 de l’azote absorbé par cette culture pendant la
première année.
- Aux environs de 40 kg N/ha/an pour les légumineuses à cycle
court (fèves, petit pois).
 Fixation non symbiotique
• Fixation biologique réalisée en partie par des microorganismes
libres comprend :
• Les azotobacters : aérobies
• Les clostridiums : anaérobies
• Les cyanobactéries (Algues bleues).

Fixation chimique

• Des échanges électriques (orage). Les rayons U.V. peuvent

transformer une faible fraction de l’azote atmosphérique en
NH4OH. Elle est à l’ordre de 10 kg/ha/an.
 Bilan de l’azote
Apports de l’azote Pertes de l’azote
Atmosphère Lessivage

Fixation biologique de l’azote Volatilisation de l’ammoniac (NH3)

Résidus de cultures Lessivage

Fumier Dénitrification

Engrais Exportation par la culture

Eau d’irrigation
 Le Phosphore
-Avec des teneurs de 0,1 à 0,5% de la matière sèche, il est absorbé
sous la forme d'ion orthophosphorique di-hydrogéné monoacide
(H2PO-), exceptionnellement sous la forme diacide (HPO 2-), jamais
sous la forme triacide (PO43- ).

-Joue des rôles plastique et métabolique : présent dans des

constituants comme les acides nucléiques (ARN et ADN) et les
nucléotides (NADP, ATP), dans les phosphoprotéines et les
phospholipides des membranes végétales.

Dans l’ATP, les liaisons entre les radicaux phosphorylés confèrent à

la molécule un rôle de réserve et de transporteur d’énergie.
Favorise la mise à fleur, à fruit et à graine, en fin de végétation, il
migre vers les organes de réserves.
 Disponibilité du phosphore
• la disponibilité en phosphore et liée au pH du sol :
- A pH < 6,8 : la forme disponible est un anion
monovalent H2PO4-
- A 6,8 < pH < 7,2 : la forme disponible est une forme
divalente HPO42-
- A pH > 7,2 : la forme prédominante est PO43-
• La concentration en phosphore est toujours faible :
- le phosphore organique n’est pas assimilable par la
plante.
- Il doit préalablement être transformé en phosphore
inorganique par les microorganismes du sol.
 Les principales formes du phosphore
• Dans le sol, le phosphore se présente sous trois
formes :
- Combinée dans des composés minéraux et
organiques
- Adsorbée sur certains constituants tel que :
* Les colloïdes argileux et les colloïdes humiques par
l’intermédiaire de cations polyvalents comme Ca2+,
Fe3+, ou Al3+.
* Les colloïdes électropositifs comme les hydroxydes
de fer et d’aluminium
- Libre dans la solution du sol.
 Les carences en phosphore
Les plantes carencées en phosphore présentent :
- une croissance ralentie;
- le développement des racines et le tallage sont réduits;
- la floraison et la maturation sont retardées.

Une carence en phosphore peut causer une carence en fer car :

le phosphore intervient dans la pénétration et la fixation du fer
(synergie).

Remèdes:
Fertilisation phosphatée adaptée au pH. Scories et phosphates
naturels pour les sols acides à neutres et superphosphate pour les
sols neutres à alcalins.

Amener le sol dans la zone des pH neutre à légèrement acide.

Symptômes:
. Les feuilles âgées sont d‘abord vert foncé, puis rouge-violet.

. La tige peut également prendre une couleur rougeâtre.

. Les plantes sont petites et ont un aspect rigide («port raide»).

. A un stade ultérieur les feuilles âgées meurent.

Sols carencés:

•Sols très acides (pH inférieur à 5,0).

•Sols alcalins (pH supérieur à 7,5).
•Sols insuffisamment approvisionnés en P.
 Le potassium (K)
Avec des teneurs de 2 à 4 % MS, le potassium n'est pas un élément
constitutif des hydrates de carbone, des lipides ou des protéines,
mais il joue le rôle d'activateur de différentes enzymes .

Cet élément catalyse l’activité de plus de 60 enzymes dans la plante .

