Nutri Plte

BIOLOGIE ET PHYSIOLOGIE DE LA NUTRITION
La nutrition des plantes

Annick PANCRACIO
Marie-Thrse LAFLAQUIRE
CNPR
Sommaire
Test de prrequis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3
Squence 1
Alimentation en eau . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7
Squence 2
Nutrition minrale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 43
Squence 3
Nutrition azote . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 67
Squence 4
Nutrition carbone . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 83
Squence 5
Mtabolisme nergtique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 135
Corrigs des tests. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 165
Bibliographie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 195
LA NUTRITION DES PLANTES
La nutrition des plantes

Lobjectif de ce livret est dtre capable dexpliquer les principaux mcanismes dune fonction vitale de la plante : la nutrition.
Ce livret est organis en cinq squences de travail.
lissue de chaque squence, des tests autocorrectifs vrifient vos acquis.
Les corrigs de ces tests figurent en fin de livret.
Tests de prrequis
L'tude de ce cours ncessite au pralable une bonne connaissance :
des constituants de la matire vivante : glucides, lipides, protides,
de l'organisation d'une cellule vgtale,
de la morphologie et de l'anatomie d'un vgtal.
Les questions suivantes vous permettront de tester vos connaissances dans

ces domaines.
1. Pouvez-vous dfinir un ose ? Un polyholoside ?
2. Pouvez-vous dfinir un protide ?
3. Quelle est la nature chimique des lipides ?
4. Pouvez-vous lgender la cellule reprsente ci-dessous ?
5. Qu'appelle-t-on ?
Sclrenchyme
Collenchyme
Bois
Liber
Parenchyme
Cambium
Lenticelle
Lige
6. Pouvez-vous lgender les trois schmas ci-dessous ?
Squence 1
Lalimentation en eau
I. Leau dans la plante
II. Leau atmosphrique
III. Leau du sol
1. Constituants dun sol
2. Les diffrentes formes de leau dans le sol
3. Mesures des quantits deau du sol
IV. Absorption de leau
I. Sige de labsorption
2. Mcanisme de labsorption
3. Circulation de leau dans la racine
V. La transpiration
1. Mise en vidence
2. Mesure
3. Sige de la transpiration
4. Fonctionnement dun stomate
5. Intensit de la transpiration
6. Variations de lintensit
VI. La sudation ou guttation
VII. Bilan hydrique
Les points essentiels
Testez vos connaissances Test 1
Leau est ncessaire la vie de la plante : une plante prive deau, se fane et
meurt. Les dserts dpourvus de vgtation par manque deau peuvent se
montrer tonnamment fertiles au moment des pluies. Les points deau sont
marqus par une vgtation luxuriante.
I. Leau dans la plante

La plante renferme dans ses cellules une grande proportion deau.
Leau reprsente ainsi de 75 90 % du poids dune plante. La teneur en eau
est variable selon les organes du vgtal.
Exemple : 80 95 % deau dans les feuilles, 18 25 % deau dans les graines.
Dans une plante, leau a un rle plastique et un rle fonctionnel.
RLE PLASTIQUE
Le port dress dune plante est d la turgescence de ses cellules. La paroi
pecto-cellulosique distendue par leau donne cette rigidit.
Les cellules dshydrates donc plasmolyses entranent la fanaison du vgtal car la membrane plasmique des cellules saffaisse.
RLE FONCTIONNEL
Leau est importante dans le mtabolisme cellulaire de la plante. Elle est indispensable de nombreuses ractions chimiques (phase claire de la photosynthse, ractions dhydrolyse).
Leau sert de vhicule de nombreuses substances en solution qui constitueront la sve brute et la sve labore.
Leau est apporte la plante par latmosphre et le sol.
Par la transpiration, la plante perd une grande quantit deau quelle doit remplacer pour ne pas faner.
II. Leau atmosphrique

Les brouillards, la rose sont des apports deau non ngligeables pour la plante.
Ils peuvent mme tre lappoint ncessaire sa survie sous un climat trs chaud.
Ce sont surtout les feuilles qui sont le sige de labsorption de leau atmosphrique. Mais certaines plantes (Orchidaces, Bromliaces) possdent
des racines ariennes capables de fixer leau atmosphrique.
III - Leau du sol

Le sol est, pour le vgtal, la source essentielle deau et de sels minraux.
1. Constituants du sol
Dans un sol, on peut distinguer trois types de constituants : les constituants
solides, les constituants liquides et les constituants gazeux.
Les constituants solides peuvent tre des lments issus de la dsagrgation de la roche-mre ou des lments issus des tres vivants. Dans le premier cas, ils sont de nature minrale ; dans le second, ce sont des constituants organiques. Parmi ces constituants solides, on peut insister plus
particulirement sur les collodes qui sont des substances de trs petite dimension et qui sont charges. Certains sont des collodes lectrongatifs
comme largile, lhumus et la silice. Dautres sont des collodes lectropositifs
comme lalumine et le fer. Il peut donc se crer des liaisons lectrostatiques
entre ces diffrents collodes. Cest ainsi que se forme le complexe argilo-humique dans lequel des micelles dargile sont lies des micelles dhumus par
lintermdiaire de cations comme Ca2+, Fe2+ Selon les conditions du milieu
(richesse en eau, en calcium), les constituants de ce complexe peuvent
exister sous forme disperse ou sous forme flocule.
Les constituants liquides reprsentent la solution du sol qui est forme
deau contenant divers lments dissous.
Les constituants gazeux, encore appels air du sol , se situent dans les
cavits ou pores du sol. Ce sont le diazote (N2), le dioxygne (O2), le dioxyde
de carbone (CO2), le dihydrogne (H2).
Les modes de liaison entre argile et humus

Les micelles dargile et dhumus, bien que de mme signe ngatif,
peuvent cependant se lier :
par lintermdiaire des ions
Ca++ (pont calcique)
par lintermdiaire des hydroxydes de Fe et dAl, en

change contre leurs ions OH
sur quelques charges positives de largile aux points de
rupture des feuillets.
LEFFET DE LA LIAISON ARGILE-HUMUS :
LA RSISTANCE LA DISPERSION ET LA STABILIT DE STRUCTURE
En cas dhydratation brutale (pluies orageuses) ou prolonge (longue
priode pluvieuse dtrempant le sol), les ions oculants ont tendance
scarter des collodes : il y a risque de dispersion.
La dispersion est facile pour

lARGILE SEULE :
les ions oculants scartent beaucoup des micelles argileuses.
La structure du sol se dgrade :
on dit quelle est INSTABLE.
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La dispersion est difficile pour

le complexe argilo-humique.
Lhumus ocul forme autour de
largile une enveloppe
protectrice maintenant en place
les ions oculants.
La structure du sol rsiste :
on dit quelle est STABLE ;
2. Diffrentes formes de leau dans le sol

Leau du sol se prsente sous deux formes : leau libre et leau retenue dans
le sol.
Leau libre est leau qui circule librement dans le sol entre les pores grossiers ou plus petits (suprieurs 10 micromtres). Elle est entrane par la
pesanteur et cest pourquoi on lappelle aussi eau de gravit.
Leau qui est retenue par les constituants du sol occupe les pores moyens
et fins (infrieurs 10 micromtres). Cette eau est retenue par diffrentes
forces (forces osmotiques, dimbibition et de capillarit) et se subdivise en
deux parties :
leau capillaire absorbable par les racines, qui occupe les pores moyens,
ou forme des mnisques entre les particules solides,
et leau lie, qui forme une fine pellicule la surface des particules du sol
et qui, retenue trs nergiquement, nest pas absorbable par les racines. La
rsultante de toutes ces forces de rtention correspond au potentiel hydrique () qui traduit ltat de liaison de leau dans le sol et donc lnergie
quil faudrait dpenser pour faire passer 1 cm3 deau de ltat li ltat libre.
Il est donc toujours exprim en unit de pression et sa valeur est toujours
ngative.
Remarque : une autre notation peut tre utilise pour dsigner cet tat de
liaison. Cest le pF = log/ .
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3. Mesures des quantits deau du sol

On peut dfinir plusieurs paramtres :
capacit maximale de rtention (ou de saturation) : cest la capacit de rtention pour leau dans un sol qui est compltement satur cest--dire dont
tous les interstices sont remplis deau. Cette valeur peut tre atteinte aprs
de longues pluies ou aprs une irrigation, mais les plantes ne peuvent survivre dans ces conditions car le sol est asphyxiant ;
capacit au champ (ou de rtention) : cest la masse deau retenue par un
sol bien ressuy. Elle correspond donc la plus forte humidit du sol aprs
que leau excdentaire sest coule par gravit. Cette rserve en eau est
constitue de leau capillaire et de leau lie ;
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Point de fltrissement permanent : il correspond la quantit deau que

contient le sol au moment o la plante commence se fltrir de manire
irrversible. partir de ce point, il ne reste dans le sol que leau lie qui forme
une fine pellicule la surface des particules et qui, retenue trs nergiquement par ces particules, ne peut tre absorbe par les racines.
Rserve utile : cest la quantit deau disponible pour la plante. Cest donc la
diffrence entre la capacit au champ et le point de fltrissement permanent.
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IV- Absorption de leau

1. Sige de labsorption
1.1-Absorption par la racine
La zone pilifre de la racine est une zone dabsorption intense.
EXPRIENCE
En A et C, les plantes dont la zone pilifre est dans leau restent fraches.
En B et D o les poils absorbants sont dans lhuile, la plante se fltrit.
La plante ne vit et ne se dveloppe que lorsque sa rgion pilifre compose
de poils absorbants est immerge dans leau.
Les poils absorbants sont des cellules allonges denviron 1 mm de long sur
12 15 m de diamtre. Ce sont des cellules fragiles, constamment renouveles car elles ne vivent que quelques jours.
Les poils absorbants sont trs nombreux : environ 1 milliard/plante, mais pouvant atteindre 14 milliards chez le Seigle.
La surface dchange entre le sol et la racine est donc considrable.
Les racines peuvent pntrer plus ou moins profondment dans le sol (jusqu 2 mtres pour les crales).
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15
photographie
dune racine
dtail de la
zone pililfre
poil absorbant
noyau
(non visible)
vacuole
cytoplasme
assise
pilifre
Dtail
d'un poil absorbant
Exemples :
A. Les plantes des dserts qui doivent drainer une eau rare ont un appareil radiculaire norme par rapport leur appareil arien.
B. La vigne qui a besoin de beaucoup deau pour former des fruits, mais aussi
dun climat chaud et sec pour quils mrissent, a un systme radiculaire superficiel et un systme profond pour les priodes de scheresse.
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Cas particulier : les arbres

Chez les arbres, seules les extrmits des radicelles absorbent. Cest une
fraction infime de la longueur totale des ramifications, mais la surface dabsorption est considrable cause de la multitude des poils absorbants.
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Mais la plupart des arbres nont pas de poils absorbants :

Exemples : Conifres, Htres, Chnes, Chtaigniers.
Labsorption est alors ralise par les mycorhizes.
Les mycorhizes sont des associations
entre des filaments de champignons et
les extrmits des racines de larbre et
forment un manchon serr qui remplace
les poils absorbants.
Cette association radicelle-champignon
est une symbiose. Le champignon reoit de larbre les glucides qui lui sont
ncessaires et en change, absorbe
leau et les sels minraux quil transfre
larbre.
1.2-Absorption par les lenticelles

Les lenticelles sont de petites cavits dans le lige des arbres. Ce sont des
vritables chemines daration (air, humidit) pour les cellules sous-jacentes.
1.3-Absorption par les feuilles

Les feuilles cuticule mince, Marronnier par exemple, peuvent absorber leau.
1.4-Les plantes aquatiques

Les plantes aquatiques nont pas de poils absorbants. Leau est absorbe par
toute la surface qui est permable car elle na pas de cuticule.
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Lenticelles
(indiques par les
flches) sur un tronc
de Bouleau
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2. Mcanisme de labsorption
2.1-Mesure de labsorption
Le niveau de leau baisse en A ou se dplace dans le tube en B.

Labsorption varie selon les vgtaux : un platane de 10 m peut absorber plus
de 100 l deau.
2.2-Losmose
Cest le passage de leau travers une membrane semi-permable (permable leau seulement) qui spare deux solutions de pression osmotique
diffrente.
La pression osmotique dune solution est fonction de la quantit de substances dissoutes quelle contient. Sa valeur (exprime en Pascal) est donne par la relation :
Po = R.T.C
R : constante, gale 8,3. 103 J. mol-1. K1
T : temprature absolue en Kelvin (T C + 273 )
C : concentration molaire en substances dissoutes en mol. L1
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Si deux milieux 1 et 2 de concentration C1 et C2, (avec C1 infrieure C2),

sont spars par une membrane semi-permable, leau va se dplacer du milieu 1 le moins concentr ou hypotonique (pression osmotique faible) vers le
milieu 2 le plus concentr ou hypertonique (pression osmotique leve).
membrane semi-permable
C2
C1 < C2
Po1 < Po2
o1 > o2
eau
Si lon utilise la notion de potentiel osmotique (o), sachant que le potentiel

osmotique est gal Po (cest--dire loppos de la pression osmotique),
on dira que leau se dplace de la solution 1, dont le potentiel osmotique est
le plus lev, vers la solution 2 dont le potentiel osmotique est le plus faible
cest--dire dans le sens du gradient des potentiels osmotiques
2.3-Application aux cellules vgtales

Dans une cellule vgtale, le cytoplasme et la vacuole contiennent de nombreuses substances dissoutes (sels minraux, oses, acides organiques).
La membrane plasmique, le cytoplasme et le tonoplaste (ou membrane de la
vacuole) peuvent tre assimils
des membranes semi-permables. On peut donc comparer la cellule une solution possdant une certaine pression
osmotique Po, spare du milieu extrieur par une membrane semi-permable.
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Daprs son tat dhydratation, la cellule peut se prsenter sous deux tats :
un tat de turgescence, lorsquelle est bien hydrate et que sa membrane plasmique est accole la paroi cellulosique,
un tat de plasmolyse, lorsque sa membrane
plasmique est dcolle de la paroi cellulosique
car le cytoplasme et la vacuole, en perdant de
leau, se sont rtracts.
Quand la cellule est turgescente, le cytoplasme entour de la membrane
plasmique appuie sur la paroi cellulosique qui se dforme et se distend lgrement. Mais partir dun certain moment, elle oppose une force de rsistance la dformation quon appelle pression membranaire (Pm) laquelle
soppose tout autre entre deau.
La force qui attire rellement leau dans la cellule est donc la diffrence entre
la pression osmotique qui tend faire entrer leau lorsquelle est leve et la
pression membranaire qui sy oppose. Cette force est appele succion : S,
elle est gale : Po Pm.
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2.4-Conditions dabsorption deau par le poil absorbant

La plante ne peut absorber, au niveau de la zone pilifre de ses racines, que
leau disponible du sol, cest--dire leau capillaire et condition que la succion du sol (succion externe = Se) soit infrieure la succion du poil absorbant (succion interne = Si). Il faut donc que :
Se < Si
ou que la succion nette Sn qui est gale Si Se, soit positive.
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On peut exprimer autrement cette condition en disant que, le potentiel hydrique des poils absorbants doit tre plus ngatif que celui du sol (se rappeler que le potentiel hydrique traduit le degr de liaison de leau dans un systme). Or, dans un poil absorbant, le potentiel osmotique est la principale
composante du potentiel hydrique ce qui permet dassimiler ces deux valeurs
par simplification.
Variation spatiale du potentiel hydrique et sens des flux deau
entre deux valeurs de potentiel
Echelle des potentiels en Mgapascals

Potentiel de rfrence (eau libre)
Eau peu lie
0,5
Sens des flux d'eau
1,0
Eau plus lie
1,5
Valeur voisine du point de

fltrissement permanent
Mais pour que labsorption se maintienne, il faut que la succion du poil absorbant soit en permanence suprieure celle du sol ; or, la pntration deau
dans le poil tend galiser les succions. Il faut donc quun mcanisme maintienne la diffrence de succions. Ce mcanisme est essentiellement assur
par la transpiration. Mais la respiration des tissus de la racine semble galement jouer un rle car labsorption est influence par les facteurs qui modifient la respiration cellulaire (oxygnation du sol, temprature du sol)
3. Circulation de leau dans la racine

Leau absorbe au niveau des poils absorbants va circuler dans la racine en
suivant un transit ou transport horizontal (ou radial) qui va lamener jusque
dans les vaisseaux du bois ou xylme. Arrive ce niveau, elle va former,
avec les sels minraux, la sve brute qui va gagner les diffrentes parties de
la plante par les vaisseaux ligneux, en suivant un transit vertical.
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3.1-Transport radial ou horizontal

Depuis lassise pilifre
jusqu lendoderme,
le transit de leau seffectue de cellule cellule, par le symplasme
(cytoplasme des cellules relies par des
plasmodesmes) et par
lapoplasme (parois
pecto-cellulosiques et
espaces
intercellulaires), grce au gradient de potentiel osmotique qui existe ce
niveau.
Au niveau de lendoderme, les bandes de Caspary des parois latrales des
cellules interrompent le transport apoplasmique. ce niveau, le transport ne
peut donc seffectuer que par la voie symplasmique.
Au-del de lendoderme, le transport de leau se fait contre le gradient de potentiel osmotique. Son passage sexpliquerait par un transport actif de K+ qui
entranerait leau jusque dans les vaisseaux du xylme. La circulation peut se
faire nouveau par les deux voies.
Trajets possibles
pour leau
1) voie apoplasmique - 2) voie symplasmique

La voie apoplastique est interrompue lendoderme (par le cadre subrifi), mais peut
se reconstituer au-del.
Co : cellule du cortex ; E. endoderme ; Pe. : pricycle ;
Pv. : parenchyme vasculaire ; V. : vaisseau
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Leau transite donc dans la racine en empruntant deux voies : la voie symplasmique et la voie apoplasmique, mais on estime que, 95 % de leau absorbe, passe par la voie symplasmique.
Finalement, lensemble de leau (99 %) et des sels minraux (1 %) absorbs
par la racine se retrouvent dans les vaisseaux du bois et constituent la sve
brute ou vasculaire qui va monter dans la tige.
3.2-Transport vertical
Voir la circulation de la sve brute.
V. La transpiration
La transpiration consiste en un rejet de vapeur deau par la plante et en particulier par les feuilles.
Par lappel deau ainsi cr, la transpiration est le moteur principal de la
circulation deau dans la plante.
1.Mise en vidence
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Un vgtal en pot, sous une cloche, provoque rapidement un dpt de bue

lintrieur de celle-ci. Il transpire.
2. Mesure
Divers procds permettent la mesure de la transpiration.
MESURE DE LA PERTE DE POIDS DUNE PLANTE
Une plante en pot ou un rameau feuill est mis en quilibre avec une tare. Peu
de temps aprs, il est soulev, lquilibre est dtruit car il sest allg en eau.
MESURE DE LA QUANTIT DEAU MISE EN ABSORBANT LA VAPEUR

par des substances telles que lacide sulfurique H2SO4 ou le chlorure de calcium (CaCl2). On applique sur les deux faces dune feuille une cloche de verre
renfermant une coupelle de chlorure de calcium dessch.
Au bout dun certain temps, les coupelles ont augment de poids car le chlorure a absorb la vapeur deau mise par la plante. On constate que la coupelle infrieure est particulirement lourde, ce qui tend prouver que la face
infrieure de la feuille a une transpiration plus importante.
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3. Sige de la transpiration
La transpiration seffectue par la cuticule, les lenticelles et les stomates.
3.1-La cuticule (transpiration transcuticulaire)

Les plantes peuvent transpirer par leur cuticule si celle-ci est mince. La cuticule
recouverte de cires impermables (ex. Lierre) ne laissera pas passer leau.
3.2-Les lenticelles
La transpiration par les lenticelles est assez faible.
3.3-Les stomates
Les stomates sont situs au niveau des pidermes des feuilles et plus particulirement sur lpiderme infrieur o ils sont nombreux. On en retrouve sur
les jeunes tiges et les pices florales.
Un stomate est constitu de deux cellules stomatiques accoles en forme de
haricot. Elles sont riches en chloroplastes. Elles laissent entre elles un orifice
ou ostiole de dimension variable.
28
La paroi interne des cellules qui borde lostiole est paissie et cutinise alors
que la paroi externe est mince et dformable.
Sous les cellules stomatiques se trouve une cavit : la chambre sous stomatique o saccumulent la vapeur deau, les gaz respiratoires et ceux de la photosynthse.
Leau sera mise lextrieur au niveau de lostiole.
4. Fonctionnement dun stomate

