Cours Physiovégétale2

28/03/2012
ELEMENT DE MODULE :
PHYSIOLOGIE VEGETALE
COURS :
‐ Relations hydriques dans le continuum sol‐plante‐atmosphère.
‐ Germination et croissance des plantes .
Germination et croissance des plantes
INTRODUCTION
L’eau joue un rôle crucial dans la vie des plantes
‐Chaque cellule contient une grande vacuole remplie d'eau qui occupe 95 a 90% du
( y p )
volume de la cellule (cytoplasme 5 a 10%)
‐ la proportion varie selon le tissu, organe et espece :
‐Le bois tres faible tenneur d’eau, le protoxyleme 35 a 75%) parenchyme
medulaire a une tenneur moins importante.
‐Graines (5 a 15%)
‐Pour chaque gramme de matière organique synthétisée par la plante, environ 500 g
d'eau est absorbées par les racines, transportées à travers le corps de la
plante et perdues dans l'atmosphère.
‐ Plantes absorber et perdre de l'eau en permanence . La plupart de l'eau perdue par
la plante s’évapore à partir de la feuille en meme temps que le CO2 nécessaires à la
photosynthèse est absorbé de l'atmosphère. cette Perte d'eau s'appele transpiration.
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INTRODUCTION
Bien que l’eau soit la ressource la plus abondante, elle reste la plus limitante pour la
productivité des culture (fig1a) et des écosystèmes naturels (fig1b).
Ainsi, une compréhension de l'absorption et la perte d'eau par les plantes est très
important.
uction de Mais (m3/ha)
Maatiere seche (g/m2/an)
Produ
Disponibilite de l’eau Precipitations annuelles (m)
Fig 1a : productivite de Mais en fonction de la Fig 1b Productivite de differents ecosysteme
disponibilite d’eau en fonction des precipitations annuelles
Suivie de 4 ans. La disponibilité en eau a été La productivité a été estimée par
évaluée comme le nombre de jours sans stress l'accumulation nette de la biomasse aérienne
hydrique pendant une période de 9 semaines
STRUCTURE ET PROPRIETE DE L’EAU
La polarité des molécules d’eau et les liaisons hydrogènes
Parce que l'atome d'oxygène est plus électronégatif que l'hydrogène, elle tend
à attirer les électrons de la liaison covalente. Cette attraction se traduit par une
charge partielle négative sur l'oxygène de la molécule et une charge partielle
positive à chacun de l'hydrogène. Rendant la molécule polaire (fig 2)
Les charges partielles opposées (δ‐et

Les charges partielles opposées (δ et δ
δ+)) sur la molécule
sur la molécule
d'eau conduisent à la formation de liaisons hydrogènes
intermoléculaires avec d'autres molécules d'eau. Les
liaisons hydrogènes peut aussi se former entre l'eau et
Figure 2: répartition du nuage
d'autres molécules qui contiennent des atomes
électronique d’une molécule
d’eau électronégatifs (O ou N).
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L’eau regulateur de la temperature :
Chaleur spécifique de l’eau est très élevée (4186 J/kg.K): quantité d’ énergie
nécessaire pour augmenter d’un degré kelvin un kilogramme d’eau. L’eau nécessite une
grande énergie pour augmenter sa température.
A température ambiante l’eau possède la plus grande chaleur latent de vaporisation
connu pour un liquide (44 kJ mol–1) : l'énergie nécessaire pour séparer les
molécules de la phase liquide et les déplacer en phase gazeuse à température
constante
Ca fait de lui un bon régulateur thermique pour la plante. La forte chaleur latente
de vaporisation de l'eau
vaporisation de l'eau permet aux plantes de
permet aux plantes de se rafraîchir
se rafraîchir par évaporation de
par évaporation de
l'eau de la surface des feuilles
La transpiration est un moyen important de dissiper la chaleur apporter par les rayons
solaires
Tension de surface, Cohesion et Adhesion
Les molécules d'eau à une interface air‐eau sont plus fortement attirés vers les
molécules d'eau voisines que vers la phase gazeuse en contact avec la surface de
l'eau (fig. 3)
Donc une interface air‐eau réduits sa surface au maximum.
Pour augmenter cette surface de contact il faut rompre des liaisons hydrogènes
L’énergie nécessaire pour leurs ruptures s’appelle la tension de surface.
Cette tension de surface n’agit pas seulement sur la forme de l’interface mais il
peut induire une pression qui rattache les molécules d’eau entre elles.
Les liaisons hydrogènes offrent deux autres caractéristique importantes de l’eau
qui sont :
‐ la cohésion : attraction mutuelle entre les molécules d’eau
‐ et l’adhésion : attraction de l’eau au support solide tel que le verre ou
le parois cellulaire
Air
Figure 3: Les molécules d’eau au milieu
d’une goute d’eau forment des liaisons
hydrogènes dans toutes les directions. Les
molécules de surface forment des liaisons
vers le bas seulement.
Surface solide
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Capillarité :
L'action capillaire est le résultat d'adhésion et la tension superficielle et la cohésion.
L'adhérence de l'eau sur les parois d'un récipient, provoque une force ascendante sur
les bords du liquide et son ascension sur la paroi par la suite. La tension de surface agit
pour maintenir intacte la surface du liquide, de sorte que, au lieu de déplacer les bords
seules vers le haut toute la surface du liquide est aspiré vers le haut Vu la cohésion
seules vers le haut, toute la surface du liquide est aspiré vers le haut. Vu la cohésion
existante entre les molécules d’eau toute la masse inferieure suit le mouvement (fig 4).
Figure 4: La force d’attraction (F) vers le