• Il permet l'augmentation de la pression cellulaire.

• Il régularise l'économie de l'eau dans la plante et réduit

l'évaporation; il en accroît donc la résistance à la sécheresse.

• Il joue un rôle fondamental dans les processus d'échanges

transmembranaires passifs et actifs dans les cellules.

• Il améliore le rendement de l'assimilation chlorophyllienne .

• Le bananier, les légumineuses, la pomme de terre, les
betteraves, le maïs et l'avoine ont des besoins élevés en K+.

. Le potassium favorise la mise en réserve (la

translocation) dans les organes de de stockage.

. Joue un rôle dans l’équilibre du pH à l’intérieur de la

plante.

L’excès du potassium gène l’absorption du magnésium.

Pour le potassium, il y a ce qu’on appelle consommation de

luxe :

cas de la betterave à sucre : élément mélassigène, qui gène

la cristallisation du sucre.
Dans le sol, le potassium se trouve sous quatre formes dans le sol :

1) Le potassium des minéraux silicatés.

Les micas, les feldspaths et certaines argiles sont très riches en

potassium.

Cette forme de potassium constituant des matériaux silicatés

représente 98 % du poids total de cet élément dans les sols.

Naturellement, cette forme de potassium est disponible, le plus

souvent, au terme d'une activité biologique, plus ou moins longue,
qui aboutira à l'altération des matériaux silicatés.
2) Le potassium échangeable.

Le potassium échangeable est à la fois le potassium solubilisé et le

potassium adsorbé sur les colloïdes argilo-humiques.

Le potassium adsorbé représente 90 % ou plus du potassium

échangeable, le potassium dissous dans la solution du sol représente
au maximum les 10 % restant et souvent beaucoup moins (1 %).

Les plantes peuvent utiliser aussi bien le potassium libre de la

solution du sol que le potassium adsorbé sur le complexe adsorbant.
3) Le potassium rétrogradé.

Ce sont les ions K + qui passent de la surface externe des argiles pour
s'insinuer à l'intérieur, entre les feuillets d'argile (rend leur
mobilisation difficile.

Cette rétrogradation se fait quand le pH du sol augmente, en

période de dessiccation et lorsque la présence d'ions calcium
augmente dans la solution du sol.

Mais ce processus n'est pas irréversible. La libération des ions

K + peut se faire en période d'humectation et surtout aussitôt que la
réserve d'ions K + pour les plantes diminue.
4) Le potassium associé aux matières organiques.

Lié aux matières organiques, le potassium est particulièrement facile

à utiliser par les végétaux.

Le K + est adsorbé sur la paroi bactérienne et fongique, ou intégré au

cours de leur métabolisme.

À leur mort, ces microorganismes restituent le potassium sous une

forme facilement utilisable par les végétaux.

La dynamique du potassium

Les ions potassium, comme les ions phosphates, passent de la

solution du sol aux particules solides et inversement (équilibre
adsorption-résorption).
 Les carences en potassium
Les plantes carencées en potassium ont une production de matière
sèche restreinte (hydrates de carbone, protéines); pour les fruits, les
légumes, le goût est moins agréable.

La résistance à la verse, au gel et à la sécheresse se trouve réduite.

La transpiration et la respiration sont plus importantes.

Les fruits et légumes se conservent moins bien.

Les symptômes:

•Les feuilles sont d’abord vert brunâtre, puis peuvent prendre une
coloration rouge brunâtre.
•Une chlorose apparaît et se développe à partir du bord des feuilles
âgées, qui rapidement finissent par dépérir.

•Les plantes manquent de turgescence et se flétrissent (port flasque).

•Les feuilles se recourbent ou s’enroulent.

Les sols carencés:

•Sols très argileux (fixation).

•Sols sableux ou riches en humus immature.

•Sols insuffisamment approvisionnés en potassium.

Remèdes:
•Apports réguliers de potassium en fonction des exportations et en
fonction des types de sols.
 Le Calcium
. Comme tous les cations, le calcium joue un rôle d’accompagnateur
et d’équilibre à l’absorption des anions nutritifs : au même rôle
que le K+, il assure donc la balance acido-basique.