La transpiration est rgule par les stomates qui souvrent en atmosphre humide et se ferment en milieu sec et lobscurit.
Deux hypothses sont retenues pour expliquer ce phnomne, mais dans les
deux cas louverture des stomates est fonction de la diffrence de turgescence entre les cellules stomatiques et les cellules qui les entourent.
Structure dun stomate
Vu de dessus
Vu en
coupe
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Stomate ferm
Stomate ouvert
1RE HYPOTHSE
Les cellules stomatiques chlorophylliennes font la synthse des glucides par
la photosynthse.
Elles renferment donc du glucose condens sous forme damidon pendant la nuit.
Le jour, sous laction de la lumire, lamidon sera hydrolys en glucose.
Ce sucre lve la pression osmotique des cellules stomatiques qui attirent
alors leau de cellules voisines.
Les cellules stomatiques deviennent turgescentes. Leur membrane paissie
au niveau de lostiole se tend moins que dans les autres rgions. Les cellules
se courbent et lostiole slargit.
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lobscurit ou en air sec, la condensation du glucose en amidon entrane

une chute de la Po, la plasmolyse des cellules (cellules dshydrates) et la
fermeture des stomates.
2E HYPOTHSE
Laugmentation de la Po des cellules stomatiques serait due une entre active dions potassium K+ dans les cellules stomatiques. (pompe K de la
membrane plasmique).
5. Intensit de la transpiration
Cest la quantit deau mise en une heure par m2 de surface vgtale. Elle
sexprime en g/m2/h.
Exemples. : Avoine = 11 ; Lierre = 2
Les calculs conduisent des rsultats impressionnants. Ainsi, 1 hectare de
Trfle rejette 6 000 tonnes deau par an.
En une journe, un Chne peut rejeter une tonne deau, 1 ha de prairie plus
de 10 tonnes, un ha de fort de Htres plus de 30 tonnes.
Ces pertes sont quilibres par les prcipitations sous un climat tempr. On
conoit limpossibilit des cultures dans les rgions sches et la ncessit de
lirrigation.
LVAPOTRANSPIRATION
La transpiration des vgtaux et lvaporation du sol quils occupent sont
deux phnomnes qui ne peuvent pas tre dissocis.
La somme des deux conduit la notion dvapotranspiration.
6. Variations de lintensit de la transpiration

Lintensit de la transpiration varie avec la structure du vgtal et les conditions extrieures.
31
6.1-Variations avec la structure de la plante

La transpiration est fonction de la surface des feuilles et du nombre de
stomates. Elle crot avec leur densit.
Exemple : Nombre de stomates par mm2 de feuille
Face suprieure
Face infrieure
Bgonia
40
Tomate
12
130
Avoine
25
23
175
325
Tournesol
Les plantes des rgions trs chaudes o lvaporation est intense vont
sadapter au climat par une rduction de la surface foliaire. Les feuilles peuvent se transformer en piquants (exemple : Gent, Cactus) ou senrouler sur
elles-mmes (exemple : Oyat). LOyat sadapte aux conditions climatiques.
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Dans un air sec, la rtraction des cellules bulliformes dtermine lenroulement

de la feuille. Dans un air humide, les mmes cellules deviennent turgescentes
et le limbe stale. Les stomates peu nombreux sont ainsi situs au fond dune
crypte o lvaporation est ralentie.
Les plantes grasses Cactes ont un tissu aquifre formant une importante
rserve deau.
La subrification ou la lignification des tissus diminue la transpiration.
Exemple : chez les Conifres, sous lpiderme des aiguilles, se trouvent des
ranges de cellules lignifies.
Chez certaines plantes, la face infrieure des feuilles riche en stomates est
garnie de poils formant un duvet vitant une trop grande transpiration.
Exemple : Tilleul, Platane, Peuplier.
Dautres plantes ont une cuticule paisse : Sapin, Houx
6.2-Variations avec les facteurs externes

La transpiration crot avec la scheresse et lagitation de lair. Le vent vite
lhumidification de lair et augmente la transpiration do la ncessit dans
certaines rgions demployer des brise-vent : haies, talus, bocages.
La transpiration est nulle dans un milieu satur en humidit.
La transpiration est freine par labaissement de lhumidit du sol. Quand lhumidit du sol diminue, labsorption est rduite, ce qui freine la transpiration.
La transpiration
augmente avec la
temprature. Elle
slve jusqu
une temprature
de 30 C puis elle
diminue ensuite
par fermeture des
stomates.
33
La transpiration saccrot avec la lumire.

Exemple : au soleil, un plant de bl transpire plus au soleil qu lobscurit.
Pour les plantes de nos rgions, la lumire favorise louverture des stomates.
De plus, une partie de lnergie lumineuse absorbe par la chlorophylle est
transforme en chaleur, ce qui favorise la transpiration.
Ainsi, laction combine des diffrents facteurs dtermine une priodicit journalire et saisonnire de la transpiration.
PRIODICIT JOURNALIRE
Nulle pendant la nuit, la transpiration slve progressivement partir de

6 heures du matin jusqu 15 heures, puis elle dcrot rapidement jusqu la nuit.
Sil sagit dune journe dautomne froide et pluvieuse, louverture des stomates ne sera que passagre en milieu de journe.
PRIODICIT SAISONNIRE
La transpiration saccorde bien avec le rythme des exigences du vgtal.
Au printemps : la transpiration est maximale. Les conditions externes sont
favorables : temprature tide, sol humide, bonne luminosit.
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En t : diminution de la transpiration due la scheresse et la chaleur excessive.

En automne : lgre reprise de la transpiration Lhumidit est leve et la
lumire assez faible.
En hiver : faible transpiration (chute des feuilles), baisse des tempratures,
lumire faible.
Labsorption racinaire est trs ralentie. La transpiration est une fonction indispensable la plante. Une plante qui ne transpire pas meurt.
VI. La sudation ou guttation

Cest une mission deau sous forme de gouttelettes liquides.
La sudation se produit lorsque labsorption lemporte sur la transpiration.
Ainsi, lorsque la transpiration est ralentie par des conditions externes : ex.
abaissement de la temprature, faible luminosit ou forte hygromtrie de lair
alors que labsorption de leau reste leve, (ex. soir dt lorsque le sol est
chaud et lair est frais), la plante va rejeter lexcs deau sous forme de
gouttelettes.
La sudation se fait par :
des stomates aquifres ou par des dchirures de lpiderme des feuilles ;
Feuille de Capucine
en sudation
Coupe transversale au niveau

dun stomate aquifre
35
les nectaires des organes floraux qui sont des groupes de stomates aquifres laissant exsuder un liquide sucr (le nectar) pris par les abeilles (Renoncule Euphorbe) ;
Ptale de Renoncule
les glandes des plantes carnivores.
VII. Bilan hydrique

La production primaire est donc lie au flux hydrique.
On a calcul que 600 litres deau doivent transiter dans un pied de betterave
pour que celui-ci produise un kilogramme de matire sche (soit une Betterave de 5 kg).
La quantit deau prsente dans une plante est la rsultante entre labsorption et la transpiration.
Lagriculteur doit ajuster les apports et les pertes.
Si les apports sont suprieurs aux pertes, le sol battant, asphyxiant, devra
tre drain.
Si les apports sont infrieurs aux pertes, il y aura :
ncessit dirrigation pour amliorer les rendements ;
36
Espces
Irrigation moyenne
annuelle en mm
Rendements moyens en quintaux

de matire sche par ha
Non irrigu
Irrigu
Mas
230
63,3 x
90,9 x
Tournesol
150
24,1 x
31,5 x
Soja
150
25,7 x
33,8 x
Ray-Grass
200
88,3 .
109 .
Luzerne
150
92,6 .
108 .
X : matire sche des grains

. : matire sche totale
ncessit de limiter lvaporation du sol par travail superficiel, paillage.
ncessit de limiter lvapotranspiration par :
- des brise-vent,
- un brouillard artificiel = utilis dans les chambres froides o sont
conservs les fruits,
- diminution de lclairement,
- diminution de la surface dvaporation
Exemples : masticage des plaies de greffage,
rduction des feuilles de boutures.
La rgulation de la transpiration est une ncessit.
37

Les proprits physiques du sol conditionnent la prsence ventuelle
despaces occups par leau ou lair.
Toute leau du sol nest pas disponible pour la plante. La capacit de rtention deau dun sol englobant la rserve deau disponible et leau non
disponible pour la plante dpend des proprits physiques du sol.
Leau, constituant chimique essentiel des vgtaux, est essentiellement
absorbe par les poils absorbants des racines grce au phnomne dosmose.
La racine fonctionne comme une pompe aspirante et refoulante. Le mouvement de leau et des ions est d des phnomnes varis : osmose,
transport actif, faisant intervenir des ractions biologiques ncessitant de
lnergie.
La transpiration dpend de deux sortes de phnomnes :
phnomnes physiques : surface dvaporation, temprature, agitation
et tat hygromtrique de lair,
phnomnes biologiques qui modifient louverture des stomates.
La circulation de la sve brute est due la pousse radiculaire et surtout
la transpiration foliaire.
38
Testez vos connaissances - Test 1

Savez-vous dfinir ces mots ou expressions ?
Capacit de rtention
Hypotonique
Capacit utile
Hypertonique
Collode
Stomate
Osmose
Lenticelle
Isotonique
Mycorhize
Sudation
Pouvez-vous rpondre aux questions suivantes ?

1. Quels sont les deux rles essentiels de leau dans la plante ?
2. Citez les quatre constituants dun sol.
3. Quels sont les moteurs de la circulation de leau dans la plante ?
4. O seffectue la transpiration ?
5. Lgendez la cellule reprsente ci-dessous.
39
6. Chaque molcule est soumise trois forces dans le sol :

force de pesanteur P
force de succion par les racines S
force dattraction par les particules terreuses F
Pouvez-vous identifier les forces reprsentes sur le schma ci-dessous ?
Pouvez-vous dterminer le point de ressuyage et le point de fltrissement ?
poil absorbant
particule terreuse
molcule
deau
40
7. On immerge des cellules de racine de bl dans une srie de verres de montre

contenant des solutions de saccharose. La formule brute du saccharose est
C12H22O11. Les concentrations des solutions de saccharose sont les suivantes :
0 mol.L1 (milieu A) ; 0,2 mol.L1 (milieu B)
0,4 mol.L1 (milieu C) ; 0,6 mol.L1 (milieu D)
0,8 mol.L1 (milieu E) et 1 mol.L1 (milieu F)
Toutes ces solutions sont lgrement additionnes de rouge neutre. On note
5 minutes aprs laspect des cellules. Une nouvelle srie dobservations
faites 30 minutes aprs ne dcle aucun changement.
1) Identifiez les structures dsignes.
2) Interprtez logiquement les aspects observs.
8. Identifiez les structures reprsentes sur le schma ci-dessous. Dans

chaque case, indiquez les phnomnes observables chacun des niveaux.
1. . . . . . . . . . . . . .
fermeture
ouverture
2. . . . . . . . . . . . . .
3. . . . . . . . . . . . . .
4. . . . . . . . . . . . . .
41
9. Une mycorhize est une association bnfices rciproques appele :

Notez sur le tableau lapport de chaque partenaire.
Filament myclien
42
Radicelle
Squence 2
La nutrition minrale
I. Les besoins de la plante
1. Mthodes exprimentales
2. Rle des minraux
3. Carence et toxicit dun lment
II. Absorption des sels minraux
1. Mise en vidence
2. Solubilisation des substances par les racines
3. Les rserves dions du sol
4. Les changes dions entre le sol et la plante
5. Caractristiques de labsorption
6. Mcanismes de labsorption des ions et leur transfert horizontal
III. La sve brute
1. Composition
2. Circulation de la sve brute
3. Mcanisme de lascension de la sve brute
4. Devenir de la sve brute
Testez vos connaissances - Test 2
43
Depuis longtemps, les agriculteurs ont constat quune mme culture rpte chaque anne dans un mme champ puise la terre.
Cela sexplique par le fait que chaque rcolte exporte hors du sol les lments qui vont entrer dans la composition de la plante.
Une culture a besoin de sels minraux. Ces besoins doivent tre connus par
lagriculteur qui peut les satisfaire si la fourniture du sol est insuffisante.
Ces sels minraux proviennent de la dcomposition de la roche-mre, de la
minralisation de la matire organique et des engrais.
I. Les besoins de la plante

Des tudes exprimentales sur le terrain ou en laboratoire ont permis de dterminer les lments chimiques ncessaires au bon dveloppement dune
plante. Deux mthodes sont ainsi utilises :
1. Mthodes exprimentales
1.1-Mthode analytique
Lanalyse chimique du vgtal donne le bilan des lments quil contient.
Le vgtal est calcin, ses cendres sont analyses. Cette analyse est assez
grossire car rien ne prouve, en effet, que llment minral trouv dans la
plante lui est utile. De plus, un lment minral absent de lanalyse pourrait
aussi tre utile la plante.
1.2-Mthode synthtique
Cette mthode consiste cultiver la plante sur un milieu nutritif de synthse
de composition connue, puis dterminer limportance relative de chacun
des composants du milieu sur la plante par effet de sa suppression. Ainsi,
seuls sont indispensables les lments dont la suppression entrane larrt
du dveloppement de la plante.
44
Deux milieux nutritifs ont t mis au point.

Liquide de KNOP (mis au point par KNOP en 1860)
Composition donne titre indicatif
Eau
Nitrate de calcium
Nitrate de potassium
Phosphate monopotassique
Sulfate de magnsium
Chlorure ferrique
: 1 000 cm3
:1g
:1g
: 0,25 g
: 0,25 g
: traces
Liquide de SACHS
Composition donne titre indicatif
Eau
Nitrate de potassium
Sulfate de magnsium
Sulfate de calcium
Phosphate tricalcique
Chlorure de sodium
Sulfate ferrique
: 1 000 cm3
:1g
:1g
: 0,5 g
: 0,25 g
: 0,25 g
: traces
EXPRIENCE SUR LE MAS
45
La suppression de divers lments du liquide modifie le dveloppement de la

plante. On constate ici la ncessit du Ca et du K pour le bon dveloppement
du Mas.
1.3-Mthode des isotopes radioactifs

On remplace un lment ncessaire la plante par son isotope radioactif et
on suit (en laboratoire) labsorption de cet isotope mais aussi son cheminement dans la plante.
Ces tudes ont permis de prciser les lments dont un vgtal a besoin et
leurs rles.
2. Rle des minraux

On distingue :
Les macrolments : qui doivent tre prsents en grande quantit
Les oligolments : ncessaires doses trs faibles.
2.1-Les macrolments
Ce sont essentiellement :
Lazote (N) : rle essentiel puisquil entre dans la constitution des
protines (acides amins). Besoin intense en priode de croissance et de floraison.
Le phosphore (P) : il entre dans la constitution de la molcule dAdnosine Tri Phosphate (ATP), forme de mise en rserve
de lnergie cellulaire. Constituant des phospholipides membranaires et des acides nucliques.
Le potassium (K) : prsent dans les vacuoles des cellules, il rgularise
la pression osmotique dans les cellules stomatiques
favorisant la fermeture des stomates et la diminution
de la transpiration.
Il est ncessaire la photosynthse et la synthse
des protines.
Le calcium (Ca) : il entre dans la constitution des acides pectiques de
la lamelle moyenne. Il maintient donc la cohsion
des cellules.
46
Le magnsium (Mg) : il entre dans la constitution de la chlorophylle. Il active aussi les nombreuses enzymes.
Le soufre (S) : il entre dans la constitution dacides amins essentiels comme la cystine et la mthionine.
2.2-Les oligolments
Le fer (Fe) : il est ncessaire la synthse de la chlorophylle. Il
entre dans la constitution de nombreuses enzymes.
Le manganse (Mn), le cuivre (Cu), le zinc (Zn) sont des constituants
denzymes ncessaires aux phnomnes doxydorductions cellulaires.
Tous ces lments sont absorbs sous forme dions.
Exemples : cations = NH4+, K+, Na+
Anions = NO3, Cl, SO4, H2PO4
3. Carence et toxicit dun lment

Chaque espce de plante absorbe avec prdilection un lment : cest sa dominante.
Exemples : azote pour le Bl
phosphore pour le Mas
potassium pour la Pomme de terre ou la Vigne.
Les quantits absorbes varient ainsi selon la plante, les lments et les
cycles de vgtation.
La croissance dune plante dpend de la concentration de lion dans le sol.
47
La croissance augmente rapidement jusqu un point correspondant une concentration optimale dun ion. ce
niveau, la croissance se stabilise en palier. Tout apport complmentaire est inutile. Un excs de llment sera toxique
pour la plante.
LOI DU MINIMUM
Si un sol est pauvre en un lment indispensable alors quil est dot normalement des autres lments, la rcolte dpendra de la proportion de llment
dficient appel facteur minimum.
48
La loi du minimum peut tre illustre par le schma du baquet.

Quelle que soit la hauteur du baquet, il ne peut tre rempli au-dessus de la
douve la plus basse.
De la mme faon, dans une culture, la rcolte dpendra du taux de llment
indispensable le plus dficient (ici le potassium).
Une carence excessive dun lment conduit des maladies telles que les
chloroses.
Elles touchent la chlorophylle qui nest plus synthtise et par suite lassimilation chlorophyllienne qui ne seffectue plus normalement.
Des taches dcolores dites chlorotiques apparaissent sur les feuilles, les tissus se desschent, la plante meurt.
Exemple : chloroses magnsiennes (carence en Mg)
chloroses ferriques (carence de Fe)
chloroses calciques : cest lexcs de Ca dans le sol qui provoque
la carence en fer car celui-ci, insolubilis, nest plus absorb par
la plante.
Lagriculteur devra ainsi corriger les qualits du sol par apport damendements ou dengrais.
Dans la nature, il y a slection naturelle des plantes selon la nature du sol.
On distingue des plantes dites :
calcicoles, qui affectionnent les terrains calcaires ;
silicicoles, qui affectionnent les terrains siliceux acides.
Exemples : Fougres, Bruyre, Pin ;
nitrophiles : sur terrains riches en nitrates (dcombres).
Exemples : Datura et autres Solanaces ;
halophiles : sur sols sals.
Les connaissances prcises des besoins dun vgtal ont conduit lapparition de systmes de cultures diffrents, en particulier pour les fruits et les lgumes. Ce sont les cultures sous-abri et les cultures hors sol qui permettent
de fournir hors saison aux consommateurs des produits de qualit mais elles
demandent lagriculteur une technicit leve et un investissement financier important.
49
II. Absorption des sels minraux

1. Mise en vidence
EXPRIENCE
Un jeune plant de haricot est cultiv sur un milieu nutritif phosphore radioactif 32P. Mis en contact avec un film photographique, on constate que le 32P
a pntr par le systme racinaire o il est encore trs prsent, mais on le retrouve galement dans les jeunes feuilles. Il a donc circul.
Ainsi, les sels minraux de la solution du sol vont tre absorbs sous forme
dions. Les surfaces dabsorption sont les mmes que pour leau mais le
mouvement des ions reste indpendant de celui de leau.
2. Solubilisation des substances nutritives

par les racines
Les racines sont capables de dissoudre des sels insolubles dans leau et
dabsorber ensuite les ions solubiliss. Elles scrtent en effet des substances acides qui dissolvent certains sels comme les calcaires et les phosphates insolubles. Cette action est lente.
EXPRIENCE
50
3. Les rserves dions du sol

Les anions (NO3, Cl, PO4H22, SO42) et les cations (NH4+, K+, Na+,H+, Ca2+)
peuvent tre sous trois formes dans le sol :
en solution,
fixs sur le complexe argilo-humide absorbant (= collode)
intgrs dans des complexes : les chlats.
3.1-Ions en solution
Les ions sont en solution dans leau qui circule dans les espaces lacunaires
du sol. Le pH du sol fait varier la composition de cette solution.
3.2-Ions fixs sur les collodes

Dans le sol, les collodes ont la possibilit de retenir nergiquement la surface certains cations de la solution du sol.
La liaison nest possible que par les ions positifs ou cations qui forment des
ponts entre largile et lhumus.
Exemple : H+, K+, NH4+, Ca2+ des sols calcaires, Fe3+ des sols bruns, Mg2+
51
Les anions (exemple : NO3 des nitrates) non fixs sont entrans par lessivage. Les cations sont en perptuel mouvement, ltat changeable ou assimilable.
Prenons lexemple dun apport au sol de KCl (chlorure de potassium), le KCl
va se dissocier en Cl et K+ ; les cations K+ vont remplacer les cations Ca2+
fixs sur le complexe. Les cations Ca++ retournent dans la solution du sol.
Les collodes ont un rle essentiel dans la fertilit dun sol car ils peuvent fixer
les ions apports par les engrais.
Les collodes crent aussi une structure favorable la nutrition dune plante.
En effet, lorsque toutes les charges sont neutralises par les cations +, les
collodes floculent, se runissent en agrgats qui favorisent la circulation de
leau et de lO2 utiles la plante.
eau et air
Les amendements calcaro-magnsiens apportant Ca2+ et Mg2+ amliorent les

proprits physico-chimiques dun sol.
52
4. Les changes dions entre le sol et la plante

Les changes dions sont incessants entre le complexe argilo-humique, la solution du sol et la plante.
Les ions sont changs par les poils absorbants des racines ou par les
mycorhizes chez les espces forestires. Ils migrent dans les cellules en
mme temps que leau.
changes dions entre collode du sol et poil absorbant de la racine.
Les ions H+ excrts par la plante viennent prendre la place des ions K+ sur
le collode, les ions K+ seront alors absorbs par le poil absorbant.
53
5. Caractristiques de labsorption
5.1-Vitesse dabsorption
Les ions vont pntrer dans la racine, mais celle-ci va exercer une slection,
refusant certains dentre eux et absorbant plus ou moins rapidement les
autres.
Ainsi, si on cultive une plante sur un milieu de composition connue, on saperoit que celle-ci absorbe plus rapidement les nitrates que les sulfates et le potassium plus vite que le sodium ou le calcium.
Dautre part, lorsquon observe la courbe type dabsorption dun ion en fonction du temps on saperoit quon peut distinguer deux parties :
une partie OA correspondant une absorption active de lion,
et une partie AB, linaire, correspondant une absorption passive de llment.
Variations au cours du temps de lintensit de labsorption dun ion
54
5.2-Facteurs influenant labsorption

