NUTRITION HYDRIQUE

Cours de Physiologie Végétale SV4

2022
 SOMMAIRE
Introduction
L’eau dans le continuum Sol-Plante-Atmosphère
➢Les propriétés de l’eau
➢L’eau dans l’atmosphère
➢L’eau dans le sol
➢L’eau dans la plante
Les mécanismes qui régissent le transport de l’eau dans
le continuum Sol-Plante-Atmosphère
La transpiration

Rôles de l’eau dans une plante
La photosynthèse : l’eau est le premier
donneur d’électrons.
Introduction
Le métabolisme : l’eau est le liquide au
sein duquel s’effectuent toutes les
réactions du métabolisme
La turgescence : l’eau est responsable de la
turgescence de toutes les cellules et donc
du port dressé des végétaux non ligneux.
Le refroidissement par évapotranspiration. L’absorption et transport des solutés.
 Le réservoir utilisable en
eau (aussi appelé réserve
utile, RU) est une propriété
hydrique du sol.

On la mesure pour
déterminer la quantité
d’eau que le sol peut
stocker et restituer à la
plante.

Elle est intrinsèquement

liée à la nature du sol et au
couvert végétal qui lui est
associé
 le bilan hydrique est la différence entre la
Le bilan hydrique quantité d'eau fournie à une plante et utilisée par
elle. Le bilan hydrique est calculé en mm d'eau.
P/I (en mm) =
ETR + Infiltration + Ruissellement + ΔRu (en mm)

P : pluies et/ou irrigation

ETR : évapotranspiration réelle
Infiltration : eau s'infiltrant en profondeur dans le sol
Ruissellement : eau ruisselant à la surface du sol
Ru : Réserve utile du sol (stocks d'eau dans la partie
superficielle du sol colonisée par les racines)
ΔRu : variation de la réserve utile
 la réserve facilement utilisable (RFU)
la réserve de survie (RS)

SATURATION: l'eau
s'écoule
CAPACITÉ DE CHAMP:
le maximum d'eau est
retenu sur le terrain
POINT DE
FLÉTRISSEMENT: les
racines ne peuvent
plus vaincre les forces
de rétention de l'eau.

Relations entre la teneur en eau du sol, la tension de l’eau dans celui-ci

et le statut hydrique d’une culture
A quoi sert le bilan hydrique ?
Le bilan hydrique est ou outil de diagnostic et
pilotage des systèmes de culture vis à vis de ses
besoins en eau :
• Si son calcul est réalisé avec des normes
climatiques, il permet de calculer les périodes
critiques pour les cultures où l'eau pourrait être
déficitaire.
• Si son calcul est réalisé avec des données
réellement mesurées, il permet de piloter
l'irrigation.
 L’eau se
déplace
dans le sens
des
potentiels
décroissants
 Le Continuum
Sol-Plante-Atmosphère ( CSPA)
est un flux continuel d’eau du sol
vers l’atmosphère au travers de la
plante.
Ce flux continu d’eau dans la plante
est d’une importance considérable
pour assurer sa croissance et sa
survie et son grandissement.
L’eau dans le continuum
sol-plante- atmosphère
 LES PROPRIETES DE L’EAU

L’eau possède des

propriétés
physiques,
thermiques et
chimiques qui lui
sont propres
La polarité de
l’eau est L’eau est un
responsable des solvant
phénomènes de universel
cohésion et
d’adhésion
 Propriétés physiques et chimiques de l’eau
• La structure de la molécule d’eau est la base de tous ses
propriétés physico-chimique.
• Elle est constituée par un atome d’Oxygène qui est lié
de façon covalente à deux atomes d’Hydrogènes.
• La molécule d’eau est coudée, à cause des doublets non
liants de l’oxygène.
• L’oxygène est nettement plus électronégatif que les
hydrogènes. Il va drainer les électrons des deux liaisons
vers lui.
• l’oxygène se voit ainsi affecté une charge négative
partielle.
• Cette charge donne 2 autres charges positives
partielles aux 2 atomes d’hydrogène.
• Le barycentre des charges + et celui des charges – ne
sont pas confondus, ce qui confirme que l’eau est une
molécule polaire mais reste non chargée.
 ✓ La présence des charges partielles
négatives et positives génère une forte
attraction entre les molécules d’H2O
adjacentes et entre les molécules d’eau et
d’autres molécules polaires.

