Faculté des sciences Aïn Chock de Casablanca

Support de cours

Physiologie végétale
Nutrition Hydrique

Préparé par : Pr. EL RASAFI Taoufik

SV-S4/ 2022-2023
Sommaire
1 I. INTRODUCTION IV. L’EAU DANS LE SOL

2-5 II. GENERALITES 10-25 1.

2.
Le sol : généralités
Les colloïdes
3. L’état hydrique d’un sol

LES CARACTERES PHYSICO- 4. La rétention d’eau dans le sol

III. CHIMIQUES DE LA MOLECULE D’EAU 5. Aspects agronomiques

6-9 1. La polarité
6. Notion de potentiel hydrique dans le sol

2. La cohésion
3. Les propriétés de l’eau
4. Tension superficielle et capillarité

26-28 29-35
LES MOUVEMENTS DE L’EAU DANS
V. L’EAU DANS LE VEGETAL VI. LE SYSTEME SOL-PLANTE-
1. Sa détermination et son expression 1. Structure des racines
2. Les formes d’eau dans la plante 2. La zone d’absorption dans la racine:
3. Les besoins de l’eau dans la plante 3. Le rôle des aquaporines dans le transport d’eau
4. Le potentiel hydrique dans la plante 4. Le cheminement de l’eau dans la plante
5. La relation entre la force de succion et le potentiel hydrique 5. Les facteurs de variation de l’absorption
6. Les rôles de l’eau

VII. LES MECANISMES DE TRANSPORT 36-45

DE L’EAU
1. Le transport passif
2. Le transport actif
3. Les forces impliquées dans le transport ascendant

VIII. LA TRANSPIRATION : L’émission de l’eau 46-51

1. Mise en évidence et localisation
2. La transpiration stomatique
3. Voie d'eau à travers la feuille.
4. Importance de la transpiration chez les plantes
5. Les facteurs qui affectent le taux de transpiration
6. Mécanisme entraînant le mouvement de l'eau dans les plantes
 Physiologie végétale—

Introduction

La physiologie végétale est une science qui étudie les
organismes végétaux dans leur dynamique ontogéné-
tique : la diversité, les lois et les mécanismes des pro-
cessus physiologiques et biochimiques, leur significa-
tion biologique, leur dépendance aux facteurs environ-
nementaux.
les poils absorbants des racines des plantes. Ces miné-
raux peuvent intervenir dans des processus physiolo-
giques importants pour les plantes : photosynthèse,
fructification, perméabilité cellulaire, équilibres io-
niques, etc.

Les domaines d'étude de la physiologie végétale sont

très diversifiés et concernent notamment: la physiologie
des cellules végétales ; régime hydrique; photosyn-
thèse; nutrition minérale; respiration; la croissance et le
développement; résistance aux facteurs défavorables;
phénomènes d'autorégulation à tous les niveaux d'orga-
nisation (y compris au niveau de l'organisme par le
biais de centres de dominance en interaction).

L’eau se trouve dans la nature sous 3 formes : liquide,

solide (neige) et gaz (vapeur d’eau). Les plantes utili-
sent seulement l’eau sous sa forme liquide. L’eau est
formée de deux molécules d’hydrogène et d’une molé-
cule d’oxygène

L’eau et les sels minéraux sont prélevés dans le sol par

Préparé par : Pr. EL RASAFI Taoufik

 Physiologie végétale—

Généralités
I . Organisation de la cellule animale et végétale

Un végétal est un être vivant pluricellulaire, organisé, Les Angiospermes sont des végétaux supérieurs euca-
croît, se nourrit et se reproduit. ryotes dont la cellule eucaryote est constituée d’un vrai
noyau, une paroi pectocellulosique, une grande vacuole,
✓ Il est organisé, c’est-à-dire qu’il est formé d’unités
des plastes et des cytosomes.
distinctes: les cellules
La cellule végétale et la cellule animale peuvent être dif-
✓ Il croit, c’est-à-dire qu’il naît d’un germe minuscule,
férenciées par la présence d’organites en elles. Bien que
grandit et se développe jusqu’à produire un organisme
les deux soient classés comme eucaryotes, la présence de
adulte qui finalement meurt. Contrairement à l’animal, le
la paroi cellulaire, des vacuoles et des chloroplastes sont
végétal vit tout en poursuivant sa croissance.
les composants les plus remarquables et les plus distinc-
✓ Il se nourrit, c’est-à-dire qu’il puise à l’extérieur des
tifs des cellules végétales qui sont absentes dans les cel-
matériaux qu’il transforme chimiquement jusqu’à en
lules animales. La taille de la cellule animale est plus
faire sa propre substance.
petite que celle de la cellule végétale.
✓ Il se reproduit, c’est-à-dire qu’il peut produire d’au-
tres individus qui lui ressemblent.

Préparé par : Pr. EL RASAFI Taoufik

 II. Les tissu végétaux

Les observations effectuées sur des coupes de différents transformation, il en résulte la réalisation de tissus diffé-
organes (racine, tiges, feuilles, …) surtout quand elles renciés.
sont colorées, montrent plusieurs ensembles cellulaires Selon le degré de différentiation ou la spécialisation, les
facilement identifiables; ce sont des tissus. cellules d’un tissu ont souvent des parois minces
Le processus de formation de cellules spécialisées aptes (cellulosiques) et souples ou épaisses et rigides
à remplir une fonction précise à partir des cellules (imprégnation par cutine, subérine ou lignine). Les pa-
souches ou génératrices s’appelle « la différenciation rois peuvent être plus ou moins perforées (cas des tra-
cellulaire ». Les cellules issues de la prolifération de ces chéides).
cellules génératrices ou souches dites mèristématiques
se transforment progressivement en tissus
Un tissu est une association de cellules de même origine aux
adultes par l’acquisition d’une forme, une
structure et une physiologie caractéristiques tailles assez voisines unies par des lamelles moyennes, aux parois
de chaque type de tissue. Au cours de cette d’épaisseur et composition proches et ces cellules remplissent des
fonctions identiques et tendent vers une même fin.
Les tissus de revêtement sont des tissus protecteurs vis a vis du
milieu extérieur, ainsi que vis a vis d'une partie d'un organe. Les
différents types de tissus de revêtement sont l'épiderme, le rhizo-
derme, l'exoderme, l'endoderme.
Les parenchymes sont les tissus de remplissage, ce sont des tissus
fondamentaux dans les différents organes de la plante, on le
trouve partout.

Les tissus conducteurs assurent le lien entre la partie aérienne et

souterraine :
•Xylème : transporte sève brute
•Phloème : transporte sève élaborée vers les parties qui ne font
pas de photosynthèse
 III. Les plantes et le sol

Les écosystèmes sont des entités complexes caractéri- (p.ex. carbone, azote, eau) et des composantes des éco-
sées par des flux de matières et d’énergie et de multiples systèmes terrestres : roche-mère, micro-topographie, mi-
interactions entre composantes vivantes et non-vivantes. cro-climat, faune et microbiote souterrains et aériens.
Au cœur des écosystèmes, les sols et les plantes sont à la
fois sous l’influence de paramètres abiotiques, tels le
climat, la roche mère et la topographie, et de celle des
organismes vivants.
La disponibilité et les flux des ressources du sol (p.ex.
composition et transferts d’éléments minéraux et d’eau
entre les différents horizons de sol) ainsi que la structu-
ration du sol en tant qu’habitat (p.ex. phénomènes éro-
sifs, mélange entre horizons de sol) sont des détermi-
nants majeurs de l’identité et de l’activité des orga-
nismes vivants, en particulier des plantes.
La plupart des plantes sont en effet en interaction directe
avec le sol tout au long de leur existence, de la graine
jusqu’aux débris végétaux, et reposent largement sur lui
pour leur alimentation en eau, leur nutrition minérale et
leur ancrage. En retour, les plantes sont des ingénieures
du sol. Elles influencent notamment les propriétés physi-
co-chimiques (p.ex. pH, agrégation, porosité) et hy-
driques du sol et constituent l’essentiel des apports de
matières organiques aux sols, ce qui les place en amont
de tous les réseaux trophiques.
Ainsi, les sols et les plantes forment des couples dyna-
miques en interaction permanente, s’influençant mutuel-
lement, avec des conséquences multiples et de grande
ampleur sur l’ensemble des cycles biogéochimiques
 Physiologie végétale—

Les caractères
physico-chimiques de
la molécule d’eau

I . La polarité

L’eau est pondéralement le constituant le plus important que l’hydrogène, le doublet d'électrons de chaque liai-
des tissus physiologiquement très actifs. L’eau est une son O-H se déplace donc vers l'atome d'oxygène
substance liquide et naturelle inodore, incolore, et Cela se traduit par un excédent de charges négatives
sans saveur à l'état pur. L’eau est une molécule petite sur l’atome d'oxygène (d’où l’apparition de 2 charges
mais complexe. Une molécule d’eau est donc composée négatives partielles) et un déficit sur l’atome d’hydro-
de deux atomes d’hydrogène et d’un atome d’oxygène gène (d’où l’apparition de 2 charges positives partielle,
(H2O) (que l'on peut aussi appeler oxyde de dihydro- la molécule étant électriquement neutre). On dit que
gène, hydroxyde d'hydrogène ou acide hydroxyque). les deux liaisons O-H sont polarisées.
L'atome d'oxygène possède 6
électrons périphériques. Sa va-
lence (nb. de liaisons) est égale
à 2. L'hydrogène possède un
électron périphérique et établit
une liaison de covalence. Voici
la structure de la molécule
d'eau.
L'eau est une molécule polaire. La charge de la molé-
cule est nulle mais les électrons des liaisons covalentes
sont répartis de façon différente entre l'oxygène et l'hy-
drogène. L’oxygène étant beaucoup plus électronégatif

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 II. La cohésion
L'eau est également une molécule qui participe à la création
de liaisons hydrogènes (liaison faible). C'est une liaison des
molécules neutres à charges partielles permanentes, avec
mise en commun d'un atome d'Hydrogène en 2 atomes élec-
tronégatif (notamment O, N) qui attirent des e- = cela per-
met de former un réseau.
Les liaisons d’hydrogènes sont assez difficiles à briser.
Elles confèrent donc une grande stabilité physique à ces
deux phases de l'eau. Le dipôle permet les liaisons hydro-
gènes et la cohésion dans l’état liquide de l’eau : à basse
température on a congélation, et à haute température on a
évaporation.

