Thèse Makouanzi Ecg

UNIVERSITE MARIEN NGOUABI
Faculté des Sciences et Techniques

Formation doctorale : Sciences Naturelles et Agronomie
Brazzaville
Année : 2015 N° d’ordre : 1047
THESE
pour l’obtention du diplôme de

DOCTORAT de l’Université Marien NGOUABI
Domaine : Sciences et Techniques
Mention : Sciences Biologiques
Spécialité : Génétique Quantitative
Présentée et soutenue publiquement le 03 Octobre 2015

par :
MAKOUANZI EKOMONO Chrissy Garel
Titre :
Composantes de la variance phénotypique et de l’interaction
Génotype x Environnement de la croissance et des traits
écophysiologiques de Eucalyptus urophylla x Eucalyptus grandis
Directeurs de thèse :
Fidèle MIALOUNDAMA, Professeur, Université Marien NGOUABI, Brazzaville
Jean-Marc BOUVET, HDR, Chercheur CIRAD, Montpellier
Encadrant principal :
Philippe VIGNERON, Docteur, Chercheur CIRAD - Directeur du CRDPI, Pointe-Noire
Jury
Martin DIATEWA, Professeur Titulaire CAMES, Université Marien NGOUABI Président
Patrice THIS, Directeur de Recherche INRA, HDR Rapporteur
Joseph GOMA-TCHIMBAKALA, Maître de Conférences, Université Marien NGOUABI Rapporteur
Fidèle MIALOUNDAMA, Professeur titulaire CAMES, Université Marien NGOUABI Examinateur
Philippe VIGNERON, Docteur, Chercheur CIRAD - Directeur du CRDPI Examinateur
Jean-Marc BOUVET, HDR, Chercheur CIRAD Examinateur
i
UNIVERSITE MARIEN NGOUABI
Faculté des Sciences et Techniques
Formation doctorale : Sciences Naturelles et Agronomie
Brazzaville
Année : 2015 N° d’ordre : 1047
THESE
pour l’obtention du diplôme de

DOCTORAT de l’Université Marien NGOUABI
Domaine : Sciences et Techniques
Mention : Sciences Biologiques
Spécialité : Génétique Quantitative
Présentée et soutenue publiquement le 03 Octobre 2015

par :
MAKOUANZI EKOMONO Chrissy Garel
Titre :
Composantes de la variance phénotypique et de l’interaction
Génotype x Environnement de la croissance et des traits
écophysiologiques de Eucalyptus urophylla x Eucalyptus grandis
Directeurs de thèse :
Fidèle MIALOUNDAMA, Professeur Titulaire, Université Marien NGOUABI, Brazzaville
Jean-Marc BOUVET, HDR, Chercheur CIRAD, Montpellier
Encadrant principal :
Philippe VIGNERON, Docteur, Chercheur CIRAD - Directeur du CRDPI, Pointe-Noire
Jury
Martin DIATEWA, Professeur Titulaire CAMES, Université Marien NGOUABI Président
Patrice THIS, Directeur de Recherche, INRA, Montpellier Rapporteur
Joseph GOMA-TCHIMBAKALA, Maître de Conférences, Université Marien NGOUABI Rapporteur
Fidèle MIALOUNDAMA, Professeur Titulaire CAMES, Université Marien NGOUABI Examinateur
Philippe VIGNERON, Docteur, Chercheur CIRAD - Directeur du CRDPI Examinateur
Jean-Marc BOUVET, HDR, Chercheur CIRAD Examinateur
ii
PERSONNEL ENSEIGNANT DE RANG A
DE LA FACULTE DES SCIENCES ET TECHNIQUES
PROFESSEURS TITULAIRES
BISSANGA Gabriel Mathématiques appliquées
EKOUYA Alphonse Chimie organique
KINKELA Thérèse Nutrition-Physiologie
KOBAWILA Simon Charles Biochimie
MAMPOUYA David Chimie organique
MIALOUNDAMA Fidèle Physiologie végétale
MIZERE Dominique Mathématiques appliquées
MOUSSOUNDA Paul Sand Physique théorique
M’PASSI MABIALA Bernard Physique théorique
NGANGA Dominique Physique de l’atmosphère
NKOUNKOU Hilaire Mathématiques appliquées
OKASSA Eugène Mathématiques
OUAMBA Jean Maurille Chimie organique
SILOU Thomas Chimie organique
VOUIDIBIO Joseph Biologie et génétique des populations
MAITRES DE CONFERENCES
ATTIBAYEBA Physiologie végétale
BOSSOTO Basile Guy Richard Mathématiques
BOUDZOUMBOU Florent Géologie
BOUKA BIONA Clobite Physique de l’atmosphère
DIMI Jean Luc Mathématiques appliquées
ELANGA Raymond Gentil Physique des matériaux
iii
GOMAMANIONGUI Jean Physique des matériaux
LENGA Arsène Biologie et écologie animale
LOUMETO Jean Joël Ecologie végétale
NITOU Jean Gilbert Nutrition
NSONGO Timothée Physique des matériaux
ENSEIGNANTS ASSOCIES
ABENA Ange Antoine Professeur titulaire de pharmacologie
DIATEWA Martin Professeur titulaire de biochimie
LOUMOUAMOU Aubin Maitre de conférences de chimie organique
MALOUMBI Marie Géneviève Maitre de conférences de nutrition
MVOULA TSIERI Michel Professeur titulaire de biochimie
NZIKOU Mathurin Professeur titulaire de génie de procédés
ENSEIGNANTS MISSIONAIRES
ABABOU Rachid Professeur de Géosciences, Institut de