✓ Cette attraction forme les liaisons

hydrogène.

✓ Cette liaison est bien moins solide que la liaison

covalente.

✓ La liaison H est responsable des propriétés

spécifiques de l’eau

✓ Le nombre de ces liaisons H est dépendant de

l’état de l’eau et de la température
 La liaison « hydrogène », clé des propriétés de l’eau
Vapeur d’eau
Les molécules d’eau sont très
éloignées les unes des autres.
Il n’y a pas de liaisons H entre
elles.
Eau liquide
Plusieurs liaisons H existent entre
molécules d’eau, jusqu’à, en moyenne,
un peu plus de 4 par molécule ; elles se
font, se déforment et se défont
constamment à des vitesses
extrêmement rapides. Leur nombre
diminue quand la température s’élève
car elles sont cassées par l’agitation
thermique.
Eau Solide
les molécules d’eau de la glace
forment la trame d’un maillage très
régulier, tétraédrique.
chaque molécule d’eau contracte,
dans un plan horizontal, 3 liaisons H
avec ses voisines.
 Propriétés thermiques de l’eau
❑ L’eau a la capacité d’absorber et de dissiper la chaleur grâce à
sa chaleur spécifique et sa conductivité thermique

❑ La chaleur spécifique est la quantité d'énergie qui doit

être transférée à une unité de masse de substance pour
augmenter sa température d'un degré.

❑ Pour élever la température de 1 [kg] d'eau de 1 [°C] (ou de

1 [K]), il faut lui apporter une quantité de chaleur de 4180
Joules (4,18 [kJ]).

❑ C'est un type d'interaction entre molécules qui est si fort qu'il

est nécessaire de leur fournir beaucoup d'énergie pour les faire
vibrer et augmenter leur température. Les liaisons hydrogène
sont très puissantes et il faut de l'énergie pour les faire bouger.

❑ La chaleur spécifique de l'eau est due aux liaisons

hydrogène qui composent les molécules d'eau.
 ✓ Chaleur de vaporisation :chaleur nécessaire pour passer de
❑ La combinaison d’une forte chaleur spécifique et
d’une bonne conductivité thermique fait que l’état liquide à l’état gazeux. L’énergie massique de
l’eau absorbe et redistribue de grandes vaporisation (état liquide à gazeux) de l’eau est 2,26 × 106
quantités d’énergie sans provoquer de fortes J·kg−1
augmentations de température.
✓ La chaleur de vaporisation étant prélevée dans
l’environnement, elle contribue à l’effet réfrigérant qui
l’accompagne (l’évaporation de l’eau d’une surface
provoque le refroidissement de cette surface).
✓ Pour prendre un exemple concret, on peut penser à la
sensation de froid que l’on ressent quand on sort d’une
piscine en plein air, même par temps chaud, sous l’effet du
❑ Cette propriété est très importante au niveau vent : l’eau présente sur la peau s’évapore, en retirant du
des végétaux, qui contiennent de grandes
quantités d’eau, car elle leur confère une stabilité corps la chaleur d’évaporation correspondante, ce qui le
thermique. refroidit.

❑ Dans une cellule, une surchauffe localisée ✓ On peut le constater à la sortie d’une douche chaude lorsque
provoquée par les réactions biochimiques est l’évaporation des gouttes d’eau sur le corps donne une
stoppée car la chaleur est dissipée rapidement dans sensation de froid.
tout le volume cellulaire.
•Les propriétés de solvant de
l’eau sont dues à son caractère
polaire.

•Les molécules d’eau entourent

les particules chargées
(molécules ou ions) de couches
orientées en formant la couche
d’hydratation.