• Le calcium entre dans la constitution de la paroi cellulaire.

• Diminue la perméabilité des membranes cellulaires.

• Véhiculé par le xylème, il ne migre pas dans le phloème et ne peut

donc être redistribué.

• Il joue un rôle antitoxique vis-à-vis des autres cations nutritifs en

limitant leur introduction dans le végétal.
Les sels de magnésium en particulier sont facilement toxiques
dans un sol privé de sels de calcium.

Il active plusieurs enzymes et neutralise les acides organiques.

Le calcium ralentie la sénescence des tissus, donne aux fruits une

consistance meilleure et leur procure une bonne résistance
aux attaques parasitaires.

L’une des manifestations auxquelles son métabolisme est lié est la

chlorose puisqu’il contribue à l’immobilisation du fer.

De plus, l’excès de Ca réduit la solubilité du Zn du sol et entrave sa

disponibilité aux plantes à cause de l’antagonisme Ca/Zn.

La différence de sensibilité des plantes aux excès de calcium est

parmi les plus importants facteurs de la répartition des espèces
plantes calcifuges, plantes calcicoles.
 Les carences en calcium
• Manifestées par un dessèchement du bourgeon terminal de la
plante.
• Le manque de calcium ou l'inhibition de son action peuvent
conduire à des accidents physiologiques graves (flétrissement des
bourgeons terminaux, jaunissement des jeunes feuilles et peut être
aussi une plus grande sensibilité aux accidents favorisant la
vitrescence).
• Son excès peut conduire au blocage de l'absorption des autres
cations (potassium ,magnésium…).
Symptômes:
Bitter-pit des pommes (taches liégeuses amères).
Sur les fruits : apparition de tâches noires, zones de nécrose.
Remèdes:
Apport d‘amendements calcaires broyés,
de dolomie ou d’écumes de défécation.
Emploi régulier d‘engrais contenant du calcium
 Le magnésium (Mg)
Avec des teneurs de 0.1 à 0.7 % MS, le magnésium fait partie de la
molécule de la chlorophylle, correspondant à prés de 10 % de la
teneur totale du Mg de la feuille .

Le Mg est un activateur de nombreuses enzymes.

Toutes les enzymes, phosphorylases (incorporation et transfert de

phosphore inorganique – Pi) dépendent de la présence du Mg, qui
forme un pont entre l’ATP ou l’ADP et la molécule de l’enzyme.

Le transfert de l’énergie de ces composés est fondamental lors des

processus physiologique ( photosynthèse,respiration, réaction de
synthèse de composés organiques (hydrates de carbones, lipides et
protéines) .
Le magnésium est absorbé par les racines sous forme du cation
Mg++.

La quantité de magnésium absorbée est 4 à 5 fois moins importante

que celle du potassium.

Il est par ailleurs moins facilement absorbé par les racines que le
potassium.

La concurrence entre Mg++ et K + s'exprime aussi dans les transferts

au sein de la plante.

La teneur des feuilles en Mg++ diminue quand l'absorption de

potassium augmente.

C'est pourquoi il est nécessaire de considérer ensemble ces deux

éléments en exprimant le ratio K / Mg pour l'interprétation des
analyses de plantes.
 Les carences en Mg ++
. Symptômes:
- céréales: entre les nervures des feuilles apparaissent des
jaunissements linéaires «en perles».
- Dicotylédones: les feuilles se décolorent en jaune entre les
nervures à partir de la base, puis ces plages brunissent et se
nécrosent.
Sols carencés:
•Sols à agriculture intensive
•Exploitations avec peu ou pas d‘élevage.
•Sols légers, acides ou pauvres en calcium.
Remèdes:
•Apport de magnésium .
•Emploi régulier d’engrais contenant du magnésium
 Le soufre (S)
Les plantes absorbent le soufre par leurs racines sous forme de
sulfate SO4- .

Cette absorption est exigée en quantité supérieure à celle du

phosphore.

Elles en ont besoin très tôt car cet élément est indispensable à la
synthèse des protéines et par la suite celle des chlorophylles.