III. Les propriétés de l’eau

L'eau est polaire. Les molécules d'eau sont polaires,
avec des charges partielles positives sur les hy-
drogènes, une charge négative partielle sur l'oxy-
gène et une structure globale asymétrique. Ceci
est dû au fait que l'oxygène est plus électronéga-
tif, ce qui signifie qu'il attire mieux les électrons
que l'hydrogène.
L'eau est un excellent solvant. L'eau a la capacité
unique de dissoudre de nombreuses substances
polaires et ioniques. Ceci est important pour tous
les êtres vivants parce que, quand l’eau parcourt
le cycle de l’eau, elle puise de nombreux nutri-
ments précieux!
L'eau a une grande chaleur spécifique. Il faut
beaucoup d'énergie pour augmenter la tempéra-
ture d'une certaine quantité d'eau d'un degré, de
sorte que l'eau aide à réguler la température dans
l'environnement. Par exemple, cette propriété
permet à la température de l'eau dans un étang de
rester relativement constante de jour en nuit,
quelle que soit la température atmosphérique
changeante.
L'eau a une forte chaleur de vaporisation. Les hu-
mains (et les autres animaux qui transpirent) utili-
sent la chaleur de vaporisation élevée de l'eau
pour se refroidir. L'eau est convertie de sa forme
liquide en vapeur lorsque la chaleur de vaporisa-
tion est atteinte. Comme la sueur est faite princi-
palement d'eau, l'eau qui s'évapore absorbe les
excès de chaleur du corps qui sont libérés dans
l'atmosphère. C'est ce qu'on appelle le refroidisse-
ment par évaporation.
L'eau a des propriétés cohésives et adhésives. Les
molécules d'eau ont de fortes forces de cohésion
en raison de leur capacité à former des liaisons
d'hydrogène les unes avec les autres. Les forces
cohésives sont responsables de la tension de sur-
face, tendance de la surface d'un liquide à résister
à la rupture lorsqu'il est placé sous tension ou
stress. L'eau a également des propriétés adhésives
qui lui permettent de se coller à d'autres subs-
tances qu'elle-même.
Ces propriétés cohésives et adhésives sont essen-
tielles pour assurer la fluidité du transport dans de
nombreuses formes de vie. Par exemple, elles per-
mettent de transporter des éléments nutritifs au
sommet d'un arbre malgré la force de gravité.
L'eau est moins dense sous forme de solide que
sous forme de liquide. Quand l'eau gèle, les mo-
lécules forment une structure cristalline qui espace
les molécules davantage que sous sa forme li-
quide. Cela signifie que la glace est moins dense
que l'eau liquide, raison pour laquelle elle flotte.
Cette propriété est importante, car elle empêche
les étangs, les lacs et les océans de geler et deve-
nir solides. Cela permet à la vie de continuer à se
développer sous la surface glacée.

Lorsque de l'eau est versée sur une surface en verre, les forces
adhésives et cohésives agissent sur l'eau. Une force adhésive
plus forte a tendance à étaler le liquide sur la surface, tandis
qu'une force de cohésion plus forte a tendance à former des
gouttelettes d'eau sur la surface.

Schéma montrant la cohésion (la force d’attraction

entre différentes molécules d’eau) et l’adhérence (la
force d’attraction entre les molécules d’eau et les pa-
rois cellulaires des vaisseaux du xylème).
 IV. Tension superficielle et capillarité
Le terme « tension de surface » est utilisé pour désigner l’excès
d’énergie à l’interface entre un liquide (ou un solide) et sa vapeur (ou
encore l’air)
En 1920, l’observation de l’exsudation chez les
plantes est ce qui a poussé un biologiste, le docteur
Priestley, à suggérer que la poussée radiculaire, aussi
appelée pression racinaire, pourrait être la force phy-

La tension superficielle, qui est une propriété essentielle de sique permettant le transport de l’eau chez les plantes.

l'eau, illustre la relation entre l'adhérence et la cohésion.

La capillarité est la capacité des molécules d’eau à se déplacer vers le

haut dans un espace étroit, dans le sens contraire de la gravité.

«Plus le capillaire est petit, plus l’eau monte»

Comme la plupart des plantes, en particulier les grands arbres, mesurent plus de 150
centimètres de hauteur, la capillarité seule ne peut pas expliquer le mouvement de l’eau
vers le haut à travers le xylème. De plus, pour que la capillarité marche de façon opti-
male, il doit y avoir un contact direct entre le xylème et l’eau du sol, ce qui n’est pas le
cas.

En raison des gradients de pression, les liquides comme l’eau ont tendance à couler des
zones de haute pression vers les zones de pression plus basse. C’est cette pression éle-
vée dans les racines qui fait que l’eau coule vers le haut à travers la tige.

Si une tige de plante est coupée en deux et que

chaque partie de la tige est placée dans un bécher
d’eau colorée différent, la couleur de l’eau de ces
béchers pourrait commencer à apparaître dans les
pétales des fleurs de quelques heures à un jour plus
tard.
 Physiologie végétale—

L’eau dans le sol

I . Le sol : généralités

Un sol provient initialement d’une roche mère (la roche

du sous-sol : calcaire, granite, schiste…) qui subit une
désagrégation physique accompagnée d’une altération
chimique. Les végétaux apportent de la matière orga-
nique au sol.
La formation d'un sol est influencée par les organismes,
le climat, la topographie, la roche-mère et le temps.
Le sol peut être très différent d'un endroit à l'autre, mais
comprend généralement des matières organiques et
inorganiques, de l'eau et de l'air. Le sol est constitué de
45% des minéraux, 5% de matière organique, 20 à 30%
de l'air et 20 à 30% d'eau.

Le sol est une mince couche de matériau sur la surface

de la terre dans lequel les plantes ont leurs racines. Il
est un substrat très complexe composé de roches alté-
rées, des végétaux décomposés et de matière animale.
Le sol contient aussi de l'air, l'eau, la matière orga-
nique morte et divers types d'organismes vivants.

Préparé par : Pr. EL RASAFI Taoufik

 Le sol est un milieu triphasique : il contient en proportions variables une phase solide (argiles, limons,
sables, matière organique, cailloux, concrétions variées), une phase liquide (eau, substances dissoutes), et
une phase gazeuse (oxygène, azote, gaz carbonique ...).

Généralement, le sol est constitué de trois fractions :
¤ Une fraction solide, composée de constituants mi-
néraux (sables, argile,...) et de constituants orga-
niques,
¤ Une fraction liquide (encore appelée solution du
sol), composée d’eau dans laquelle sont dissoutes
des substances solubles provenant à la fois de l’alté-
ration des roches, de la minéralisation des matières
organiques et des apports par l’homme (apports
d’engrais solubles par exemple),
¤ Une fraction gazeuse, ou atmosphère du sol, com-
posée des mêmes gaz que l’air, avec en plus des gaz
provenant de la décomposition des matières orga-
niques.
Le sol est un milieu naturel dans lequel vivent les microbes,
se multiplient et meurent. Le sol représente un habitat favo-
rable pour de tels organismes et est habitée par un large
éventail de microbes, y compris les bactéries, les champi-
gnons, les algues et les protozoaires.
Toutes les transformations chimiques ayant lieu dans le sol
implique une contribution active des microorganismes. En
particulier, ils jouent un rôle actif dans la fertilité des sols
en raison de leur implication dans le cycle des éléments nu-
tritifs (comme le carbone et l'azote) qui sont nécessaires
pour la croissance des plantes, et dans la régénération des
sols.
Les microorganismes sont aussi responsables de la décom- Fig. : Les habitats du sol.
La faune : 1. Arthropodes 2. Nématodes 3. Protozoaires
position de la matière organique entrant dans le sol et donc 4.Lombrics ;
La flore : 5. Actinomycètes 6. Algues 7.Bactéries 8. Champignons
dans le recyclage des nutriments dans le sol. Ainsi, la fertili-
té du sol dépend non seulement de sa composition chimique La Microfaune du sol est l’ensemble des êtres vivants
mais aussi de la nature qualitative et quantitative des micro- animaux de petites tailles, présents dans le sol, difficile-
ment visible à l’œil nu.
organismes qui y habitent.

Caractéristiques du sol
Texture : elle permet de quantifier la granulométrie des
constituants. C’est-à-dire la proportion et la taille des
« grains solides » qui composent le sol (argiles, sables,
graviers…) ;

Triangle de texture du sol montrant les noms des différents

types de sols.
Le type de sol est déterminé par le rapport d'argile, de limon et de
sable
Structure : elle caractérise la façon dont les différents constituants du sol sont agencés les uns par rapport aux
autres ;

a- Structure glomérulaire : Le sol est constitué b- Structure particulaire : les éléments sableux sont libres
d’éléments minéraux et organiques, qui constituent et le sol est perméable à l’eau.
le complexe organo-humique, qui retient l’eau utili-
sable par les végétaux.

c- Structure compacte : les grains de sable sont liés

avec de l’argile. Le sol a un aspect homogène et ne con- En période de pluie ou d’arro-
vient pas aux activités des êtres vivants. sage, la structure grumeleuse
permet un bon drainage.

Porosité : elle représente le volume total des espaces vides qui

séparent les différents constituants (agrégats), et qui permettent
la circulation de l'eau, des gaz et des micro-organismes ;

Perméabilité : elle traduit la capacité du sol à laisser pénétrer

l'eau vers les couches inférieures. La perméabilité est directe-
ment liée à la structure du sol ;

Rétention d’eau : elle correspond à la quantité d’eau qui reste dans un sol au bout de 48 heures d’écoulement de
l’eau vers la nappe phréatique.
 II. Les colloïdes

Les colloïdes sont des macromolécules très hydrophiles, celle. Les micelles sont un amas de plusieurs (grosses)
de nature minérale (Argiles= silicates d’aluminium hy- molécules comprenant au centre un noyau compacté et
draté) ou organique (Humus). Les particules colloïdales, vers l’extérieur deux couches de charges électriques.
considérées a l’état élémentaire portent le nom de mi-
Un colloïde est un type de mélange où de petites parti-
cules d’une substance sont suspendues et réparties au
sein d’un milieu continu

Les rôles des colloïdes dans le sol :

1. La structure du sol résisté aux effets dégradants de la pluie aux colloïdes argileux qui ne se mélangent pas avec
l’eau.
2. Les éléments sableux sont en rôles d’une sorte de pate (colle) qui les réuni le sol est donc solide grâce aux col-
loïdes.
3. L’humus est un colloïde protecteur qui protège l’argile quand il y a trop humidité.
4. L’argile protège l’humus de sa destruction par les microorganismes à l’aide de la matière colloïdale.

Argile + eau = solution colloïdale

Les colloïdes inorganiques sont constitués essentiellement d’argiles de type aluminosilicates, d’oxyhydroxy) des mé-
talliques et de carbonates métalliques, oxydes d’aluminium et de manganèse ainsi que des sulfures de fer.
Propriétés de l’argile : L’argile est hydrophile, c’est-à-dire l’aptitude de fixer l’eau (entoure les micelles ou y pé-
nètre). Cette aptitude entraîne trois autres propriétés de l’argile :
 La plasticité, aptitude à être modelée,
 L’adhésivité, faculté de coller,
 Le gonflement et le retrait, aptitude de l’argile à changer de volume selon l’humidité.