•Ces couches d’hydratation

favorisent la dissolution des Solubilisation du
particules NaCl
 La polarité de l’eau est responsable des
phénomènes de cohésion et d’adhésion
• La cohésion est la force • L’adhérence ou adhésion est la
d’attraction entre différentes force d’attraction entre les
molécules d’eau qui les fait molécules d’eau et les parois
adhérer les unes aux autres. des surfaces.
✓ Provoque un ménisque concave
(eau dans cylindre gradué) si
adhésion > cohésion.
✓ Provoque un ménisque convexe
(eau dans cylindre gradué) si
cohésion > adhésion.
✓ Explique la capillarité de l’eau
dans un tube étroit.
 • Une molécule au milieu d’un
La cohésion liquide forme des liaisons autour
d'elle, et de ce fait, est attirée par
ses molécules voisines de la
même manière dans toutes les
directions. La résultante de ses
forces est donc nulle.

• Les molécules présentes à la

surface du liquide sont en
contact avec les molécules d’air :
elles ne peuvent seulement se
lier avec les molécules du
liquide en dessous d'elles. les
forces des molécules d’eau sont
limitées à la demi-sphère sous la
surface, elles ne s’annulent pas.
C'est cette force de surface qui donne à l’eau sa force de cohésion en
“contractant” le liquide et donc qui rend l'eau plus difficile à pénétrer.
La surface du liquide est donc une zone plus énergétique que l'intérieur grâce
aux forces intermoléculaires. Elles sont à l’origine de l’énergie de surface qui
est appelée la tension superficielle.
Par le phénomène de cohésion, la surface de l’eau peut être assimilée à une
membrane élastique qui peut supporter le poids de petits insectes ou de métal.
L’adhérence ou adhésion
ménisque convexe Exemples des ménisques
Le ménisque est la surface courbe d'un
liquide et elle apparait en réponse à la
surface du contenant (tube ou verre).
Il peut être convexe ou concave.
Un ménisque de forme convexe se produit
ménisque concave lorsque la force de cohésion est supérieure
à la force d'adhésion.
A l'inverse, un ménisque concave se forme
lorsque l'adhésion est supérieure à la
cohésion.
Exception

l’eau a une plus grande le mercure a une plus grande

affinité pour le verre que affinité pour l’air que pour le
pour l’air verre.
Exemples des capillaires

La capillarité est le phénomène qui

explique la montée (verticalité) des
liquides, contre l’effet de la gravité, le
long d’une surface du fait de leur
tension superficielle.
La capillarité combine les phénomènes
d’adhésion et de cohésion.
Ces phénomènes d’adhésion et de
cohésion sont importants pour
comprendre la montée de la colonne
de l’eau à travers les vaisseaux
conducteurs des plantes.
Exemples du mouillage
Le mouillage est le phénomène
qui explique la façon dont les
liquides s’étalent (horizontalité)
sur une surface du fait de leur Adhésion Totale Cohésion Totale
tension superficielle.
 L’eau dans l’atmosphère
La manifestation la plus visible de l’eau atmosphérique est les nuages, les brouillards, la
brume et la rosée,

les nuages les brouillards la brume la rosée

• Les brouillards, la rosée et la brume sont des apports d’eau non négligeables pour la
plante. Ils peuvent même être nécessaire à sa survie sous un climat très chaud (ex : arganier)
 Siège d’absorption de l’eau atmosphérique

Racines
aériennes

Cellules mortes du
lenticelle liège

Cellules vivantes Assise génératrice Lenticelles :petites cavités dans le liège des arbres
du liège
 L’eau dans le sol
Pour le végétal, Le sol constitue d’abord un support et aussi la source essentielle d’eau
et de sels minéraux. Pour comprendre l’état de l’eau dans le sol il est nécessaire de
connaitre d’abord sa structure.

Le sol constitue pour la plante un support et un réservoir d’eau et de minéraux

Le sol est formé, en plus des microorganismes, par une :

• Phase solide : formée par les particules minérales (roche mère) et les composés
organiques (Humus).
• Phase liquide : qui forme la solution du sol est qui est formée par des éléments
libérés dans la phase liquide du sol à partir de sa phase solide
• Phase gazeuse : encore appelé « air du sol », formée par N2, O2, CO2, H2

•Les constituants de la phase liquide et gazeuse occupent les espaces vides qui peuvent
exister entre les agrégats du sol (formés par les constituants de la phase solide).
Le sol est caractérisé par une texture et une structure qui vont
fortement conditionner ses propriétés physiques et chimiques,
notamment celles liées à l’eau.