Mécanique des fluides, Université Paul Sabatier
Toulouse (France)
CAPSEU C. Professeur de génie des procédés, Université de

N’Gaoundéré (Cameroun)
CHALARD Pierre Maitre de conférences de chimie organique, Ecole

Nationale Supérieure de Chimie Clermont Ferrand
(France)
CHALCHAT Jean Claude Maitre de conférences de chimie organique,

Université de Clermont Fernand (France)
EPRON Daniel Professeur d’écophysiologie, Université de Loraine,

Nancy (France)
FIGUEREDO Giles Directeur du laboratoire d’analyse des extraits des

végétaux, Clermont Ferrant (France)
GBEASSOR Messanvi Professeur de physiologie animale et de

pharmacologie, Université de Lomé (Togo)
HINGAMP Pascal Maitre de conférences de bioinformatique, Université

de la Méditerranée, Marseille (France)
iv
KWATO NIOCK Moise Professeur de physique, Université de Douala
(Cameroun)
MAHMOUT YAYA Professeur de chimie, Université de N’Djamena

(Tchad)
MOULOUNGUI Zéphirin Directeur de recherches INRA, Lipo-Oléo-Pétro-

Chimie, Toulouse (France)
RIHET Pascal Professeur de génomique et d’immunologie,

Université de la Méditerranée, Marseille (France)
SYSSA MAGALE Jean Laurent Maitre de conférences de chimie, Université de

Bangui (RCA)
ENSEIGNANTS VACATAIRES
DIAMOUNGANA K. Jean Maitre de recherches d’écologie, DGRST, Brazzaville

(Congo)
MABANZA Joseph Maitre de recherches en Amélioration génétique des

plantes, DGRST, Brazzaville (Congo)
v
En mémoire de :
Emile MAKOUANZI
Toi qui a façonné ma personnalité et m’a montré la
voie avant de partir.
Marie MPOMBO MAKOUANZI
&
Layila MAKOUANZI
Vous qui n’avez pas vu l’aboutissement de ce travail, je
sais que vous en auriez été très fier.
vi
Remerciements
Ah, les pages des remerciements, quel moment émouvant, la fin approche.
En premier lieu, je tiens à remercier mes directeurs de thèse, le Pr. Fidèle MIALOUNDAMA
d’avoir accepté d’encadrer administrativement cette thèse, et le Dr. Jean-Marc BOUVET pour
l’immense investissement dont il a fait preuve dans la réalisation de cette thèse.
J’adresse mes remerciements distingués au Dr. Philippe VIGNERON, mon encadrant