Mécanismes de fixation : Les argiles possèdent des charges permanentes (substitutions isomorphiques) et des
charges variables (par exemple les groupements silanol (Si-OH)) qui leur confèrent la capacité de fixer une grande
variété de cations. Les argiles peu hydratées sont toujours plus faciles à floculer que les humus très hydrates, de la
même façon les cations Ca+2 ou Mg+2 faiblement hydrates ont un pouvoir de floculation plus important que les ions
Na+ ou K+ d’avantage hydrates
Les particules d’argiles restent longtemps en suspension dans l’eau à cause des charges négatives qu’elles portent et
qui provoquent des phénomènes de répulsion entre particules. Par contre, si l’on introduit dans le liquide un acide, qui
libère des ions H+, ou un sel de calcium qui libère des Ca2+, ces ions positifs vont induire la neutralisation des charges
négatives des micelles, qui peuvent alors s’agglutiner et se déposer: ce phénomène s’appelle la floculation
(précipitation).

On peut résumer tout ceci par l’équation : Argile- + H+  Argile H

Action des acides et des bases :

 Les acides, libérant des ions H+ , provoquent la floculation des argiles ;
 Les bases au contraire libèrent des ions OH- et provoquent la dispersion des argiles. En effet, ces ions négatifs éloi-
gnent les cations des micelles, qui de nouveau se repoussent mutuellement.

En général : L’argile peut être à l’état dispersé ou floculé

 à l’état dispersé : l’argile dispersée perd son aptitude à souder solidement les agrégats car elle cherche à reformer
avec l’eau un mélange homogène : sous l’effet des pluies, il y a dégradation de la structure qui devient compacte
et asphyxiante pour les racines.
 à l’état floculé : l’argile forme des agrégats en soudant les différents éléments du sol. La structure de surface ré-
siste à la dégradation par la pluie : le sol reste perméable à l’eau et à l’air, meuble, entretenant la vie des racines
et de la microflore du sol.
Les colloïdes organiques, quant à eux, comprennent les
carbohydrates, les protéines, les lipides, les agrégats hu-
miques, les acides fulviques et humiques.
Le terme «Humus» ou substance humique (SH) regroupe
l'ensemble des substances organiques issues de la trans-
formation chimique et biologique des résidus d'origine
animal, végétal ou microbienne. Les SH sont caractéri-
sés par un haut poids moléculaire, un haut contenue de
groupes carboxyliques, phénolique, et aussi d'une cou-
leur qui varie d'un marron clair au noir.
La décomposition s'effectue par voie biologique, les mi-
croorganismes: bactéries et les champignons attaquent
les substances hydrocarbonées (cellulose) qui constituent
des matières énergétiques et également les protéines ou
matières azotées, qui peuvent être décomposées en
acides aminés puis en ammoniaque.

Composition d’humus : il est constitué de deux parties

- Une partie constitue de la matière organique peu ou non
évoluée elle représente 10 à 30% de la quantité totale d’hu-
mus dans le sol.
- Une deuxième partie constitue de la matière organique
évoluée à différentes stades qui représenté 70 à 90% d’hu-
mus dans le sol.

L'évolution de la matière organique fraîche à l'origine

de l'humus ne se fera pas de la même manière, selon
que l'on a un sol à végétation permanente (forêt, prairie,
pelouse) ou un sol cultivé. L'évolution de la matière (édaphiques, climatiques), ces facteurs sont donc des
peut se développer dans plusieurs directions en fonction conditions fixes qui affectent l'évolution de la matière
de facteurs biologiques (richesse en microorganismes organique au sol
du sol, matière biochimique) et d'un facteur en acides aminés puis en ammoniaque.
 L’humus et l’argile sont associés en un complexe : le
Complexe Argilo-Humique. L’humus protège l’argile :
en retenant l’eau, il évite sa dispersion. L’argile protège
l’humus de l’action des micro-organismes en ralentis-
sant sa minéralisation.
Le tout forme un colloïde qui permet de stabiliser un
sol.
Argile et humus sont reliés entre eux par des cations
comme le Ca2+ et le Fe2+ ou Fe3+.
Tous les cations n’ont pas le même pouvoir floculant :
Ca2+ > H+ > Mg2+ > K+ > Na+.

L’accrochage des argiles (charge négative) avec l’humus (charge négative) se fait par des ions positifs. Cependant,
cette liaison est électrique et instable, notamment en présence d’eau. Un CAH qui n’aurait que les liaisons électriques
des ions positifs pour tenir, ne tiendrait pas longtemps. C’est un CAH instable.
 III. L’état hydrique d’un sol

Lorsqu’on se réfère à la géométrie des amas d’eau dans le sol, on distingue essentiellement trois états classiques :
Le domaine funiculaire : la phase liquide est continue tandis que la phase gazeuse se présente essentiellement
sous forme de bulles occluses. Dans ce domaine, les transferts d’eau s’effectuent en phase liquide sous l’ac-
tion de la pesanteur et d’un gradient de pression. C’est aussi le domaine proche de la saturation.
Le domaine pendulaire : les phases liquide et gazeuse sont continuées. L’eau qui s’y trouve est libre et se pré-
sente sous forme de couches superficielles et de ponts liquides entre les grains. Dans ce domaine, les trans-
ferts de matière s’effectuent à la fois en phase liquide et en phase gazeuse. Jusqu’à ce jour, on ne peut déli-
miter les frontières de ce domaine c’est à dire qu’on n’arrive pas à dire si c’est la filtration de la phase li-
quide ou la diffusion de la phase gazeuse qui prédomine.
Le domaine hygroscopique : La phase gazeuse est continue tandis que la phase liquide est discontinue. L’eau y
est présente sous forme de fines couches qui enveloppent les grains. Elle est formée d’une fine pellicule
d’eau de quelques molécules d’épaisseur. Il s’agit de l’eau adsorbée ou eau liée. Dans ce domaine, les trans-
ferts de matière s’effectuent en phase gazeuse essentiellement par diffusion moléculaire, changement de
phase et écoulements par films

Le domaine saturé : dans lequel la phase gazeuse a

entièrement disparu.
 IV. La rétention d’eau dans le sol
Provenant des pluies naturelles ou artificielles (irrigations), une partie de l’eau ruisselle sur le sol avant que le com-
plément ne s’infiltre. Là, elle va occuper les espaces entre les différents constituants édaphiques (sables, argiles, li-
mons, matières organiques). Cette eau va subir un ensemble de forces plus ou moins grandes.

Il s’agit : La capacité de rétention d’eau (en anglais Water Holding Capacity

(WHC)) correspond à la quantité d’eau qu’un échantillon peut ab-
¤ de la gravité ; sorber par unité de poids.

¤ des forces osmotiques (dues aux attractions

exercées sur l’eau par les ions de la solution du sol) ;

¤ des forces d’imbibition (attractions électrostatiques exercées entre les charges – des colloïdes du sol et les
charges + de l’eau) ;

¤ des forces de capillarité (tension superficielle qui retient l’eau dans les interstices fins).

Ces trois dernières sont généralement regroupées sous le vocable de forces de rétention. Lorsque le sol est saturé
d’eau, celle-ci va subir l’action de la gravité et des forces de rétention du sol. Tant que la première est plus forte que
la résultante des autres, l’eau ne reste pas dans le sol. Elle s’infiltre en profondeur. À l’équilibre les forces de réten-
tion sont égales à la force de gravité. La quantité d’eau retenue dans le sol est maximale. Cet équilibre détermine la
capacité de rétention maximale. Le sol va progressivement s’assécher par évaporation et prélèvement d’eau par les
plantes.
 V. Aspects agronomiques

Le sol est alimenté en eau par les précipitations. L’eau

dite « de gravité » va s’écouler rapidement. Au fil du
temps, l’écoulement se ralentit, le sol atteint un équilibre
qu’on appelle « point de ressuyage » ou « capacité au
champ ». Puis, le sol continue de sécher, l’intensité des
forces de succion du sol augmente (notées S) : la plante
devra développer un travail de plus en plus important
pour s’alimenter en eau, jusqu’à une limite, appelée
«point de flétrissement», au-delà de laquelle la plante
n’est plus capable d’extraire l’eau. La plante flétrit et
meurt si la situation perdure. La différence entre les hu-
midités à la capacité au champ et au point de flétrisse-
ment est nommée la quantité d’eau disponible nommée
Réserve Utile (RU) du sol. La RU est très variable d’un
sol à l’autre car la taille et la nature des particules du sol,
incluant les minéraux et la matière organique, vont faire Définition : R.U est la quantité d’eau du sol mise à la
varier les forces de succion exercées sur l’eau qui sera disposition de la plante
donc plus ou moins retenue en quantité.

Réserve utile = Eau utilisable/disponible par la On pratique, RU est subdivisée en deux fractions : RFU
plante comprise entre : et RDU

RFU : Réserve en eau du sol « facilement » utilisable

¤ Capacité au champ =capacité de rétention maximale
par la plante. La RFU est comprise entre Hcc et He
d’eau après drainage. S’exprime en mm et dépend
essentiellement de la texture et de son volume RFU = Hcc - He

RDU : Réserve en eau du sol « difficilement » utilisable

¤ Point de flétrissement permanent = humidité du sol par la plante. La RDU est l’humidité du sol en dessous
au dessous de laquelle la plante flétrit irréversible- de l’humidité équivalente, elle est comprise entre He et
ment. HpF

RDU = He - HpF
 Le réservoir utile en eau est défini comme le volume d’eau entre le point de ressuyage et le point de flétrissement
permanant. Ce réservoir dépond de la somme des surfaces des particules, qui varie elle-même avec la taille des
particules (nommé « texture » ou « granulométrie ») et l’arrangement des particules entre elles (nommée
« structure de sol »).

On distingue trois états, selon la force

avec laquelle il la retient et selon sa dis-
ponibilité pour les plantes : l’eau de
gravité, l’eau utile et l’eau inutilisable:

¤ Eau de gravité ou eau libre: Remplis

les macroporosités et s’écoule par gra-
vitation jusqu’au point de ressuyage.
Lorsque la force générée par la gravité
s'équilibre avec la force de rétention
du sol, le point de ressuyage est at-
teint : l'eau restante reste dans le sol et constitue la capacité au champ

¤ L’eau utilisable, ou réserve utile RU: Remplis les pores d'un diamètre compris entre 0,2 et 50 µm où formez un
film de 5 à 10 nm sur la surface des particules. La racine l'absorbe jusqu'à un point de flétrissement temporaire et
réversible, puis jusqu'à un point de flétrissement permanent.

¤ Eau inutilisable: En dessous du point de flétrissement permanent se trouve de l'eau que les plantes ne peuvent
pas utiliser. Seule une forte évaporation peut l'éliminer. Cependant, même à des températures élevées, il restera
toujours de l'eau dans le sol et certains minéraux assureront l'hydratation
 Principales caractéristiques hydriques
 Se sont des humidités particulières correspondant à un état de référence.
 Elles servent à évaluer la contribution du sol à l’alimentation hydrique des plantes.