5.2.1-Facteurs externes
Le pH du sol : le document ci-dessous montre que la plupart des sels sont
plus solubles en milieu acide quen milieu basique. Mais il apparat que cest
entre les pH 6 et 7 que la majorit des lments se trouvent dans des conditions acceptables dassimilabilit.
55
La temprature : une lvation de temprature favorise labsorption (jusqu

40) ; sa vitesse est en moyenne multiplie par deux pour une lvation de 10,
Loxygne : un sol bien ar, riche en oxygne, favorise labsorption des sels
minraux,
La lumire : elle ne joue quun rle indirect en augmentant la transpiration
qui son tour favorise labsorption.
5.2.2-Interactions ioniques
Labsorption de certains ions est inhibe par dautres ions appels antagonistes (ex : le calcium inhibe labsorption du magnsium) ou au contraire stimule par dautres ions quon appelle synergistes (ex : labsorption des ions
phosphoriques est facilite par le magnsium).
6. Mcanismes de labsorption des ions

et de leur transfert horizontal
La courbe dabsorption dun ion montre quil existe une absorption passive et
une absorption active faisant intervenir plusieurs mcanismes.
6.1-Absorption passive
Labsorption passive est due des transports qui se font toujours dans le
sens des gradients de concentration ou/et des gradients lectrochimiques.
Ces transports ne consomment donc pas dnergie mtabolique.
Ils peuvent se faire par :
simple diffusion, au niveau de protines canaux, situes dans la membrane
plasmique. Les ions diffusent alors de la solution du sol dans le poil absorbant des vitesses qui sont fonction du gradient de concentration, mais
aussi de leur taille et de leur charge lectrique.
ions
+
+
Membrane
plasmique
Gradient de
concentration
56
diffusion facilite, faisant alors intervenir des protines membranaires (permases) qui, grce des changements de conformation, font passer les
ions travers la membrane plasmique.
6.2-Absorption active
Elle est due des transports qui se font contre les gradients chimiques de
concentration ou/et lectrochimiques. Ils consomment de lnergie mtabolique. Selon la source dnergie, on distingue les transports primaires et les
transports secondaires.
6.2.1-Transports actifs primaires

Ces transports utilisent lATP comme source dnergie. Ils ncessitent,
dautre part, la prsence de protines membranaires appeles pompes qui
peuvent faire passer lion travers la membrane plasmique en hydrolysant
lATP. Cest grce un tel transport que, dans les cellules vgtales les ions
H+ sont expulss dans le milieu extracellulaire.
milieu extracellulaire
+ + +
membrane
plasmique

milieu intracellulaire
H+
+
Gradient
lectrochimique
de H+
ATP ADP + Pi
6.2.2-Transports actifs secondaires

Ces transports ncessitent toujours la prsence de protines membranaires,
mais la source dnergie ncessaire leur fonctionnement se trouve dans le
gradient de concentration ou le gradient lectrochimique dune substance (en
gnral H+ dans les cellules vgtales). Il y a donc toujours transport simultan de deux substances, cest--dire, cotransport.
57
Selon les cas, lentre des ions H+ est couple :

au transport simultan dun autre ion (Cl) qui pntre dans la cellule
grce une protine appele symport,
ou au transport simultan dun autre ion (Na+) qui sort de la cellule grce
une protine appele antiport.
H+
+ + +
membrane
plasmique

Cl
Gradient
de H+
Gradient
de Cl
Transport actif secondaire (symport)

+ + +
membrane
plasmique

H+
+
Gradient
de H+
Gradient
de Na+
Na+
Transport actif secondaire (antiport)

Finalement, le poil absorbant exerce une slectivit vis--vis de lentre des
ions dans la racine. Certains ions pntrent trs facilement (K+), dautres trs
difficilement (Na+). La composition de la solution du sol varie donc au contact
de la racine, cest leffet de rhizosphre.
Mcanismes dabsorption-exorption au niveau de la membrane dun poil absorbant.

58
6.2.3-Transport horizontal des ions

Aprs leur absorption au niveau de la zone pilifre, les ions suivent le mme
trajet que leau jusqu lendoderme en empruntant la voie symplasmique ou
la voie apoplasmique jusqu lendoderme.
Au niveau de lendoderme, les cadres de Caspary imposent aux ions un
transfert exclusivement symplasmique.
Au-del de lendoderme, des transports actifs assurent lexpulsion dions (K+,
H+) dans les parois des vaisseaux du xylme. Le retour de ces ions dans les
cellules du parenchyme ligneux permet, grce des changes dions, lentre
de certains cations comme NH4+ dans les vaisseaux du bois. Dautres ions,
comme NO3, pntrent dans les vaisseaux du xylme par simple diffusion.
On voit donc limportance des transports actifs dions au-del de lendoderme.

Ils sont en effet lorigine du transfert des ions et de leau qui forment la sve
brute qui se trouve dans les vaisseaux du xylme.
59
III. La sve brute

1. Composition
Leau et les sels minraux absorbs par la racine constituent la sve brute qui
est une solution aqueuse trs dilue.
Elle est ainsi compose deau (99 %) et dions (exemples : NO3, NH4+, K+,
Ca++, PO43) et de constituants organiques comme des acides amins provenant de la rduction des nitrates (chapitre nutrition azote) et des glucides
(saccharose). Mais sa composition varie selon les priodes de lanne et les
niveaux dans la plante.
2. Circulation de la sve brute

Parvenue au cylindre central de la racine, la sve brute monte au sommet de
la tige, dans les feuilles, dans les fleurs. Cela a pu tre vrifi avec du 42K radioactif qui, aprs son absorption par une plante, peut tre suivi dans toutes
les parties de cette plante.
2.1-Mise en vidence
Lorsquon taille la vigne au printemps, de la
sve scoule au niveau des blessures. On dit
que la vigne pleure.
On peut mesurer le dbit de cet coulement.

En 24 heures, on peut obtenir ainsi 1 litre de
sve.
60
2.2-Les lments conducteurs

Ce sont les vaisseaux du bois et les cellules du parenchyme mdullaire.
EXPRIENCE DE MALPIGHI EN 1671

Si on enlve autour
dune tige un anneau
priphrique comprenant lcorce et le liber
sans toucher le bois, on
constate que les mouvements de leau ne
sont pas gns. (A)
Inversement, si on enlve un cylindre de bois, le transport de leau est supprim. (B)
Lascension se fait par le bois jeune des couches priphriques. Les vaisseaux du vieux bois sont obstrus et ne sont plus fonctionnels. Cest pourquoi les vieux arbres creux peuvent encore porter des feuilles et des fruits.
Les cellules du parenchyme sont aussi conductrices de sve brute.
EXPRIENCE
Si on pratique des entailles profondes pour sectionner les vaisseaux du bois, on constate que la
plante ne se fane pas. La circulation est ralentie mais non arrte.
La sve contourne les entailles
par le parenchyme mdullaire.
61
2.3-Vitesse de conduction de la sve brute

La vitesse de la sve brute varie de 2 3 voire 100 m/heure. Elle est faible la
nuit et maximale au milieu de la journe. Elle est maximale au printemps et
se ralentit en hiver.
Le dbit de la sve est proportionnel aux forces de succion et inversement
proportionnel aux rsistances opposes par les tissus.
Lutilisation disotopes radioactifs a pu montrer que les diffrents constituants
de la sve brute ne se dplaaient pas la mme vitesse.
3. Mcanismes de lascension de la sve brute

Trois phnomnes se combinent pour assurer la monte de la sve brute
dans la plante :
la capillarit
laspiration foliaire
la pousse radiculaire
LA CAPILLARIT
Phnomne dascension dun liquide
dans un tube fin (ici les vaisseaux ligneux de la tige). Si on plonge un tube
fin dans un liquide, leau slve dans
le tube, dautant plus haut que le tube
est fin. Ce phnomne est peu important pour lascension de la sve.
LASPIRATION FOLIAIRE
(schma ci-contre)
La transpiration au niveau des feuilles
cre un appel deau. Cest un phnomne physique.
Leau est aspire, elle entrane le mercure sa suite, laspiration rsulte
donc de la transpiration. Cest un facteur important dans la monte de la
62
sve. Ce nest pas le seul facteur puisquen effet, au printemps, la sve circule dans les arbres feuilles caduques alors que les bourgeons des feuilles
ne sont pas forms.
LA POUSSE RADICULAIRE
Cest une pousse exerce de bas en
haut par la racine. Les forces de la
succion cres au niveau des poils
absorbants de la racine refoulent leau
sous pression dans les vaisseaux du
bois.
Cette pousse radiculaire joue le rle
dune pompe foulante. Elle est importante au printemps.
4. Devenir de la sve brute

La sve brute parvient au niveau des feuilles. Elle y est concentre par la
transpiration.
La solution senrichira de molcules organiques produites lors de la photosynthse.
Ainsi, la sve brute, minrale, devient labore, organique.
63

Les racines absorbent les substances minrales prsentes dans le sol et
indispensables la plante. Cette absorption est slective.
Certains lments interviennent ltat de traces. On les appelle oligolments.
Labsence dun lment ne peut tre compense par un autre lment (loi
du minimum).
Les collodes jouent un rle important dans les mcanismes dchanges
dions du sol.
Au niveau des racines, leau et les ions minraux sont absorbs par des
mcanismes de diffusion passive comme pour leau, de transport actif
pour les ions minraux.
Eau et ions forment la sve brute qui gagne les feuilles par une circulation ascendante dans les vaisseaux du bois.
La transpiration au niveau des feuilles par laspiration quelle cre est responsable en grande partie de la monte de la sve brute.
64

Ion
Pousse radiculaire
Sel minral
Chlorose
Collode dispers
Capillarit
Collode flocul
Plante calcicole
Pinocytose
Transporteurs membranaires
Aspiration foliaire
Plante nitrophile
Absorption slective
Seuil de toxicit

1. Quappelle-t-on loi du minimum ?
2. Que peut signifier le jaunissement des feuilles dans une culture ?
3. Exprience
Comparez la composition du filtrat celle de la solution. Comment interprtez-vous ces faits ?

65
4. Quels sont les facteurs externes favorables labsorption racinaire ?

5. Pourquoi dit-on que labsorption racinaire est slective ? Quel est le rle de
lendoderme ?
6. Quelle est la diffrence entre absorption passive et absorption active ?
7. Quel est le sens de la circulation de la sve brute ?
8. Quels sont les lments conducteurs de la sve brute ?
9. Pouvez-vous citer deux phnomnes assurant la progression de la sve
brute ?
10. Reliez par une flche (ou plusieurs) chaque minral lorganite ou composant cellulaire dans lequel on peut le trouver. Son rle ce niveau sera
report dans la case correspondante.
Ca
Fe
Mg
N
Cellule vgtale
66
Squence 3
La nutrition azote
I. Les sources dazote
1. Lazote libre
2. Lazote du sol
II. Transformation de lazote organique en azote minral
1.Putrfaction humification
2.Ammonisation
3.Nitrification
III. Utilisation des nitrates par les plantes
IV. Cas particulier : les nodosits des Lgumineuses
V. Le cycle de lazote
67
Lazote N est un constituant fondamental des tissus vgtaux. Il entre dans

la constitution des protines, des enzymes et des rserves protidiques de certaines graines.
Lazote stimule la vgtation, la formation des parties herbaces. La rcolte
est rduite si le sol est pauvre en azote.
Lazote donne une belle couleur verte aux plantes car il favorise la formation
de chlorophylle et assure donc une meilleure photosynthse.
I. Les sources dazote

Lazote est rpandu sous forme dazote libre dans latmosphre ou sous
forme de composs azots dans le sol.
1. Lazote libre
Il est abondant : 4/5 de latmosphre. Il est portant inutilisable par la plupart
des plantes. Seuls certains micro-organismes fixent lazote atmosphrique.
Exemple : Les Cyanobactries, appeles algues bleues : Anabaena et Nostoc.
Elles colonisent les eaux douces et marines. Elles peuvent remonter la surface en formant des couches colores de plusieurs centimtres dpaisseur.
La quantit dazote fixe par les plantes varie selon les climats : de quelques
kg/ha/an dans les rgions tempres 100 kg/ha/an dans les rgions tropicales o elles sont parfois utilises comme engrais vert.
Les bactries libres du sol : Azotobacter Clostridium Aerobacter.
Les bactries symbiotiques : le Rhizobium, bactries vivant dans les nodosits des racines de Lgumineuses, apporte la plante lazote qui lui est ncessaire.
2. Lazote du sol
Sous notre climat, un sol a une teneur en azote de lordre de 1 g/kg de terre
dont 2 % sous forme minrale et le reste sous forme organique.
68
Azote minral : ce sont les nitrates (ions NO3) et les sels ammoniacaux (ions
NH4+). Cest la principale source dazote des vgtaux.
Azote organique : lazote organique se trouve sous forme de composs complexes issus de la dgradation des tissus vgtaux et animaux. Lazote organique entre dans la composition de lhumus du sol. Il est inutilisable par les
plantes.
Il est toutefois utilisable par les micro-organismes qui jouent un rle primordial puisquils assurent la transformation de lazote organique en azote minral, utilisable par les plantes.
Il faut noter toutefois que lazote organique peut tre utilis exceptionnellement par des vgtaux suprieurs : cest le cas pour des plantes parasites
comme la Cuscute, lOrobanche dont les suoirs scrtent des enzymes qui
hydrolysent les protines (azote organique) de la plante hte.
II. Transformation de lazote organique

en azote minral
Cette transformation assure le renouvellement constant de lazote du sol :
Elle se ralise en trois tapes essentielles :
putrfaction et humification,
ammonisation,
nitrification.
1. Putrfaction et humification
Les cadavres animaux et les dbris vgtaux vont tre partiellement dcomposs sous laction de bactries et de champignons du sol. Cest la putrfaction. Les protides complexes qui les composent vont ainsi subir une hydrolyse qui les transforme en acides amins avec libration de gaz
carbonique et de corps malodorants.
Ces acides amins mls dautres composs organiques (acides humiques
et fulviques issus de la dcomposition de la lignine et de la cellulose) forment
lhumus.
69
2. Lammonisation
Cest la transformation de lazote organique en azote ammoniacal (sels ammoniacaux). Les acides amins et lure sont ainsi transforms, les ions ammoniacaux NH4+ sont librs.
3. La nitrification
Elle se ralise en deux phases : la nitritation et la nitratation
3.1-La nitritation
Les ions ammoniacaux sont oxyds en ions nitrites par les bactries nitreuses
du sol : Nitrosomonas, Nitrococcus.
NH4+ + 3/2 O2 NO2 + H2O + 2H+
ion ammoniacal
ion nitrite
3.2-La nitratation
Les ions nitrites sont oxyds en ions nitrates par les bactries :
Nitrobacter, Azotobacter.
NO2 + 1/2O2 NO3
ion nitrite
ion nitrate
Les ions nitrates sont utilisables par les plantes.
3.3-Conditions de la nitrification
Le travail des bactries intervenant dans la nitrification exige un certain
nombre de conditions :
Aration du sol : loxygne est indispensable aux bactries. Le sol doit donc
tre bien ar. La nitrification se fait mal en terrains marcageux ou compacts.
Dans un sol trop humide et mal ar, les bactries dnitrifiantes se dveloppent. Les nitrates sont alors dcomposs en acide nitreux, ammoniac,
azote qui se dgagent dans latmosphre. Cest la dnitrification.
70
Lhumidit est ncessaire.

La chaleur favorise la nitrification : optimum 30, le froid de lhiver ou les
grosses chaleurs de lt ralentissent la nitrification.
Un pH lgrement alcalin : (6,9 < pH < 8) est ncessaire pour neutraliser les
acides nitreux et nitriques qui tuent les bactries, do la ncessit du chauffage de certains sols.
3.4-Application de la nitrification
Lagriculteur est souvent amen faire usage dengrais azots. Lapport
dazote la plante doit toutefois tre ralis avec prudence car lazote retarde
la maturit des graines, diminue la quantit de sucres dans les fruits et organes de rserve (Betteraves). Lazote diminue la solidit des tiges et augmente la sensibilit des plantes aux maladies.
Plusieurs types dengrais sont utiliss :
Engrais organiques naturels : fumier, dchets de rcolte, purin, guano
Ils sont incorpors dans le sol o ils subissent la nitrification.
Engrais ammoniacaux comme le sulfate dammonium. Les ions NH4+ se
fixent sur les collodes du sol et constituent ainsi une rserve dazote pour
les plantes. Lazote ammoniacal est utilis de faon prfrentielle par les
champignons et les plantes jeunes. Ces ions NH4+ subissent la nitrification.
Engrais nitriques : nitrates de Na, de Ca ou de K.
Ces engrais conviennent pour des interventions rapides au moment o le
besoin sen fait sentir.
Les ions nitrites seront oxyds en ions nitrates assimilables.
Il faut noter que des ions nitrites taux levs dans les eaux sont toxiques
et sont des indices de pollution.
Engrais ammoniaco-nitriques
Exemple : nitrate dammonium.
Ils cumulent les deux avantages des engrais prcdents et sont les plus utiliss.
71
III. Utilisation des nitrates par les plantes

Les ions nitrates NO3 sont absorbs par les racines des plantes. Ils seront
ensuite utiliss en deux tapes principales :
RDUCTION DES NITRATES
Au niveau des racines et accessoirement dans les chloroplastes des feuilles,

les nitrates sont rduits en ammoniac sous laction dune enzyme (nitrate
rductase). Cette rduction ncessite de lnergie et des coenzymes rduits
(apportant H+) fournis par la respiration et la photosynthse.
NO3
nergie
NH3
H+
(ammoniac)
SYNTHSE DES ACIDES AMINS
Lammoniac est incorpor des acides organiques provenant de la glycolyse

ou du cycle de Krebs (respiration). Les acides amins sont ainsi synthtiss.
Ils sont ensuite transports par la sve brute dans les cellules des plantes o
ils sassocient pour former les protines.
La lumire est ncessaire la synthse des protines : on constate en effet
que les nitrates contenus dans une plante disparaissent de cette plante plus
rapidement la lumire qu lobscurit. Les plantes tioles, cest--dire qui
ont pouss lobscurit, nutilisent pas ou peu les nitrates et ne synthtisent
donc pas ou peu de protines.
On constate quune feuille de betterave lombre accumule des nitrates, sans
les utiliser. La mme feuille expose au soleil sappauvrit en nitrates parce
quelle les transforme en acides amins puis en protines.
Elle senrichit en protines, surtout sous linfluence des radiations violettes de
la lumire.
La lumire ne joue quun rle indirect ; elle nintervient que pour la production de
sucre (glucose) dont la prsence est indispensable la synthse des protines.
72
On montre en effet que la synthse des protines peut avoir lieu lobscurit, condition que le milieu o vit la plante soit riche en glucides lments
nergtiques qui sont alors absorbs et permettent ainsi lutilisation des nitrates.
La relation entre la synthse des protines et la lumire tient ce que, la
lumire, lassimilation chlorophyllienne fournit des glucides et donc lnergie
ncessaire.
IV. Cas particulier :

les nodosits des Lgumineuses
Lazote molculaire (N2) est le gaz le plus abondant de notre atmosphre
78 % et pourtant, cette forme dazote nest pas utilisable par les vgtaux
(seuls le sont NO3 ou NH4+). Lazote est un constituant essentiel de la matire vivante puisquil entre dans la composition des protines.
Certaines bactries ont toutefois la possibilit de rduire lazote molculaire
N2 en ammoniac NH3 utilisable pour la synthse des protines. Cette rduction est appele fixation biologique de lazote N.
La fixation biologique de lazote N est assure :
soit ltat libre dans le sol ou les eaux par des bactries (Azotobacter),
soit en association troite appele symbiose (association bnfices rciproques). Cest le cas des nodosits des Lgumineuses.
1. Lassociation symbiotique
Lassociation de la bactrie Rhizobium avec les Lgumineuses conduit la
formation de nodules ou nodosits situes sur les racines des Lgumineuses.
La fixation biologique de lazote est assure par les bactries Rhizobium.
Le Rhizobium est une bactrie Gram, de 2 3 m de long. Il existe diffrents
types de Rhizobium, chaque type sassociant des espces bien dtermines.
73
Rhizobium
Exemples :
Rhizobium meliloti avec la Luzerne,
Rhizobium trifoli avec le Trfle,
Rhizobium leguminosarum avec les Pois, la Vesce, la Fverole.
2. Dveloppement des nodosits

Les Rhizobium prsents dans le sol vont se multiplier activement dans la rhizosphre au niveau des jeunes racines de Lgumineuses. Cette multiplication active serait due une scrtion de molcules (flavonodes) excrtes
par la Lgumineuse.
Les Rhizobium vont adhrer aux poils absorbants des racines. Sous laction
de facteurs scrts par les bactries, le poil se dforme, se recourbe. Il y a
ensuite invagination de la paroi cellulaire qui va emprisonner le Rhizobium.
Un seul Rhizobium pntre ainsi dans le poil et se multuplie activement lintrieur formant le cordon dinfection. Les bactries du cordon dinfection subissent de nombreuses divisions puis se transforment en bactrodes. Elles
augmentent de volume (40 fois le volume initial) et se transforment aussi
physiologiquement.
Une cellule de la racine peut contenir de 1 000 30 000 bactrodes.
Le cordon dinfection progresse alors dans les cellules de lcorce de racine.
Les cellules ragissent en se divisant, en se ramifiant activement et forment
des nodosits.
74
3. Structure dune nodosit

maturit, elle est constitue dun tissu priphrique o lon trouve des vaisseaux relis au cylindre central et un tissu central plusieurs zones :
multiplication des Rhizobium dans le sol

pntration des bactries
dans la racine
cordons d'infection
pntration des bactries

dans le cytoplasme
polyplodie
mitoses
ddiffrenciation cellulaire
formation et croissance
de la nodosit
II
III
IV
snescence de la nodosit
arrt d'activit du mristme et des cordons d'infection
snescence du tissu bactrodes
75
Zone I :
Zone apicale forme dun mristme
Zone II :
Zone dinfection par les bactries
Zone III : Zone de fixation o se trouvent les bactrodes actifs.