- Texture : c’est un mélange de l’argile, sable, limon, dont les

pourcentages varient d’un sol à l’autre

L’argile est le constituant le

plus petit de la texture du sol
 - Structure : fait référence à la façon dont les particules de sable, de
limon et d'argile sont disposées les unes par rapport aux autres.

Triangle de structure
d’un sol
Grumeleuse Polyédrique

Lamellaire Prismatique
Dans le sol, l’eau se trouve sous deux formes:
- Forme libre ou de gravité: l’eau circule librement entre les pores de
diamètres supérieur à 10 µm
- Forme liée: l’eau est retenue par des forces osmotiques et de capillarité.
Elle occupe les pores de diamètres inférieur à 10 µm. Elle est subdivisée en deux:
✓ Eau capillaire ou matricielle : absorbable par les racines
✓ Eau hygroscopique: forme une monocouche étroitement liée à la
surface des particules du sol. Elle n’est pas utilisable par les plantes.
Eau liée (hygroscopique) Eau capillaire Eau libre (de gravité)

Eau utilisable
par les plantes
 Eau libre
(de gravité)

Eau
matricielle

Eau liée
(hygroscopique)
Les molécules d’eau sont soumises à
trois forces :
- la pesanteur P
- l’attraction par les solides F
- la succion par les racines S

F est supérieure à S et à P :
l’eau n’est plus utilisable
 S est supérieure à F et à P :
l’eau est utilisable

F est supérieure à S et à P : l’eau n’est plus utilisable

P est supérieure à F :
Eau de gravité
 La perméabilité du sol est définie par la vitesse
d’infiltration de l’eau à travers une colonne du sol
d’une longueur H et d’une section S. Elle est mesurée
par la loi ou la formule de Darcy.

Q = (k.s.H)/h
Q : Débit volumique (m3/s) filtrant.
s : Section de la colonne de sol
H : Hauteur de la colonne d'eau
h : hauteur de la colonne de sol
K : Conductivité hydraulique ou « coefficient
de perméabilité » du milieu poreux
K=Qh/sH
Sol imperméable k = 0,4 cm/h

Sol peu perméable k = 0,4 à 2 cm/h

Sol perméable k = 2 à 20 cm/h

Sol très perméable k>20 cm/h

 Facteurs qui influencent la disponibilité de
l’eau
Les forces de rétention et par conséquent la disponibilité de l’eau sont
affectées par :

•L'humidité du sol : l’eau est fortement retenue par les particules dans
un sol sec,

•La texture du sol : l'argile et l'humus retiennent fortement l’eau du fait

de la finesse des particules, de leur polarité et de leurs grandes surfaces
d'échange,

•La porosité du sol: l’eau est d’avantage retenue et circule lentement en

sol tassé et/ou faiblement poreux.
Selon qu’on est dans un sol complètement saturé ou complètement sec, on détermine
différents paramètres :
– Capacité au champ (ou de rétention) : Elle correspond à la plus forte
humidité du sol après que l’eau soit écoulée par gravité. Cette réserve en eau est
constituée de l’eau matricielle (capillaire) et de l’eau hygroscopique,
– Point de flétrissement permanent: il correspond à la quantité d’eau que contient
le sol au moment où la plante commence à se flétrir de manière irréversible. À
partir de ce point, il ne reste dans le sol que l’eau hygroscopique qui forme une
fine pellicule à la surface des particules et qui, retenue très énergiquement par
ces particules, ne peut être absorbée par les racines,
– Réserve utile (RU) : c’est la quantité d’eau disponible pour la plante. En
d’autres termes c’est la différence entre la capacité au champ et le point de
flétrissement permanent.

Ces différents paramètres sont influencés

par la texture du sol
 Mesure de la quantité de l’eau dans le sol

C’est la quantité d’eau retenu par un sol par rapport à

son poids sec, c’est ce que nous appelons l’humidité
pondérale.