r haut du liquide dépend du rayon du tube
Figure 4a: L'action capillaire se produit lorsque utilise. Plus le diamètre du tube et grand
l'adhérence aux parois est plus forte que les plus la hauteur de la colonne d’eau et
forces de cohésion entre les molécules du faible : F = T2лr=pg(hлr2)
liquide. T : tension de surface, r: rayon du tube,
p : densite du liquide, g : gravité, h :
hauteur de la colonne du liquide.
Resistance à la tension
La cohésion entre les molécules donne à l'eau une résistance élevée à la tension,
définie comme la force maximale par unité de surface que d'une colonne continue
de l'eau peut supporter avant sa rupture.
Généralement, on ne pense pas aux liquides comme ayant une résistance à la
tension; cependant, une telle propriété doit exister pour une colonne d'eau pour
êêtre tiré vers le haut dans un tube capillaire.
é l h d b ll
Briser la colonne d'eau nécessite une énergie suffisamment importante pour
rompre les liaisons hydrogènes qui attirent les molécules d'eau les unes aux autres.
compression
Eau piston
Bouchon Force
tension
Des études ont démontré que l'eau dans des petits capillaires peuvent résister à des
tensions plus négatifs que ‐30 Mpa (~ 306 kg/cm2) (le signe négatif indique une
tension, par opposition à la compression).
Cette valeur ne représente qu'une fraction de la force de traction théorique de l'eau
calculée sur la base de la force de liaisons hydrogène. Néanmoins, il est tout à fait
substantielle.
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ROLE DE L’EAU DANS LA PLANTE
L’eau est apportée à la plante par l’atmosphère et le sol joue deux rôles essentielles :
un rôle plastique et un rôle fonctionnel.
RÔLE PLASTIQUE
‐ Le port dressé d’une plante est dû à la turgescence de ses cellules. La paroi
pecto‐cellulosique distendue par l’eau donne cette rigidité.
‐ Les cellules déshydratées donc plasmolysées entraînent la fanaison du végétal
car la membrane plasmique des cellules s’affaisse.
RÔLE FONCTIONNEL
‐ L'eau est le meilleur solvant connu. il constitue un milieu pour le mouvement
de molécules à l'intérieur et entre les cellules et exerce une grande influence
sur la structure de protéines, des acides nucléiques, des polysaccharides, et
d'autres composants cellulaires.
‐L'eau constitue le milieu ou la plupart des réactions biochimiques de la cellule
se produisent (photosynthèse), et il participe directement à de nombreuses
réactions chimiques essentielles (hydrolyses).
‐ En outre, le flux d'eau absorbée par les racines est un moyen important
d'amener les minéraux dissous du sol à la surface de la racine pour leur
absorption
L’EAU DANS L’ATMOSPHERE
Il y a toujours de l’eau dans l’atmosphère. La manifestation la plus visible de l’eau
atmosphérique est bien évidemment les nuages, les brouillards et la rosée mais
même l’air clair contient de l’eau en particules invisibles à l’œil nu.
Les brouillards, la rosée sont des apports d’eau non négligeables pour la plante. Ils
, pp g g p p
peuvent même être l’appoint nécessaire à sa survie sous un climat très chaud (cas de
l’arganier).
Ce sont surtout les feuilles qui sont le siège de l’absorption de l’eau atmosphérique.
Mais certaines plantes (Orchidacées, Broméliacées) possèdent des racines aériennes
capables de fixer l’eau atmosphérique.
Une légère proportion de l’eau atmosphérique peut être absorbée par les rameaux
et les troncs des arbres.
brouillard rosée
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L’EAU DANS LE SOL
Pour le végétal, Le sol constitue d’abord un support et aussi la source essentielle
d’eau et de sels minéraux
Pour comprendre l’état de l’eau dans le sol il est nécessaire de connaitre d’abord
sa structure.
Figure 5: Le sol présente des espaces
(pores) entre les mottes et les
agrégats minéro‐organiques qui le
constituent. Ces espaces seront
occupes par l’air et une proportion
d’eau qui dépend de sa composition
organo‐minérale
La structure du sol est l'ensemble des caractères liés à la disposition spatiale des
constituants du sol ainsi qu’à la nature et à l ’intensité des liaisons qui existent entre eux .
La porosité texturale est constitutive du matériau (fig. 5).
La porosité structurale varie au cours du temps sous l’effet de différents facteurs
(compactage, fragmentation, de la faune, du climat, des racines,…)
L’EAU DANS LE SOL
Constituants du sol :
Dans un sol, on peut distinguer trois
types de constituants :
les constituants liquides
et les constituants gazeux.
les constituants solides,
Répartition moyenne en% des différentes phases du sol
‐ Les constituants liquides représentent la solution du sol qui est formée d’eau contenant