Elle est rouge car elle contient un pigment proche de lhmoglobine sanguine appel leghmoglobine. La nodosit qui prsente
cette zone est dite efficiente.
Zone IV : Zone de dgnrescence o les cellules vgtales meurent.
Le pigment rouge est dgrad et prend une couleur verte.
La forme, le nombre et la taille des nodosits varient selon les espces :
allonges et ramifies chez la Luzerne et le Trfle, sphriques chez le
Haricot et le Soja, elles forment un manchon autour de la racine chez le Lupin.
Il faut noter que dans la plante, les nodosits les plus ges sont celles qui
sont situes sur la racine principale prs du collet.
4. La fixation de lazote
Les Rhizobium de la zone de fixation vont rduire lazote molculaire N2 en
ammoniac NH3 par laction dune enzyme : la nitrognase.
N2 + 3 H2 2NH3
Lnergie ncessaire cette rduction est apporte par les glucides de la
sve de la plante qui sont oxyds par les bactrodes en produisant des
coenzymes rduits (apportant H2).
Lammoniac ainsi form va rduire les acides organiques de la plante en
acides amins qui serviront la synthse des protines ncessaires au bon
dveloppement de la plante.
5. Facteurs de la nodulation
La Lgumineuse doit trouver dans le sol des Rhizobium qui lui sont spcifiques
et en nombre suffisant. Si les Rhizobium sont absents ou en faible nombre, il
faudra les apporter par inoculation des graines. Linoculum (en gnral tourbe
contenant le Rhizobium) est apport au sol en mme temps que le semis.
76
Cest le cas pour le Rhizobium japonicum, spcifique du soja, qui est absent
de nos sols.
Les autres facteurs de la formation des nodosits sont :
le pH du sol est important :
un sol trop acide pH < 4 les dtruit ;
Exemple : le Rhizobium meliloti de la Luzerne est absent dun sol pH < 6,5
la richesse du sol en azote (par apport dengrais azots) qui inhibe fortement la fixation de lazote atmosphrique ;
loxygnation du sol : laration du sol est ncessaire la fixation dazote
car les Rhizobium sont arobies.
De mauvaises conditions conduisent une dficience de la zone de fixation
et les nodosits sont dites inefficientes. Elles sont dpourvues de leghmoglobine, contiennent peu de bactrodes et sont peu dveloppes.
6. Bnfices de lassociation
Sur 1 ha, on estime que les Lgumineuses peuvent fixer 50 300 kg dN2 par
an, selon lefficacit de la symbiose.
Cette association est bnfique car les Lgumineuses fournissent ainsi des
fourrages ou des grains riches en protines sans apport dengrais azots, ce
qui est trs intressant du point de vue conomique.
De plus, aprs lenlvement des rcoltes, le sol est enrichi en azote disponible pour la culture suivante. (Les effets bnfiques des Lgumineuses dans
les rotations des cultures sont connus depuis lantiquit).
Des travaux de recherche ont t faits ces dernires annes par lInstitut Pasteur, lINRA et des entreprises industrielles (Elf Aquitaine) sur ltude gntique de la symbiose, en vue damliorer les proprits symbiotiques de la
plante et de la bactrie.
77
V. Le cycle de lazote
Lazote va circuler dans la nature o il va accomplir un vritable cycle.
Le cycle fait apparatre la formation de nitrates partir de lazote atmosphrique. Une petite quantit de nitrates se forme dans la nature partir de
lazote atmosphrique par les dcharges lectriques des orages.
Lazote se combine lO2 pour former du peroxyde dazote NO2 qui donne
avec leau de lacide nitrique HNO3. Entran par la pluie, lacide nitrique
forme des nitrates avec les bases prsentes sur le sol.
78
79

Lazote est un lment constitutif des protines.
Lazote est indispensable la vie des vgtaux. Seul lazote sous forme
minrale est absorbable par les plantes.
Dans le sol prospre une multitude dtres vivants, en particulier des bactries, dont le rle est capital dans la transformation de lazote organique
en azote minral.
Dautres bactries du genre Rhizobium vivant en association avec des
plantes de la famille des Lgumineuses peuvent aussi assimiler lazote
de lair.
La circulation de lazote dans la nature forme un cycle.
80

Acide amin
Acide organique
Rhizosphre
Minralisation
Ammonisation
Humification
Dcomposeurs
Nodosit
Leghmoglobine
Inoculum
Cordon dinfection
Bactrodes

1. Dans quel constituant essentiel de la matire vivante lazote intervient-il ?
2. Citez les noms de quelques bactries fixatrices dazote.
3. Quelle est la composition de lhumus ?
4. Quel est le pourcentage dazote N2 prsent dans latmosphre ?
5. Quelle est la particularit de la zone active de la nodosit ?
6. Quel est le rle de la nitrognase ?
7. Notez sur le tableau ci-dessous lapport de chacun des partenaires dans
la symbiose Rhizobium-Lgumineuse.
Rhizobium
Lgumineuse
81
82
azote organique
N---
---------------------
-----------------------
-----------------------
--------------------
bactries
bactries
N---
azote minral
--------------------
---------------
bactries
N---
8. Compltez le schma ci-dessous en situant les diffrentes tapes et transformations de lazote organique en azote minral.
Squence 4
La nutrition carbone
I. Les pigments assimilateurs : la chlorophylle
1.Localisation
2.Extraction
3.Nature chimique
4.Formation des chlorophylles
5.Proprits optiques
II. La photosynthse
1.Manifestations de la photosynthse
2.Mcanisme de la photosynthse
3.Importance de la photosynthse
III. La photorespiration
IV. Les synthses organiques
1.Synthse des glucides
2.Synthse des lipides
3.Synthse des protines
4.Autres synthses
V. Circulation des substances organiques
1.Composition chimique de la sve labore
2.Circulation de la sve labore
VI. Les rserves vgtales
1.Nature des rserves
2.Organes de rserve
3.Utilisation des rserves
VII. Les dchets
Testez vos connaissances test 4
83
Le carbone reprsente llment essentiel des substances organiques. Les

plantes vertes chlorophylliennes sont capables dutiliser le carbone minral
du gaz carbonique, pour la synthse de leurs propres substances organiques. Cest la fonction chlorophyllienne ou photosynthse. Elles sont
dites autotrophes.
On les oppose aux plantes sans chlorophylle dites htrotrophes qui sont
incapables de faire la synthse de composs organiques partir dlments
minraux et obligs de ce fait demprunter des aliments organiques dj labors par des plantes vertes ou par des animaux.
I. Les pigments assimilateurs: la chlorophylle

Cest la molcule cl de la photosynthse.
1. Localisation
La chlorophylle est un pigment qui donne la couleur verte aux plantes. Elle
est localise dans de petits grains : les chloroplastes, situs dans les cellules
du parenchyme chlorophyllien.
Un chloroplaste a gnralement la forme dune lentille de 3 10 m de diamtre et de 1 2 m dpaisseur.
Il est constitu dune membrane externe et dune membrane interne formant
une enveloppe. lintrieur se trouvent des thylakodes et une substance
fondamentale : le stroma.
Lanalyse des membranes a montr quelles contiennent 12 % de pigments
(dont la chlorophylle) et 50 % de protines. Certaines de ces protines sont
des enzymes spcialises dans les ractions photochimiques de la photosynthse.
84
s : stroma
a : amidon
th : thylakode
gr : granum
Chloroplastes : ultrastructure
1 : membrane plastidiale externe

2 : membrane plastidiale interne
3 : granum (ensemble de thylakodes granaires)
4 : thylakode lamellaire ou intergranaire
5 : stroma
6 : globule
7 : invagination de la membrane interne
85
chloroplastes (suite)
granule osmiophile
ADN
plastoribosome
enclave amylifres
stroma
enveloppe
(2 membranes)
granum
86
granum
thylakode granaire
membranes
thylakode
chlorophylliennes
stromatique
2. Extraction
Deux procds sont employs :
la sparation par les solvants et la sparation par chromatographie.
2.1-Sparation par les solvants

Le broyage dans un mortier de feuilles vertes dpinard ou dOrtie avec du
sable fin et de lalcool 80 donne une solution de chlorophylle brute.
On prlve de la solution de chlorophylle brute dans un tube essai et on

ajoute 5 cm3 de benzne et quelques gouttes deau. Les deux solvants se sparent entranant chacun des pigments distincts.
La solution benznique les carotnodes
La solution alcoolique les chlorophylles.
La chlorophylle brute est un mlange de diffrents pigments.
2.2-Sparation par chromatographie

Des feuilles sont broyes dans une petite quantit dactone. On filtre et le
filtrat est plac dans une prouvette.
Une goutte du filtrat est dpose sur une bande de papier Whatman et la
bande est suspendue dans lprouvette de manire ce quelle touche le solvant.
87
Au bout dune 1/2 heure, les pigments ont migr le long du papier en laissant
des taches :
deux taches vertes voisines qui correspondent la chlorophylle b, vertjaune et la chlorophylle a, vert-bleu
deux taches jaunes correspondant aux xanthophylles
une tache orange correspondant au carotne.
3. Nature chimique
chlorophylle a de formule brute : C55H72O5N4Mg
Cest la plus abondante. Elle est prsente dans tous les chloroplastes.
chlorophylle b de formule brute : C55H70O6N4Mg, se trouve chez les Algues
vertes et les vgtaux suprieurs.
Les chlorophylles sont des composs azots magnsiens forms dun noyau
cyclique entourant un atome de Mg et dune chane phytol (C20).
88
Structures des chlorophylles a et b

Il faut noter que la chlorophylle ressemble la molcule dhmoglobine du
sang, mais le magnsium y est remplac par le fer.
Le carotne : C40H56 est un carbure dhydrogne. On le retrouve chez de
nombreux vgtaux et bactries, y compris dans les organes nassurant pas
la photosynthse comme la Carotte.
Les xanthophylles : C40H56O2 sont des drivs hydroxyls du carotne.
Les plastes des Algues rouges et des Cyanophyces contiennent dautres
pigments assurant la photosynthse :
phycocyanine bleu
phycorythrine rouge.
89
4. Formation des chlorophylles

4.1-Rle de la lumire
Une plante verte prive de lumire va blanchir et stioler (ex. : endives). Par
contre, des Pommes de terre exposes la lumire vont devenir vertes.
La lumire est donc ncessaire la formation de la chlorophylle.
4.2-Rle du fer
Les arbres fruitiers des terrains calcaires sont parfois atteints de chlorose.
Leurs feuilles prsentent des taches jaunes sans chlorophylle.
Cela est d un manque de fer, les ions bicarbonates dfavorisant labsorption du fer par la plante.
Bien que le fer nentre pas dans la composition de la molcule de chlorophylle, il joue un rle de catalyseur dans sa synthse.
4.3-Rle du magnsium
Il est indispensable la plante puisquil entre dans la composition de la chlorophylle. Une carence en Mg dans lalimentation de la plante provoque des
taches chlorotiques. Exemple : chlorose du Pommier, lorigine du desschement et de la mort des tissus.
5. Proprits optiques de la chlorophylle

5.1-En lumire directe
Une solution de chlorophylle brute claire et observe travers un cristallisoir apparat verte car elle laisse passer les radiations vertes.
Le passage dun rayon de lumire blanche travers un prisme disperse les
diffrentes lumires monochromatiques qui la constituent (la lumire blanche
correspond un ensemble dondes lectromagntiques de longueurs
dondes diffrentes). Cela se traduit sur un cran par une sorte darc-en-ciel
allant du rouge au violet.
Cest un spectre dmission.
90
Si on interpose sur le trajet de la lumire une cuve de chlorophylle brute, on

saperoit que le spectre a t modifi. Il en sort priv dune partie de ses radiations retenues par le pigment.
Cest un spectre dabsorption.
Dispositif exprimental
Le spectre dabsorption dune solution de chlorophylle brute introduite dans
un spectrophotomtre prsente deux pics dabsorption : lun dans le bleu
(vers 450 nm) et lautre dans le rouge (vers 650 nm).
Sa chlorophylle brute absorbe donc essentiellement les radiations rouge et bleuviolet. Ces radiations fournissent lnergie indispensable la photosynthse.
Si lon ralise les spectres dabsorption des diffrents pigments spars et
isols, on obtient le document ci-aprs.
Spectre dabsorption
91
5.2-En lumire rflchie

Si on claire fortement une solution de chlorophylle et si on se place du ct
de la lumire, la chlorophylle apparat rouge. Elle met un rayonnement rouge
par fluorescence.
La molcule de chlorophylle a absorb un photon lumineux provoquant le
passage dun lectron sur une autre orbitale. La molcule de chlorophylle a
gagn de lnergie. Lorsque llectron revient sur son orbitale dorigine,
lnergie est restitue sous forme dune radiation de longueur donde plus leve (lumire rouge).
Dans les chloroplastes, sur 100 photons reus, 3 seulement sont rmis par
fluorescence. Les autres photons absorbs apportent lnergie ncessaire
la photosynthse.
Ainsi : la chlorophylle intervient dans la photosynthse en captant lnergie des radiations quelle absorbe et en la rendant utilisable par les cellules.
Chaque pigment prsente des pics dabsorption spcifiques. Il absorbe donc
plus particulirement certaines longueurs donde.
II. La photosynthse
1. Manifestations de la photosynthse
Cest la fonction par laquelle les plantes vertes exposes la lumire synthtisent de la matire carbone organique partir du gaz carbonique de lair
et de leau absorbe par les racines en librant de loxygne molculaire.
92
1.1-Les changes gazeux chlorophylliens
EXPRIENCE 1
Une plante verte aquatique : llode est
place dans une prouvette remplie
deau. La plante est place la lumire.
Des bulles de gaz se dgagent et remplissent peu peu lprouvette.
Si on approche une allumette rougie, elle
senflamme au contact du gaz. Cest de
lO2.
La plante dgage de lO2.
EXPRIENCE 2
Si on utilise de leau bouillie (sans gaz
dissous), le dgagement ne se produit
plus. Par contre, si on ajoute de leau gazeuse riche en CO2 (eau de Seltz), le dgagement reprend.
La plante utilise le CO2
93
EXPRIENCE 3
On place lensemble lobscurit. Il ny
a plus de dgagement.
La lumire est ncessaire.
Le dgagement dO2 ne se produit qu
la lumire et en prsence de CO2.
Les changes gazeux ont lieu au niveau
des stomates.
1.2-Intensit photosynthtique
Cest le volume de CO2 absorb (en cm3) ou le volume dO2 dgag (en
cm3) pendant lunit de temps (une heure) et par unit de poids sec (g).
Exemple : la Htre absorbe 6,9 cm3 de CO2/h/g de vgtal sec.
Le Robinier absorbe 11,6 cm3 de CO2/h/g de vgtal sec.
MESURE DU DGAGEMENT
On utilise la microburette dAudus
94
Les bulles dair sont rassembles par le collecteur et montent dans le tube
capillaire rempli deau.
On dtermine la longueur de la bulle dair mise en un temps donn.
Connaissant le diamtre du tube, on peut dterminer le volume dO2 dgag
et donc lintensit de la photosynthse.
V = R2h
r = rayon du tube
h = longueur de la bulle dair
Il faut noter que lon fait une mesure approximative car les changes gazeux
respiratoires interviennent aussi (absorption dO2 et rejet de CO2). Toutefois,
les changes gazeux chlorophylliens tant de 10 20 fois suprieurs aux
changes gazeux respiratoires, les mesures ngligent ces derniers.
1.3-Variations de lintensit photosynthtique

Lintensit photosynthtique dpend essentiellement :
- de la lumire,
- de la teneur en dioxyde de carbone du milieu,
- de la temprature,
- des facteurs propres lespce.
a. La lumire
On reprend le montage prcdent. Une lampe de 100 watts est utilise
comme source lumineuse.
On loigne progressivement la plante de la source lumineuse. chaque position, on calcule lintensit de la photosynthse.
On saperoit ainsi que lintensit photosynthtique est nulle en labsence de
lumire puis quelle crot avec lintensit lumineuse.
Les besoins en lumire pour un optimum dintensit photosynthtique varient
selon les plantes. On distinguera ainsi :
les plantes de soleil = plantes hliophiles
exemple : Tomates, Pommes de terre, Coton.
les plantes dombre = plantes sciaphiles
exemple : Fougres, Hortensias, qui trop exposes au soleil, croissent moins
vite.
95
Photosynthse nette en fonction de lclairement

QO2
Plantes de soleil
Plantes d'ombre
IP > IR
IP = IR 0 I
IR > IP
Es
50
Es
100
clairement (% du solaire direct)
IP : intensit de la photosynthse
IR : intensit respiratoire
La couleur de la lumire, cest--dire sa longueur donde intervient galement.
EXPRIENCE
Des prouvettes remplies deau additionne de CO2 sont places devant chacune des couleurs dun spectre solaire. On observe le dgagement dO2 dans
chaque prouvette.
On remarque que le dgagement dO2 est particulirement actif en lumire
rouge ou violette. Il est nul en lumire verte.
b. Teneur en CO2 du milieu

On utilise la microburette dAudus.
Le rameau est plac dans leau bouillie et on ajoute une quantit croissante
deau gazeuse enrichie en CO2.
Les rsultats sont traduits par une courbe.
96
Lintensit de la photosynthse augmente avec la quantit de CO2 jusqu un

taux de 0,3 % de CO2.
Au-dessus de ce taux, lintensit se stabilise.
Sachant que la teneur de lair est de 0,04 %, on peut donc esprer, en augmentant ce taux, atteindre une intensit photosynthtique suprieure et donc
un optimum de rendement pour les cultures.
Ainsi lhumus, le terreau ou le fumier apportent indirectement du CO2 aux cultures par leurs bactries qui fermentent et produisent du CO2 utilisable par
les plantes.
c. La temprature
On reprend lexprience avec la microburette dAudus en rglant la temprature de leau o se trouve llode. On mesure lintensit.
Les rsultats sont traduits par une courbe.
97
Lintensit photosynthtique est faible 0. Elle prsente un maximum 30

et sannule vers 50 C. Les ractions chimiques de la photosynthse sont gnralement actives par la chaleur, mais une trop forte chaleur dtruit les enzymes (protines) qui catalysent ces ractions.
Ces valeurs sont variables selon les plantes.
Ainsi, les plantes polaires ou de haute montagne ont une activit photosynthtique importante 10 ou 20 (exemples : picas Lichens).
Dautres, comme les Algues bleues se maintiennent dans les eaux 60.
d. Les facteurs intrinsques

Chaque espce a des caractres gntiques qui lui sont propres :
Ex. : paisseur des feuilles, nombre de stomates, teneur en chloroplastes des
cellules
Ces caractres conditionnent le dveloppement et ladaptation des plantes
leur milieu (exemple : plantes dombre ou de lumire). Lge du vgtal intervient galement : lintensit photosynthtique est plus leve dans les feuilles
jeunes que dans les feuilles ges.
Laction de tous les facteurs obit la loi du minimum, cest--dire que cest
le facteur le plus faiblement reprsent qui dtermine lintensit photosynthtique.
Dans la nature, cest gnralement la teneur en dioxyde de carbone qui est
le facteur limitant. En hiver, cest la temprature et la lumire.
1.4-Les synthses chlorophylliennes
98
EXPRIENCE 1
On prlve des feuilles de Plargonium, on les broie dans un mortier, on
verse un peu deau dans le broyat et on le porte bullition.
Le liquide vert obtenu se colore en bleu sous laction de leau iode, ce qui
indique la prsence damidon.
EXPRIENCE 2
Certaines feuilles de Plargonium sont panaches : elles prsentent des
taches dcolores. Ces feuilles sont dcolores totalement par de lthanol,
puis places dans de leau iode. On constate alors que seules les zones
chlorophylliennes ont synthtis de lamidon.
La chlorophylle est ncessaire la synthse de lamidon.
EXPRIENCE 3
On place un cache sur une portion de feuille de Plargonium pendant
quelques heures. Le reste de la feuille est expos la lumire.
Aprs dcoloration par lthanol et traitement par leau iode, on saperoit
que les synthses damidon nont eu lieu que dans les parties claires.
99
La lumire est ncessaire la synthse de lamidon.