Pf Poids Frais
Ps Poids Sec
 Facteurs qui influencent la disponibilité de l’eau
Les forces de rétention et par conséquent la disponibilité de l’eau sont
affectées par :

•L'humidité du sol : l’eau est fortement retenue par les particules dans un sol
sec,

•La texture du sol : l'argile et l'humus retiennent fortement l’eau du fait de la

finesse des particules, de leur polarité et de leurs grandes surfaces
d'échange

•La porosité du sol: l’eau est d’avantage retenue et circule lentement en sol
tassé et/ou faiblement poreux.
 Humidité et porosité du sol
Sable Limon sableux Argile

Infiltration

Porosité
Les sols sableux présentent de faibles capacités de rétention en eau ce qui implique de plus
faibles RU.
Les sols à forte proportion de particules fines (limons et argiles) emmagasinent davantage
d'eau. Cependant, une grande partie de ces réserves en eau restent indisponibles pour les
plantes.
Le sol est formé, en plus des
microorganismes, par une :
• Phase solide : formée par les
particules minérales (roche
mère) et les composés
organiques (Humus).
• Phase liquide : qui forme la
solution du sol est qui est
formée par des éléments
libérés dans la phase
liquide du sol à partir de sa
phase solide
• Phase gazeuse : encore
appelé « air du sol », formée
par N2, O2, CO2, H2
COLLOIDE ARGILO-HUMIQUE
 La liaison argile-humus par l’intermédiaire des cations
Ca2+ formant un « pont » entre l’argile et l’humus.

Le complexe argilo-humique (CAH) , qui

est chargé négativement, adsorbe les
cations à sa surface.

Donc il constitue un réservoir de cations

pour la plante et ainsi préserve les ions
d’être lessiver.
 La capacité d’échange cationique est la quantité de cation que le sol peut
retenir sur son complexe argilo-humique à un pH donné et susceptibles d'être
échangés avec d'autres cations

CAH Solution du sol

Équilibre entre la solution du sol

et le Complexe Argilo-Humique
✓ Les cations sont directement adsorbés de façon réversible sur le CAH:
Al 3+› H+ ›Ca2+› Mg2+› K+=NH4+› Na+

✓ Les anions sont indirectement adsorbés:

PO43- › SO4- › NO3- › Cl-
 Disponibilité de l’eau du sol
La disponibilité de l‘eau est affectée par les forces qui rendent l’eau sous forme
liée:

➢ Force de la gravité : écoulement de l'eau en profondeur,

➢ Force osmotique : générée par les ions présents dans le sol, retenant l’eau
dans le sol.
➢ Force matricielle qui englobe les :
❖ Force d’imbibition (force colloïdale) : attractions électrostatiques
entre les charges négatives des colloïdes du sol et les charges
positives de l’eau.
❖Force capillaire : tension superficielle existant entre l’eau et les
interstices laissées libres dans le sol.
Ces différentes force agissent sur le potentiel hydrique du sol
 Potentiel hydrique du sol
Le potentiel hydrique d’un sol est l’énergie qu’il faut appliquer au
sol pour libérer 1g d’eau. Il est la somme des potentiels osmotique,
matriciel et de gravité
Ψ = Ψo + Ψm + Ψg
Avec : Ψ en Pascal= potentiel hydrique
Ψo en Pascal = potentiel osmotique = - Po (pression osmotique)
Po = R*C*T Oú R : constante des gas parfaits, égale à 8,3. 103 J. mol-1. K–1
T: température absolue en Kelvin (T °C + 273 )
C : concentration molaire en substances dissoutes en mol. L–1
Ψm en Pascal = potentiel matriciel
Ψg en Pascal = potentiel de gravité

• Ce potentiel est toujours négatif,

• Ce potentiel est d’autant plus négatif que la liaison entre l’eau et le

sol est forte.
 Les molécules d’eau se déplacent toujours du
potentiel hydrique le moins négatif vers le
potentiel hydrique le plus négatif