Le S a à la fois un rôle plastique et métabolique .

Il est essentiel pour la synthèse de la cystine, la méthionine

et la cystéine et de différents coenzymes en plus.
La synergie Azote/Soufre améliore l’efficience de la nutrition tout au
long du cycle de fertilisation et améliore la qualité panifiable du blé.

Carence en S
En cas de carence en soufre, la synthèse des protéines est
perturbée; il y a excès d’hydrates de carbone dans les tissus
Végétaux, les parois cellulaires s’épaississent.

Une insuffisance de l’alimentation soufrée freine le tallage des

céréales et réduit fortement la fructification des crucifères.

Symptômes:
Chlorose des nervures foliaires et des feuilles; les nervures
sont en général plus claires que les tissus internervaires.

Les feuilles sont moins larges et la pousse a un aspect ligneux.

Sols carencés:

• Les sols renferment de 0,01 à 0,5 ‰ de soufre .

• Sols humides ne recevant que des apports

faibles et exposés à des pertes élevées
(lessivage 10 à 50 kg S/ha).

• Remèdes:

• Emploi d’engrais contenant du soufre , Sulfate

d’ammoniaque, superphosphate)
 Le chlore – Cl
Les racines absorbent facilement le chlore sous forme de l'anion
Cl- et celui-ci est très mobile dans la plante mais facilement
lixiviable.

Le chlore favorise l'hydratation des tissus.

Le chlore est un oligo-élément principalement présent à l'état ionique

dans les plantes, mais également sous forme organique, notamment
couplé à des enzymes intervenant dans les mécanismes de la
Photosynthèse.

Les apports de chlore au sol par les eaux de pluie et d'irrigation et

par les engrais , cet anion est.
Les seuils de toxicité au chlore sont très
variables :

les plantes chlorophobes telles que les petits

fruits, les agrumes et certains légumes sont
sensibles à un excès de chlore

au contraire des plantes chlorophiles

(betterave, chou, carotte,…)

enfin beaucoup d'autres espèces comme les

céréales sont indifférentes au chlore.
 Le sodium – Na
• Il est absorbé sous forme du cation Na+ en quantités qui peuvent être de plusieurs
kg/ha pour certaines espèces cultivées comme la betterave.

• Son rôle est mineur chez les plantes en comparaison à ceux d’autres cations comme
le potassium et le magnésium.

Il contribue avec le potassium à maintenir la turgescence des cellules mais ne peut pas
le remplacer dans d'autres fonctions métaboliques plus spécifiques.

• Il active aussi certaines enzymes.

• L'excès de sodium perturbe la nutrition des plantes en élevant la salinité de l'eau du sol.

• Cette situation est dans certains sols salés en bord de mer ou après un accident de
submersion des terres par l'océan.

• Sous climat aride, c'est la forte évaporation qui contribue à remonter et à

accumuler le sodium à la surface du sol et à élever la salinité.
 Le silicium – Si
• L'absorption se fait sous forme de l'anion silicate SiO 4- - - - venant
de l'acide silicique Si(OH)4.

• La teneur en silicium varie très fortement selon les espèces.

• Les graminées accumulent le silicium dans les parties aériennes

qui peuvent avoir des teneurs dix fois plus élevées que celles des
espèces légumineuses .

• Le riz est l'espèce la plus accumulatrice mais on peut citer aussi la

canne à sucre , les orges et l'avoine.

• Le silicate tend à se fixer sous forme de silice solide SiO 2 dans les
parois cellulaires et dans les cellules épidermiques des feuilles, des
tiges et des inflorescences.
Certains des rôles du silicium :
Chez les graminées, il contribue à la rigidité des parties
aériennes par l'épaississement des parois pecto-
cellulosiques ;

la régulation d'autres éléments limitant leur risque de

toxicité (excès de fer ou de manganèse) ;

la résistance à la pénétration des hyphes de champignons

parasites ;

l'inappétence des tissus végétaux pour les insectes par un

effet de barrière physique.
 Les micronutriments ou oligoéléments

• essentiels à la croissance des plantes et se distinguent

par le fait d’être absorbés en petites quantités.