divers éléments dissous.
‐Les constituants gazeux, encore appelés « air du sol », se situent dans les cavités ou pores
du sol. Ce sont le diazote (N2), le dioxygène (O2), le dioxyde de carbone (CO2), le
dihydrogène (H2).
Ces deux constituants occupent donc les espaces vides qui peuvent exister entre les
agrégats du sol.
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L’EAU DANS LE SOL
Les constituants solides: deux types d’éléments
éléments minéraux : issues de la dégradation de la roche mère
éléments organiques : issues de l’ évolution de la matière organique morte et
de l’activité de la flore et la faune du sol (humus).
d l’ i i é d l fl l f d l (h )
Parmi ces constituants solides, on peut insister plus particulièrement sur les
colloïdes qui sont des substances de très petite dimension et qui sont chargées :
des colloïdes électronégatifs comme l’argile, l’humus et la silice.
D’autres colloïdes électropositifs comme l’alumine et le fer.
Il peut donc se créer des liaisons électrostatiques entre ces différents colloïdes.
C’est ainsi que se forme le complexe argilo‐humique dans lequel des micelles
d’argile sont liées à des micelles d’humus par l’intermédiaire de cations comme
Ca2+, Fe2+…
Selon les conditions du milieu (richesse en eau, en calcium…), les constituants de ce
complexe peuvent exister sous forme dispersée ou sous forme floculée.
NB! Un colloïde est une substance sous forme de liquide ou de gel qui contient en
suspension des particules suffisamment petites pour que le mélange soit homogène
L’EAU DANS LE SOL
Les constituants solides:
Les éléments minéraux
Ils proviennent de l'altération des roches, soit d'une façon mécanique (minéraux
primaires) soit d'une façon chimique, avec transformations (minéraux secondaires :
argiles, oxydes). L'ensemble des minéraux secondaires forme le complexe
d'altération.
● Les éléments grossiers
Ce sont les éléments > 2mm et on les classe par dimensions :
▪ 0,2 cm à 2 cm : graviers
▪ 2 à 5 cm : cailloux
▪ 5 à 20 cm : pierres
▪ > à 20 cm : blocs
● La terre fine
L
La terre fine est la fraction de terre qu'il reste lorsqu'on retire les
fi l f i d 'il l ' i l
éléments grossiers (donc < à 2 mm, au tamis). On peut classer les
éléments de la terre fine par dimensions :
▪ de 2mm à 0,2 mm : sables grossiers
▪ de 0,2 mm à 50 μm : sables fins
▪ de 50 μm à 20 μm : limons grossiers
▪ de 20 μm à 2 μm : limons fins
▪ < à 2 μm : argiles
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L’EAU DANS LE SOL
Les constituants solides:
Photo d’une tamiseuse: Appareil
pour la détermination au
pour la détermination au
laboratoire de la texture du sol.
Tamis
M ill d t i
Maille des tamis varie entre2 µm à 4 mm
i t 2 à4
L’EAU DANS LE SOL
constituants solides
Mode de formation du complexe argilohumique (CAH)
complexe
argilohumique
échange
Solution
du sol
Les cations s’adsorbent de manière réversible et ils ont
des affinités variables vis‐à‐vis des CAH : Complexe argilohumique
Al3+ > H+ > Ca2+ > Mg2+ > K+/NH4+ > Na+ essentielle pour lutter contre le
Quant aux anions, ils ne s’adsorbent pas directement lessivage du sol
et sont lessivés dans le sol (nitrate NO3‐) ou adsorbés (drainage des éléments minéraux)
via des cations di‐ ou trivalents
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L’EAU DANS LE SOL
Structure et nature des argiles
Ce sont des silicates d'alumine, plus ou moins
hydratés, microcristallins à structure en feuillets.
Ces feuillets sont constitués de couches de
tétraèdres de silice et de couches d'octaèdres
d'alumine.
L’EAU DANS LE SOL
En cas d’hydratation brutale (pluies orageuses) ou prolongée (longue période
pluvieuse détrempant le sol), les ions floculant ont tendance à s’écarter des
colloïdes : il y a risque de dispersion.
Les complexes argilohumiques assurent une résistance du sol à la dispersion et
stabilisent sa structure.
Eau
Ion Ca2+
Micelles d’humus
Micelles d’argile
La dispersion est facile pour
La dispersion est difficile pour le
l’ARGILE SEULE: les ions floculant
complexe argilo‐humique. L’humus
s’écartent beaucoup des
floculé forme autour de l’argile une
micelles argileuses. La structure
enveloppe protectrice maintenant en
du sol se dégrade : on dit qu’elle
place les ions floculants. La structure du
est INSTABLE.
sol résiste : on dit qu’elle est STABLE.
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L’EAU DANS LE SOL
Différentes formes de l’eau dans le sol :
L’eau du sol se présente sous deux formes : l’eau libre et l’eau retenue dans le sol.
(voir figure 6)
q p g
‐ L’eau libre est l’eau qui circule librement dans le sol entre les pores grossiers ou