principal, de m’avoir proposé ce sujet, guidé, encadré et éclairé dans mon travail. J’apprécie
pleinement tous les bénéfices accumulés au cours de ces années de thèse.
J’exprime toute ma gratitude au jury d’avoir accepté de juger ce travail.
Je remercie le Dr. Aubin SAYA, Pr. Daniel EPRON, Mme Nina OGNOUABI et M. Patrick
MISSAMBA-LOLA, d’avoir lu tout ou partie de mon manuscrit.
Je remercie le CRDPI ainsi que les institutions et projets qui ont fortement contribué au
financement de cette thèse : FIS, CIRAD, ATP SEPANG, WUETREE.
Installer le dispositif expérimental de cette thèse a été une lourde et bien pénible tâche. Pour
cela, je ne manquerais pas de dire merci à : Alphonse MATSOUMBOU pour les
pollinisations contrôlées ; David OKOUO pour le suivi durant la phase de germination des
plants ; Aubin SAYA, François MANKESSI et Mélanie TOTO pour les conseils scientifiques
et techniques sur le bouturage hors-sol ; Prudence NDOKI, Ulrich SAYA et Bérenger LIKIBI
pour le suivi des pieds mères, les récoltes des boutures et l’éducation des plants ; Juste
AKANA, Guy KAZOTTI, André MABIALA, Dynagri LOUBELO et les nombreux et
infatigables temporaires pour leur contribution technique dans la mise en place des deux plans
factoriels.
La collecte de données et d’échantillons est l’une des plus importantes étapes de toute étude
d’amélioration génétique. Ainsi, pour la récolte des dizaines de milliers de données de terrain,
le nombre phénoménal des prélèvements et des mesures, je tiens à remercier de façon spéciale
l’équipe fine : Crisley MAYINGUIDI, Célestin KOLI et moi-même. Je remercie
profondément les « guerriers » du terrain comme Parisse BAKALA, Bouvard BOUITI, Oldin
MOUANGA, Ange MFOUTOU, Kelly MBELANI, Patchelly MPASSI, Eric BENAZO,
Alvès BOBOTI.
Merci à Souk MAKOUANZI d’avoir été bien méticuleux dans la saisie des données
d’épaisseur du limbe des feuilles.
J’adresse un immense merci à Borgeon BOUITI pour les milliers de scans des feuilles réalisés
et Pacifique NTADI pour les pesées et le broyage d’un nombre légion d’échantillons.
Toute ma gratitude à Alexia PRADES d’avoir mis à notre disposition le spectro ASD, qui m’a
grandement aidé dans la prise des spectres. Par la même occasion, je remercie beaucoup
vii
Marie France THEVENON et Patrick LANGBOUR pour leur assistance à chaque fois que je
me retrouvais à la maison de la technologie du CIRAD à Montpellier.
Grand merci à Gilles CHAIX d’avoir été mon initiateur en matière de NIRS. Merci d’avoir
été là, même en dehors du NIRS.
Cette thèse m’a demandé une grande application en matière de biostatistique, pour cela je
m’en vais remercier tout particulièrement Marie DENIS pour les formations, l’appui et les
conseils. Merci aussi à Salvador Alejandro GEZAN, Frederick MORTIER, Jean-Marc
BOUVET et Philippe VIGNERON pour leur contribution dans ce sens.
La réalisation de cette thèse n’aurait été possible sans le concours de nombreuses personnes,
celles que je viens déjà de citer et bien d’autres encore, pour les conseils pratiques, les
encouragements, l’assistance multiforme et les services rendus. J’aimerais à cet instant dire
merci à Louis MARESHAL, Méthode NKOUA, Lydie KOUTIKA, Viviane TCHICHELLE,
Roselyne LANNES, Gerda NGANGA, Letizia KULANDAVELU, Sophie NOURISSIER,
François ALLAL, Séraphin DZOMAMBOU, Jean-Claude MAZOUMBOU, Antoine
KINANA, Daniel OSSEBI, Serge MAPANGUI, Maurice KENGA, Hugues GOMAT, Fanny
BIKINDOU, Alphonsine MOUZONSO, Julienne MOUKIMOU, Régis YEMBE-YEMBE,
Sabrina COSTE, Alpiche DIAMESSO, Charles MOUANDA, Gesmia KONDAMAMBOU,
Loubistel MPIKA, Vitel LOUBASSOU, Sylvain NGOYI, Evariste BANGUISSA, André
NZOULOU, Benjamin TCHICAYA, Marien ZASSI, Gilles MIALOUNDAMA, Dorisca
SAMBA, Armel KOUAKOUA.
Je n’oublie pas de remercier les personnes de l’ombre, ceux dont les noms ne figurent pas ici,