Le potentiel hydrique de l’eau pure Ψ= 0

A travers une membrane semi-perméable l’eau passe

D’une région à: Vers une région à

Potentiel hydrique élevée Potentiel hydrique faible
Moins concentrée Plus concentrée
Hypotonique Hypertonique
À pression osmotique faible à pression osmotique élevée
Eau dans la plante: Absorption de l’eau
par la plante
•La racine absorbe l’eau au niveau de
la zone pilifère,

•Cette zone est située entre 0.5 et 10

cm au dessus de la coiffe,

•La zone pilifère est formée par des

poils absorbants,

•Le poil absorbant est une extension

tubulaire unicellulaire.
•Le poil absorbant peut atteindre 0.1 mm à 10 mm de longueur et 10
µm de diamètre,

•La zone pilifère peut contenir entre 2500 poils/cm-2

•Ces poils augmentent de 1,5 à 20 fois la surface d’absorption de la

racine,

Diamètre faible qui permet la Etendue des poils dans un cylindre de

pénétration aux espaces sol dont le diamètre est environ deux
capillaires fois la longueur des poils absorbants
Epiderme
de la racine Particule du
sol

Poil
absorbant
DEUX MÉCANISMES DE TRANSPORT DE
L’EAU DANS LA PLANTE

• Osmose: diffusion de l’eau, à travers une

membrane semi perméable, du milieu le moins
concentré vers le milieu le plus concentré.

• Flux de masse (mass flow): est un déplacement

de l’eau (ou matériaux) sous l’effet d’une force
externe comme la pesanteur ou une pression
 P à gauche > P à droite P à gauche < P à droite

Osmose Flux de Masse

 LE FLUX DYNAMIQUE DE L’EAU
EST ASSOCIÉ AU CHANGEMENT DU
STATUT HYDRIQUE DE LA
CELLULE
(POTENTIEL HYDRIQUE)
POTENTIEL HYDRIQUE CELLULAIRE
•La différence de potentiel hydrique entre le sol et les cellules des poils absorbant
de la zone pilifère fait que l’eau se déplace vers l’ intérieur de la racine.

• Donc pour que l’eau puisse se déplacer du sol vers la plante, le potentiel hydrique des
poils absorbants doit être plus négatif que celui du sol.

Ψ = Ψo + Ψp + Ψg
Ψo : potentiel osmotique, dépend de la concentration en substances dissoutes dans l’eau.
Ψp : potentiel de pression, dépend de la pression hydrostatique exercée par l’eau.
Au niveau de la cellule végétale : pression de turgescence = pression exercée par le protoplaste
sur la paroi,
Ψg : potentiel gravitationnel, dépend de la position de l’eau dans le champ gravitationnel. Terme
généralement négligeable sauf dans le cas des grands arbres.
 Mouvement de l’eau dans la plante
• Le transport de l’eau dans la plante est divisé en
deux types de transport :

– Transport radial ou horizontal: depuis l’assise pilifère

jusqu’à l’endoderme, le transit de l’eau s’effectue de
cellule à cellule, par le symplasme (cytoplasme des
cellules reliées par des plasmodesmes) et par l’apoplasme
(parois pecto-cellulosiques et espaces intercellulaires),

– Transport vertical: transport de l’eau et des sels

minéraux a travers le xylème vers les parties supérieures
de la plante.
 Mouvement de l’eau dans la plante
• Le transport de l’eau dans la plante est divisé en
deux types de transport :

– Transport radial ou horizontal: depuis l’assise pilifère

jusqu’à l’endoderme, le transit de l’eau s’effectue de
cellule à cellule, par le symplasme (cytoplasme des
cellules reliées par des plasmodesmes) et par l’apoplasme
(parois pecto-cellulosiques et espaces intercellulaires),

– Transport vertical: transport de l’eau et des sels

minéraux a travers le xylème vers les parties supérieures
de la plante.
Transport radial
 Mouvement de l’eau dans la plante
• Dans la voie apoplastique (90%) l’eau n’entre pas dans la
cellule, elle traverse les espaces intercellulaires et les
parois jusqu’à arriver à la bande de caspary. Dans la voie
de l’apoplaste le mouvement de l’eau est du au phénomène
de flux de masse.