• Ils ne participent pas aux structures de la plante mais

à la constitution ou à l’activation des enzymes

• Ils interviennent tous dans le métabolisme de la plante.

• On peut en distinguer particulièrement 5 :

 le bore (B)
• agit sur la croissance, sur la germination et la fertilité du pollen et sur la migration
des sucres (BAS).

• Le bore est absorbé sous forme d’acide borique non dissocié B(OH) 3.

• Les fonctions du bore dans la plante (associées à celles du calcium) sont :

* le fonctionnement de la membrane et de la paroi cellulaire,

* la division et à l’augmentation des cellules,
* la lignification de la paroi cellulaire,
* la formation des tissus méristématiques .

• Le bore a une influence sur :

• Le développement des racines;
• L’absorption des nutriments et la germination du grain de pollen;
• Le métabolisme et le transport des hydrates de carbone à travers la formation de
complexes borate-sucres;
• La synthèse des protéines ;
• Le métabolisme des acides nucléiques;
• Le métabolisme et le transport des auxines .
 Carence en B
Symptômes : Facteurs favorisants la carence : Sol acide.

Plages décolorées sur le pourtour du limbe ;

Aspect gaufré ;
Extrémité des rameaux touchés en premier ;“Balai de sorcière”
(ramifications en zig-zag au niveau du rameau) ;
Taches brunes sur la pellicule de raisin .

Toxicité du B :

Enroulement des feuilles ;

Nécrose des limbes ;
Aspect buissonnant..
Correction de la carence :
Attention, on peut facilement passer d’un état de carence à un état
de phytotoxicité avec un apport mal positionné Pulvérisation foliaire
de borax (5kg/ha) en 2 ou 3 apports avant floraison ;

les carences en bore provoquent des déformations, nanisme et

nécroses sur jeunes organes, telle la maladie du cœur de la betterave
La nécroses de tissus conducteurs liés à la carence en bore sont dus
aux excès d'auxine et de phénols oxydés.

Apport au sol de borate de sodium (3 à 5 kg/ha) (ne pas dépasser un

cumul pluriannuel de 9 kg/ha car la toxicité du bore ne se corrige
pas) ;

Excès du B :
Nécrose progressive des feuilles (jaunissent+brunissent).
 Le Zinc
• Rôles physiologiques du Zinc
• Le zinc réalise la liaison entre enzyme–substrat,
• comme Mn2+ et Mg2+, il intervient dans la synthèse des
acides nucléiques et des protéines et dans la régulation de
la croissance par le contrôle de la synthèse du tryptophane
qui est un précurseur de l’AIA (auxine).
• Carence en Zinc
• Les symptômes les plus permanentes de déficience en Zinc
sont des signes de chlorose entre les nervures, de réduction
de taille et de malformation des rameaux et des feuilles. La
déficience en Zinc perturbe le métabolisme de l’auxine (
donne des entres –nœuds plus courts) et inhibe la synthèse
de l’A.R.N. nuisant au développement normal des
chloroplastes.
Correction de la déficience en Zinc

On peut appliquer des engrais avec du Zinc sous forme minérale ou

organique tels que : sulfate de Zinc,

on peut appliquer des engrais majeurs N.P.K. complémentés en Zinc

comme produits organiques (chélates de Zinc, le plus utilisé est le
Zinc EDTA).
 Le Manganèse
Le Manganèse a d’importantes fonctions métaboliques de la plante :

* Activation de différentes enzymes

Mn2+ et Mg2+ peuvent servir de pont entre A.T.P et enzymes :

Glucose + A.T.P. + Hexokinase (Mg2+, Mn2+) → glucose 6-P + ADP .

D’autres enzymes sont activés par Mn, remplaçable par Mg :

phosphotransférases, déshydrogénases, ……

* Synthèse de la chlorophylle; Photosynthèse ; Réduction des

nitrates

* Synthèse des acides aminés et des protéines.

 Les carences en Manganèse
Chez certain végétaux les symptômes sont caractérisés souvent par la
présence de ponctuations jaunes sur les feuilles.