mais qui ont contribué d’une façon ou d’une autre à l’accomplissement de ce travail.
Mention spéciale à ma famille pour le soutien sans borne qu’elle a su me donner tout au long
de cette thèse. Je dis merci à Monique SINGANI, Stéphanie MAKOUANZI, Aimée
MAKOUANZI, Carolle MAKOUANZI, Désiré MAKOUANZI, Stevy MAKOUANZI,
Layila MAKOUANZI, Souk MAKOUANZI, Pitchou MILABA, Trésor MORTINIERA,
Colombe BABOMBA, Delgrad MIEGHAKANDA, Gaga MORTINIERA, Gloria
MORTINIERA, Dockas OUAOUADIO, Goldy MAKOUANZI, Juliana OLEA, Junior
OLEA, Davida OLEA, Désiré ISSISSOU.
Je ne saurais clore ce chapitre sans adresser mes remerciements les plus chaleureux à ceux qui
m’ont permis de rester debout jusqu’au jour de la soutenance, j’ai nommé Astrella
LOUKOULA NKOUAKOUA ma fiancée et Chris MAKOUANZI mon fils. Merci d’avoir
partagé avec moi les doutes, les peurs, les moments dépressifs, le quotidien émotionnel, les
surprises, et les joies. Cette thèse est un présent que je vous offre.
viii
Listes des figures
Figure 1 : Répartition des surfaces plantées d’eucalyptus dans le monde (Source : www.git-
forestry.com). ........................................................................................................................................ 8
Figure 2 : Schéma de Sélection Récurrente Réciproque appliqué à l’hybride E. urophylla× E.
grandis (Source : Vigneron, 1991)...................................................................................................... 14
Figure 3 : Performances des familles hybrides UG (gauche) et UP (droite) et de leurs
populations parentales (Source : Vigneron et al., 2006). ............................................................... 15
Figure 4 : Représentation d’un cas d’absence (A) et de présence (B) d’épistasie (Holland,
2001)...................................................................................................................................................... 22
Figure 5 : Divers types d’effets (directs et d’interactions) intervenant dans l’expression
génotypique pour un caractère conditionné par deux gènes en deux zones chromosomiques
(Demarly, 1977). .................................................................................................................................. 24
Figure 6 : Sources de corrélation génétique pour deux traits (Y1 et Y2). ................................... 34
Figure 7 : Facteurs génotypiques et environnementaux intervenant dans la réalisation du
phénotype (White et al., 2007)........................................................................................................... 35
Figure 8 : Différents cas possible de relation entre Génotype et Environnement (Source :
Demarly, 1977). ................................................................................................................................... 37
Figure 9: Schéma et coupe transversale du limbe d’un eucalyptus
(www.enchantedlearning.com). ....................................................................................................... 49
Figure 10 : Localisation de la station de KISSOKO (source : Séraphin DZOMAMBOU,
CRDPI). ................................................................................................................................................ 50
Figure 11 : Pluviométrie de de la zone de Pointe noire correspondant aux périodes 1950 à
2000 (a), 1992 à 2006 (b) ; Source : ASECNA Pointe-Noire. .......................................................... 51
Figure 12 : Différentes étapes conduisant à l’obtention du matériel végétal utilisé. ................ 53
Figure 13 : Jeunes semis de 10 jours (a), Semis en rhizogenèse (b), Vue des plants en aire
d’élevage (c), Parc à pieds mères hors sol (d). ................................................................................ 55