• Dans la voie du symplaste l’eau passent à travers les

cellules vivantes via les plasmodesmes et à travers les
membranes. Dans cette voie l’eau se déplace par osmose.
Voies de l’apoplaste et du symplaste

Une fois que l’eau arrive à la bande de Caspary,

elle va emprunter la voie du symplaste pour
entrer dans le xylème
 LA POUSSÉE RACINAIRE (PRESSION RACINAIRE)
Dans la racine, les mouvements d’eau sont associés au transport des minéraux :
Transport actif des minéraux dans le xylème (chargement du xylème)

Diminution du potentiel hydrique Ψ

Entrée de l’eau vers le xylème qui génère une pression hydrostatique racinaire
qui "pousse" la sève brute vers les parties aériennes

Cependant, la pression racinaire ne peut faire

monter la sève de plus de 1 à 2 m
 LA POUSSÉE RACINAIRE (PRESSION RACINAIRE)
• Dans certains cas, et chez les plantes herbacées, la pression racinaire peut entraîner le phénomène de la guttation
(ou la sudation),

• La guttation est une émission d’eau sous forme de gouttelettes a travers des pores spécialisés dites hydathodes,

• La guttation ne se produit que si le sol est gorgé d’eau et si l’air est assez humide pour ralentir l’évaporation au
niveau des feuilles.
Transport vertical
 TRANSPORT VERTICAL
• Pour les grands arbres, la poussée racinaire n’est plus performante pour
transporter l’eau jusqu’aux feuilles. Ainsi une autre voie de transport apparaît
qui est le transport vertical.
• Le transport vertical est assuré par les vaisseaux du xylème,
• Grâce à ses propriétés de cohésion et d’adhésion, l’eau remonte à l’intérieur
de xylème, par capillarité, sous forme d’une colonne.
• Le xylème, du fait qu’il est formé de cellules mortes fournit une voie de
faible résistance pour le mouvement de l'eau, réduisant ainsi les gradients
de pression nécessaires pour transporter l'eau du sol vers les feuilles,
• Dans le xylème, l’eau est transportée par le flux de masse,
• La force qui permet à la colonne d’eau de remonter le xylème jusqu’aux
feuilles est due à la transpiration qui exerce une tension sur la colonne d’eau.
 La circulation de l’eau reposant sur le mécanisme de "
Tension-Cohésion " peut être expliquée comme une série
d’étapes séquentielles:

(i) La sève brute forme un réseau continu de colonnes

liquides depuis les racines, responsables de l’absorption,
jusqu’aux feuilles ou s’effectue le processus de
transpiration.

(ii) La structure des parois pectocellulosiques des cellules

bordant la cavité sous stomatique permet la formation de
ménisques eau-air de quelques nanomètres de diamètre, à
l’interface entre la sève arrivée à l’extrémité du trajet et la
chambre sous-stomatique ou a lieu la vaporisation de
l’eau.
 higher ψ higher ψ
lower ψ

ψ
lower ψ
higher
Transpiration
creates tension
low ψ

cohesion

lower ψ higher ψ highest ψ

La sève va monter par différence de potentiels hydriques due à la différence de pressions.
On a deux origines :
Aspiration Foliaire : perte
d’eau au niveau des feuilles
et plus particulièrement au
niveau des stomates.

Poussée Radiculaire : injection

active d’ions et de métabolites
dans le xylème et, l’eau va tenter
d’équilibrer les concentrations. Il y
a consommation d’ATP. La perte
d’eau va créer une dépression qui
va provoquer l’aspiration d’eau
dans le sol.
 MECANISME DE LA MONTEE DE LA SEVE
• Le moteur principal de la circulation de l’eau
dans l’arbre n’est pas la “poussée racinaire”
mais l’évaporation foliaire “transpiration” .
• L’énergie solaire arrivant sur les feuilles
permet en effet de faire passer l’eau liquide
sous forme vapeur à travers les stomates.
• La sève est donc tirée vers le haut et non
poussée par le bas.
• La conséquence principale de ce mode de
fonctionnement est que l’eau circulant dans le
tissu conducteur se trouve sous tension et non
sous pression.
 La transpiration
• La transpiration est définie comme étant l’eau perdue par
la plante sou forme de vapeur d’eau,