plus petits (supérieurs à 10 micromètres). Elle est entraînée par la pesanteur et
c’est pourquoi on l’appelle aussi eau de gravité.
‐ L’eau qui est retenue par les constituants du sol occupe les pores moyens et fins
(inférieurs à 10 micromètres). Cette eau est retenue par différentes forces (forces
osmotiques, d’imbibition et de capillarité) et se subdivise en deux parties :
‐ l’eau capillaire absorbable par les racines, qui occupe les pores moyens, ou
forme des « ménisques » entre les particules solides,
‐ et l’eau liée, qui forme une fine pellicule à la surface des particules du sol et
qui, retenue très énergiquement, n’est pas absorbable par les racines. La
résultante de toutes ces forces de rétention correspond au potentiel hydrique
(ψ) qui traduit l’état de liaison de l’eau dans le sol et donc l’énergie qu’il faudrait
dépenser pour faire passer 1 cm3 d’eau de l’état lié à l’état libre. Il est donc
toujours exprimé en unité de pression et sa valeur est toujours négative.
L’EAU DANS LE SOL Différentes formes de l’eau dans le sol :
Figure 6:
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L’EAU DANS LE SOL
Mobilité de l’eau dans le sol :
La force de rétention de l’eau par le sol, est la résultante de diverses forces:
‐la gravité : écoulement de l'eau en profondeur.
‐ la tension superficielle : attraction de l'eau par les particules de sol. La
tension superficielle est d'autant plus forte que les particules sont fines et
compactées.
‐ la pression osmotique : due à la présence de sels dans le sol : son effet est
considéré comme négligeable en l'absence de vapeur.
‐ la succion des racines : attraction vers les racines.
Ces forces ont pour effet de limiter la mobilité de l'eau. L'énergie potentielle de
l'eau liée au sol est ainsi réduite par rapport à celle de l'eau libre.
La différence d'énergie potentielle de l'eau entre deux points explique la possibilité
de déplacement de l'eau dans le sol : les mouvements d'eau dans le sol permettent
de rétablir l'équilibre d'énergie potentielle de l'eau entre ces deux points.
L’EAU DANS LE SOL
Mobilité de l’eau dans le sol :
Ainsi, la mobilité de l'eau dans le sol varie en fonction de plusieurs facteurs:
‐ l'humidité rencontrée dans le sol : en sol sec, l’eau est fortement retenue par
les particules de sol. De plus, l’eau se dirige depuis les zones les plus humides vers
les zones plus sèches ce qui implique des mouvements multidirectionnels de
les zones plus sèches, ce qui implique des mouvements multidirectionnels de
l'eau (action de la tension superficielle sur la gravité). Cela explique les
phénomènes de diffusion et de capillarité depuis les horizons profonds plus
humides vers les horizons de surface plus secs. Par contre, en sol saturé d'eau,
l'écoulement gravitaire prédomine.
‐ la texture du sol : l'argile et l'humus retiennent fortement l’eau du fait de la
finesse des particules, de leur polarité et de leurs grandes surfaces d'échange.
p g
‐ le tassement du sol et sa porosité : l’eau est d’avantage retenue et circule
lentement en sol tassé et/ou faiblement poreux.
L'énergie avec laquelle le sol retient l'eau est exprimée au travers d'une tension
(pression négative). Celle‐ci est mesurée en bar à l'aide d'un tensiomètre ou
d'une sonde tensio‐électrique.
La tension exercée par le sol sur l’eau limite la disponibilité de l’eau pour la plante. Les
racines doivent alors appliquer une force de succion plus élevée pour absorber l’eau
nécessaire à leurs besoins vitaux.
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L’EAU DANS LE SOL
Mesures des quantités d’eau du sol
On peut définir plusieurs paramètres (fig. 7) :
• capacité maximale de rétention (ou de saturation) : c’est la capacité de rétention
pour ll’eau
pour eau dans un sol qui est complètement saturé c
dans un sol qui est complètement saturé c’est‐à‐dire
est à dire dont tous les
dont tous les
interstices sont remplis d’eau. Cette valeur peut être atteinte après de longues pluies
ou après une irrigation, mais les plantes ne peuvent survivre dans ces conditions car
le sol est asphyxiant ;
•capacité au champ (ou de rétention) : c’est la masse d’eau retenue par un sol bien
ressuyé. Elle correspond donc à la plus forte humidité du sol après que l’eau
excédentaire s’est écoulée par gravité. Cette réserve en eau est constituée de l’eau
capillaire et de l’eau liée ;
•Point de flétrissement permanent: il correspond à la quantité d
•Point de flétrissement permanent: il correspond à la quantité d’eau eau que contient le
que contient le
sol au moment où la plante commence à se flétrir de manière irréversible. À partir de