Figure 14 : Débourrement des plants installés en pieds mères (a), Formation de la touffe de
prolifération (b), Pieds mères attaqués par le Leptocibe invasa (c), Pieds mères ayant retrouvés
la bonne morphologie après traitement (d). ................................................................................... 56
Figure 15 : a= Perche télescopique ; b= Vertex III ; c= Transpondeur. ....................................... 62
ix
Figure 16 : Points de prélèvements dans chaque houppier (a) : les 5 points de prélèvements
de chaque houppier sont valables pour la face opposée de l’arbre, on obtient ainsi les 10
feuilles/houppier, Récolte de feuilles à 8 mois (b) et à 18 mois (c). ............................................ 63
Figure 17 : Prise de mesure de l’épaisseur du limbe d’une feuille (le point jaune indique la
zone de prise de mesure). .................................................................................................................. 64
Figure 18 : Image numérique d’un échantillon composé de 10 feuilles. .................................... 64
Figure 19 : Broyeur Moulinex AR100 (a), Poudre de feuilles obtenue après broyage (b),
Stabilisation des échantillons (c), Echantillon stabilisé (d). .......................................................... 66
Figure 20 : Spectromètre ASD Lapspec 500 (a), Prise de spectre (b). .......................................... 66
Figure 21 : Collection spectrale brule (a), Détection des valeurs aberrantes par ACP (distances
de Mahalanobis) (b), Normalisation vectorielle (c), Dérivation seconde (d). ............................ 68
Figure 22 : Evolution de la production des boutures avec l’âge des pieds mères..................... 79
Figure 23 : Distribution des fréquences associées à PROD, CUT et RCUT. ............................... 81
Figure 24 : Corrélations entre les valeurs prédites obtenues avec les 3 approches et le modèle
individuel. ........................................................................................................................................... 90
Figure 25 : Evolution avec l’âge des moyennes par famille de la surface unitaire des feuilles et
de la surface spécifique foliaire dans les densités 833 (a) et 2500 (b) tiges/ha. ......................... 94
Figure 26 : Evolution avec l’âge des moyennes par famille de l’épaisseur du limbe et de la
densité foliaire dans les densités 833 (a) et 2500 (b) tiges/ha. ..................................................... 95
Figure 27 : Evolution avec l’âge des moyennes par famille de la concentration foliaire d’azote
et de la quantité d’azote par unité de surface foliaire dans les densités 833 (a) et 2500 (b)
tiges/ha. ............................................................................................................................................... 96
Figure 28 : Evolution avec l’âge des paramètres génétiques et environnementaux de la
hauteur dans les deux densités de plantation. ............................................................................... 98
Figure 29 : Evolution avec l’âge des paramètres génétiques et environnementaux de la
circonférence dans la densité 833 tiges/ha. .................................................................................... 99
Figure 30 : Corrélations entre BLUPs des familles de demi-frères par les mâles. ................... 117
Figure 31 : Corrélations entre BLUPs des familles de demi-frères par les femelles................ 117
Figure 32 : Corrélations entre BLUPs des familles de pleins-frères. ......................................... 118
Figure 33 : Corrélations entre BLUPs des clones. ........................................................................ 118
x
Liste des tableaux
Tableau 1 : Classification (selon Brooker, 2000) des espèces d’Eucalyptus introduites au