A ce stade, la déficience en Mn est donc très différente de la chlorose

Ferrique où l’ensemble de la feuille jaunit sauf les nervures.

Les chloroplastes sont très sensibles à la déficience en Mn, les tissus

affectés présentent de plus petits volumes cellulaires avec des parois
cellulaires dominantes.

• Correction de la déficience en Mn

Des applications d’engrais à Mn sous forme minérale ou organique tels

que : le sulfate de manganèse (forme la plus employée).

Il est très soluble et peut être utilisé en pulvérisation foliaire (le moyen le
plus efficace pour corriger une carence en manganèse) qu’en apport au sol.
 Toxicité par Mn
L’excès ou toxicité manganique apparaît dans les
conditions les plus favorables à l’assimilabilité de
Manganèse, c’est-à-dire en solution très acide (sols
acides) ; excès de MO.

• Les symptômes de toxicité par le Manganèse sont

relativement faciles à reconnaître en plein champ :

* les tâches noirâtres assez régulières disposées le

long des tiges,

* pétioles et nervures principales, qui correspondent

à des accumulations de Manganèse.
 Le Fer
Il est absorbé sous forme Fe 2+ (ferreux) ou chélaté.

Le Fer est un composant essentiel de nombreuses enzymes.

Le rôle physiologique du Fe est très étendu :

La respiration,
la synthèse de la chlorophylle,
la photosynthèse
la fixation de l’azote atmosphérique.
Les cytochromes participent aux oxydoréductions grâce au
changement de valence de leur Fe qui passe de l’état divalent à
l’état trivalent.
Le fer joue un rôle dans le métabolisme des protéines

Fe joue un rôle important dans la fixation symbiotique de l’azote.

La fixation consiste en une réduction de l’azote .

C’est encore la ferredoxine qui intervient dans le transfert

d’électrons, ainsi que la nitrite réductase (qui renfermerait aussi un
complexe SFe).
 Les carences en Fer
Carences en fer
La Chlorose ferrique se traduit par une disparition de la chlorophylle.

Cette chlorose débute toujours sur les feuilles jeunes contrairement à la chlorose due au
déficit du Mg.

Causes d’une carence

Apport excessif du phosphore entrainant sa précipitation sous forme de phosphate de fer.
Fortes doses apportées en calcium.

Remèdes
Application des engrais Fe sous forme minérale ou organique tel que :
Sulfate ferreux, Nitrate de fer.

Les principales méthodes d’application du fer sont les apports au sol, les pulvérisations
foliaires, les apports avec l’eau d’irrigation, les injections de solution dans les troncs des
arbres.
Le Fer est rarement en excès
 Le cuivre
- le cuivre(Cu) agit comme cofacteur d’enzymes, notamment
celles qui interviennent dans la synthèse de lignine .

De même que le fer, le cuivre des végétaux supérieurs, assez peu

mobile, est surtout renfermé dans les chloroplastes; il est un
constituant de la plastocyanine.

Le Cu intervient aussi dans la synthèse des acides nucléiques et

dans le métabolisme glucidique, protéique et lipidique, par des
voies encore mal connues.

Par contre il est fort indispensable au fonctionnement de

nombreuses oxydases terminales comme la cytochrome-
oxydase, l'acide ascorbique-oxydase, la laccase, les polyphénol-
oxydases.
 Déficience en Cu
Les signes de déficience de Cu les plus typiques sont observés sur
céréales. Ils se résument en une décoloration blanche des pointes des
plus jeunes feuilles (maladie des bouts blancs), suivie de troubles de
l’épiaison pouvant conduire à des « épis vides ».

Pour corriger les déficiences en Cu, on peut appliquer des engrais

Cu sous forme minérale ou organique (sulfate de cuivre, hydroxyde
de cuivre…), apport au sol ou par applications foliaires.
 Le Molybdène
Le Molybdène est nécessaire pour l’assimilation de l’azote par les plantes.

Le molybdène fait parie des constituants de deux enzymes importantes chez les
plantes : la nitrate réductase et la nitrogénase.