1. Humidité maximale de rétention 2. Humidité à la capacité de rétention

Lorsque l’espace poral est totalement rempli d’eau, le  Elle correspond à l’humidité dont l’eau est à l’état

sol est saturé est désigne la capacité de rétention maxi- non libre d’écoulement

male (Hmax)  L’écoulement comprend deux phases : Vitesse rapide

3. Humidité équivalente (He)
L’humidité équivalente « He » (équivalente à la capaci-
té de rétention) est définie comme l’humidité d’un sol
en cours de dessèchement à un pF = 3.
Remarques
- He : Correspond à l’humidité au point de flétrissement
temporaire.
- L’expérience montre que He ne correspond pas à une
valeur précise ; selon les sols, le pF varie de 2,6 à 2,8.
 Comme il est possible de maintenir le sol à un pF
donné et de mesurer ensuite l’humidité que d’effec-
tuer l’inverse, on peut déterminer He
5. Humidité utile « H.U »
L’humidité utile « H.U » est définie à partir des caracté-
ristiques hydriques du sol par différence
H U = Hcc − HpF
H.U : correspond à la réserve utile du sol (R.U)
puis une phase de vitesse lente, à la fin le sol est res-
suyé
4. Humidité au point de flétrissement (HpF)
 En deçà d’une certaine humidité, les racines sont inca-
pables d’extraire l’eau du sol. Les plantes flétrissent et
meurent.
 - La succion que développent les racines ne peut dé-
passer une valeur maximale entre 15 à 16 atm (16 Kg/
cm² ) « il existe une petites différences entes les diffé-
rentes espèces végétales »
- On défini l’humidité au point de flétrissement « HpF »
comme l’humidité du sol qui correspond à un pF = 4,2
Quelques unités de Ψ :
1atm = 1033 cm d’eau
= 1,013 bar
= 1033 g.cm-2
= 0.1013 MPa
= 1.013x103 Pa

pF est la valeur logarithmique de la valeur absolue de Ψ :

ψ

Exemple :
Un sol exerce une succion de -1000 g.cm-2
pF = Log 1000 = Log 103 = 3
 VI. Notion de potentiel hydrique dans le sol
Le potentiel hydrique () (Psi) d’un sol est l’énergie
qu’il faut appliquer au sol pour libérer 1g d’eau.
Ce potentiel est toujours négatif, et est d’autant plus bas
que la liaison entre l’eau et le sol est forte. On note que
le mouvement de l’eau va du potentiel le plus haut au
potentiel le plus bas (du moins négatif au plus négatif),
et donc de la zone retenant le moins l’eau (la plus hy-
dratée), à la zone retenant le plus l’eau (la moins hydra-
tée).
Quand le sol se dessèche on observe donc une diminu-
tion du potentiel hydrique, devenant ainsi plus négatif.
Le potentiel hydrique est constitué de plusieurs poten-
tiels qui influencent le mouvement de l'eau, qui peuvent
agir dans les mêmes directions ou dans des directions
différentes. Chaque potentiel est lié à une force agissant
sur l’eau qui modifie son énergie par rapport à celle de
l’eau libre et pure.
De façon générale, dans un système hydrique donné l’expression du  est la suivante:
= osmotique +
Dans le cas de sols non salés, le potentiel hydrique est la
somme du potentiel matriciel et du potentiel gravitaire, soit
en terme de pression d’eau :
= + é
Plus ψ est bas, plus les liaisons eau/sol sont fortes.
Plus la solution du sol est concentrée, plus les Fosm sont fortes
Plus les particules du sol sont fines, plus les Fcap sont fortes
Plus un sol est riche en colloïdes, plus les Fimb sont fortes
Plus un sol est desséché, plus ces 3 forces sont fortes
Le potentiel matriciel : Il est généré par matrice de
tension, la résultante de pression négative des interac-
tions d'interface qui exercent sur l'eau du sol et qui
sont attribuables à deux formes:
¤ Surface par activité colloïdes sol hydrophile
(adsorption l'eau à la surface des colloïdes (humus
et minéraux argileux));
¤ La tension de surface l'eau (due aux phénomènes
de capillarité qui sont la base de la rétention d'eau
dans micropores.
Le potentiel osmotique ou soluté : Il est généré par la
tension osmotique, la force avec laquelle un soluté se
lie à l'eau. L'eau dans le sol est jamais pure, mais est
une solution dans laquelle les molécules et ions dis-
sous exercent des forces d'attraction électrostatiques
sur les molécules d'eau en réduisant son activité. La
tension osmotique est toujours négative.
+ é+
Le potentiel gravitationnel : Il est généré par la posi-
tion relative dans l'eau champ gravitationnel. Ce com-
posant est d'une importance limitée que les gradients
géométriques que les plantes doivent surmonter sont
généralement modestes et dans tous les cas ne sont pas
d'intérêt dans le domaine de l'agronomie. Son inci-
dence est faite pertinente que pour arbres des dizaines
de mètres de haut, parce que le potentiel gravitationnel
diminue d'un bar tous les 10 mètres de hauteur.
Dans le cas de sols salés, le potentiel total comprend un
autre terme lié à la présence de sels dissous :
= + é+ osmotique
 Exemple: Eau, sel et potentiel hydrique

La présence de sel dans le sol impacte son potentiel Pour comprendre l’importance de ces paramètres physi-
hydrique. L’eau pure possède un potentiel hydrique de co-chimiques dans les problèmes de salinité, il faut pren-
0 ; mais dans un sol, l’eau n’est pas pure et contient aus- dre en compte le potentiel hydrique des cellules raci-
si des solutés, responsables de la baisse du potentiel hy- naires. En conditions normales, ces dernières présentent
drique. Il est donc défini : une valeur de potentiel hydrique d’environ -0,5 MPa.
Par sa teneur en eau. Ainsi un sol bien hydraté aura un
potentiel hydrique avec des valeurs d’environ -0,1 MPa,
alors qu’un sol sec aura des valeurs d’environ -1 MPa.
Par la concentration en solutés du sol. Ainsi, cette va-
leur peut atteindre environ -0,4 MPa dans un sol conta-
miné par une solution saline à 150 mM NaCl.

Le mouvement de l’eau va du potentiel le plus haut vers le

potentiel le plus bas (en d’autres termes du moins négatif
au plus négatif). La différence de potentiels hydriques entre
le sol et les cellules végétales (0,4 MPa) va permettre à
l’eau d’aller du sol (-0,1 MPa) vers les cellules racinaires (-
0,5 MPa) (Figure A).

Lorsque le sol est contaminé par une solution saline à
150 mM NaCl, cette différence de potentiels hydriques
se réduit à 0,1 MPa (Figure B). Or cette différence de
potentiel hydrique est l’une des forces motrices des flux
d’eau au travers de la membrane cellulaire. On peut esti-
mer qu’en dehors de toute réponse cellulaire adaptative
à la salinité, ce moteur est 4 fois moins efficace pour
transférer l’eau du sol vers l’intérieur des racines en
conditions de salinité par rapport à la condition nor-
male !
Dans une situation extrême où la salinité du sol serait
plus importante, on pourrait assister théoriquement à
une sortie de l’eau des cellules racinaires vers le sol sa-
lin, et à une déshydratation de la plante par ses racines !
Ce phénomène rappelle celui du stress hydrique qui
peut avoir plusieurs causes (sécheresse, gel, …) et inter-
vient lorsque le sol n’est pas en capacité de fournir suf-
fisamment d’eau liquide aux racines pour assurer l’hy-
dratation des tissus et l’évaporation par les feuilles

L’eau dans le végétal
I . Sa détermination et son expression
Les plantes sont essentiellement constituées d’eau, leur
teneur en eau variant de 50 à 90 % de leur poids total.
Leur système circulatoire est ouvert vers l'extérieur,
donc l'eau traverse la plante avant d'être réémise dans
l'atmosphère sous forme de vapeur.
La mesure de la teneur en eau d’un végétal est donnée
par la formule suivante :
II. Les formes d’eau dans la plante
L’eau se présente sous divers états à l’intérieur de la
plante :
 L’eau libre : à l’opposé de l’eau liée, c’est l’eau d’im-
bibition générale, facilement circulante ou stagnante
dans les vacuoles. Elle circule dans les parois pecto-
cellulosiques, les méats intercellulaires, les vacuoles et
les vaisseaux. C’est cette eau qui est quantitativement
importante mais aussi la plus facile à déplacer
 L’eau liée : C’est l’eau immobilisée dans la cellule par
des liaisons hydrogènes autour des groupements alcoo-
liques, aminés ou carboxyliques. La cellulose par
Physiologie végétale—
Avec :
MS = Matière Sèche ;
MF = Matière Fraîche
La teneur en eau diminue avec l’âge de la plante, dans
les graines, on trouve entre 5 et 10% d’eau.
exemple, fixe une quantité considérable de molécules
d’eau, le long des résidus glucidiques de ses chaînes
moléculaires.
 L’eau de constitution : C’est l’eau la plus liée. Elle
participe à la conformation correcte de la structure ter-
tiaire de certaines macromolécules protéiques, et ne
peut être enlevée de ces protéines sans en entraîner leur
dénaturation.
N.B :L’eau liée et l’eau de constitution ne forment que 3 à 5 %
de l’eau totale d’un tissu.
Préparé par : Pr. EL RASAFI Taoufik
 III. Les besoins de l’eau dans la plante

Le besoin en eau d’une plante dépend de:

 L’espèce et le stade de culture (la taille de la plante) : les

grandes cultures à croissance rapide, en particulier celles des Pour produire 1 kg de
zones humides, retirent plus d’eau du substrat que les petites  Blé, il en faut 590 L d’eau,
plantes ou celles des zones sèches.
 Soja, il en faut 900 L d’eau,
 La température et des conditions de lumière : plus la tem-
pérature et la lumière sont élevées, plus les plantes ont besoin  Maïs grain il faut en moyenne 1000 L d’eau,

d’eau et plus l’eau est aspirée. Une partie s’évapore via les  Coton il faut plus de 5 000 L d’eau.
feuilles et le substrat.
 Il en va de même pour l’humidité et la circulation de l’air.