Congo (source : Vigneron, communication personnelle). ............................................................ 11
Tableau 2 : Familles hybrides testées entre 1978 et 2004 (Source : Vigneron, Communication
personnelle). ........................................................................................................................................ 13
Tableau 3 : Echiquier de croisements réussis en pollinisation et mis en germination (les cases
colorées indiquent les croisements dont les graines n’ont pas germées). .................................. 54
Tableau 4 : Pédigrée et nombre de pieds mères (individus plein-frères) pour chaque
croisement............................................................................................................................................ 57
Tableau 5 : Pédigrée et nombre de clones par famille pour chaque croisement pour la R11-01.
............................................................................................................................................................... 59
............................................................................................................................................................... 60
Tableau 7 : Statistiques descriptives relatives à l’aptitude au bouturage et à la croissance des
boutures au champ. ............................................................................................................................ 80
Tableau 8 : Estimations des composantes de la variance et des paramètres génétiques pour la
production de boutures (PROD) avec le modèle parental (modèle 1). ....................................... 83
Tableau 9 : Estimations des composantes de la variance phénotypique et paramètres
génétiques pour le nombre de boutures réussies (CUT) avec le modèle parental (modèle 1). 84
Tableau 10 : Corrélation génétiques entre l’aptitude au bouturage et la croissance initiale des
boutures au champ. ............................................................................................................................ 86
Tableau 11 : Composantes de la variance et paramètres génétiques obtenus avec le modèle
individuel pour PROD....................................................................................................................... 88
Tableau 12 : Composantes de la variance et paramètres génétiques obtenus avec le modèle
individuel pour CUT.......................................................................................................................... 89
Tableau 13 : Statistiques descriptives des caractères de croissance. ........................................... 92
Tableau 14 : Statistiques descriptives des traits écophysiologiques. .......................................... 93
Tableau 15 : Variances des effets lignes, colonnes dans blocs et plot dans les deux densités. 97
Tableau 16 : Paramètres génétiques et environnementaux de la circonférence dans la densité
2500 tiges/ha. .................................................................................................................................... 100
Tableau 17 : Variances résiduelle et environnementales des traits écophysiologiques. ........ 102
Tableau 18 : Composantes de la variance génétique des traits écophysiologiques. ............... 104
xi
Tableau 19 : Rapports de variances des traits écophysiologiques. ...................................................... 105
Tableau 20 : Héritabilités, proportions de dominances et d’épistasie des traits
écophysiologiques. ........................................................................................................................... 106
Tableau 21 : Coefficients de variation additive, de dominance, d’épistasie et
environnementaux. .......................................................................................................................... 107
Tableau 22 : Corrélations âge-âge pour les caractères de croissance. ....................................... 108
Tableau 23 : Corrélations âge-âge pour les traits écophysiologiques. ...................................... 109
Tableau 24 : Corrélations génétiques, environnementales et phénotypiques entres les
caractères de croissance. .................................................................................................................. 109
Tableau 25 : Corrélations génétiques, environnementales et phénotypiques entre la surface
spécifiques foliaire et les autres traits écophysiologiques. ......................................................... 111
Tableau 26 : Corrélations génétiques, environnementales et phénotypiques entre la surface
unitaires des feuilles et les autres traits écophysiologiques. ...................................................... 111
Tableau 27 : Corrélations génétiques, environnementales et phénotypiques entre l’épaisseur
du limbe des feuilles et les autres traits écophysiologiques. ...................................................... 112
Tableau 28 : Corrélations génétiques, environnementales et phénotypiques entre la densité
foliaire et la teneur foliaire en azote.............................................................................................. 112
Tableau 29 : Corrélations génétiques, environnementales et phénotypiques entre la
concentration foliaire en azote et la quantité d’azote par unité de surface foliaire. ............... 113
Tableau 30 : Corrélations génétiques, environnementales et phénotypiques entre la hauteur
et les traits écophysiologiques, à 8 mois........................................................................................ 114
Tableau 31 : Corrélations génétiques, environnementales et phénotypiques entre la
croissance et les traits écophysiologiques, à 18 mois................................................................... 114
Tableau 32 : Composantes de l’interaction G×E des variables Hauteur et Circonférence. .... 115
Tableau 33 : Composantes de l’interaction G×E des variables SLA et Suf. .............................. 115
Tableau 34 : Composantes de l’interaction G×E des variables LT et LD. ................................. 116
Tableau 35 : Composantes de l’interaction G×E des variables N et Na. .................................. 116
Tableau 36 : Corrélations site-site pour l’ensemble des variables étudiées. ............................ 119
xii
Résumé
Les prévisions montrent que l’Afrique sera le continent le plus affecté par les changements
climatiques, et il y a un risque de dépassement de la capacité adaptative de beaucoup
d’écosystèmes forestiers pour l’approvisionnement en biens et services. L’augmentation de la
production de biomasse ligno-cellulosique des Eucalyptus au Congo reste strictement limitée
par les contraintes du milieu, notamment la fertilité générale.
Dans ce contexte de production plus ou moins contraint, et de celui des changements globaux
du climat, l’objectif est de sélectionner des génotypes efficients pour l’utilisation de
ressources. Un test multisite de descendances pleins frères (69 familles et plus de 1400
clones) d’Eucalyptus urophylla × Eucalyptus grandis, avec des copies végétatives de chacun
des individus est utilisé pour : (i) décomposer les composantes causales de la variance
génétique avec prise en compte de l’épistasie et aussi décomposer les composantes de
l’interaction G×E, (ii) estimer les corrélations génétiques et environnementales entre
croissance et traits écophysiologiques dans deux environnements bien contrastés. La
contribution de chacune des composantes a été calculée après avoir estimé les variances
additive et non additive pour l’ensemble des caractères étudiés.
Différents cas ont été trouvés concernant l’importance de la variance d’épistasie dans la
variabilité génétique. Une discussion sur l’interprétation biologique des estimations trouvées
s’en est suivie.
L’étude structuro-fonctionnelle foliaire a permis de se rendre compte des stratégies