ce point, il ne reste dans le sol que l’eau liée qui forme une fine pellicule à la surface
des particules et qui, retenue très énergiquement par ces particules, ne peut être
absorbée par les racines.
•Réserve utile (RU) : c’est la quantité d’eau disponible pour la plante. C’est donc la
différence entre la capacité au champ et le point de flétrissement permanent.
L’EAU DANS LE SOL
Mesures des quantités d’eau du sol
La texture du sol a une influence
directe sur les taux d'humidité à la
Eau disponible
Humidité du sol (%)
capacité au champ et au point de
flé i
flétrissement (et par conséquent sur
( é
la Reserve Utile) comme le montre le
graphique à droite:
‐ les sols sableux présentent de
faibles capacités de rétention en eau,
ce qui implique de plus faibles RU.
‐ les sols à forte proportion de Eau non disponible
particules fines (limons et argiles)
emmagasinent davantage d'eau
emmagasinent davantage d eau ; en
; en
contrepartie, une grande partie de
ces réserves en eau restent
indisponibles pour les plantes.
Texture du sol
Figure 7: Disponibilité de l’eau dans des sols de
différentes textures (selon BACKMAN et BRADY
1965)
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L’EAU DANS LE SOL
Détermination de la RU selon la texture du sol
La RU d'un sol peut être évaluée à partir de la
texture (fig. 8).
Celle‐ci est déterminée par analyse de
la granulométrie (répartition des particules d'un sol
selon leurs tailles) Le triangle de texture ci‐dessous
selon leurs tailles). Le triangle de texture ci dessous
permet d'estimer la RU à partir de la granulométrie.
La RU y est exprimée en millimètres d'eau par
centimètre cube de terre fine (particules dont la
taille est inférieure à 2 mm).
Exemple :
‐Argiles = 28%
‐ limons = 55%
‐ sables = 17%
bl
Argiles limono‐sableuses:
RU = 1,8 mm/cm3 de terre
fine
Figure 8
L’EAU DANS LE SOL
Autres points d'importance :
‐ les éléments grossiers (éléments du sol dont la taille est supérieure à 2 mm : cailloux,
graviers...) ne permettent pas de stocker l'eau. Les sols à forte proportion d'éléments
grossiers possèdent par conséquent une RU limitée.
‐ les matières organiques présentent des capacités de rétention plus élevées que les argiles.
Par contre, elles restituent l'eau plus difficilement. Le bilan des apports de matières
organiques est toutefois positif sur la RU, d'où leur intérêt en culture.
Le sol s'assèche plus rapidement dans les horizons de surface du fait de l'évaporation
naturelle et de la forte densité de racines. La succion des racines et les différences
d'humidité entre la surface et les horizons plus profonds occasionnent des remontées
d'eau par capillarité. Ces remontées diffèrent selon la texture du sol et sa porosité :
‐en sols sableux, les remontées sont plus rapides mais elle n'interviennent que sur de
faibles profondeurs (20 à 30 cm de sol).
‐en sols argileux et/ou compacts, les remontées sont bien plus lentes, mais elles
interviennent sur des profondeurs plus importantes (80 à 100 cm).
Deux techniques culturales permettent de limiter l'évaporation au sol et ainsi préserver
les réserves en eau pour l'alimentation hydrique des plantes :
‐ le binage qui permet à la fois d'éliminer les adventices et de rompre la continuité
du film d'eau jusqu'à la surface.
‐ le mulching (ou paillage du sol). Cette pratique est rendue difficile par la dispersion
de la paille par le vent et par la progression des incendies au niveau du sol.
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ABSORPTION DE L’EAU
Siège de l’absorption :
1‐Absorption par la racine
L’absorption de l’eau par la plante se fait au niveau des racines. La zone racinaire
responsable de cette absorption s’appelle la zone pilifère située entre 20 et 200
mm au dessus de la coiffe racinaire (fig. 9 et 10).
( g )
Un poil absorbant est une extension tubulaire unicellulaire. Son cytoplasme
contient une grande vacuole centrale remplie de suc cellulaire.
Racine secondaire
(ou radicelle)
zone subéreuse
zone pilifère
ilifè
zone
d'accroissement
Figure 9b: Une plantule de radis peu après la
coiffe
Figure 9a: schéma de la morphologie germination de semis, montrant la zone pilifère
de de la racine
Figure 10a: détaille de la zone pilifère et d’un poil absorbant vues au microscope
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noyau
vacuole Poil absorbant
Assise pilifère
Cortex racinaire
Figure10b : Schéma détaillé d'un poil
absorbant
Figure 10c : Poil absorbant sur une coupe
transversale au niveau de la zone pilifère d’une
racine
Experience
En A et C les plantes dont la zone pilifère