IV. Le potentiel hydrique dans la plante

Le potentiel hydrique cellulaire qualifie l’état hydrique
de la cellule. Il est négatif ou nul. Plus il est négatif,
plus la cellule est déshydratée. La plupart du temps, le
potentiel hydrique cellulaire est en équilibre avec son
environnement. En cas de déséquilibre, le gradient entre
le potentiel hydrique de la cellule et celui de son envi-
ronnement détermine la force motrice des flux d’eau en-
trant ou sortant de ce système.
Le potentiel hydrique d’un organe reflète le potentiel
hydrique des cellules qui le composent.
Défini thermodynamiquement, le potentiel hydrique
d’un système comporte 3 composantes :
tiel hydrique cellulaire dépend essentiellement de deux
paramètres, p, le potentiel hydrostatique ou pression de
turgescence, et , le potentiel osmotique :
 = P + 
Le potentiel hydrostatique P dans la cellule, aussi appe-
lé pression de turgescence (souvent notée P), représente
la pression hydrostatique dans la cellule. L’existence de
cette pression est possible parce que la membrane plas-
mique est entourée d’une paroi pectocellulosique qui ré-
siste à cette pression et ainsi empêche la membrane plas-

 = P +  + g
A l’échelle de la cellule (quelques dizaines de microns),
la composante gravitationnelle g peut être négligée (1
bar, soit 0.1 MPa pour 10 mètres de dénivelé (Différence
de niveau, d'altitude entre deux points)). Ainsi, le poten-
 V. La relation entre la force de succion et le potentiel hydrique

L’eau dans les vacuoles forme une solution de sels mi-
néraux et de métabolites déterminant une pression os-
motique (o) qui attire de l’eau de l’extérieur vers l’inté-
rieur de la cellule, les membranes pouvant être considé-
rées comme semi-perméables. Cependant les parois et
membranes s’opposent à l’expansion du contenu cellu-
laire en exerçant une pression membranaire (m) oppo-
sée. Au fur et à mesure que l’eau pénètre la valeur os-
motique décroît (par dilution de la solution) et la pres-
entre les deux pressions (o = m) et l’eau ne pénètre
plus. Cette différence entre deux pressions opposées
était appelée « force de succion » ou « déficit de pres-
sion de diffusion (DPD) ». Elle exprimait la tendance
nette de l’eau à pénétrer ou à sortir de la cellule.
La valeur du  est toujours inférieure à 0.
 Plus cette valeur est basse, plus les liaisons sont
fortes.

sion membranaire croit, si bien qu’à la fin, il y a égalité
La succion est liée à la différence de pression osmotique
des vacuoles.
La plante ne peut absorber l’eau que si la succion de ses
racines est supérieure à celle du sol, autrement dit si le
potentiel hydrique de la plante est inférieur à celui du
sol.
 La succion ainsi que le potentiel hydrique sont con-
sidérés comme des pressions et s’expriment par les
unités énergétiques (bars, Atm, Pa…) de signe néga-
tif.
 = -S
Plus la succion S est grande, plus le potentiel hy-
drique  est bas.

VI. Les rôles de l’eau

Ils sont particulièrement nombreux et variés.

 L’eau contribue au maintien de la structure de la cellule.

 Elle est le siège des réactions métaboliques.
 Elle intervient dans des réactions métaboliques comme l’hydrolyse ou la photosynthèse, elle est donc en ce sens
un aliment pour le végétal.
 Elle permet la turgescence des cellules et par là même des tissus et des organes.
 Elle véhicule les nutriments minéraux et les produits du métabolisme.
 Par son rejet dans l’atmosphère sous forme de vapeur, elle emprunte à la plante sa chaleur latente de vaporisation.
Elle permet à celle-ci de supporter les rayonnements solaires et les divers échauffements climatiques.
 Physiologie végétale—

Les mouvements
de l’eau dans le système
sol-plante-atmosphère

I. Structure des racines

L’ensemble des racines forme le système racinaire de la plante et permet la fixation du

végétal dans le sol ainsi que l’absorption de l’eau et des substances dissoutes nécessaires
au développement de la plante.

¤ La zone subéreuse: correspond à la partie la plus âgée de la racine; elle porte les ra-
cines secondaires ou radicelles. Elle est recouverte de suber ou liège ; c’est la plus
longue des régions de la racine

¤ La zone pilifère: garnie de nombreux poils absorbants. Ce sont eux qui permettent l'absorption de l'eau et des
sels minéraux. A mesure que la racine s’allonge, les poils
supérieurs tombent et de nouveaux poils absorbants ap-
paraissent vers le bas.

¤ La zone d'accroissement: lisse, de 1 à 2 cm de lon-

gueur, située derrière la coiffe, elle est responsable de la
multiplication cellulaire.

¤ La coiffe: c’est un capuchon qui protège l’extrémité

de la racine. C'est elle qui permet la pénétration dans le
sol. Elle s’use et se régénère au fur et à mesure de la pé-
nétration de la racine dans le sol.
 II. La zone d’absorption dans la racine: expérience de Rosène

Tube 1: L'extrémité de la racine et la zone pilifère plongent toutes les

deux dans l'eau, la zone Subéreuse dans l’huile.

Tube 2 : Seule l'extrémité de la racine plonge dans l'eau (le reste de la

racine dont la zone pilifère est dans l'huile).

Tube 3 : Seule la zone pilifère plonge dans l'eau (le reste de la racine dont
l'extrémité est dans l'huile).

Les poils absorbants sont des prolongements filamenteux, de diamètre compris entre
12 et 15 microns et de longueur quelques millimètres, d'une cellule de la couche ex-
terne des jeunes racines du végétal. Leur paroi cellulaire étant très fine et perméable,
l'eau et les substances contenues dans le sol peuvent pénétrer dans la vacuole.

Préparé par : Pr. EL RASAFI Taoufik

 III. Le rôle des aquaporines dans le transport d’eau

L’absorption de l’eau se fait au niveau moléculaire

grâce aux aquaporines (AQP), qui sont des transporteurs
moléculaires passifs. Ces protéines appartiennent à la
grande famille des MIPs (Major Intrinsic Proteins).
Elles sont constituées de 6 domaines transmembranaires
connectés par 5 boucles et formant un canal par lequel
s’engouffre l’eau.

Chez les végétaux, les aquaporines ont pour rôle princi-

pal le maintien de la teneur des cellules en humidité.
Cette fonction s'effectue par ouverture et fermeture des
pores associés à ces protéines. Ainsi, elles contrôlent les
débits d'eau à l'échelle cellulaire. Mais ces flux d'eau ne
sont pas constants, étant soumis à des rythmes qui sont
fonction du jour et de la nuit, ainsi que de l'heure du
jour.

Les MIPs sont des canaux perméables à l’eau ou à des

petites molécules non chargées (urée, glycérol, CO2…).
Chez toutes les espèces végétales, les MIPs constituent
une grande famille multigénique (35 gènes chez Arabi-
dopsis, 55 chez le peuplier, 42 chez le chêne) et sont
distribuées en différentes classes dont les principales
sont les PIPs (plasma membrane intrinsic proteins) et les
TIPs (tonoplast intrinsic proteins) mais il y a aussi (les
SIPs, les NIPs et les XIPs). Ainsi toutes les membranes
cellulaires, en plus de la membrane plasmique, contien-
nent des aquaporines. Les PIPs sont principalement lo-
calisées sur la membrane plasmique, les TIPs sur le to-
noplaste.

Parce que l'eau se diffuse plus rapidement à travers ces canaux

qu'à travers une bicouche lipidique, les aquaporines facilitent le
mouvement de l'eau dans les cellules végétales
 IV. Le cheminement de l’eau dans la plante

Dans la racine, le transport de l'eau s'effectue de façon radiale, des

poils absorbants vers la stèle centrale où se trouve le xylème
(vaisseaux conducteurs de la sève brute), en traversant la paroi ou le
cytoplasme des cellules du cortex. Au niveau du cylindre central, on
a un cheminement vertical qui se fait dans le xylème.

IV.1 Le transport radial

Dans le sol, l'eau est transportée principalement par
écoulement massif. Cependant, lorsque l'eau entre en
contact avec la surface de la racine, la nature du trans-
port de l'eau devient plus complexe. De l'épiderme à
l'endoderme de la racine, il y a trois voies par lesquelles
l'eau peut s'écouler: les voies apoplaste, transmembra-
naire et symplaste.
1. Dans la voie de l'apoplaste, l'eau se déplace exclusi-
vement à travers la paroi cellulaire sans traverser aucune
membrane. L'apoplaste est le système continu de cellule
parois et espaces aériens intercellulaires dans les tissus
végétaux.
2. La voie transmembranaire est la voie suivie par
l'eau qui entre séquentiellement dans une cellule d'un
côté, sort de la cellule de l'autre côté, entre dans la sui-
vante série, et ainsi de suite. Dans ce chemin, l'eau tra-
verse à moins deux membranes pour chaque cellule sur
son chemin (la membrane plasmique à l'entrée et à la
sortie). Le transport à travers le tonoplaste peut égale-
ment être impliqué.
3. Dans la voie du symplaste, l'eau se déplace d'une
cellule au suivant via les plasmodesmes. Le symplaste
est constitué de l'ensemble du réseau de cellules cyto-
plasme interconnecté par des plasmodesmes.

Durant les mouvements impliquant l’apoplaste et le symplaste,

aucune membrane ne doit être franchie.
Au niveau de l'endoderme, le mouvement de l'eau à
travers la voie apoplaste est obstruée par la bande
casparienne. La bande casparienne est une bande de
parois cellulaires radiales dans l'endoderme qui est
imprégnée de subérine, une substance hydrophobe
semblable à de la cire. La subérine agit comme une
barrière au mouvement de l'eau et des solutés. L'en-
doderme devient subérisé dans la partie non crois-
sante de la racine, plusieurs millimètres derrière
l'extrémité de la racine, à peu près au même moment
que les premiers éléments du protoxylème mûris-
sent. La bande casparienne rompt la continuité de la
voie de l'apoplaste et force l'eau et les solutés à traverser plaste dans le cortex racinaire et la stèle, le mouvement
l'endoderme en passant à travers la membrane plas- de l'eau à travers l'endoderme se produit à travers le
mique. Ainsi, malgré l'importance de la voie de l'apo- symplaste.

L'eau s'écoule dans les racines des plantes.

(1) L'eau pénètre dans les racines à travers l'apoplaste (c'est-à-dire dans les parois cellu-
laires et les espaces intercellulaires). La bande casparienne de l'endoderme est parfois
un joint complet qui empêche l'écoulement radial apoplastique de l'eau, mais dans de
nombreux cas, il y a une pénétration d'eau dans l'endoderme qui contribue à l'écoule-
ment de l'eau.

(2) L'eau peut également se déplacer dans le symplaste autour des vacuoles à travers le
cytosol, et de cellule à cellule, via une voie transmembranaire. Ces flux d'eau évitent
la bande casparienne et se déplacent sans interruption dans le brin vasculaire.

Ils nécessitent un transport transmembranaire par les aquaporines.

Ensemble, ces voies constituent le « modèle de transport composite » de l'eau dans les
racines.
 IV.2 Le transport vertical

Au niveau du cylindre central, on a un cheminement vertical qui se fait dans le xylème. Au début, la pression raci-
naire devient importante, au fur et à mesure de l'élévation par un processus physique fondé sur l'existence d'un gra-
dient de potentiel hydrique (différence de potentiel entre le sol et l'atmosphère).

Déplacement ascendant de la sève Déplacement descendant de la sève

brute dans le xylème = eau et ma- élaborée dans le phloème = eau et
tières puisés par les racines. matières organiques élaborées par
les feuilles.

Le moteur de la pression racinaire semble être de na-

ture purement osmotique. La pression osmotique, au
sein du cortex de la racine, diminue progressivement de
l’assise pilifère jusqu’à l’endoderme. Dans les vaisseaux
du xylème, bien qu’elle soit supérieure aux cellules corti-
cales, la pression osmotique est significativement infé-
rieure à celle du sol. De ce fait, l’eau est pompée et cana-
lisée au sein du xylème, lui conférant alors une certaine
pression à l’origine de son ascension.