On parle de photosynthse.
EXPRIENCE 4
Un plant de Plargonium est plac dans une atmosphre prive de CO2.
Aprs dcoloration par lthanol et traitement leau iode, on constate quil
ny a pas eu de synthse damidon dans les feuilles.
Le CO2 est ncessaire la synthse de lamidon.
2. Mcanismes de la photosynthse
La photosynthse se droule dans les chloroplastes des cellules chlorophylliennes. Elle se ralise en deux tapes ou deux phases complmentaires :
1. une phase lumineuse (ou claire ou photochimique) qui est entirement
dpendante de la lumire et qui se situe au niveau des membranes des thylakodes. Elle permet la capture de lnergie lumineuse (photons) et sa transformation en nergie chimique. Elle est lorigine de la synthse de molcules dATP et de coenzymes rduits (NADPH,H+),
2. une phase sombre (ou obscure) qui ne ncessite pas directement de lumire mais qui est dpendante de la temprature. Elle se situe au niveau du
stroma des chloroplastes et permet lincorporation du CO2 absorb par la
plante dans des molcules organiques (glucides) grce lATP et aux coenzymes rduits forms pendant la phase lumineuse.
100
Ces deux phases peuvent tre rsumes par le schma suivant :

nergie lumineuse
(photons)
H2O
glucides
[CHOH]
ADP + Pi
NADP+
oxydation
de l'eau
rduction
du CO2
NADPH,H+
1/2 O2
CO2
ATP
MT
phase lumineuse
(membrane des thylakodes MT)
phase sombre
(stroma)
2.1-La phase lumineuse

La phase lumineuse est la phase pendant laquelle il y a conversion de lnergie lumineuse en nergie chimique. Elle ncessite lintervention :
de pigments localiss au niveau des photosystmes,
de la chane photosynthtique,
des ATP synthases.
2.1.1-Les photosystmes (PS)

Ce sont de volumineux complexes enchsss dans les membranes des thylakodes. Il en existe deux types appels PS I et PS II, constitus de pigments
associs des protines.
Dans chaque photosystme, on peut distinguer deux parties :
une antenne collectrice, au niveau de laquelle se trouvent les pigments accessoires de la photosynthse : carotnodes, chlorophylles a et chlorophylles b,
et un centre ractionnel, au niveau duquel se trouvent des molcules de
chlorophylle a pige, seules capables de convertir lnergie lumineuse en
nergie chimique.
101
antenne collectrice
(pigments accessoires)
photosystme
(PS)
chl a
centre ractionnel
(chlorophylle a pige)
En ralit, il existe deux sortes de chlorophylles a piges, nommes a I et

a II qui diffrent par leur spectre dabsorption (elles ne prsentent pas les
mmes pics) :
la chlorophylle a I a un maximum dabsorption 700 nm,
la chlorophylle a II a un maximum dabsorption 680 nm.
Cest la raison pour laquelle le PS I est aussi appel PS 700 et le PS II, PS 680.
2.1.2-Capture de lnergie lumineuse

La lumire est compose dun mlange de lumires de couleurs diffrentes
(voir spectre). Chaque couleur correspond un rayonnement de photons
dune longueur donde dtermine (allant de 400 nm pour le violet 800 nm
pour le rouge) et vhicule une nergie plus ou moins leve (plus la longueur
donde est courte, plus lnergie est leve).
Cette nergie lumineuse est capte par les diffrents pigments localiss au
niveau des photosystmes. Mais les diffrents pigments ne jouent pas tous
le mme rle. En effet, les pigments accessoires vont capter les photons correspondant leur spectre dabsorption et tre ainsi excits. Puis, ils vont revenir leur tat fondamental en transmettant lnergie capte de pigment
pigment jusqu une molcule de chlorophylle a pige qui va se trouver son
tour excite.
102
nergie lumineuse capte

par les pigments accessoires
photosystme
(PS)
chl a
transfert de l'nergie jusqu'

la chlorophylle a pige)
La chlorophylle a (chl.a) pige, aprs cette excitation, va perdre un lectron (e)

quelle va cder un accepteur proche, mais dont le potentiel redox est suprieur au sien. Elle devient alors dficitaire en lectrons et donc oxyde (chl.a+).
chl a
chl a*
chl a excite
chl a+
e
1er accepteur
Cette raction est une raction chimique (doxydation) dclenche par la

lumire. Cest la raison pour laquelle on lappelle raction photochimique et
cest, elle seule qui permet la conversion de lnergie lumineuse en nergie
chimique.
2.1.3- Transfert des lectrons (e)

Les ractions photochimiques ont lieu au niveau des deux photosystmes
PS I et PS II qui peuvent fonctionner en srie car ils sont relis par une chane
photosynthtique capable dassurer le transfert des lectrons (e) perdus par
les molcules de chlorophylles a piges.
Mais pour que le systme continue de fonctionner, il faut que les molcules
de chlorophylles a oxydes (chl.a+) puissent rcuprer des lectrons.
103
Grce une srie doxydorductions successives, cest leau, absorbe par

la plante, qui va finalement tre donneuse dlectrons en subissant une
raction doxydation :
H2O 2H+ + 2 e + 1/2 O2
Cette quation montre que non seulement la chlorophylle a+ peut retrouver
son tat fondamental (chl a) mais encore quil y a libration de protons H+ et
de dioxygne. Les protons H+ vont saccumuler lintrieur des thylakodes
(ou lumen) tandis que le dioxygne va diffuser hors des chloroplastes.
2 e
Potentiel
redox
2
2 e
e pho
tosynt
accepteur final
NADP+
(chan
PSII
PSI
htiqu
e)
2 e
Transfert des e depuis leau

jusqu laccepteur final
H2O
2 H+
1/2 O2
2.1.4-Synthse des coenzymes rduits : NADPH, H+

Le NADP+ ou Nicotinamide Adnine Dinuclotide Phosphate est un driv de
nuclotide capable daccepter ou de cder des lectrons et des protons cest-dire dintervenir dans les ractions doxydorduction.
Sa structure est la suivante :
104
Laccepteur des lectrons et des protons est la nicotinamide, ce qui permet

de simplifier la molcule sous forme de :
C
NADP+ (tat oxyd)
H
CO
NH2
N+
R (reste de la molcule)
Aprs avoir fix 2 protons et 2 lectrons, ce coenzyme va tre rduit en

NADPH, H+ quon peut schmatiser ainsi :
H
H
C
+ H+
NADPH,H+ (tat rduit)

N
R
Lquation globale de la raction est donc :
(+ 2e, + 2H+)
NADP+
NADPH, H+
( 2e , 2H )
Coenzyme oxyd
coenzyme rduit
Les protons H+, issus de loxydation de leau, et les lectrons e fournis par la
chane photosynthtique sont donc finalement utiliss pour la rduction de
molcules de NADP+ en NADPH, H+. Ces coenzymes rduits reprsentent un
pouvoir rducteur, susceptible dtre ensuite transfr sur dautres molcules.
2.1.5-Synthse dATP
LATP ou Adnosine TriPhosphate est une molcule organique prsente dans
toutes les cellules vivantes et indispensable leur mtabolisme. Cest un
driv de nuclotide form par :
une base purique : ladnine,
un ose : le ribose,
trois groupements phosphate (P) relis entre eux.
105
On peut reprsenter la structure de cette molcule de manire simplifie :

adnine
ribose
Cette reprsentation schmatique permet de mettre en vidence lexistence

de liaisons riches en nergie (symbolises
) entre les groupements
phosphate. Cette dnomination est due au fait que lhydrolyse de lATP saccompagne de la libration dune nergie utilisable par la cellule.
Lquation de cette raction peut scrire :
ATP + H2O ADP + Pi + nergie (30 KJ/mole)
Les cellules ont constamment besoin dATP pour raliser leur mtabolisme.
Or leurs rserves sont trs rduites ce qui les oblige renouveler sans cesse
leur stock.
106
Les cellules chlorophylliennes ont la possibilit de synthtiser de lATP au

cours de la phase lumineuse de la photosynthse. Pour effectuer cette synthse, elles utilisent les protons librs et accumuls dans le lumen des thylakodes lors de loxydation de leau et les ATP synthases situes dans les
membranes des thylakodes.
Les ATP synthases sont en effet capables de phosphoryler lADP en ATP grce
une force proton motrice qui fournit lnergie ncessaire cette raction :
ADP + Pi + nergie ATP + H2O
La force proton-motrice rsulte du gradient de protons d laccumulation de
protons dans le lumen auquel sajoute le potentiel de membrane. Cette force
est une nergie qui tend faire sortir les protons du thylakode vers le stroma.
H+
ATP
ADP + Pi
+
gradient
de H+
H+
H+
H+
H+
ATP synthase
membrane
du thylakode
lumen
H+
Conclusion
Finalement, on peut rsumer les diffrentes ractions de la phase lumineuse
de la photosynthse par cette quation bilan :
H2O + ADP + Pi + NADP+ ATP + NADPH, H+ + 1/2 O2
qui montre que lnergie lumineuse a t, au cours de cette phase, convertie
en nergie chimique immdiatement utilisable (ATP) ou stocke sous forme
dun pouvoir rducteur (NADPH, H+).
107
Et par ce schma rcapitulatif :

nergie lumineuse (photons)
NADPH,H+
NADP+
1/2 O2
H2O
H+
H+
H+
lumen
membrane
du thylakode
stroma
ADP + Pi
ATP
Remarque - Des substances chimiques sont capables de perturber la phase

lumineuse de la photosynthse, en inhibant le transfert des lectrons ou en
acceptant les lectrons. Il sensuit alors une malnutrition de la plante qui peut
entraner sa mort. Ces substances agissent alors comme herbicides.
2.2La phase obscure

La phase obscure est la phase au cours de laquelle des substances organiques, en particulier glucidiques, sont synthtises.
Cest le groupe de CALVIN (prix Nobel, 1961) qui a dcouvert lensemble des
ractions aboutissant la synthse de ces glucides. En fournissant du carbone radioactif (14CO2) des algues unicellulaires claires pendant des
temps plus ou moins longs, Calvin et ses collaborateurs montrrent que ce
carbone minral se retrouve sous forme rduite dans les molcules glucidiques de la plante. Cette assimilation du carbone minral se fait en plusieurs
tapes quon peut rsumer de la faon suivante.
108
2.2.1-Incorporation du CO2
Le CO2 de lair qui a pntr par les stomates des feuilles a diffus jusquau
niveau des chloroplastes et en particulier jusque dans le stroma. ce niveau,
le CO2 se fixe sur un accepteur organique, le ribulose 1,5 biphosphate (ose
5 carbones et biphosphoryl = C5P2).
Il en rsulte une molcule 6 carbones qui se scinde immdiatement en deux
molcules 3 carbones : le phosphoglycrate ou PGA. Cette raction est catalyse par une enzyme trs abondante dans le stroma, la RUBISCO (RibUlose Biphosphate Carboxylase Oxygnase) qui exerce alors son activit de
carboxylase.
Elle catalyse la raction :
Ribulose 1,5 biphosphate + CO2
(C5)
(C1)
RUBISCO
(C6)
2 PGA (phosphoglycrate)
(C3)
2.2.2-Formation des trioses phosphate

Les molcules de PGA sont immdiatement rduites en trioses phosphate
(C3P) grce lutilisation des molcules dATP et de coenzymes rduits forms pendant la phase lumineuse de la photosynthse.
2(NADPH,H+)
2NADP+
2 phosphoglycrate
(2 PGA)
2 trioses phosphate
(C3P)
2ATP
2ADP + 2Pi
2.2.3-Devenir des trioses phosphate

Une fois synthtises, les 5/6 des molcules de trioses phosphate servent
rgnrer laccepteur de CO2 cest--dire le ribulose 1, 5 biphosphate et le
1/6 restant va tre utilis pour la synthse de divers oses (comme le glucose)
et osides comme lamidon qui peut tre stock temporairement dans le chloroplaste sous forme de grains ou le saccharose qui va gagner les vaisseaux
du liber et se retrouver dans la sve labore.
109
Les processus de la photosynthse sont donc cycliques ; lensemble de ces

ractions constitue le cycle de CALVIN que lon peut schmatiser de la faon
suivante :
3 CO2
RUBISC
O
3 ribulose 1,5 bi P
6 PGA
3 ADP
3 ATP
6 ATP
6 ADP
6 (NADPH,H+)
3 ribulose P
6 NADP+
(5/6)
6 trioses phosphate
(1/6)
(C3P)
triose P
liber
saccharose
glucose
amidon
(stock temporairement)
Si lon fait le bilan final des deux phases de la photosynthse, on peut crire
lquation suivante :
6 CO2 + 6 H2O
lumire
chlorophylle
C6H12O6 + 6 O2
glucose
Les vgtaux chlorophylliens sont donc capables dlaborer, la lumire, de

la matire organique partir de matire minrale ce qui permet de les qualifier dautotrophes. Ce sont les producteurs primaires dans les chanes alimentaires des cosystmes.
110
Mcanisme de la photosynthse : schma rcapitulatif
111
2.3-Cas particulier : les plantes en C4

Exemples : Canne sucre, Triticale, Chiendent
Chez ces plantes, le premier compos organique form lors de la phase obscure nest pas le phosphoglycrate (PGA), molcule en C3, mais lacide
malique, molcule en C4.
On a constat que ces vgtaux taient plus rsistants que les plantes en C3,
en particulier au climat trs chaud (les plantes en C4 sont souvent des xrophytes, peu exigeantes en eau).
Dune faon gnrale, ce sont des plantes dont la photosynthse est
plus intense que celle des plantes en C3.
Des traces de CO2 sont suffisantes pour entretenir la photosynthse car
ces plantes le fixent efficacement.
La feuille dune plante en C4 prsente une structure particulire (voir schma
page suivante).
Autour de la nervure, se trouvent deux types de tissus chlorophylliens :
de grosses cellules forment la gaine privasculaire,
de petites cellules forment le msophylle : elles communiquent avec les stomates de lpiderme.
On constate que lamidon se forme uniquement dans les cellules de la gaine.
MCANISME DE LA PHOTOSYNTHSE
Les cellules du msophylle captent le CO2 et l'incorporent dans le cycle des
acides en C4 acide malique, ou malate.
Le malate est dcarboxyl en pyruvate C3 et CO2 dans les cellules de la
gaine. Le CO2 s'y retrouve une concentration dix fois plus leve que dans
les plantes en C3. Le cycle de Calvin peut alors se drouler normalement, il
y a synthse d'amidon.
112
113
3. Importance de la photosynthse
La fonction chlorophyllienne est essentielle pour le maintien de la vie sur la
Terre :
C'est le seul processus d'utilisation de la lumire.
Les feuilles ne captent que 1 % de l'nergie lumineuse.
C'est la base de toutes les chanes alimentaires et la vie de tous en
dpend, puisque c'est le processus essentiel de transformation du carbone
minral en carbone organique.
La vie autotrophe des plantes vertes permet la vie htrotrophe des
animaux.
En reprenant le carbone au CO2, les plantes maintiennent peu prs
constante la composition de l'atmosphre que la seule respiration des tres
htrotrophes rendrait bientt irrespirable.
114
Un hectare de fort fixe 3 tonnes de carbone par an.

Un hectare de prairie fixe 1 tonne de carbone par an.
Un hectare d'tendue marine fixe 3,7 tonnes de carbone par an.
C'est une source d'nergie pour l'industrie humaine. La houille et le ptrole
sont des substances organiques produites par la photosynthse il y a des
milliards d'annes.
Dans la nature s'effectue ainsi un vritable cycle du carbone.
Cycle du carbone
III. La photorespiration
Cest un phnomne qui se droule chez les plantes vertes claires paralllement la photosynthse.
Elle se manifeste par une absorption dO2 et un rejet de CO2, mais cette
fonction na rien voir avec la respiration.
Cette perte de CO2 fait que le rendement de la photosynthse diminue
denviron 20 %, ce qui nest donc pas ngligeable. La photorespiration est
due au fonctionnement de lenzyme Rubisco (ribulose biphosphate carboxylase oxygnase) qui varie en fonction de la concentration en O2.
115
Lorsque cette enzyme fonctionne comme carboxylase, le cycle de Calvin se

droule normalement, la plante produit de la biomasse ; il y a photosynthse.
Mais elle peut fonctionner aussi comme oxygnase et dans ce cas, elle oxyde
le ribulose-biphosphate et il se dgage du CO2 ; il y a photorespiration.
Cest une fonction qui fait intervenir trois types dorganites (chloroplastes, mitochondries et peroxysomes).
Lenzyme RubisCo est influence par la teneur en CO2 et O2 de latmosphre

baignant les cellules de la plante.
La photorespiration est importante chez les plantes en C3, mais elle est trs
faible chez les plantes en C4, ce qui augmente lefficacit de leur photosynthse.
116
CO2
C2
C3 (PGA)
photorespiration
carboxylase
O2
oxygnase
RUBISCO
RuBiP
C5
CO2
C3
oses et osides
biomasse
photosynthse
IV. Les synthses organiques

Les glucides (amidon) labors par photosynthse pendant le jour, disparaissent progressivement des feuilles lobscurit.
Ils sont hydrolyss et vhiculs du parenchyme foliaire vers les diffrents organes o ils seront utiliss ou transforms.
Exemple : la Betterave sucrire labore dans ses feuilles une grande quantit de saccharose et damidon. On a pu dterminer la nature des glucides en
divers points de la feuille.
On constate :
un limbe riche en amidon et saccharose
un sommet de ptiole contenant du saccharose, du glucose et du lvulose
(= fructose)en proportion semblable
une base de ptiole dpourvue de saccharose, mais riche en glucose et fructose.
Il y a donc eu hydrolyse des glucides complexes en glucides simples.
Les glucides serviront ainsi la synthse
de diffrentes substances organiques.
117
1. Synthse de nouveaux glucides

partir des oses circulants, la plante fait, dans ses divers organes et par
condensation chimique de leurs molcules, la synthse de nouveaux glucides.
Exemple : amidon, cellulose et composs pectiques des parois squelettiques,
inuline du suc vacuolaire
2. Synthse des lipides

Ils se forment dans les tissus mmes o on les trouve.
Exemple : graines et fruits olagineux.
Les glucides existent seuls dans les jeunes graines puis ils diminuent pendant la maturation, tandis que les lipides apparaissent progressivement.
Il y a deux phases dans la lipogense :
formation dacides gras et de glycrol partir des sucres par rduction et
fermentation.
combinaison des acides gras avec le glycrol sous laction dune enzyme
(lipase).
3. Synthse des protines

La synthse des protines se fait partir des nitrates de la sve brute.
Les nitrates sont rduits dans la plante en ammoniac.
NO3
nergie
NH3
Lnergie est fournie par la respiration ou la photosynthse.

Lammoniac est alors incorpor des acides ctoniques issus de la dgradation des glucides. Des acides amins sont ainsi synthtiss. Ils sassemblent ensuite en protines.
118
4. Autres synthses
Outre les trois catgories essentielles de substances organiques : glucides,
lipides, protides, le vgtal forme une multitude dautres produits :
pigments : chlorophylle, carotnodes,
vitamines,
auxines et autres hormones de croissance,
essences, rsines, tanins, etc.
V. Circulation des substances organiques

Les glucides forms dans la feuille (organe source) se retrouvent dans la sve
labore qui circule dans les vaisseaux libriens. Cette sve est distribue aux
diffrents organes puits (zones dutilisation : bourgeons, fleurs, graines).
1. Composition chimique de la sve labore

La sve labore est un liquide visqueux appauvri en eau par la transpiration
et enrichi en matires organiques issues de la photosynthse. Elle renferme :
des sucres : glucose, saccharose
des acides amins : asparagine, glutamine
des sels minraux faible dose : chlorures, sulfates, phosphates
Sa composition varie avec les espces, les saisons et les organes.
2. Circulation de la sve labore
119
EXPRIENCES
(1) On ralise une dcortication annulation la base dun arbre de faon
enlever lcorce et les vaisseaux libriens la fin de lhiver.
Ds le printemps, un bourrelet compos de cellules remplies de glucides et
de lipides se forme au niveau infrieur de la dcortication, les bourgeons ne
se dveloppent pas.
(2) La mme dcortication est faite au printemps aprs la formation des
feuilles. Cest au niveau suprieur de la dcortication que se forme le bourrelet. Larbre vit trs bien pendant toute la belle saison mais meurt au printemps suivant.
Conclusion
Ces deux expriences dont les rsultats sont opposs suivant lpoque laquelle elles sont ralises montrent :
que la sve labore circule dans le liber,
que la sve labore circule dans le sens ascendant au printemps (cest au
dpart de la vgtation, les matires nutritives viennent des rserves de la
racine),
que la sve labore circule dans le sens descendant pendant la belle saison ( ce moment-l, les matires nutritives viennent des feuilles o elles
se sont formes par photosynthse).
La sve labore circule
ainsi dans les deux sens
une vitesse voisine de
100 cm/h dans le sens
descendant (des feuilles
vers les diffrents organes) et aussi dans le
sens ascendant (vers
les fruits, les bourgeons).
La circulation de la
sve labore se fait
dans les vaisseaux du
liber.
120
Le mcanisme de la circulation est mal connu. Cest un mcanisme actif ncessitant de lnergie (ATP). Il est donc li au mtabolisme. Un contrle hormonal nest pas exclu.
La sve labore est ainsi rpartie dans les diffrents organes afin dassurer
leurs besoins en matire organique.
La matire organique peut tre aussi mise en rserve dans les organes particuliers (tubercules).
VI. Les rserves vgtales

Pendant les priodes de photosynthse intense, la plante labore plus de matire organique quelle nen consomme. Elle accumule alors des substances
organiques.
Ces produits pourront tre utiliss ultrieurement : ce sont des rserves.
Exemple : la graine reprsente une rserve de substances assurant la croissance de la plantule.
Les substances sont quelquefois inutilises cest le cas des fruits charnus
qui sont des organes daccumulation.
1. Nature des rserves