En A et C, les plantes dont la zone pilifère
est dans l’eau restent fraîches.
En B et D où les poils absorbants sont dans
l’huile, la plante se flétrit.
LLes poils absorbants sont des cellules allongées d’environ 1 mm de long sur 12 à 15 μm
il b b t td ll l ll é d’ i 1 d l 12 à 15 d
de
diamètre. Ce sont des cellules fragiles, constamment renouvelées car elles ne vivent que
quelques jours.
Les poils absorbants sont très nombreux : environ 1 milliard/plante, mais pouvant atteindre 14
milliards chez le Seigle.
La surface d’échange entre le sol et la racine est donc considérable.
Les racines peuvent pénétrer plus ou moins profondément dans le sol (jusqu’à 2 mètres pour
les céréales).
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Cas particulier : les arbres
Chez les arbres, seules les extrémités des radicelles absorbent. C’est une fraction
infime de la longueur totale des ramifications, mais la surface d’absorption est
considérable à cause de la multitude des poils absorbants.
Mais la plupart des arbres n’ont pas de poils absorbants : Exemples: Conifères,
Hêtres, Chênes, Châtaigniers… L’absorption est alors réalisée par les mycorhizes.
Les mycorhizes sont des associations entre des
filaments de champignons et les extrémités des
racines de l’arbre et forment un manchon serré qui
remplace les poils absorbants.
Cette association radicelle‐champignon est une
symbiose. Le champignon reçoit de l’arbre les
bi L h i it d l’ b l
glucides qui lui sont nécessaires et en échange,
absorbe l’eau et les sels minéraux qu’il transfère à
l’arbre.
NB : L’ existence des zones pilifères et des associations
mycorhiziennes constituent une stratégie pour l’augmentation de
la surface de contact entre le sol et les racines de la plante.
1‐Absorption par les lenticelles
Les lenticelles sont de petites cavités dans le liège des arbres. Ce sont des
véritables cheminées d’aération (air, humidité) pour les cellules sous‐jacentes.
Cellules mortes du
Cellules mortes du
lenticelle liège
L ti ll (i di é
Lenticelles (indiquées par Cellules vivantes
Cellules vivantes Assise génératrice
les flèches) sur un tronc du liège
Schéma d’un lenticelle
16
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2‐Absorption par les feuilles
Les feuilles à cuticule mince, peuvent absorber l’eau directement a travers l’épiderme.
Les feuilles peuvent dans certaines conditions absorber l’eau a travers les stomates.
3‐ Cas des plantes aquatiques
3 Cas des plantes aquatiques
Les plantes aquatiques n’ont pas de poils absorbants. L’eau est absorbée par toute la
surface qui est perméable car elle n’a pas de cuticule.
Mouvement de l’eau
La mise en évidence de l’absorption de l’eau par une plante peut être observée
par l’expérience suivante:
Rameau feuillu
Goutte
Tube gradué
Eau huile
Potomètre
Le niveau de l’eau baisse en A ou se déplace dans le tube en B d’une position 1 à
une position 2.
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Mouvement de l’eau dans la cellule
Lorsque l'eau se déplace du sol vers l'atmosphère à travers la plante, il voyage à
travers des milieux très variables (la paroi cellulaire, la membrane, le cytoplasme,
des espaces d'air), et les mécanismes de transport de l'eau varient également
selon le type de milieu.
Plusieurs mécanismes gouvernent le mouvement de l’eau à travers la bicouche
lipidique de la membrane plasmique:
Imbibition,
diffusion simple,
Osmose,
flux en masse
flux en masse
et diffusion facilitée
Imbibition :
Certaines molécules biologiques polaires tel que les protéines, les gommes,
l’amidon et la cellulose, peuvent établir des liaisons hydrogènes avec les molécules
d’eau.
La liaison des molécules d’eau à ces substances chimique induit leur gonflement.
C’est le phénomène d’imbibition autrement appelé hydratation.
Dans les cellules végétales, la paroi pecto‐cellulosique cellulaire absorbe l'eau et
forme un chemin pour un mouvement de l'eau vers l’intérieur de la cellule par
diffusion et par osmose
L’imbibition peut être observer nettement au niveau des graines (qu’elles soient
vivantes ou mortes), qui peuvent augmenter leur volume une fois misent en
présence d’eau.
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28/03/2012
Diffusion :
C’est un phénomène passif due à l’agitation thermique des molécules
initial intermédiaire équilibre
La figure représente la dispersion des molécules (état initial) au sein d’un liquide.