• Cette vapeur d’eau est perdue par les lenticelles mais la

plus grande partie est perdue au niveau des feuilles (90%
et 95%),

• La transpiration est strictement liée à l’anatomie de la

feuille.
Coupe transversale d’une feuille

- L’épiderme et la cuticule sont

interrompues par les stomates,

- Chaque stomate est entouré par une

paire de cellules nommées cellules de
gardes.
• L’entrée et la sortie de l’eau sont régis par l’ouverture et
la fermeture des stomates.
• L’ouverture des stomates est provoquée par la turgescence
des cellules de gardes qui entourent l’ostiole.
• La paroi autour de l’ostiole est plus épaisse donc moins
déformable,
• Les cellules de garde se déforme par les parois opposées à
l’ostiole et vont alors s’ouvrir,
• La lumière active les pompes ATPase H+ qui provoque
une hyperpolarisation de la membrane (sortie des ions H
+), et donc une entrée d’ions K+.
• Une augmentation de la concentration intracellulaire en
ions abaisse le potentiel hydrique et favorise l’entrée
d’eau dans les cellules de garde et le phénomène de
turgescence,
• La fermeture résulte de la perte de turgescence ou
plasmolyse des cellules de grade,
• L’ouverture des stomates est stimulée par la lumière et
inhibée par le stresse hydrique, la température, l’ABA.
Flux d’ions dans les stomates lors
de l’ouverture et fermeture des st
omates.
Modèle illustrant les principaux mé
canismes de transport du K+, Cl‐,
NO3et des voies de signalisation po
ur la phytohormones ABA, le CO2 ex
tracellulaire et la lumière.
 Etapes de la transpiration
• La transpiration passe par deux étapes:

– Etape 1 : L’eau s’évapore de la paroi des cellules

foliaires vers la chambre sous stomatique,

– Etape 2 : diffusion de l’eau de la chambre sous

stomatique vers l’atmosphère à travers les
stomates.

• La force motrice de la transpiration est

l’amplitude du gradient de pression de
vapeur d’eau (Ψpv) entre l’atmosphère et
la chambre sous-stomatique.
 Facteurs influençant la transpiration
• La transpiration est influencée par 3 facteurs:

– L’humidité,

– La température,

– La vitesse de vent
 Humidité et transpiration

-Dans la chambre sous stomatique la pression de vapeur d’eau est

presque saturante, donc l’humidité relative est proche de 100%,

- Plus l’humidité de l’air diminue plus le gradient de vapeur d’eau,

entre la chambre sous stomatique et l’atmosphère, augmente et plus la
transpiration augmente.
 Température et transpiration

Température module la
transpiration en agissant sur
l’humidité de l’air

Plus la température augmente

plus l’humidité relative
diminue et plus la
transpiration augmente
 Vitesse du vent et transpiration
La vitesse du vent modifie l’épaisseur de la couche limite et par
conséquent modifie la longueur du trajet emprunté par les
molécules d’eau qui s’échappent de la feuille

Résistance
variable
Vitesse du vent et épaisseur de la couche
limite

Feuilles dont la largeur est de 5cm

Feuilles dont la largeur est de 1 cm

 Vitesse du vent et transpiration
• L’eau doit dépasser les résistances causées par les cellules du mésophylle les
cellules épidermiques, les stomates (selon leur ouverture ou fermeture) et la
couche limite,

• La couche limite est la vapeur d’eau qui s’accumule à la surface foliaire et qui
réduit le niveau d’eau à évacuer de ces dernières. Elle sert à protéger la surface
des feuilles,

• Plus la vitesse du vent augmente plus l’épaisseur de la couche limite diminue

et plus la transpiration augment,

• La diminution de l’épaisseur de la couche limite entraine le dessèchement et

augmente ainsi le taux de transpiration,

• Ceci est vrai pour de faibles vitesses de vent. Si cette vitesse augmente ; les
stomates se ferment et par conséquent la transpiration diminue.