Eau : chez les plantes grasses . Exemple : Cactus, Agave
leau est mise en rserve dans les tissus.
Sels minraux : exemple : phosphates de la racine de Betterave.
Glucides
Glucose : C6H12O6 des cailles du bulbe dOignon
Saccharose : C12H22O11 synthtis dans les racines tubrises de Betterave
sucrire et dans les cellules des tiges ariennes de Canne sucre. Il sy
trouve dans le suc vacuolaire ltat dissous.
La synthse se fait par condensation de molcules de glucose et dune molcule de fructose avec limination deau :
C6H12O6 + C6H12O6 C12H22O11 + H2O
glucose
fructose saccharose
121
Lamidon : (C6H10O5)n : est synthtis par les amyloplastes qui ce faisant deviennent des grains damidon dont la forme varie avec lespce vgtale. On
peut les observer dans le cytoplasme des cellules de nombreux organes.
La synthse damidon se fait par condensation dun grand nombre de molcules de glucose.
n(C6H1206) (C6H1005)n + n H2O
Glucose
amidon
eau
La cellulose (C6H10O5)n
Les cellules de certaines graines paississent fortement leurs parois cellulosiques qui constituent une rserve de consistance trs dure.
Exemple : graines de Lupin, de Palmier, de Dattier.
Au moment de la germination de la graine, ces parois seront hydrolyses et

le glucose obtenu servira nourrir la jeune plantule.
Dautres rserves glucidiques existent : linuline des racines tubreuses de
Dalhia, le glycogne dans la Levure de bire.
122
Les protines
Dans la graine de Ricin, elles se prsentent dans les grains daleurone. Ces
grains sont des vacuoles dshydrates renfermant deux sortes dinclusions :
lune sphrique : le globode glucidique
lautre polydrique : le cristallode de nature protidique comme la substance
fondamentale.
Grain
daleurone
Les rserves protidiques constituent par exemple le gluten des crales la

priphrie des grains.
Grain de bl
en germination
Les lipides
Certains organes vgtaux, graines et fruits olagineux, renferment jusqu
50 % et mme 80 % de lipides.
Ces substances se trouvent sous forme de gouttelettes huileuses.
Exemple : graines olagineuses : Noyer, Amandier, Ricin, Colza, Chou, Lin,
Pavot, Arachide ;
fruits olagineux : Olive, Palme.
123
2. Les organes de rserves

Ce sont gnralement des organes hypertrophis, utiliss souvent dans lalimentation humaine.
Racines tubreuses
Exemple : Betterave, Carotte, Radis, Navet, Salsifis
Dalhia.
Tiges
Tiges souterraines :
- rhizomes dIris, de Muguet, de Sceau de Salomon,
- tubercules de Pomme de terre, de Topinambour.
Tiges ariennes : moelle de Canne sucre, Mas.
Feuilles : bulbes foliaires dOignon, dAil, de Tulipe.
Fleurs : Chou-fleur, fond dArtichaut
Fruits charnus : Cerise, Pche, Poire, Tomate, etc.
Fruits secs : Chtaigne, Gland.
Graines :
Crales : Bl, Riz, Mas.
Lgumineuses : Haricot, Lentille, Arachide.
124
125
3. Utilisation des rserves par la plante

Au moment dutiliser ses rserves lors de la germination, la floraison, la fructification, la plante les solubilise laide denzymes. Ces rserves rendues assimilables sont diriges par les vaisseaux du liber vers les lieux dutilisation.
VII. Les dchets

ct des rserves, les plantes accumulent et rejettent des substances
appeles dchets.
Ces dchets remplissent les appareils excrteurs et scrteurs : poils, cellules et canaux scrteurs, laticifres, nectaires.
126
Ces produits sont varis :

Substances minrales (= des sels)
Les cystolithes
Sous lpiderme des feuilles de Figuier, on trouve de grandes cellules contenant un cristal globuleux et pdoncul de carbonate de calcium : le cystolithe.
Oursin doxalate de calcium
Cristaux hrisss quon trouve dans les cellules des parenchymes des ptioles de Lierre.
127
Raphides doxalate de calcium

Cristaux en aiguilles dans le parenchyme des racines dAsperge, la peau des
Bananes, dans les feuilles de Vigne.
Substances organiques
Essences
Ce sont des carbures dhydrogne de consistance huileuse.
Exemples :
dans les cellules pidermiques de ptales : Rose, Jasmin
dans les poils des feuilles : Menthe, Lavande
dans les poches scrtrices : Orange, Mandarine
dans les canaux scrteurs : aiguilles de Pin, tiges de Fenouil
Les rsines
Ce sont des produits doxydation des essences
Exemple : La trbenthine des Pins (rsine), le camphre.
Les alcalodes
Composs organiques azots. Ils sont gnralement toxiques.
Exemples : morphine du Pavot, quinine du Quinquina, nicotine du Tabac,
colchicine du Colchique, strychnine de la Noix vomique.
Ils peuvent tre utiliss en thrapeutique.
128
Les htrosides
Les tanins : (phnols + glucose)
Exemples : corce de Chne (5 6 %), du Chtaignier, cachou du bois dAcacia.
Ils prservent les organes quils imprgnent de lattaque des rongeurs ou des
micro-organismes. Ils servent transformer les peaux en cuir et facilitent la
conservation des vins.
Les pigments
Anthocyanes (rouge, violet, bleu), flavones (jaune).
Lamygdaloside des amandes amres. Elle est hydrolyse en acide
cyanhydrique.
La digitaloside de la Digitale utilise pour soigner les affections cardiaques.
Les latex : daspect laiteux
On les retrouve dans les canaux laticifres de la Laitue, du Pissenlit, du Laurier, du Figuier ; le plus connu est celui de lHva qui fournit le caoutchouc.
Lopium est du latex coagul des capsules de Pavot.
129

Les plantes vertes ont un mode de vie autotrophe. Pour vivre et se dvelopper, elles ont besoin deau, de sels minraux, doxygne et de dioxyde
de carbone et doivent tre exposes la lumire.
La photosynthse est une srie de ractions doxydorduction entre leau
et le CO2. Elle se droule dans les chloroplastes en deux phases :
Phase lumineuse
La chlorophylle capte lnergie lumineuse qui sera utilise pour loxydation de leau et le dgagement dO2 et la formation dATP, molcule haut
potentiel nergtique.
Lnergie lumineuse est alors convertie en nergie chimique.
Phase obscure
La lumire nintervient pas. Cest la phase de synthse des substances organiques. LATP et les coenzymes rduits permettent la ralisation du cycle
de Calvin au cours duquel le dioxyde de carbone est fix sur une molcule
de ribulose. Les glucides sont les premires molcules formes mais des
lipides et des protines sont aussi labors grce la photosynthse.
quation globale de la photosynthse
Lumire
Chlorophylle
6CO2 + 6H2O C6H12O6 + 6O2
Lintensit de la photosynthse varie en fonction de 3 facteurs : la concentration en CO2, lintensit de la lumire et la temprature. Le facteur le plus
faible limite laction des autres.
La sve labore contenant les produits de synthse circule dans toute
la plante (dans le liber) afin dassurer ses besoins en matire organique.
Les substances organiques peuvent aussi tre mises en rserve dans
des organes spcialiss.
130

Savez-vous dfinir ces mots et expressions ?
Autotrophe
Htrotrophe
Assimilation chlorophyllienne
Spectre dabsorption
Chlorophylle
Carotne
Chromatogramme
Thylakode
Grana
Sve labore
ATP
NADP+
Plante hliophile
Plante sciaphile
Amidon
Cellulose
Grain daleurone

1.Quels sont les organites de la photosynthse ?
2.Quelle est la nature chimique de la chlorophylle ?
3.Quelles sont les radiations utiles apportant lnergie indispensable la photosynthse ?
4.Que se passe-t-il au niveau de la molcule de chlorophylle lorsquelle absorbe un photon lumineux ?
5.Comment peut-on mettre en vidence la prsence damidon dans une
feuille ?
6.Quest-ce que lATP ?
7.Exercice :
Productivit dherbe dune prairie
a. Comment varie la productivit au
cours des saisons ?
b. Quel peut tre pour chaque saison le facteur limitant ?
131
8.Quelle est la forme circulante des glucides labors lors de la photosynthse ?

9.Quelle est la particularit des plantes en C4 ?
10.Quelle est la diffrence entre photorespiration et photosynthse ?
11.Quelle est la composition de la sve labore et comment circule-t-elle ?
12.Citez 6 exemples dorganes de rserve.
13.Compltez le schma suivant qui rsume les principaux mcanismes de
la photosynthse. Ce schma doit vous permettre de rciter votre
cours et den garder une mmoire visuelle .
(voir schma page suivante)
132
133
134
Squence 5
Le mtabolisme nergtique
La respiration vgtale
I. Les phnomnes respiratoires
1. Mise en vidence
2. Intensit respiratoire
3. Variations de lintensit respiratoire
4. Le quotient respiratoire
II. Le mtabolisme respiratoire
1. Les mitochondries
2. La glycolyse
3. Le cycle de Krebs
III. Comparaison photosynthse respiration
La fermentation
I. Les phnomnes de la fermentation
1. La fermentation alcoolique de la levure de bire
2. La fermentation chez les vgtaux suprieurs
3. Autres fermentations
4. Les sucres fermentescibles
II. Mtabolisme de la fermentation alcoolique
III. Comparaison respiration fermentation
Testez vos connaissances test 5
135
Chez les vgtaux, la production dnergie est ralise par la respiration

et/ou par la fermentation.
La respiration
I. Les phnomnes respiratoires
Les vgtaux comme les animaux respirent. Ils sont le sige doxydations
internes. Ils fixent loxygne O2 et rejettent le dioxyde de carbone CO2. Ces
phnomnes respiratoires sont gnrateurs dnergie.
Tous les organes des plantes respirent : tiges, feuilles, fleurs, fruits, graines. Ce
sont toutefois les feuilles qui, par leurs stomates, sont le sige des changes
respiratoires les plus importants. Dans la plante, O2 et CO2 circulent ltat gazeux de cellule en cellule depuis les stomates (ou lenticelles) vers les mats intercellulaires et inversement. Le CO2 peut circuler aussi ltat dissous.
1. Mise en vidence
Chez les plantes vertes exposes la lumire, les phnomnes respiratoires
sont masqus par la photosynthse, aussi, pour les observer, est-il ncessaire de placer les vgtaux lobscurit.
EXPRIENCE
On place de jeunes
plantules de bl
dans un flacon
lintrieur duquel se
trouve un petit rcipient rempli deau
de chaux. Le flacon
est reli par un tube
un rcipient rempli de liquide.
136
Lensemble est plac lobscurit pendant 1heure. Aprs ce dlai, on

constate deux phnomnes :
leau de chaux sest trouble. Du calcaire issu de la combinaison de la
chaux avec le CO2 sest form selon la raction :
Ca(OH)2 + CO2 CaCO3 + H2O
il y a donc eu rejet de CO2 par la plante ;
leau est monte dans le tube. Un gaz a donc t utilis par la plante
(cration dun vide partiel). Une bougie allume introduite dans le bocal
steint, car elle ne trouve pas loxygne ncessaire sa combustion.
de loxygne a donc t fix par la plante.
Lnergie dgage par les ractions respiratoires se manifeste par un dgagement de chaleur qui nest pas peru normalement, mais aux priodes de
grande activit respiratoire (germination, floraison), on peut, laide de thermomtres sensibles ou de calorimtres, dceler une lvation de temprature et un dgagement de chaleur notables.
Exemples : des graines en germination peuvent marquer une lvation de
temprature de 5 10 par rapport des graines non germes. Cest la
preuve que de lnergie sest dgage.
Exemple :
inflorescence dArum
Linflorescence dArum est enferme
dans une feuille enroule ou spathe
qui garde sa chaleur. la maturation
de la fleur, lorsque la respiration se
fait plus intense, on peut relever une
lvation de temprature de 10 20.
137
2. Intensit respiratoire
Lintensit respiratoire est le volume dO2 absorb ou de CO2 rejet par unit
de masse et par unit de temps. Elle sexprime en cm3/g de poids sec/h.
EXPRIENCE
On utilise une succession de flacons dans lesquels on fait circuler de lair doucement et de faon continue (trompe eau) pendant une dure dtermine.
Lair barbote au passage dans toutes les solutions des flacons.
Lair passe dans le flacon 1 rempli de potasse. La potasse KOH absorbe tout
le CO2 contenu dans lair. De ce fait, leau de baryte du flacon 2 ne se trouble
pas : cest un flacon tmoin.
Lair, ainsi priv de CO2 passe dans le flacon 3 o se trouvent les plantules
de bl (plantules pralablement maintenues lobscurit donc sans chlorophylle, neffectuant donc pas de photosynthse).
Leau de baryte du flacon 4 se trouble fortement.
les plantules ont rejet du CO2
Le flacon 5 retient le CO2 non retenu dans le flacon 4 et le flacon 6 reste limpide. Tout le CO2 libr par les plantes sera ainsi retenu dans les flacons 4 et
5 sous forme combine avec leau de baryte.
138
Par titrage, on peut dterminer la masse de CO2 absorb par la baryte et donc
dgag par les plantules.
Connaissant le poids sec des plantules, le temps de lexprience et le volume
de CO2 dgag, on peut dterminer lintensit respiratoire qui est pour :
le Bl de 0,8 cm3/g/h
le Haricot : 1 cm3/g/h
le Granium : 0,4 cm3/g/h
le Pin : 0,1 cm3/g/h.
3. Variations de lintensit respiratoire

Plusieurs facteurs interviennent.
3.1-Facteurs internes
Lintensit respiratoire varie avec lespce, lorgane tudi, lge et la teneur en eau des tissus.
Un tissu jeune, ex. : (graines en germination, bourgeons lclosion) aura une
intensit respiratoire leve. Les graines, pauvres en eau, auront une intensit respiratoire trs faible vie ralentie. Par contre, la reprise de leur activit entrane une intensit respiratoire car elles ont un besoin accru dO2.
Lintensit varie galement selon la priode de vgtation.
Intensit
respiratoire
germination
Avril
floraison
Juin
Mois
139
Gnralement, au cours dune anne on constate deux maxima :

le premier la germination ou lpanouissement des bourgeons,
le second la floraison.
3.2-Facteurs externes
La temprature
Courbes de respiration et de photosynthse

chez une mme plante en fonction de la temprature
Lintensit respiratoire augmente rapidement avec la temprature. Au-del de
45, elle dcrot, la plante meurt car ses tissus se dsorganisent.
Les vgtaux des pays temprs respirent partir de 0, les Lichens des rgions polaires 20 et les Algues des eaux thermales +70.
Dune faon gnrale, les enzymes participant aux ractions respiratoires
sont actives par llvation de temprature.
La teneur en O2
Rappel
Lair est compos de 79 % dazote, 21 % doxygne et 0,03 % de CO2.
Lintensit respiratoire augmente avec la teneur en O2 puis se stabilise.
Le maximum est obtenu la teneur normale de latmosphre, soit 21 %.
140
Intensit respiratoire
0 3
10
20
30
40
% d'oxygne
Une insuffisance dO2 dans latmosphre ou dans le sol entrane lasphyxie

de la plante. Certains vgtaux rsistent lasphyxie en fermentant.
Exemple : Levures.
La teneur en CO2
Les doses fortes de CO2 de lordre de 2 7 % ralentissent considrablement
lintensit respiratoire. Cette proprit est utilise pour conserver les fruits.
On les entrepose en atmosphre contrle : la teneur en O2 est rduite en vitant toutefois lasphyxie et la teneur en CO2 est augmente pour rduire la
respiration.
4. Le quotient respiratoire (QR)

volume de CO2 dgag
QR =
volume dO2 absorb
Le QR renseigne sur la nature du substrat dgrad au cours de la respiration.
Dans le cas le plus frquent, ce sont les glucides qui sont dgrads
QR = 1.
QR = 0,8 pour les protides
QR = 0,7 pour les lipides.
141
II. Le mtabolisme respiratoire

La respiration caractrise les organismes arobies. Elle permet une oxydation totale de molcules organiques (glucides en particulier) en matires minrales avec libration dnergie.
Pour le glucose, lquation gnrale de la raction est la suivante :
C6H12O6 + 6 O2 6 CO2 + 6 H2O + nergie
Elle se droule dans le hyaloplasme puis dans la mitochondrie et rsulte
dune srie de ractions doxydorductions qui se situent :
au cours de la glycolyse,
au cours du cycle de Krebs ou du cycle citrique,
et dans la chane respiratoire (chane transporteuse dlectrons).
Lnergie perdue au cours de ces trois tapes est en grande partie perdue
sous forme de chaleur, mais une partie est rcupre et stocke sous forme
dATP.
La respiration arobie (catalisme arobie) chez les eucaryotes

142
1. Les mitochondries
Les mitochondries sont des organites cytoplasmiques de
0,3 m 1 m de diamtre sur
1 m 4 m de longueur quon
rencontre dans toutes les cellules arobies. Leur ultrastructure montre :
une membrane mitochondriale externe lisse,
une membrane mitochonStructure dune mitochondrie
driale interne qui met des
crtes mitochondriales, riches en enzymes et munies de particules pdoncules quon appelle ATP synthtases ou ATP synthases,
une matrice mitochondriale, substance interne homogne riche en enzymes.
2. La glycolyse
La glycolyse reprsente la premire tape de la respiration. Elle se droule
entirement dans le hyaloplasme de la cellule et ne ncessite pas doxygne
molculaire. Cest donc une phase anarobie.
Elle rsulte dune srie de ractions qui permettent une molcule de glucose (molcule 6 carbones) de subir un dbut doxydation et dtre convertie en deux molcules de pyruvate
(molcule trois carbones).
Dans un premier temps, le glucose (hexose) aprs conversion
en un hexose biphosphate
(fructose 1, 6 biphosphate) grce
lutilisation de deux ATP, est
scind en deux trioses phosphate
(phosphoglycraldhyde et phosphodihydroxyactone).
Formation des
trioses phosphate
(consommation de 2 ATP)
143
Dans un deuxime temps,

chaque molcule de triose
phosphate aboutit la formation dun pyruvate et permet
la synthse dun coenzyme
rduit (NADH, H+) et de deux
ATP.
Des trioses phosphate

au pyruvate
(synthse de 2 X 2 ATP)
Lquation bilan de la glycolyse peut donc scrire :

2NAD+
2(NADH,H+)
Glucose
2 pyruvate
2ADP + 2Pi
2ATP
Pour se drouler, la glycolyse ncessite donc la prsence de coenzymes oxyds : NAD+. Le coenzyme NAD+ (Nicotinamide Adnine Dinuclotide) est un
driv de nuclotide capable daccepter ou de cder des lectrons e et des
protons H+, selon la raction :
NAD+ + 2 e + 2 H+ NADH, H+
144
H
C
H
CO NH2
N+
C
rduction
CO NH2
oxydation
+H+
R
(reste de la molcule)
NAD+
(forme oxyde)
NADH,H+
(forme rduite)
La synthse dATP est ici une phosphorylation lie au substrat (ou au niveau
du substrat) quon peut crire :
ADP + S
P ATP + S
S
P est une molcule organique phosphoryle possdant une liaison
riche en nergie . Elle est capable de transfrer son phosphate de lADP
qui va ainsi se trouver phosphoryl. Lnergie ncessaire la raction est
fournie par la rupture de la liaison riche en nergie .
Il existe deux molcules capables de jouer ce rle dans la deuxime phase
de la glycolyse (deuxime temps de la glycolyse).
Finalement, on saperoit que la glycolyse na permis quun dbut doxydation du glucose car elle aboutit la formation de deux pyruvate qui sont des
molcules organiques dtenant encore une nergie chimique potentielle.
Dautre part, on peut noter que lnergie libre au cours de cette glycolyse
a t en partie rcupre sous forme dATP et sous forme dun pouvoir rducteur (NADH, H+)
3. Le cycle de Krebs
Le cycle de Krebs ou cycle de lacide citrique (nom du premier acide form)
est un cycle qui se droule dans la matrice mitochondriale, l o se situent
les enzymes ncessaires aux diffrentes ractions.
Ce cycle est prcd dune phase prparatoire permettant la pntration du
pyruvate issu de la glycolyse dans la mitochondrie puis sa transformation en
actyl CoA (molcule deux carbones).
145
3.1-Conversion du pyruvate en actyl CoA

Le pyruvate aprs avoir franchi les deux membranes de la mitochondrie, subit une dcarboxylation oxydative quon peut crire :
NAD+
Pyruvate
NADH,H+
CO2 + actyl coA
(C3)
(C2)
Co A SH
Le CO2 libr va diffuser hors de la mitochondrie tandis que les coenzymes

rduits (NADH,H+) vont gagner la chane respiratoire.
3.2-Le cycle de Krebs

Le cycle de Krebs peut tre rsum de la faon suivante :
146
Au cours de ce cycle, lactyl CoA est entirement oxyd et donc transform

en CO2 qui diffuse hors de la mitochondrie.
Dautre part, cette oxydation, qui se droule en plusieurs tapes, saccompagne de plusieurs dshydrognations qui vont produire des coenzymes rduits (NADH, H+ et FADH2) qui vont rejoindre la chane respiratoire. FAD (Flavine Adnine Dinuclotide) est un autre accepteur dlectrons (e) et de
protons (H+).
Enfin, on peut remarquer quau cours de ce cycle une molcule dADP est
phosphoryle en ATP grce une phosphorylation lie au substrat.
Lquation globale de ce cycle peut donc scrire :
3NAD+
3(NADH,H+)
FAD
FADH2
Actyl CoA + 2 H2O
2 CO2 + CoA SH
ADP + Pi
ATP
Et si lon fait le bilan depuis le pyruvate, obtenu en fin de glycolyse, on peut

alors crire :
4NAD+
4(NADH,H+)
FAD
FADH2
Pyruvate
(C3)
3 CO2
ADP + Pi
ATP
Cette quation montre que le cycle de Krebs ne ncessite pas directement

doxygne molculaire (loxygne ncessaire aux oxydations est fourni par
leau). Cependant, il ne peut se drouler quen milieu arobie car la rgnration des coenzymes oxyds (NAD+ et FAD) ne peut se faire quen prsence
de O2.
147
3.3-La chane respiratoire et les phosphorylations oxydatives