La montée de la sève brute nécessite un autre moteur. Il

s’agit de la transpiration foliaire. En effet, l’appel
d’eau généré au niveau des feuilles se répercute tout le
long des vaisseaux conducteurs du xylème. De par la
propriété cohésive de l’eau, la sève brute se trouve trac-
tée en une colonne continue. L’eau est alors sous tension
et non plus sous pression. Cette tension exercée par la
transpiration foliaire, permet une ascension de la sève
brute chez les plus grands arbres mais aussi chez les
plantes au port herbacé.
 V. Les facteurs de variation de l’absorption
Les facteurs internes à la plante
L’absorption de l’eau dépend en premier lieu de:
 l’importance de la transpiration foliaire,
 de la disponibilité en eau du sol
 et de l’importance du développement de l’appa-
reil racinaire.
L’absorption de l’eau du sol est également contrôlée par
l’état physiologique des tissus absorbants. L’absorp-
tion est possible que si les cellules de l’assise pilifère et
du cortex sont fonctionnelles et présentent une commu-
nication entre elles via des plasmodesmes. De plus,
l’état osmotique des cellules est primordial dans l’ab-
sorption de l’eau du sol par les trychocytes notamment.
Les facteurs externes à la plante
La succion du sol se définit comme un potentiel de ré-
tention qu’exerce le sol sur l’eau. Cette succion s’oppose
au potentiel hydrique de la plante. En cela, elle provoque
une diminution de la vitesse d’absorption de l’eau par la
plante, vitesse devenant nulle lorsque les valeurs des po-
tentiels de rétention et hydrique sont égales.
De plus, la composition minérale et la structure du sol
impactent la vitesse d’absorption de l’eau par la plante.
En effet, la présence de sels, d’argiles ou encore d’hu-
mus tend à augmenter la succion du sol, diminuant par
conséquent la disponibilité de l’eau pour la plante. Une
L’attraction qu’exerce la plante sur l’eau du sol se dé-
cline en deux composantes. La première est le potentiel
osmotique du contenu aqueux des cellules, relié à la
concentration des solutés dans la vacuole. La seconde
est la pression exercée par la paroi sur le contenu cellu-
laire. Cette pression tend à s’opposer à l’entrée d’eau
dans la cellule en état de turgescence : on parle de po-
tentiel de turgescence. La somme des potentiels osmo-
tique et de turgescence est égale au potentiel hydrique de
la cellule. L’eau se déplaçant en direction du potentiel
hydrique le plus faible, une baisse du potentiel osmo-
tique par apport de solutés dans la cellule permet d’aug-
menter l’absorption de l’eau du sol
absorption convenable de l’eau du sol par la plante de-
mande que ce dernier soit poreux afin que l’eau puisse
circuler.
À côté des caractéristiques physico-chimiques du sol,
l’atmosphère joue également un rôle dans l’absorption
de l’eau du sol par la plante. L’humidité atmosphérique
ainsi que la température modulent la quantité d’eau va-
porisée au cours de la transpiration foliaire. Cette der-
nière est à l'origine d'un déplacement de l'eau au sein de
la plante.
 Physiologie végétale—

Les Mécanismes
de transport de l’eau

Lorsque l'eau se déplace du sol à travers la plante jusqu'au l'at-

mosphère, elle voyage à travers un milieu très variable (paroi cel-
lulaire, cytoplasme, membrane, espaces aériens), et les méca-
nismes de transport de l'eau varient également selon le type de
milieu.

Le mécanisme primaire d’entrée de l’eau est le résultat de lois

purement physico-chimiques. L’absorption de l’eau est un proces-
sus passif (au sens thermodynamique du terme) du à la différence négative entre le potentiel hydrique du poil absor-
bant et celui du sol.

Une coupe transversale, effectuée au niveau de la région pilifère d’une jeune racine, montre l’existence de deux
zones concentriques nettement distinctes : écorce ou cortex et cylindre central ou endoderme où se trouvent les
vaisseaux du bois conducteurs de la sève brute.

L'eau pénètre dans les poils absorbants

essentiellement par diffusion et osmose.
Des mesures de pression osmotique réalisée sur une ra-
cine indiquent l’existence d’une inversion du gradient
de pression osmotique au niveau de l’endoderme. Des
poils absorbants à l’endoderme, l’eau circule de manière
passive selon les lois de l’osmose ; à partir de l’endo-
derme, la progression nécessite une dépense d’énergie :
c’est un transport actif

Préparé par : Pr. EL RASAFI Taoufik

 I. Transport passif

On appelle transport passif le transport d’une subs- tites molécules non polaires, telles que le dioxyde de
tance au travers d’une membrane sans apport d’énergie, carbone et l'oxygène moléculaire.
selon son gradient de concentration (= du compartiment
où le soluté est le plus concentré vers le compartiment
où il est le moins concentré).
Les membranes cellulaires ont une perméabilité sélec-
tive, donc seules certaines substances peuvent les traver- Gradient = différence
ser passivement. Parmi ces substances, on trouve de pe- Le gradient de concentration entre deux milieux c'est la différence de concen-
tration entre les deux milieux.

Lorsque la substance traverse la double couche lipidique ou passe à travers un tunnel protéique, nous parlons de dif-
fusion simple . Toutefois, si la substance est transportée par une protéine, nous parlons alors de diffusion facilitée.

La diffusion obéit à la loi de Fick:

Diffusion simple
Passage des substances au travers de la bicouche lipi-
dique, concerne essentiellement :
⁂ Les gaz (N2, O2, CO2...)
⁂ Les petites molécules polaires (urée, eau, éthanol...)
⁂ Des molécules apolaires (hormones thyroïdiennes
stéroïdes...).
L’eau passe du sol vers le poil absorbant sous l’effet des diffé-
rences de ψ. II n’y a donc absorption d’eau que si ψ du sol est
supérieur à celui au niveau des poils absorbants.
La diffusion simple est :
Caractéristiques de la diffusion simple
▪ Régie par la loi de Fick (que la molécule soit chargée ou non)
▪ Non saturable, elle dépend uniquement du gradient électrochimique
▪ Non spécifique, car des protéines de transport n'interviennent pas
▪ Relativement lente : les molécules doivent se dissoudre dans la bicouche phospholipidique avant de passer
▪ Passive, car il n'y a pas d'intervention active de la cellule membrane, et pas de véritable interaction entre le soluté et la mem-
brane.
La diffusion simple dépend :
▪ De la liposolubilité des molécules, car la bicouche à traverser est de nature phospholipidique
▪ De l'état d'ionisation de la molécule
- En pratique, la bicouche lipidique est très peu perméable aux molécules chargées car elles ont un caractère hydrophile
→ Ainsi, une molécule qui peut exister sous forme ionisée et sous forme non ionisée ne diffusera que très peu
sous forme ionisée
▪ De la taille de la molécule, donc de sa masse moléculaire
▪ De la surface d'échange
- Certaines cellules sont spécialisées dans les échanges, comme les cellules épithéliales intestinales, qui présentent des
adaptations morphologiques, telles que les microvillosités, qui augmentent la surface d'échanges
▪ Du gradient électrochimique.

L’osmose est le mouvement de l’eau d’une zone de faible concentration de solu-

té vers une zone de forte concentration de soluté à travers une membrane semi-
Osmose
perméable.

Dans les plantes

█ Il aide à contrôler la teneur en eau à l'intérieur et à l'extérieur d'une cellule
végétale.
█ L'absorption de l'eau du sol par les racines des plantes est due à l'osmose.
Les racines des plantes ont une concentration plus élevée que le sol et l'eau
Même lorsque l'équilibre est atteint, les particules n'arrêtent
pénètre dans les racines par osmose.
pas de se déplacer à travers la membrane cellulaire. Bien qu'il
█ Il est également responsable du contrôle du mouvement des cellules de
puisse sembler que les concentrations ne changent pas, un nombre
garde dans les plantes.
presque égal de particules traversent la membrane dans les deux
█ Il aide à maintenir un gradient de concentration entre les cellules raci- sens. Cela signifie qu'il n'y a pas de changement net dans la con-
naires et les vaisseaux du xylème. centration des substances.

Qu'est-ce que la pression osmotique ?

La pression osmotique d'une solution est la pression nécessaire pour empêcher l'osmose lorsque la solu-
tion est séparée du solvant pur par une membrane semi-perméable.
 Imaginez un bécher avec une membrane semi-perméable, séparant les deux côtés ou moitiés. Sur les deux côtés
de la membrane, le niveau d'eau est le même, mais il existe des concentrations différentes de chaque côté d'une
substance dissoute, ou soluté, qui ne peut pas traverser la membrane. Si le volume de l'eau est le même, mais que
les concentrations de soluté sont différentes, il existe également différentes concentrations d'eau, le solvant, de
chaque côté de la membrane.

o Gradient osmotique: l’eau passe du milieu ou elle est le + concentrée vers celui ou elle est le moins
concentrée), jusqu’à équilibre
o Eau = polaire → passe difficilement la bicouche lipidique
o facilité par canaux membranaire = aquaporines

Lors de l'osmose, l'eau passe toujours d'une zone de concen-

tration plus élevée (d'eau) à une zone de concentration plus
faible (d'eau).

Exemple:
 La diffusion facilité ce
Diffusion facilitée
fait aussi dans le sens du
gradient de concentration et sans dépense d’énergie.
Mais les molécules plus grosses polaires ou ioniques doivent utiliser un transporteur protéique. La protéine
(hydrophiles) ne peuvent passer à travers la membrane fixe la molécule à transporter puis elle subit des défor-
car leurs charges électriques sont attirées par les molé- mations permettant ainsi à la molécule de traverser la
cules d’eau situées de part et d’autre de la membrane. membrane.
Afin de traverser la membrane plasmique, ces molécules

Diffusion facilitée :
Passage des substances au travers de protéines spécifiques à leur transport:

Par canaux : eau (aquaporines), ions (canaux Par perméases : petites molécules organiques :
ioniques). sucres, acides aminés…
Les protéines canal sont en général constituées de plusieurs sous- De façon schématique, les perméases sont des protéines qui vont
unités formant « des pores » au travers de la membrane (comme lier de façon sélective des molécules à transporter (AA, sucre...).
des petits trous). Une fois qu'elles ont lié leur substrat, ces protéines vont subir des
changements conformationnels (= transconformation), ce qui va
permettre aux molécules de traverser la membrane et d'être libé-
rées de l'autre côté de celle-ci.
Il s’ensuit une vitesse maximale de fonctionnement et donc un
phénomène de saturation.

Il est à noter que l’osmose (mouvements d’eau) s’effectue à la fois par diffusion simple et par diffusion facilitée (par
des aquaporines) : les deux phénomènes se superposent et cohabitent dans les cellules.