d’évitement des contraintes environnementales développées par les différents génotypes.
Un effet de la structure génotypique sur l’interaction génotype × environnement a été mis en

évidence. Ce résultat explique la dépendance de la plasticité variétale à la variance intra
population. Les clones interagissent plus fortement avec l’environnement que les familles de
pleins-frères, qui à leur tour interagissent de façon plus importante que les familles de demi-
frères. L’étude rapporte également que les effets additifs et de dominance des gènes sont
interactifs, tandis que les effets épistatiques ne le sont pas.
Mots clés : Eucalyptus, Composantes de la variance, Epistasie, Interaction génotype ×

environnement, Test de descendances clonées, Corrélations.
xiii
Abstract
The forecasts predict that Africa will be most impacted by climate changes and there is a
significant risk of exceeding the adaptive capacity of many forest ecosystems for the supply
of vital goods and services. In Congo, the eucalypts biomass production remains strictly
limited by environment constraints, such as the general fertility of the sites. In this constrained
production context, the objective is to select more efficient genotypes about use of the
resources. A clonally replicated progeny test engaging 69 full-sibs families and more than
1400 clones of Eucalyptus urophylla×Eucalyptus grandis reproduced by vegetative
propagation is installed according to two contrasted plantation densities generating a strong
genotype-by-environment interaction. Aims of this study are to: (i) evaluate the relative parts
of additivity, dominance and epistasis, and their effects on genotype-by-environment
interaction, (ii) estimates genetic and environmental correlations between growth and
functional traits in two contrasted environments. The relative contribution of each component
was calculated after considered the additive and non-additive variances for the whole studied
traits.
The results showed different situations about the importance of epistatic variance in genetic
variability. A discussion about biologic interpretation of the found estimations was done.
The structural and functional leaf study allowed highlighting the strategies and trade off
realized by genotypes in constraints environmental.
An effect of the genotypic structure on genotype-by-environment interaction was highlighted.

This result explains the dependence of varietal plasticity to within population variance.
Clones interact strongly with the environment than full-sib families, and half-sib families
interact less than full-sib families. The study also shows a strong contribution of dominance
effects in genotype-by-environment interaction.
Keys words: Eucalypt, Variance components, Epistasis, Genotype-by-environment