Sous l’effet de leur agitation thermique, il se produit une diffusion progressive des
molécules suivant le gradient de concentration (état intermédiaire) jusqu’aa
molécules suivant le gradient de concentration (état intermédiaire) jusqu
dissipation des différences de concentration entre les deux solutions (état
d’équilibre).
Les matériaux contenant les molécules peuvent être gazeux, liquide ou solide.
La diffusion est plus rapide dans les gaz, lente dans les liquides et plus lent dans les
solides.
Exemples : morceau de sucre dans une tasse de café
bouteille de parfum ouverte dans une chambre.
Diffusion facilitée :
L’eau peut être transportée par
diffusion facilitée à travers des pores
hydriques appelés aquaporines.
Les aquaporines sont des pores formés
Les aquaporines sont des pores formés
de 4 monomères (tetramérique).
Chaque monomère est constitue de 6
domaines transmembranaires et 5
boucles (loops) inter‐hélices (A à E) avec
les extrémités N‐ et C‐terminales du côté
cytoplasmique de la membrane.
Les motifs Asn‐Pro‐Ala (motif "NPA")
é ifi i é à
sont responsable de sa spécificité à
bl d
l’eau.
La présence de ces aquaporines dans les
membranes cytoplasmique permettent
d’augmenter la vitesse de diffusion de
l’eau.
Les aquaporines ont été découvertes
par Peter Agre (Prix Nobel 2003)
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Osmose :
Mise en évidence du phénomène d’osmose
à t0 à t1
Après un laps de temps, le volume de la solution dans le puits augmente et change de
couleur, alors que celle dans le récipient diminue. Le volume d’eau gagné dans le puits est
égal à la quantité perdue du récipient.
C/C: l’eau est passé du récipient vers le puits à travers les tissus de la pomme de terre.
Osmose :
C’est le passage de l’eau à travers une membrane semi‐perméable (perméable à
l’eau seulement) qui sépare deux solutions de pression osmotique différente.
C’est un phénomène passif régit par un gradient de concentration.
C est un phénomène passif régit par un gradient de concentration.
mécanisme principal de transport d’eau sur de courtes distances
E
Eau se déplace du milieu hypotonique
dé l d ili h t i
(riche en eau) au milieu hypertonique
(moins riche en eau)
Le milieu concentré va exercer une pression négative (tension) sur les molécules
d’eau dans la solution de faible concentration. Cette pression est dite la pression
Osmotique
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Osmose :
La pression osmotique d’une solution est fonction de la quantité de substances
dissoutes qu’elle contient. Sa valeur (exprimée en Pascal) est donnée par la
relation :
Po = R.T.C
Oú R : constante des gas parfaits, égale à 8,3. 103 J. mol‐1. K–1
T: température absolue en Kelvin (T °C + 273 )
C : concentration molaire en substances dissoutes en mol. L–1
Exemple:
une solution de saccharose d’une concentration de 1 mol/l
aura pour pression osmotique a 25 oC :
Po = 8,3103 x (25 + 273) x 1
= 2476,47 Pa soit 2,476 MPa
Si l’on utilise la notion de potentiel osmotique (ψo : Psi )
sachant que ψo = – Po (c’est‐à‐dire l’opposé de la pression osmotique),
on dira que l’eau se déplace de la solution dont le potentiel osmotique est le plus élevé,
vers la solution dont le potentiel osmotique est le plus faible c’est‐à‐dire dans le sens du
gradient des potentiels osmotiques
Exemple: solution de saccharose dont Po = 2,476 MPa le ψo = ‐2,476 MPa
Flux en masse :
Si on applique une pression sur le liquide, L’eau peut également se déplacer d’un
compartiment à forte pression vers un compartiment à faible pression. Le mouvement de
ll’eau
eau dans ce cas s
dans ce cas s’appelle
appelle courant en masse
courant en masse
P à gauche > P à droite P à gauche < P à droite