Transconformation: Modification spontanée, ou sous l'influence d'un facteur exogène, de la conformation tridimensionnelle
d'une protéine la rendant anormale et, parfois, pathogène.

Similitudes
 L'osmose et la diffusion sont les processus naturels pour
égaliser la concentration de deux solutions.
 Ce sont des processus de transport naturels. Par consé-
quent, ne nécessitent aucun apport d'énergie pour se pro-
duire une osmose ou une diffusion.
 Dans les deux processus, les particules sont déplacées
d'une concentration plus élevée vers une région de con-
centration plus faible.
L'osmose et la diffusion ont des défi-
nitions similaires en biologie.
Différences
 La diffusion peut se produire dans n'importe quel mé-
lange avec ou sans la présence d'une membrane semi-
perméable, tandis que l'osmose se produit toujours en
présence d'une membrane semi-perméable.
 Les particules de solvant et de soluté sont libres de se
déplacer en diffusion, mais seules les molécules de sol-
vant ou d'eau traversent la membrane pendant l'osmose.
 Conséquences sur les cellules végétales

Turgescence et plasmolyse

Les cellules végétales se trouvent physiologiquement en conditions hypotoniques, ce qui permet le maintien d’une
pression de turgescence contre la paroi, maintenant ainsi la forme de la cellule mais aussi plus généralement celle de
l’organisme. En cas de solution hypertonique (si l’osmolarité interne diminue), on tend à observer une plasmolyse de
la cellule et un flétrissement des tissus

Contraction du contenu d’une cellule en raison d’une perte d’eau. La perte d’eau
Plasmolyse entraîne une diminution de la pression de turgescence chez la cellule végétale.

Si une cellule placée dans une solution hypertonique par rapport au milieu intracellu-
laire elle va perdre de l’eau et devient plasmolysée. En revanche, si elle est placée dans
un milieu extracellulaire hypotonique par rapport au milieu intracellulaire, de l’eau pé-
nètre dans la cellule, la vacuole gonfle : la cellule est alors turgescente

Un milieu isotonique est un milieu de même pression osmotique que le milieu intra-
cellulaire, il n'y a donc pas de mouvement net d'eau au travers de la membrane plas-
mique.
Un milieu hypotonique est un milieu dont la pression osmotique est plus faible que la
pression intracellulaire parce que l'osmolarité totale en solutés est plus faible dans le mi-
lieu extracellulaire par rapport au milieu intracellulaire.
Un milieu hypertonique est un milieu de pression osmotique plus forte que la pres-
sion intracellulaire parce que l'osmolarité totale en solutés est plus élevée dans le milieu
extracellulaire par rapport au milieu intracellulaire.
 II. Le transport actif

Le transport actif désigne le passage, le déplacement net, d'un ion ou d'une molécule à travers une membrane contre
son gradient de concentration.

Le transport actif fait intervenir des protéines membranaires de transport

avec lesquelles il y a interaction :
→ le mécanisme est saturable et sélectif.

Pour cela, il faut une source d'énergie fournie par la cellule, et on distingue :
 Le transport actif dit primaire, où l'énergie provient directement de l'hydrolyse de l'ATP
→ C'est notamment le cas des pompes
 Le transport actif dit secondaire, où l'énergie provient d'un gradient électrochimique d'un autre élément co-
transporté
→ C'est le cas des co-transports.

Lors du transport actif, les substances se dépla-

cent à contre-courant du gradient de concentra-
tion, en partant d'une zone de faible concentra-
tion vers une zone de haute concentration. Ce
processus est “actif”, car il nécessite l’utilisa-
tion d’énergie (habituellement sous forme
d’ATP). C’est le contraire du transport passif.
Le transport actif nécessite l'aide des transpor-
teurs membranaires (ou protéines de transport)
qui changent de conformation lorsque l'hydro-
lyse de l'ATP se produit.
 Différence entre le transport
Le transport actif est différent de la diffusion facilitée. Tant le transport actif
actif et le transport facilité
que la diffusion facilitée ont recours à des protéines pour permettre le transport.
Cependant, le transport actif agit à contre-courant du gradient de concentration, déplaçant les substances depuis les
zones de faible concentration vers les zones à haute concentration. En outre, les types de protéines qu'ils utilisent
sont différents.
Le transport actif utilise des transporteurs, et non des protéines-canaux. Ces protéines transporteuses sont dif-
férentes de celles que l'on voit dans la diffusion facilitée, car elles ont besoin d'ATP pour modifier leur conforma-
tion. Les protéines-canaux ne sont pas utilisées pour le transport actif, car elles ne peuvent déplacer que des subs-
tances qui bougent le long de leur gradient de concentration.

III. Les forces impliquées dans le transport ascendant

Trois forces contribuent à faire monter l ’eau:

1. Capillarité
2. Pression racinaire
3. Aspiration foliaire
 1. Capillarité

Due à la cohésion des molécules d’eau entre elles et avec la

paroi des vaisseaux conducteurs.

Montée inversement proportionnelle au diamètre du tube.

Ne peut pas monter plus haut que 1,5 m dans les plus petits
trachéïdes

2. Pression racinaire
L’eau se déplace vers la stèle et pénètre dans le xylème par osmose = pression racinaire.

Ne peut faire monter la sève de plus de 1 à 2 m. Cette force ne joue pas un grand rôle
(sinon aucun) dans la montée de la sève.

La pression racinaire peut entraîner dans certains cas la guttation

L’eau perle le matin au niveau des feuilles des petites plantes

Le phénomène ne se produit que si le sol est gorgé d’eau et si l’air est assez humide pour
ralentir l’évaporation au niveau des feuilles.

Ce phénomène ne doit pas être confondu avec la rosée qui provient de la condensation
de l'eau atmosphérique sur la plante

3. Aspiration foliaire
Les lacunes, à l’intérieur des feuilles, sont recouvertes d’une pellicule
d’eau qui s’évapore lorsque les stomates sont ouverts.
L’eau s’évaporant, la pellicule d’eau se rétracte.
Aspiration foliaire
L’aspiration foliaire est la succion ascendante de
la colonne d’eau transportée dans le xylème lors
de la transpiration des feuilles.

La pellicule d’eau qui se rétracte, « tire » sur l’eau provenant du xylème.

Il se crée donc une tension dans le xylème.

Plus l’eau s’évapore, plus la tension est grande et plus l’eau monte dans le xylème.

Le phénomène est aussi facilité par l’adhérence (liaisons hydrogène) des molécules d’eau avec les parois du xylème
 Physiologie végétale—

La transpiration :
l’émission de l’eau

Moins de 5% de l’eau absorbée par les plantes, est réellement utilisée pour la croissance, et une quantité encore
moindre est utilisée dans les réactions biochimiques; l’équilibre hydrique de la plante passe par une perte de vapeur
d’eau, un phénomène nommée transpiration. La plus grande partie de l’eau (plus de 90%) s’échappe par les feuilles.
En effet le mécanisme de la transpiration est étroitement lié à l’anatomie de la feuille.

I. Mise en évidence et localisation

Une plante ou un rameau de plante enfermé dans d’eau résulte d’une aspiration au
un sac en plastique donne lieu à un dépôt de gout- niveau des feuilles, en consé-
telettes sur la surface interne du sac ; cela ne se quence, il existe une véri-
produit pas si la plante est effeuillée : la montée table transpiration foliaire .

Transpiration
La transpiration est la perte d’eau dans l’atmosphère par évaporation à partir des parties aériennes d’une
plante, comme les feuilles.

Potomètre
Un potomètre est un instrument qui détecte et mesure le taux de transpiration.
Un potomètre est constitué d’un tube capillaire avec une échelle de mesure,
d’un réservoir et d’un tube dans lequel on peut maintenir la pousse d'une plante.
Le potomètre fonctionne selon le principe du mouvement ascendant de l’eau dû
à l’aspiration foliaire de la plante.
La transpiration est la perte de vapeur d'eau par évapora-
tion de la surface d'une plante. Cela se produit principa-
lement à travers des ouvertures dans la feuille appelées
stomates, qui doivent s'ouvrir pendant la journée pour
permettre les échanges gazeux.
Il a été établi, depuis plus d’un siècle, qu’il y a en fait
deux transpirations : la transpiration stomatique et la
transpiration cuticulaire (au travers de la pellicule ci-
reuse recouvrant l’épiderme). La cuticule étant d’épais-
seur variable selon les espèces, le rapport entre ces deux
transpirations est très variable. Généralement, la transpi-
ration cuticulaire avoisine les 10 % de la transpiration
stomatique, tandis que dans les pays chauds et secs elle
peut descendre à quelques pour-cent (laurier : 2 %).
C’est donc essentiellement la transpiration stoma-
tique qui sera détaillée, étant bien entendu, que les phé-
nomènes physiques et énergétiques qui interviennent
dans la vaporisation de l’eau sont les mêmes pour les
deux transpirations.
Stomate: Petit orifice à ouverture variable sur l’épiderme des
feuilles d’une plante ; les stomates permettent les échanges ga-
zeux entre la plante et le milieu extérieur (équivalent aux pores
chez les animaux)

II. La transpiration stomatique

Les stomates sont constitués d'une paire de cellules de

garde séparées par une ouverture appelée ostiole. La paroi
intérieure des cellules de garde présentes vers l'ouverture
est dense et flexible
Il reste ouvert pendant la journée et est fermé la nuit. La
raison de l'ouverture et de la fermeture de cette structure est
la turgescence des cellules de garde. Les stomates s'ouvrent
lorsque la turgescence des cellules de garde augmente. Les
Schéma représentant un stomate et les cellules qui l'entourent,
stomates se ferment lorsque la turgescence des cellules de dans les états ouvert et fermé.
garde diminue en raison de la perte d'eau et que les parois
intérieures forment un croissant et retrouvent leur forme d'origine.
L'orientation des microfibrilles dans les cellules de garde joue égale-
ment un rôle important dans l'ouverture des stomates. L'orientation
radiale des microfibrilles facilite l'ouverture des stomates.

Chez la plupart des espèces herbacées, les stomates sont présents à

la fois sur les faces supérieure et inférieure de la feuille, générale-
ment plus abondants sur la face inférieure. Chez de nombreuses
espèces d'arbres, les stomates sont situés uniquement sur la face
inférieure de la feuille.
Chez les dicotylédones, la face inférieure des feuilles a plus de sto-
mates tandis que chez les monocotylédones, les deux côtés ont un
nombre égal de stomates.
Certaines feuille auront des stomates des deux coté = feuille
amphistomatées. D’autre en auront plus sous la feuille :
feuilles hypostomatées. Et d’autres que sur la face supérieur :
feuille épistomatées
Préparé par : Pr. EL RASAFI Taoufik
 III. Voie d'eau à travers la feuille.