La chane respiratoire, situe dans les crtes mitochondriales, est forme de
plusieurs complexes dans lesquels se trouvent des accepteurs dlectrons eet de protons H+. Elle va donc pouvoir prendre en charge ces composs qui
lui sont cds par les coenzymes qui ont t rduits au cours de la glycolyse
et du cycle de Krebs.
Les lectrons e cds par les coenzymes rduits sont vhiculs dun complexe lautre jusqu loxygne molculaire qui est ainsi rduit :
chane respiratoire
2 e
coenzymes
rduits
1/2O2
H+
H+
coenzymes
oxyds
Dautre part, lnergie perdue par les lectrons au cours de leur transfert permet un passage de protons depuis la matrice mitochondriale jusque dans lespace intermembranaire. Il se cre ainsi un gradient de protons de part et
dautre de la membrane interne.
chane respiratoire
H+
Gradient
de protons
H+
stroma
membrane
mitochondriale interne
espace intermembranaire
H+
H+
H+
Ce gradient de protons va sajouter au potentiel de membrane et crer une

force proton motrice qui va, comme dans les chloroplastes, tre utilise par
les ATP synthases pour phosphoryler lADP en ATP.
148
H+
+ +
H+
H+
H+
Gradient
de H+
membrane
mitochondriale
interne
ATP synthase
ADP + Pi
ATP
H+
Enfin, le dioxygne rduit va permettre la formation de molcules deau quon

appelle eau mtabolique.
On peut faire le bilan des diffrents phnomnes qui se droulent dans la
chane respiratoire laide du schma suivant :
espace
intermembranaire
2 H+
membrane
mitochondriale interne
stroma
chane
respiratoire
coenzymes
rduits
2 H+
2 e
coenzymes
oxyds
1/2 O2
2 H+
H2O (eau mtabolique)
En observant ce schma, on saperoit alors que la chane respiratoire joue

deux rles fondamentaux : rgnrer les coenzymes rduits selon la raction :
NADH,H+ + 1/2 O2 NAD+ + H2O
FADH2 + 1/2 O2 FAD + H2O
et rcuprer lnergie perdue par les lectrons au cours de leur transfert vers
loxygne molculaire, pour la phosphorylation de lADP en ATP.
149
Diffrentes expriences ont permis de calculer que la roxydation dune molcule de NADH,H+ conduit la synthse de trois molcules dATP alors que celle
dune molcule de FADH2 ne permet la synthse que de deux molcules dATP.
4. Bilan nergtique de la respiration

Si lon fait le bilan nergtique de loxydation du glucose en milieu arobie,
nous trouvons par molcule de glucose les rsultats suivants :
Glycolyse : 2 ATP + 2(NADH,H+)
2 cycles de Krebs (1 par pyruvate) : 2 ATP + 8(NADH,H+) + 2FADH2
Au niveau de la chane respiratoire, la roxydation des coenzymes rduits va
permettre la formation de :
(2 + 8) 3 = 30 ATP ( partir des NADH,H+)
2 2 = 4 ATP ( partir des FADH2)
soit un total de : 2 + 2 + 30 + 4 = 38 ATP par molcule de glucose.
Les mitochondries sont donc lorigine de la synthse dune grande quantit
dATP. Cest la raison pour laquelle on les qualifie de centrales nergtiques
de la cellule.
Conclusion
Aprs ltude de la photosynthse et de la respiration, il est intressant de
comparer ces deux fonctions.
150
III. Comparaison
photosynthse - respiration
La photosynthse et la respiration sont deux fonctions qui sopposent.
Au point de vue nergtique : la photosynthse transforme lnergie lumineuse en nergie chimique accumule dans les liaisons carbone-hydrogne ;
la respiration brise ces liaisons et libre lnergie.
Au point de vue mtabolique, la photosynthse construit de la matire
organique carbone par fixation et rduction du carbone minral : la masse
de la plante augmente. La respiration dgrade les rserves carbones par
oxydation ; la masse de la plante diminue par perte de carbone minral.
Les changes gazeux sont de sens inverse : la photosynthse absorbe du
gaz carbonique et de leau et dgage de loxygne. Loxygne photosynthtique dgag dans la biosphre assure la vie dorganismes arobies qui respirent en absorbant cet oxygne, en dgageant du gaz carbonique et en produisant de leau.
La photosynthse se manifeste uniquement la lumire. Lintensit de la
respiration est identique lobscurit et la lumire.
La photosynthse est localise dans le chloroplaste des parties vertes du
vgtal ; la respiration est localise dans lensemble cytoplasme-mitochondrie de toutes les cellules.
Les mcanismes biochimiques sopposent :
Les chanes de transporteurs dlectrons fonctionnent dans des sens opposs. La chane photosynthtique permet le transport des lectrons de
leau vers le NADP+. La chane respiratoire, au contraire, assure le transport des lectrons de NADH, vers loxygne.
La glycolyse coupe, le cycle de Krebs dshydrogne et dcarboxyle le glucose construit au cours du cycle de Calvin par carboxylation, hydrognation, puis condensation.
Respiration et photosynthse sopposent, mais participent toutes deux la
vie et la croissance du vgtal.
151
La fermentation
Dans la majorit des cas, les cellules vgtales trouvent lnergie qui leur est
indispensable dans la respiration.
Si les cellules sont places dans un milieu priv dO2 (milieu anarobie), elles
peuvent :
soit mourir : ce sont des cellules appartenant des organismes dits arobies stricts ;
soit trouver lnergie ncessaire dans un phnomne particulier : la fermentation.
Ces cellules sont dites arobies facultatives.
I. Les phnomnes de la fermentation

1. La fermentation alcoolique de la levure de bire
La levure de bire (Saccharomyces cerevisiae) est un champignon ascomycte unicellulaire.
152
1RE EXPRIENCE
Ce champignon est introduit dans une solution aqueuse de glucose.
lair libre, la levure va se multiplier activement par bourgeonnement. On

constatera la disparition du glucose dans la solution et une lgre augmentation de la temprature du milieu.
La levure de bire respire selon lquation :
C6H12O6 + 6O2 6CO2 + 6H2O + NERGIE (soit 688 Kcal)
Observons une cellule de levure en arobiose.
gouttelette
lipidique
noyau
mitochondries
On constate que les mitochondries, siges de la respiration, sont bien

dveloppes dans le cytoplasme.
153
2E EXPRIENCE
(exprience ralise par Pasteur en 1860)
Les levures sont ensemences

dans une mme solution aqueuse,
mais dans un flacon clos communiquant avec une prouvette remplie
deau et renverse sur une cuve.
La levure, aprs avoir puis le peu dO2 libre du flacon, va fermenter.

On constate alors :
une faible multiplication de la levure
une petite lvation de la temprature
la disparition du glucose
la formation dalcool thylique (= thanol)
un dgagement de CO2
La formation de bulles dans le flacon correspond au dgagement de CO2 qui
saccumule dans lprouvette.
La raction de fermentation scrit :
C6H12O6 + 6O2 2(C2H5OH) + 2CO2 + nergie (33 Kcal)
thanol
Cette raction libre peu dnergie.
La levure va rsister ainsi un certain temps, puis elle meurt et la fermentation
sarrte.
154
Observons une cellule de levure en anarobiose.

lipides
noyau
vacuole
Les mitochondries sont rduites car non fonctionnelles. On observe une vacuole trs dveloppe : accumulation de lalcool thylique qui sera rejet dans
le milieu.
2. La fermentation chez les vgtaux suprieurs

EXPRIENCE
On place des racines : Radis, Betterave ou Carotte ou

des graines dans un rcipient clos muni dun baromtre.
155
Aprs une dpression passagre qui traduit la poursuite de la respiration (absorption de lO2 du flacon), la pression slve dans le rcipient, leau slve
dans le manomtre, cela est d lmission de CO2. De lalcool thylique
apparat dans le milieu.
Les racines ont ferment. Elles rsistent ainsi lasphyxie.
Les fruits charnus : Pommes, Poires, respirent comme tous les vgtaux.
Toutefois, les cellules profondes des fruits qui ne reoivent pas assez dO2 rsistent lasphyxie en dcomposant le sucre prsent dans leur cytoplasme
en alcool thylique et CO2. Lalcool se combine aux acides du fruit en donnant des esters volatils qui donnent aux fruits mrs leur odeur agrable. Le
blettissement dans la zone centrale des fruits est d lalcool thylique qui a
tu les cellules qui nont pu lliminer.
La fermentation alcoolique est une fonction de tous les tissus vgtaux riches
en sucres et placs en conditions anarobies.
3. Autres fermentations
La fermentation alcoolique est la plus importante dans le monde vgtal.
Elle est la base de la fabrication du vin (par Saccharomyces ellipsoidus), de
la bire, du cidre, du pain. (Les levures rcupres aprs la fabrication de la
bire entrent dans la composition des potages, biscuits ; dautres issus des
rsidus sucrs de lindustrie, servent lalimentation du btail).
Fermentation des drivs du ptrole
Le ptrole brut contient des paraffines et des carbures dhydrogne que lindustrie cherche liminer. Des levures du genre Terula peuvent se dvelopper sur ce milieu et synthtiser des protines.
Dbarrasses du gas-oil, elles servent lalimentation des animaux.
Il faut noter que la plupart des fermentations sont ralises par des bactries.
4. Les sucres fermentescibles

Seuls sont fermentescibles (utilisables pour la fermentation) certains
hexoses comme le glucose, le fructose, le maltose.
Le saccharose doit tre hydrolys au pralable par une enzyme de la Levure,
la saccharase.
156
La fermentation de lamidon par les levures nest pas possible, ce qui explique
que dans les brasseries, on soumet la fermentation de lOrge germ (malt)
o lhydrolyse de lamidon a dj t effectue par les enzymes des grains.
Selon les levures, la fermentation sarrte pour un taux dalcool de 9 % 18 %.
II. Mtabolisme de la fermentation alcoolique

La fermentation alcoolique (au sens large) dbute, comme la respiration, par
la glycolyse. Mais les produits issus de cette glycolyse nont pas le mme devenir car la cellule ne dispose pas ici de dioxygne. Le pyruvate ainsi que les
coenzymes rduits (NADH,H+) obtenus restent dans le hyaloplasme.
1. La glycolyse
Comme nous lavons vu prcdemment, la glycolyse se droule dans le hyaloplasme de la cellule et peut se rsumer par lquation bilan :
2NAD+
2(NADH,H+)
Glucose
2 pyruvate
2ADP + 2Pi
2ATP
2. Devenir du pyruvate et du NADH, H+

Le pyruvate va tre utilis comme accepteur des H+ et des lectrons e cds par les coenzymes rduits.
La raction peut scrire :
Pyruvate + NADH,H+
thanol + CO2 + NAD+
Il ny a donc pas de synthse dATP au cours de cette raction. Son intrt

est de permettre la roxydation des coenzymes rduits (NADH, H) et donc la
poursuite de la glycolyse. Mais seule la glycolyse permet la production dATP.
157
3. Bilan global de la fermentation

Si lon additionne les deux ractions de la fermentation alcoolique, on obtient
alors le rsultat suivant :
Glucose + 2 ADP + 2 Pi 2 thanol + 2 CO2 + 2 ATP
Sur le plan nergtique, la fermentation ne permet donc la production que de
deux molcules dATP par molcule de glucose. Le rendement est donc trs
faible et ne peut suffire qu des cellules ayant des besoins nergtiques faibles.
Lacide pyruvique est transform en un produit rsiduel (ici lthanol) qui varie selon lquipement enzymatique de lorganisme fermentaire (levures ou bactries).
Cela permet de distinguer les diffrents types de fermentations.
Il faut noter que dans cette transformation, il ny a pas production dnergie
(ATP), la seule nergie est celle produite lors de la glycolyse.
III. Comparaison respiration-fermentation

GLUCOSE
La respiration libre
une grande quantit
dnergie alors que la
fermentation en libre
peu.
Dans les deux cas,
lnergie libre est
utilise dans toutes
les ractions du mtabolisme cellulaire.
glycolyse
2 pyruvate (CH3COCOO)
+ 2 ATP
prsence
absence
+6
O2
d'oxygne
d'oxygne
6 CO2 + 6 H2O + 36 ATP
RESPIRATION
158
C6 H12 O6
2(C2H5OH) + 2 CO2
FERMENTATION
Fonction de la nutrition dune plante verte
159

Les composs organiques synthtiss par les vgtaux chlorophylliens
constituent la source dnergie ncessaire la plante pour ses synthses,
ses changes actifs
La respiration cellulaire se droule dans les mitochondries.
La respiration permet une oxydation totale de matires organiques en matires minrales, cest un phnomne gnrateur dnergie.
C6H1206 + 602 6H2O + 6C02 + nergie
Les composs organiques forms partir de la photosynthse sont les
formes dnergie chimique potentielle. Ils sont progressivement dgrads
par des oxydations. Corrlativement, il y a synthse de molcules dATP,
forme dnergie chimique utilisable.
La fermentation se droule en anarobiose.
La fermentation se droule dans le hyaloplasme des cellules.
La fermentation diffre de la respiration par le fait que la dgradation des
composs organiques est incomplte.
La fermentation conduit la production de CO2 et dune molcule organique (dchet de la fermentation) encore riche en nergie chimique
potentielle. Exemples : thanol mthane.
160

Savez-vous dfinir ces mots et expressions ?
Mitochondrie
Intensit respiratoire
Quotient respiratoire
Respiration
Arobie
Anarobie
Ascomycte
Fermentation
Alcool thylique

1. Quelles sont les manifestations de la respiration vgtale ?
2. Quels sont les facteurs de variation de lintensit respiratoire ?
3. Quelles sont les priodes de vgtation o lintensit respiratoire est son
maximum ?
4. Quels sont les organites o se droule la respiration ?
5. Quappelle-t-on sucre fermentescible ?
6. Quel est le bilan de la fermentation thylique ?
7. Compltez le schma suivant qui rsume les principaux mcanismes de la
respiration cellulaire.
Ce schma doit vous permettre de rciter votre cours et den garder
une mmoire visuelle.
161
..........
..........
..........
.
T.
..
..........
.......
.......
.
T.
..........
..
.......
..........
.......
..........
.......
162
8. Par lanalyse de ces dessins, tablissez la comparaison entre respiration

et fermentation.
chaleur
CELLULE
mtabolites
(molcules organiques)
RESPIRATION
travail cellulaire
chaleur
synthses
croissance
reproduction
dchets minraux
(CO2 + H2O)
nergie chimique nulle
chaleur
CELLULE
mtabolites
(molcules organiques)
FERMENTATION
travail
cellulaire
chaleur
synthses
croissance
reproduction
dchets organiques
(thanol, acide thanoque)
nergie chimique importante
163
164
Corrigs des tests
165
166
Corrigs des tests de prrequis

1. Un ose est un glucide simple non hydrolysable la base de la constitution
des osides. Cest un polyalcool rducteur aldose (glucose, galactose) ou
ctose (fructose).
Un polyholoside est un glucide complexe rsultant de lenchanement de
centaines doses (amidon, cellulose).
2. Un protide est une molcule organique quaternaire (C,H,O,N). Parmi les
protides, on distingue les acides amins, les peptides et les protines.
3. Les lipides sont des molcules organiques ternaires (C, H, O) rsultant de
lestrification dun alcool par des acides gras. Ils renferment les graisses,
les huiles, les cires
4. Lgende de la cellule
167
5.
Sclrenchyme : tissu de soutien lignifi.
Collenchyme : tissu de soutien cellulosique.
Bois :
tissu conducteur de la sve brute.
Liber :
tissu conducteur de la sve labore.
Parenchyme : tissu de remplissage, ou assimilateur, ou de rserve
Cambium :
mristme secondaire, assise gnratrice libroligneuse,
lorigine du liber II et du bois II.
Lenticelle :
zone dchanges au niveau du lige.
Lige :
tissu de protection impermable.
6. Pouvez-vous lgender les trois schmas ci-dessous ?
assise pilifre
parenchyme cortical
endoderme
pricycle
liber I
bois I
parenchyme mdullaire
Coupe transversale
de racine de Dicotyldone jeune
(en structure primaire)
168
Collenchyme
piderme
parenchyme
cortical
Sclrenchyme
liber I
bois I
parenchyme
mdullaire
parenchyme
interfasciculaire
Coupe transversale de tige de Dicotyldone jeune

(en structure primaire)
parenchyme palissadique
piderme suprieur
collenchyme
parenchyme lacuneux
stomate
sclrenchyme
bois II
nervure
principale
cambium
collenchyme
piderme
infrieur
liber II
sclrenchyme
faisceau
libro-ligneux
(nervure
secondaire)
Coupe transversale de feuille de Dicotyldone
169
170
Corrig du test 1 pages 31 34

Alimentation en eau
Dfinition des mots ou expressions
Capacit de rtention
Voir page 12
Capacit utile
Voir page 13
Collode
Voir page 9
Osmose
Voir page 20.
Cest le phnomne de transport passif de molcules (eau ou solut) au travers dune membrane qui spare deux milieux aqueux.
Appliqu la biologie des cellules, ce phnomne permet les changes de
diverses substances entre le milieu intracellulaire et le milieu extracellulaire,
ou entre plusieurs cellules. Ces changes sont passifs car le mouvement des
molcules est dtermin par une diffrence de concentration entre les deux
milieux que spare la membrane cellulaire.
Lorsque les concentrations squilibrent, la pression osmotique de chacun des
milieux squilibre galement : ils sont dits isotoniques (iso : identique).
Le milieu le plus riche en eau (donc le moins concentr en substances) cde
de leau au milieu le plus pauvre (donc le plus concentr). Le premier est dit
hypotonique (faible pression osmotique), le second est hypertonique (forte
pression osmotique).
Stomate
Constitu de deux cellules chlorophylliennes, le stomate est localis dans
lpiderme des organes ariens (feuilles, jeunes tiges, fruits) et permet les
changes de gaz (issus de la respiration, de la transpiration ou de la photosynthse) entre la plante et son milieu (lpiderme, lui, est impermable).
On distingue galement les stomates aquifres qui servent lmission deau
liquide, donc au phnomne de la sudation.
171
Lenticelles
Ce sont des ouvertures en forme de boutonnires, situes sur les tiges ges
recouvertes dun tissu protecteur impermable : le lige. La lenticelle a donc la
mme fonction que le stomate : permettre les changes gazeux au travers dun
tissu impermable (sa structure est diffrente de celle du stomate).
Mycorhize
Voir page 18
Sudation
Voir page 35
Corrig des questions

1. Leau a un rle plastique (physique pourrait-on dire) et un rle fonctionnel
(voir page 8).
2. Les quatre constituants dun sol sont : les particules solides, les gaz, leau,
les collodes (voir page 9).
3. Leau doit tout dabord arriver jusquaux vaisseaux ligneux qui vont la vhiculer dans toute la plante.
Jusqu lendoderme, le transfert deau depuis le sol est passif (osmose) puis
la traverse de lendoderme fait appel des mcanismes consommateurs
dnergie issue de la respiration : cette phase-l est donc active.
Leau charge de sels minraux constitue la sve brute qui circule dans toute
la plante grce lappel deau cr par la transpiration (voir page 26).
4. La transpiration seffectue par la cuticule (si celle-ci est mince), les lenticelles, mais surtout par les stomates arifres.
172
5.
Extrieur
(sol)
Paroi
squelettique
Eau
Intrieur
(racine)
Noyau
Cytoplasme
Vacuole
Schma dun poil

absorbant
1 mm
6.
poil absorbant
Molcule
deau
r
F
r
S
Particule
terreuse
r
P
r
S
r
F
Eau lie
hygroscopique
r
P
Eau
de capillarit
r
F
Eau de gravit :
eau libre
r
P
Point de ressuyage : P = F (situation )

Point de fltrissement : F + P > S (situation )
173
7.
1)
Vacuole
Cytoplasme
Paroi squelettique (pecto-cellulosique)
Espace intermembranaire
Membrane cytoplasmique
Noyau
2) Place dans les milieux A, B, C, la cellule demeure turgescente. Elle est
donc en tat dquilibre avec le milieu extrieur, reprsent par la solution de
saccharose faiblement concentre.
On a donc Po = Pm. La force de succion est nulle.
Ds que la concentration de la solution atteint les 0,6 mol/l (milieu D), la vacuole se vide de son eau, signe que la solution de saccharose est dsormais
hyperosmotique (Pm = 0). La cellule est plasmolyse (dshydrate).
Ce phnomne ne fait que saccentuer avec laugmentation de la concentration en sucre du milieu environnant (E, F).
8.
1. Ostiole chemine dchappement des gaz
Faible pression osmotique Fermeture par rapport aux cellules
pidermiques
Forte Po des cellules (concentres
en sucres) Ouverture
2. Cellule stomatique
3. Chloroplaste
(photosynthse synthse de glucides)
4. Chambre sous-stomatique.
(accumulation de vapeur deau, de
gaz)
174
9. Une mycorhize est une association bnfices rciproques appele symbiose.
Filament myclien
Radicelle
Glucides
Eau + sels
minraux
175
176
Corrig du test 2 pages 65 et 66

Nutrition minrale
Dfinitions
Ion
Atome ou groupe datomes ayant perdu ou gagn un ou plusieurs lectrons.
Exemple : H+, OH, Ca2+.
Sel minral
Assemblage lectriquement neutre danions et de cations mtalliques.
Exemple : CaCl2 (chlorure de calcium).
Collode dispers
Il correspond une solution avec des micelles dargile charges ngativement qui se repoussent les unes les autres. Les micelles sont entranes
dans un mouvement incessant et ne peuvent se rassembler, elles sont disperses dans le liquide.
Collode flocul
Si lon ajoute des cations (Ca2+ par exemple), les micelles dargile vont se rassembler et former un dpt. On dit quil y a floculation. Les charges (+) apportes ont neutralis les charges () des micelles qui ne se repoussent plus.
Pinocytose
Absorption deau et substances dissoutes, par lintermdiaire de vsicules
formes par invagination de la membrane plasmique.
Transporteurs membranaires
Ce sont des protines qui transportent des substances dun compartiment
lautre, travers la membrane plasmique. Ce transport ncessite de lnergie fournie, le plus souvent, par lATP.
Aspiration foliaire
Cest un appel deau en provenance des racines (aspiration) qui se produit
au niveau des feuilles, au cours de la transpiration.
177
Pousse radiculaire
Cest une pousse exerce de bas en haut, par les racines qui refoulent leau
dans les vaisseaux du bois.
Chlorose
Dficience en chlorophylle qui se traduit par un jaunissement des feuilles.
Capillarit
Phnomne dascension de liquide se produisant dans les tubes fins ou tubes
capillaires.
Plante calcicole
Qui prospre sur un sol riche en calcaire. Exemple : la Luzerne.
Plante nitrophile
Qui aime les nitrates. Exemple : les Orties.
Absorption slective
Traduit le fait que certains ions sont absorbs alors que dautres ne le sont
pas ou peu ou moins vite.
Seuil de toxicit
Seuil au-del duquel la substance absorbe a un effet dfavorable.
1. Quappelle-t-on loi du minimum ?
Lintensit dune fonction, comme la nutrition minrale, est sous la dpendance de plusieurs facteurs, en particulier la teneur du sol en lments minraux. Cest le facteur le plus dficitaire (par exemple : K) qui limite la fonction.
2. Que peut signifier le jaunissement des feuilles dans une culture ?
Le jaunissement peut traduire un manque dazote (nitrate), une dficience en
chlorophylle (carence ou maladie virale).
3. Exprience
Par rapport la solution, le filtrat sest appauvri en K+ et contient des ions
Ca2+. Les cations Ca2+ fixs sur le complexe argilo-humique (terre argileuse)
ont t changs contre les cations K+ provenant de la solution, selon le
schma suivant.
178
la suite dun apport

de chlorure de potassium K+Cl, il existe
des changes frquents entre deux ions
K+ et un ion Ca2+ (si le
pH est infrieur 7). Il
y a alors formation de
Ca2+ + 2Cl entrans
par les eaux de drainage. Cet change
permet une mise en
rserve des K+.
4. Quels sont les facteurs externes favorables labsorption racinaire ?