Donc, le courant en masse peut être défini comme étant le mouvement en masse de
groupes de molécules en réponse à un gradient de pression
21
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Flux en masse :
La pression appliquée par le piston dans le compartiment B peut s’opposer à l’osmose
“P”
Pression exercée par le piston = P = 0,23 MPa
Compartiment A Compartiment B P osmotique = Po = 0,23 MPa

Si la pression exercée par le piston (P) est égale à
la pression due à l’osmose (Po) : P = Po
Dans ce cas, l’eau ne se déplace plus dans une
direction particulière. La pression du piston a
arrêté l’osmose.
Qu’arriverai‐t‐il si P > Po?
Si la pression exercée par le piston (P) est supérieur à la pression due à l’osmose (Po) : P > Po.
Dans ce cas, l’eau se déplace du compartiment B vers le compartiment A. c’est le
phénomène de l’osmose inverse. (on utilise ce principe pour adoucir l’eau de mer
Notion de Potentiel hydrique ( ) :
Le potentiel hydrique c’est résultante des deux forces dans chaque compartiment =
P ‐ Po
P = 0,0 MPa P = 0,23 MPa
Po = 0 ,0 MPa Po = 0,23 MPa
 = P ‐ Po  = P ‐ Po
 = 0 ‐ 0 = 0 MPa  = 0,23 ‐0,23 = 0 MPa
Quelle serait la valeur
Q ll it l l
de  à droite s’il n’y
avait pas le piston?
‐ 0,23
eau pure solution de glucose
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Notion de Potentiel hydrique ( ) :
A travers une membrane semi‐perméable l’eau passe:
D’une région à Vers une région à
Potentiel hydrique élevée Potentiel hydrique faible
Moins concentrée Plus concentrée
Hypotonique Hypertonique
potentiel osmotique faible
potentiel osmotique faible potentiel osmotique élevée
potentiel osmotique élevée
Mouvement de l’eau dans la Plante
Notion de Potentiel hydrique:
C’est l'énergie potentielle que possède une masse d'eau. Il dépend d'un certain
nombre de facteurs:
‐ Concentration (ΨS, le potentiel osmotique): L'eau coulera à partir
d'une solution faiblement concentrée vers une solution plus concentrée.
‐ Pression (Ψρ, turgescence): L'eau coulera à partir d'un système de haute
pression vers les systèmes à basse pression.
‐ Hauteur (Ψg, potentiel gravitationnel): L'eau va s'écouler vers le bas.
‐ Capillarité (Ψm, matrice potentiel) c’est l’association du ΨS et Ψρ et ce
potentiel est causée par des forces capillaires et des forces tension
superficielle dans les petits espaces.
‐ Humidité (Ψv, pression de vapeur): c’est le même terme que la turgescence,
mais il est plus correct de l’utiliser pour mesurer les potentiels dans la vapeur
d'eau.
d'eau
‐ Charge (Ψc, le potentiel électrique): L'eau n'a pas de charge, on en tient pas
compte.
‐ Potentiel de référence (Ψ0): Le potentiel hydrique que posséde un volume
d’eau pure à température et pression normales. Il est très difficile de définir
une valeur appropriée, par convention, on lui attribue la valeur 0.
Ψ = Ψ0 + ΨS + Ψρ + Ψg + Ψm + Ψv (1)
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Les charges partielles opposées (δ‐et

Figure 4: La force d’attraction (F) vers le

En A et C les plantes dont la zone pilifère

initial intermédiaire équilibre

La figure représente la dispersion des molécules (état initial) au sein d’un liquide.

C/C: l’eau est passé du récipient vers le puits à travers les tissus de la pomme de terre.

P à gauche > P à droite P à gauche < P à droite

Compartiment A Compartiment B P osmotique = Po = 0,23 MPa

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