Le mécanisme dans les deux cas dépend du changement de valence :

Mo5- Mo6- + e-

Les principales fonctions de Mo dans la plante concernent donc les transferts

d’électrons.

Le Mo accroît la teneur en protéines et crée des conditions favorables à la biosynthèse

des acides nucléiques.

Déficience en Mo
Les symptômes de déficience sont bien visibles sur blé : les plantes ont une couleur
pâle, les feuilles âgées sont jaunes d’or vers les pointes et les marges, les entre-nœuds
sont courts les épis peuvent être vides à maturité.
La biodisponibilité du Mo ne pose pas de problèmes en sols alcalins .
 Les symptômes sur les légumineuses sont moins
spécifiques, étant le plus souvent voisines de ceux de la
déficience azotée.

Correction de la déficience
Les déficiences en Molybdène peuvent être corrigées par
de très petites doses de Mo apportés soit au sol, soit par
pulvérisations foliaires ou encore par traitement des
semences.

Excès de Molybdène
Les symptômes d’une toxicité par le Molybdène sont rares
dans les conditions agricoles.
 ABSORPTION MINERALE

L’absorption des éléments minéraux

présente des caractères sensiblement
identiques et relève des mêmes mécanismes
qu’il s’agisse d’un poil absorbant de racine,
d’une algue ou d’une quelconque cellule
végétale.

L’absorption se mesure par la

quantité de matière qui en un temps donné
passe du milieu extérieur au sein du végétal.
 Modalités d’absorption
Les éléments minéraux sont généralement absorbés sous forme d’ions.

Certains éléments comme le fer sont difficilement absorbables à pH élevé ;

l’existence de certains complexes organométalliques, les chélates, permet
de
surmonter cette difficulté.

Les cellules n’absorbent pas indifféremment les ions. Il existe une

perméabilité
sélective (le Na pénètre très mal dans la cellule.

A l’opposé , le K se trouve à des concentrations plus élevées à l’intérieur

qu’à
l’extérieur (accumulation).

Les cations présentent une vitesse de franchissement des membranes plus

grande que celle des anions. Pour les cations : NH4+, K+, Mg2+, Ca2+,
Na+(les anions : NO3-, Cl-, SO42-, H2PO4-)
 Etapes de l’absorption
• Deux étapes :

1. L’adsorption , étape de fixation superficielle,

passive et réversible pendant laquelle, l’élément
adsorbé peut être désorbé. Capacité d'échange
cationique racinaire (C.E.C.R.) C’est l’aptitude
qu’une racine a à échanger ses cations. Degré (ou
indice) d'estérification (D.E ou I.E) .

2. L’absorption (au sens strict) qui suit la première

étape et peut être active ou passive, selon les ions.
 La capacité d'échange
cationique (CEC) d'un sol
La capacité d'échange cationique d'un sol (CEC) traduit la
faculté de celui-ci à fixer certains éléments minéraux à la
surface du complexe argilo-humique.
Ces minéraux pourront être restitués ensuite aux plantes par des
phénomènes d'échange.
Quantité totale de cations échangeables que le sol peut adsorber.
Se dit parfois: capacité totale échange; pouvoir d'échange de
cations; ou capacité d'adsorption de cations.
Elle s'exprime en milliéquivalents par 100 g de sol ou de
toute autre substance adsorbante, comme l'argile l’humus.
L'analyse chimique du sol a pour but d'évaluer son niveau de
fertilité minérale pour une culture végétale donnée.
Les résultats analytiques permettent l'élaboration d'un conseil de
fumure adapté à la culture envisagée.
Symptômes de carences N et excès
Mais ;Tabac; Vigne; tomate
P (mais;bas)
K (mais;pdt;vigne;abricotier)
Mg (mais; pdt ;BAS ; Luzerne)
S (bas; tabac)
Bore (bas;pdt;luzerne;coufleur)
Bore(bf; radis; mais; vigne)
Fer (pommier;pecher;fraisier;vigne)
Mn (seigle ; bas; tomate;concombre)
Zn (haricot;pdt;vesce; tomate )