Le pH du sol, la temprature, loxygne (sol bien ar), la lumire (en rgulant louverture des stomates, elle favorise la transpiration et donc, indirectement, labsorption).
5. Pourquoi dit-on que labsorption racinaire est slective ? Quel est le rle de
lendoderme ?
La racine absorbe certains ions prfrentiellement dautres. Au niveau de
lendoderme, le passage des ions se fait contre un gradient de concentration
(chute de pression osmotique).
179
6. Quelle est la diffrence entre absorption passive et absorption active ?

Labsorption passive se fait selon les gradients de concentration, sans consommation dnergie mtabolique. Labsorption active se fait contre un gradient de
concentration ; elle ncessite des transporteurs et de lnergie (ATP).
7. Quel est le sens de circulation de la sve brute ?
La sve brute circule des racines vers les feuilles : de bas en haut.
8. Quels sont les lments conducteurs de la sve brute ?
Les vaisseaux ligneux (bois ou xylme) conduisent la sve brute.
9. Pouvez-vous citer les trois phnomnes assurant la progression de la sve
brute ?
La transpiration (aspiration foliaire), la pousse radiculaire (endoderme) et le
phnomne de capillarit.
10. Reliez par une flche (ou plusieurs) chaque minral lorganite ou composant cellulaire dans lequel on peut le trouver. Son rle ce niveau sera report dans la case correspondante.
K
ncessaire la photosynthse et la synthse des protines.

Favorise la fermeture des stomates.
Constituant de lATP nergie chimique ncessaire aux

synthses et transports cellulaires.
Constituant de lADN, de lARN.
Constituant membranaire.
Ca
Constituant de la lamelle moyenne il maintient la cohsion des cellules.
Fe
Activateur denzymes, en particulier pour la synthse de

chlorophylle.
Mg Constituant de la chlorophylle (photosynthse) activateur

denzymes (synthses).
N
180
Constituant dacides amins qui sont assembls en protines de constitution (dans tous les organites cellulaires),
en protines enzymatiques et en protines de rserves.

Nutrition azote
Dfinitions
Acide amin
Substance azote renfermant C,H,O,N, caractrise par la prsence sur un
mme carbone dune fonction acide ( COOH) et dune fonction amin ( NH2).
Dans la nature, il en existe une vingtaine qui sont le maillon de base des protines.
Acide organique
Compos organique produit au cours de ractions biochimiques de dgradation ou dcomposition. Exemple : acides humiques et fulviques issus de la
dcomposition de la lignine et de la cellulose.
Rhizosphre
Ensemble des microrgions du sol au contact des racines o sexerce une
action spcifique.
Minralisation
Ensemble de ractions biochimiques qui librent les lments chimiques
sous la forme minrale, grce lintervention de micro-organismes.
Ammonisation
Transformation de lazote organique (acides amins, ure) en azote ammoniacal (sels ammoniacaux) grce lintervention de micro-organismes.
Humification
Ensemble de processus physico-chimiques et biologiques se droulant dans
le sol immobilisant sous une forme organique des lments minraux. La
masse de matires organiques humifie constitue lhumus.
Dcomposeurs
Organismes (bactries et champignons) qui rduisent la matire organique et en
assurent une minralisation progressive jusqu un tat inorganique (minral).
181
Nodosit
Petite excroissance qui se dveloppe sur les racines des Lgumineuses la
suite de la pntration de bactries symbiotiques appartenant au genre
Rhizobium.
Leghmoglobine
Pigment rouge, fixateur doxygne, prsent dans les nodosits dites efficientes. Cette leghmoglobine approvisionne les bactrodes (Rhizobium) en
oxygne.
Inoculum
Source de contamination par des micro-organismes. Exemple : tourbe contenant une souche de Rhizobium.
Cordon dinfection
Cordon mucilagineux dans lequel les Rhizobium qui ont pntr dans les racines des Lgumineuses se multiplient.
Bactrodes
Formes ramifies de Rhizobium qui ont grossi et cess de se diviser. On
trouve des bactrodes dans la zone rouge leghmoglobine des nodosits.
Ce sont les seules formes capables de fixer N2.

1. Lazote
Il entre dans la constitution des protides (acides amins, polypeptides, protines).
2. Bactries fixatrices dazote atmosphrique :
- Bactries symbiotiques : Rhizobium leguminosarum
- Bactries libres, du sol : Azotobacter, Clostridium, Aerobacter
- Cyanobactries : Anabaena, Nostoc
3. Lhumus
Il est compos dune masse de matires organiques prsentes dans le sol,
en particulier dacides amins et autres composs organiques comme les
acides humiques et fulviques.
182
4. Latmosphre
Elle est compose denviron 78 % de diazote N2.
5. La zone active de la nodosit
Elle contient de la leghmoglobine et des bactrodes. Elle a la particularit
dtre efficiente, cest--dire de fixer lazote atmosphrique. Cette zone est
donc le sige de la symbiose entre Rhizobium et Lgumineuse.
6. La nitrognase
Cest une enzyme qui catalyse la raction biologique permettant de rduire
le diazote atmosphrique N2 en ammoniac NH3.
7.
Rhizobium
Lgumineuse
Glucides issus de la photosynthse

Acides amins et autres
composs azots issus de la
fixation biologique de N2
8. Compltez le schma ci-aprs en situant les diffrentes tapes et transformations de lazote organique en azote minral.
(voir rponse page suivante).
183
184
Azote organique
HUMUS
AMMONISATION
bactries de
lammonisation
NH4+
NITRITATION
bactries Nitrosomonas
NO-2
Azote minral
NITRATATION
bactries
Nitrobacter
NO-3

Nutrition carbone
Dfinitions
Autotrophe
tre vivant qui labore sa matire organique (glucides, lipides, protides)
partir de matires minrales (CO2, sels minraux, H2O) et dnergie.
Exemple : les plantes chlorophylliennes utilisent de lnergie lumineuse.
Htrotrophe
tre vivant qui utilise la matire organique synthtise par les autotrophes
pour laborer sa propre matire.
Assimilation chlorophyllienne : photosynthse
Phnomne mtabolique grce auquel les plantes chlorophylliennes, exposes la lumire, utilisent lnergie lumineuse pour synthtiser des corps organiques, notamment des glucides, partir de CO2, H2O, sels minraux disponibles dans le milieu.
Spectre dabsorption
La chlorophylle absorbe certaines radiations lumineuses ce qui se manifeste
par la prsence de raies ou bandes sombres dans le spectre de dcomposition de la lumire blanche.
Chlorophylle
Pigment vert contenu dans les chloroplastes et indispensable au droulement
de la photosynthse.
Carotne
Pigment orang qui accompagne la chlorophylle dans les chloroplastes et
renforce son action au niveau des radiations bleues.
Chromatogramme
Rsultat de ltalement de pigments sur papier ou colonne aprs leur rparation.
185
Thylakode
lment de chloroplaste (saccule ou lamelle) dont la membrane renferme les
pigments photosynthtiques (chlorophylles) et autres pigments.
Grana (pluriel de granum)
Un granum est un empilement de saccules (ou thylakodes granaires).
Sve labore
Sve riche en matire organique labore par photosynthse, principalement
au niveau des feuilles. Cette sve circule dans les vaisseaux du liber.
ATP (Adnosine triphosphate)
Molcule organique riche en nergie chimique potentielle mise la disposition des cellules.
NADP+ (Nicotinamide Adnine Dinuclotide Phosphate)
Transporteur dhydrogne NADPH,H+.
Plante hliophile
Plante de soleil qui se dveloppe en plein soleil.
Plante sciaphile
Plante dombre ou de sous-bois.
Amidon
Principale molcule de rserve glucidique des plantes chlorophylliennes.
Cest un polymre de glucose, il se prsente sous forme de grains (grains
damidon).
Cellulose
Molcule organique glucidique, principal constituant de la paroi squelettique
des cellules vgtales, cest aussi un polymre de glucose.
Grain daleurone
Forme de rserve de nature protique. Les grains daleurone sont abondants
dans certaines graines ; ils proviennent de la fragmentation et de la dshydration de vacuoles.
186

1. Quels sont les organites de la photosynthse ?
Les chloroplastes.
2. Quelle est la nature chimique de la chlorophylle ?
Cest une protine renfermant C,H,O,N et Mg.
3. Quelles sont les radiations utiles apportant lnergie indispensable la
photosynthse ?
Les radiations : rouge et bleu-violet.
4. Que se passe-t-il au niveau de la molcule de chlorophyllle lorsquelle absorbe un photon lumineux ?
La molcule de chlorophylle passe dun tat stable un tat excit puis elle
perd un lectron (elle devient oxyde).
5. Comment peut-on mettre en vidence la prsence damidon dans une feuille ?
En prsence deau iode (lugol), lamidon devient bleu-noir.
6. Quest-ce que lATP ?
Adnosine triphosphate : molcule possdant une nergie chimique potentielle dans ses liaisons .
7. Productivit dherbe dune prairie
La productivit en herbe est fonction de lintensit photosynthtique IP. Elle est trs basse en hiver, prsente un maximum au
printemps, sabaisse en t et
amorce une lgre reprise en automne.
187
Facteurs limitants :
en hiver, la temprature et lclairement par dfaut,
au printemps : loptimum est atteint,
en t : la scheresse et la temprature par excs,
en automne : lclairement moins intense et les jours plus courts.
8. Quelle est la forme circulante des glucides labors lors de la photosynthse ?
Le saccharose reprsente la forme principale de transport des glucides.
9. Quelle est la particularit des plantes en C4 ?
Chez ces plantes le premier compos organique labor partir du CO2 nest
pas un corps en C3 mais en C4 (malate 4 atomes de carbone).
10. Quelle est la diffrence entre photosynthse et photorespiration ?
Ce sont deux fonctions, inverses du point de vue des changes gazeux.
11. Quelle est la composition de la sve labore et comment circule-t-elle ?
Cest une solution concentre de glucides (saccharose), dacides amins et
de sels minraux (K+, Na+, Mg2+, Ca2+). La sve labore contient galement
des hormones (auxine). Cest galement par elle que se propagent les infections virales.
Elle circule principalement des organes laborateurs (les feuilles) aux tissus
dutilisation et de rserve (les racines par exemple). Mais elle est conduite
aussi vers les bourgeons, en particulier au printemps.
12. Citez six exemples dorganes de rserve
Racine tubrise : Dahlia
Tige souterraine : rhizome dIris, bulbe de Tulipe
Fleurs : Chou-fleur
Fruit charnu : Pche
Graine : Haricot
Feuilles : cailles de bulbe de Lys
13. Compltez le schma suivant qui rsume les principaux mcanismes de
la photosynthse. Ce schma doit vous permettre de rciter votre cours
et den garder une mmoire visuelle .
188
189
190
Corrig du test 5 pages 161 163

Nutrition nergtique
Dfinitions
Mitochondrie
Organite cellulaire dans lequel se droulent, en prsence de dioxygne O2,
les ractions biochimiques de la respiration.
Intensit respiratoire : IR
Correspond au volume dO2 absorb ou CO2 rejet par unit de masse vgtale et par unit de temps. Elle sexprime en cm3 par gramme de poids sec
et par heure. Lintensit respiratoire varie en fonction de facteurs externes et
internes.
Quotient respiratoire : QR
volume de CO2 dgag
QR =
volume dO2 absorb
Il renseigne sur la nature du substrat oxyd au cours de la respiration. En gnral, le substrat est glucidique et le QR voisin de 1.
Respiration
Phnomne mtabolique au cours duquel les vgtaux, comme les animaux,
absorbent de lO2 et rejettent du CO2.
Ces changes gazeux correspondent loxydation complte de matires organiques en matires minrales, cest un phnomne gnrateur dnergie
(nergie chimique = ATP, nergie calorifique)
Le substrat prfrentiel tant le glucose, la raction globale scrit :
C6H12O6 + 6O2 6CO2 + 6H2O + nergie produite en grande quantit
( 38 ATP).
Arobie
Se dit dtres vivants dont lexistence exige la prsence de dioxygne O2.
Anarobie
Se dit des micro-organismes de certains tissus, vivant en labsence dair,
donc de dioxygne et tirant lnergie ncessaire leur vie de substances organiques quils dcomposent.
191
Ascomycte
Les ascomyctes sont des champignons (thallophytes dpourvus de chlorophylle). La levure de bire, agent fermentaire, est un ascomycte unicellulaire.
Fermentation
Phnomne mtabolique au cours duquel des tres vivants (bactries, champignons) ou des cellules de tissus animaux ou vgtaux, dgradent incompltement le substrat organique.
La fermentation conduit donc la production de CO2 et dautres molcules
organiques (dchets de la fermentation) encore riches en nergie comme lalcool, le vinaigre, lacide lactique, le mthane, etc.)
Alcool thylique
Molcule organique issue de la fermentation alcoolique du glucose par la levure de bire place en milieu anarobie.
C6H12O6 2(CH3 CH2OH) + 2CO2 + nergie en petite quantit
( 2 ATP).

1. Au cours de la respiration, la plante absorbe de lO2, rejette du CO2 et de
la vapeur deau. Les changes gazeux avec latmosphre se font par lintermdiaire des stomates.
2. Lintensit respiratoire varie en fonction de facteurs internes (espce vgtale, organe tudi, ge et teneur en eau des tissus) et en fonction de facteurs externes (temprature, hygromtrie, teneur de latmosphre en O2, en
CO2 et substances chimiques diverses).
3. Lintensit respiratoire varie selon la priode de vgtation, elle devient
maximum au cours de la germination, de lpanouissement des bourgeons et
lors de la floraison.
4. Les organites cellulaires, sige de la respiration, sont les mitochondries.
5. On appelle fermentescibles les glucides utilisables pour la fermentation :
glucose, fructose, maltose.
6. Bilan de la fermentation thylique ou alcoolique :
192
1 glucose 2 thanol + 2 CO2 + 2 ATP produits

7. Schma des principaux mcanismes de la respiration cellulaire :
cf. livret p. 162 copier et le complter sur modle ci-joint.
8. Comparaison entre respiration et fermentation partir des dessins de la
page 163.
Points communs
Ce sont deux fonctions cellulaires qui permettent la dgradation de molcules
organiques et par consquent la libration dnergie ncessaire au maintien
de lactivit cellulaire mais aussi, la synthse de protoplasme, la croissance et la reproduction.
Diffrences
Ces deux fonctions diffrent essentiellement par leur puissance de dgradation du substrat nergtique.
Pour la respiration, la prsence indispensable doxygne et de mitochondries conduit une oxydation complte (combustion) des molcules organiques.
Il ne reste plus dnergie chimique dans les dchets minraux. Toute lnergie contenue dans les liaisons chimiques du substrat (glucose) est libre
(quivalent de 38 molcules dATP par molcule de glucose) et assure le travail cellulaire (les synthses), la croissance, la reproduction et la dissipation
sous forme calorifique.
Pour la fermentation, la dgradation du substrat organique est toujours incomplte. Toute lnergie contenue dans la molcule organique attaque nest pas libre (seulement lquivalent de 2 ATP/glucose). Les cellules ne peuvent synthtiser quune faible quantit de protoplasme (les
diffrentes flches sur le schma sont rduites). On obtient ici, outre les dchets minraux, des molcules organiques plus simples que celles qui ont t
attaques (thanol). Ces dchets organiques de la fermentation renferment
encore une quantit dnergie chimique potentielle.
consquence : pour synthtiser une faible quantit de protoplasme, les
agents fermentaires transforment chimiquement une grande quantit daliments. Cette possibilit de transformation est utilise dans lindustrie agroalimentaire.
193
Schma de la question 7.
glycolyse
acide pyruvique
acide pyruvique
TH
actyl coenzyme A
O2
H2O
KREBS
membrane
externe
TH
ATP
CO2
ADP+Pi
CO2
membrane
interne
crte
mitochondriale
ATP
CO2
T = transporteur (=coenzyme) oxyd

TH2 = transporteur (=coenzyme) rduit
194
Bibliographie
et source des documents
Atlas de biologie vgtale organisation des plantes fleurs
J.-C. et F. Roland Masson
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R. Demounem - J. Gourlaouen - E. Perilleux Nathan
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J.-C. Callen Dunod
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D. Soltner Collection Sciences et techniques agricoles - dition 2000
Organisation cellulaire
D. Robert J.C. Roland Doin
SVT - TS
Belin
195
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BIOLOGIE ET PHYSIOLOGIE DE LA NUTRITION

La nutrition des plantes

Corrigs des tests. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 165

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La nutrition des plantes

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Les questions suivantes vous permettront de tester vos connaissances dans

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6. Pouvez-vous lgender les trois schmas ci-dessous ?

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I. Leau dans la plante

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II. Leau atmosphrique

III - Leau du sol

Les modes de liaison entre argile et humus

par lintermdiaire des hydroxydes de Fe et dAl, en

La dispersion est facile pour

La dispersion est difficile pour

2. Diffrentes formes de leau dans le sol

LA NUTRITION DES PLANTES

3. Mesures des quantits deau du sol

LA NUTRITION DES PLANTES

Point de fltrissement permanent : il correspond la quantit deau que

LA NUTRITION DES PLANTES

IV- Absorption de leau

LA NUTRITION DES PLANTES

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LA NUTRITION DES PLANTES

Cas particulier : les arbres

LA NUTRITION DES PLANTES

Mais la plupart des arbres nont pas de poils absorbants :

1.2-Absorption par les lenticelles

1.3-Absorption par les feuilles

1.4-Les plantes aquatiques

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Le niveau de leau baisse en A ou se dplace dans le tube en B.

LA NUTRITION DES PLANTES

Si deux milieux 1 et 2 de concentration C1 et C2, (avec C1 infrieure C2),

Si lon utilise la notion de potentiel osmotique (o), sachant que le potentiel

2.3-Application aux cellules vgtales

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LA NUTRITION DES PLANTES

2.4-Conditions dabsorption deau par le poil absorbant

LA NUTRITION DES PLANTES

Echelle des potentiels en Mgapascals

Valeur voisine du point de

3. Circulation de leau dans la racine

LA NUTRITION DES PLANTES

3.1-Transport radial ou horizontal

1) voie apoplasmique - 2) voie symplasmique

LA NUTRITION DES PLANTES

Un vgtal en pot, sous une cloche, provoque rapidement un dpt de bue

MESURE DE LA PERTE DE POIDS DUNE PLANTE

MESURE DE LA QUANTIT DEAU MISE EN ABSORBANT LA VAPEUR

3.1-La cuticule (transpiration transcuticulaire)

LA NUTRITION DES PLANTES

4. Fonctionnement dun stomate

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lobscurit ou en air sec, la condensation du glucose en amidon entrane