Sur son chemin de la feuille vers l'atmosphère, l'eau est

tirée du xylème dans les parois cellulaires du mésophile,
où elle s'évapore dans les espaces aériens de la feuille. La
vapeur d'eau sort ensuite de la feuille par les pores sto-
matiques. Le CO2 diffuse en sens inverse le long de son
gradient de concentration (faible à l'intérieur, plus élevé à
l'extérieur).
Le mouvement de l'eau liquide à travers les tissus vi-
vants de la feuille est contrôlé par des gradients de poten-
tiel hydrique. Cependant, le transport en phase vapeur se
fait par diffusion, de sorte que la partie finale du flux de
transpiration est contrôlée par le gradient de concentration de la vapeur d'eau.

L'évapotranspiration désigne le processus par lequel

l’eau liquide terrestre est renvoyée dans l’atmosphère
environnant sous forme gazeuse.
La transpiration sert de moteur et permet d’acheminer l’eau et les
nutriments jusqu’aux feuilles, de réguler les flux de sève en fonction
des besoins des plantes et des conditions de climat et de limiter
l’échauffement des feuilles.
La transpiration végétale est un méca-
nisme essentiel qui permet le maintien
de l’équilibre hydrique chez les plantes.

L’ouverture des stomates conditionne donc l’évaporation de l’eau,

plus la température est élevée, plus elle transpire et fait circuler la
sève brute.
Les plantes fermeront leurs stomates la nuit (car elles ne font pas de
photosynthèse, les échanges gazeux n'ont donc pas besoin d'avoir
lieu), ce qui minimise la transpiration

Evapotranspiration = évaporation de l’eau du sol + transpiration foliaire.

Transpiration foliaire = transpiration cuticulaire + transpiration stomatique
(majorité)
 IV. Importance de la transpiration chez les plantes

L'importance de la transpiration est expliquée ci-dessous :

 La transpiration aide à la conduction de l'eau et des minéraux vers différentes parties des plantes.
 En raison de l'élimination continue de l'eau du corps de la plante, un équilibre hydrique est maintenu dans la
plante.
 Il maintient l'osmose et maintient les cellules rigides.
 Une force d'aspiration est créée par la transpiration qui aide au mouvement ascendant de l'eau dans les plantes.
 Certains sels hydrophiles s'accumulent à la surface des feuilles, ce qui maintient les feuilles humides.
 Il maintient la turgescence des cellules et aide à la division cellulaire. Une transpiration optimale aide à la bonne
croissance des plantes.
 L'effet rafraîchissant d'un arbre est dû à l'évaporation de l'eau de ses feuilles.
En plus de l'importance, la transpiration présente quelques inconvénients:
 La transpiration ralentit si l'eau transpirée n'est pas compensée par l'absorption du sol.
 Beaucoup d'énergie est libérée lors de la transpiration.
 Beaucoup d'eau inutile est absorbée par les plantes pendant le processus.

V. Les facteurs qui affectent le taux de transpiration

 L'orientation de la feuille,  Nombre total et répartition des stomates dans une feuille.
Facteurs cellulaires  L'état hydrique de la plante,
 Particularités structurelles de la feuille,

Humidité - des conditions plus humides diminuent le taux de trans-

Facteurs environnementaux piration. L'humidité est une mesure du niveau d'humidité dans l'air.
Intensité lumineuse - l'augmentation de l'intensité lumineuse aug- Plus l'air entourant une feuille est humide, plus le gradient de poten-
mente le taux de transpiration. C'est parce que les plantes font plus tiel hydrique entre l'intérieur de la feuille et l'extérieur est faible.
de photosynthèse et donc plus d'échanges de gaz doivent avoir lieu.
Les plantes auront leurs stomates ouverts pendant une période beau-
coup plus longue les jours d'été avec beaucoup de soleil, par rapport
aux courtes journées d'hiver.
Température - l'augmentation de la température augmente le taux
de transpiration car plus d'énergie thermique signifie que les molé-
cules d'eau ont plus d'énergie cinétique et se diffuseront plus rapide-
ment hors des stomates. Cela augmente le gradient de potentiel hy-
drique entre l'intérieur et l'extérieur de la feuille.
Vent - des conditions plus venteuses augmentent le taux de transpi-
ration. En effet, le vent chassera immédiatement toutes les molé- La diffusion de la vapeur d'eau des stomates vers
cules d'eau qui viennent de se diffuser hors de la feuille et augmen- l'atmosphère par la transpiration.
tera le gradient de potentiel hydrique entre l'intérieur de la feuille et
l'extérieur.
 Adaptations des plante
Xérophytes
Les xérophytes sont des plantes adaptées à vivre dans des
régions où l'eau est rare. Les exemples incluent les cac-
tus, l'ananas et l'ammophile. Ils ont un certain nombre
d'adaptations qui leur permettent de survivre dans des
conditions aussi difficiles :
Couche cireuse sur l'épiderme -
cette couche externe imperméable
réduit l'évaporation de la surface car
l'eau ne peut pas facilement passer à
travers (elle est imperméable).
Stomates sucés - les xérophytes ont
des stomates enfoncés dans des
fosses. Les fosses abritent les sto-
mates du vent, réduisant le gradient
de potentiel hydrique entre l'inté-
rieur de la feuille et l'extérieur.
Hydrophytes
Les hydrophytes sont des plantes qui vivent sur l'eau,
comme les nénuphars. Parce que l'oxygène ne se dissout
pas bien dans l'eau, les hydrophytes ont besoin d'adapta-
tion pour leur permettre de faire face à de faibles niveaux
d'oxygène. Ils sont adaptés de la manière suivante :
Stomates sur la surface supérieure - généralement les
stomates se trouvent sur la face inférieure des feuilles des
plantes, mais pour les hydrophytes, ce côté sera immergé
dans l'eau. Au lieu de cela, les hydrophytes ont leurs sto-
mates sur la surface supérieure de leurs feuilles flottantes
pour maximiser les échanges gazeux.
Poils sur l'épiderme - les poils sur l'épiderme piègent la
vapeur d'eau, réduisant le gradient de potentiel hydrique
entre l'intérieur et l'extérieur de la feuille.
Épines - de nombreux xérophytes ont des épines au lieu
de feuilles, ce qui réduit la surface de perte d'eau.
Feuilles enroulées - les feuilles enroulées emprisonnent
la vapeur d'eau, réduisant le gradient de poten-
tiel hydrique pour la transpiration. Il réduit éga-
lement la surface de la feuille pour la perte
d'eau.
Fermeture des stomates - les xérophytes peu-
vent fermer leurs stomates dans des conditions
de température ou d'intensité lumineuse particu-
lièrement élevées. Cela réduit la transpiration à
des moments où le taux de transpiration serait
très élevé.
Espaces d'air - des poches d'air dans les tissus végétaux
aident la plante à flotter et peuvent être utilisées pour
stocker de l'oxygène pour la respiration aérobie.
Feuilles et tiges flexibles - la flexibilité des feuilles et
des tiges aide à prévenir les dommages causés par les
courants d'eau. Contrairement aux plantes terrestres, qui
ont besoin d'une tige solide pour rester debout, les hydro-
phytes sont soutenus par l'eau qui les entoure.
 VI. Mécanisme entraînant le mouvement de l'eau dans les plantes
Contrairement aux animaux, les plantes n'ont pas de
pompe métaboliquement active comme le cœur pour dé-
placer les fluides dans leur système vasculaire. Au lieu
de cela, le mouvement de l'eau est entraîné passivement
par la pression et les gradients de potentiel chimique. La
majeure partie de l'eau absorbée et transportée à travers
les plantes est déplacée par la pression négative générée
par l'évaporation de l'eau des feuilles (c'est-à-dire la
transpiration) - ce processus est communément appelé
mécanisme de cohésion-tension (C-T). Ce système est
capable de fonctionner parce que l'eau est "cohésive" -
elle adhère à elle-même grâce aux forces générées par la
liaison hydrogène. Ces liaisons hydrogène permettent
aux colonnes d'eau de la plante de supporter une tension
substantielle (jusqu'à 30 MPa lorsque l'eau est contenue
dans les minuscules capillaires présents dans les plantes)
et aident à expliquer comment l'eau peut être transportée
vers les cimes des arbres à 100 m au-dessus de la surface
du sol. La partie tension du mécanisme C-T est générée
par la transpiration. L'évaporation à l'intérieur des
feuilles se produit principalement à partir des surfaces
humides des parois cellulaires entourées d'un réseau
d'espaces aériens. Les ménisques se forment à cette in-
terface air-eau, où l'eau apoplastique contenue dans les
capillaires de la paroi cellulaire est exposée à l'air de la
cavité sous-stomatique.
Poussée par l'énergie du soleil pour rompre les liaisons
hydrogène entre les molécules, l'eau s'évapore des mé-
nisques et la tension superficielle à cette interface attire
les molécules d'eau pour remplacer celles perdues par
évaporation. Cette force est transmise le long des co-
lonnes d'eau continues jusqu'aux racines, où elle pro-
voque un afflux d'eau du sol. Les scientifiques appellent
la voie de transport continu de l'eau le continuum sol-
plante-atmosphère (SPAC). Lorsque le mouvement du
Du point de vue des transferts hydriques, le sol, la plante et l’at-
mosphère forment un continuum c’est-à-dire un ensemble de
compartiments qui communiquent entre eux : l’eau du sol tran-
site par les racines à travers plante jusqu’aux feuilles et les
autres organes transpirants (bourgeons, fleurs, fruits...) avant de
rejoindre l’atmosphère.
Cet ensemble de trois éléments forme ce qui est appelé le conti-
nuum sol-plante-atmosphère, ou CSPA en abrégé. La plante
est ainsi un élément biologique reliant deux compartiments
physiques, le sol et l’atmosphère.
soluté est restreint par rapport au mouvement de l'eau
(c'est-à-dire à travers les membranes cellulaires semi-
perméables), l'eau se déplace en fonction de son poten-
tiel chimique (c'est-à-dire l'état énergétique de l'eau) par
osmose - la diffusion de l'eau. L'osmose joue un rôle
central dans le mouvement de l'eau entre les cellules et
les différents compartiments des plantes. En l'absence de
transpiration, les forces osmotiques dominent le mouve-
ment de l'eau dans les racines. Cela se manifeste par une
pression racinaire et une guttation - un processus cou-
ramment observé dans le gazon, où des gouttelettes d'eau
se forment au bord des feuilles le matin après des condi-
tions de faible évaporation. La pression racinaire se pro-
duit lorsque les solutés s'accumulent à une plus grande
concentration dans le xylème racinaire que les autres
tissus racinaires. Le gradient de potentiel chimique qui
en résulte entraîne un afflux d'eau à travers la racine et
dans le xylème. Aucune pression racinaire n'existe dans
les plantes à transpiration rapide, mais il a été suggéré
que chez certaines espèces, la pression racinaire peut
jouer un rôle central dans le remplissage des conduits de
xylème non fonctionnels, en particulier après l'hiver
 Faculté des sciences Aïn Chock de Casablanca

Support de cours

Physiologie végétale
Nutrition Hydrique
Préparé par :

Pr. EL RASAFI Taoufik SV-S4/ 2022-2023