interaction, Clonally replicated progeny test, Correlations
xiv
Table des matières
INTRODUCTION GENERALE........................................................................................................ 1
Contexte et justification de l’étude................................................................................................. 2
Hypothèses de travail et Questions de recherche ........................................................................ 4
Objectifs ............................................................................................................................................. 6
Chapitre I : ETUDE BIBLIOGRAPHIQUE ..................................................................................... 7
1-1- Genre Eucalyptus ................................................................................................................. 7
1-1-1- Description ......................................................................................................................... 7
1-1-2- Répartition .......................................................................................................................... 7
1-1-3- Culture ................................................................................................................................ 8
1-1-4- Utilisation ........................................................................................................................... 9
1-2- Amélioration génétique de l’eucalyptus au Congo ........................................................... 10
1-2-1 – Introductions d’espèces et leur adaptation au Congo .............................................. 10
1-2-2 – Hybrides interspécifiques ............................................................................................. 12
1-2-3- Amélioration des hybrides interspécifiques du Congo ............................................. 13
1-2-4- Bilan du premier cycle du schéma de la SRR .............................................................. 16
1-2-5- Evolution de la SRR et perspectives ............................................................................. 17
1-3- Paramètres génétiques et environnementaux en amélioration ........................................ 19
1-3-1-Variabilité génétique ........................................................................................................ 19
1-3-2- Partition de la variance phénotypique ......................................................................... 20
1-3-3- Importance et estimation de l’héritabilité en génétique forestière ........................... 31
1-3-4- Corrélations ...................................................................................................................... 32
1-4- Interaction Génotype × Environnement .............................................................................. 35
1-4-1- Définition du concept...................................................................................................... 35
1-4-2- Causes de l’interaction G×E ........................................................................................... 36
1-4-3- Importance de l’interaction G×E ................................................................................... 38
1-4-4- Partition de l’interaction G×E: cas d’un test de descendances clonées .................... 39
1-4-5- Comment quantifier l’interaction G×E? ...................................................................... 41
1-4-5-1- Approche statistique .................................................................................................... 41
1-4-5-2- Corrélations génétiques inter-sites ............................................................................ 41
1-5- Modèle linéaire mixte et amélioration des plantes ............................................................ 43
1-5-1- Définition .......................................................................................................................... 43
1-5-2- Formulation ...................................................................................................................... 44
xv
1-5-3- Estimation des paramètres dans le modèle linéaire mixte ........................................ 44
1-6- Intérêts des caractères étudiés............................................................................................... 46
1-6-1- Aptitude au bouturage ................................................................................................... 46
1-6-2- Croissance ......................................................................................................................... 47
1-6-3- Traits écophysiologiques ................................................................................................ 48
Chapitre II : Matériel et Méthodes ................................................................................................. 50
2-1- Présentation de la zone d'étude ............................................................................................ 50
2-1-1- Localisation....................................................................................................................... 50
2-1-2- Climat ................................................................................................................................ 51
2-1-3- Sols ..................................................................................................................................... 52
2-1-4- Végétation ......................................................................................................................... 52
2-2- Matériel végétal ....................................................................................................................... 52
2-3- Obtention du matériel végétal .............................................................................................. 52
2-3-1- Hybridation contrôlée ..................................................................................................... 53
2-3-2- Multiplication végétative par bouturage ..................................................................... 54
2-4- Dispositifs expérimentaux ..................................................................................................... 57
2-4-1- Dispositif de pépinière (expérimentation 1) ................................................................ 57
2-4-2- Dispositif de terrain (expérimentations 2 et 3) ............................................................ 57
2-5-Caractères étudiés, mesures effectuées et échantillonnage ............................................... 60
2-5-2- Caractères de croissance ................................................................................................ 61
2-5-3- Caractères écophysiologiques....................................................................................... 62
2-6- Analyses des données ............................................................................................................ 69
2-6-2- Croissance et traits écophysiologiques ........................................................................ 73
Chapitre III : RESULTATS .............................................................................................................. 79
3-1- Estimation des effets additifs et de dominance des gènes pour l’aptitude au bouturage
des Eucalyptus - Influence de la modélisation sur le gain génétique .................................... 79
3-1-1- Evolution de l’aptitude au bouturage avec l’âge ................................................................ 79
3-1-2- Composantes de la variance et leur ratio ..................................................................... 81
3-1-3- Corrélations entre caractères.......................................................................................... 85
3-1-4- Impact de la modélisation et de la transformation de variable sur la précision de
sélection ....................................................................................................................................... 87
xvi
3-2- Analyse des composantes de la variance phénotypique dans une population d’hybride
E.urophylla×E.grandis ...................................................................................................................... 91
3-2-1- Analyse de la mortalité ................................................................................................... 91
3-2-2- Statistiques descriptives et évolution avec l’âge ......................................................... 91
3-2-3- Composantes de la variance et leur ratio ..................................................................... 97
3-2-4- Relations entre caractères ............................................................................................. 108
3-3- Interaction Génotype × Environnement ............................................................................ 115
3-3-1- Composantes de l’interaction G×E ............................................................................. 115
3-3-2- Corrélations site-site entre BLUPS .............................................................................. 117
Chapitre IV : DISCUSSION .......................................................................................................... 120
4-1- Estimation des effets additifs et de dominance des gènes sur l’aptitude au bouturage
des Eucalyptus - Influence de la modélisation sur le gain génétique ................................... 120
4-1-1- Evolution de l’aptitude au bouturage avec l’âge ...................................................... 120
4-1-2- Effet de la transformation de variable sur l’estimation des composantes de la
variance, héritabilité et précision de sélection ...................................................................... 121
4-1-3- Effet de la modélisation sur l’estimation des composantes de la variance,
l’héritabilité et la précision de sélection ................................................................................ 122
4-1-4- Variabilité de l’aptitude à la propagation végétative ............................................... 123
4-1-5- Contribution des effets additifs et non additifs ........................................................ 123
4-1-6- Héritabilité ...................................................................................................................... 123
4-1-7- Corrélation entre caractères ......................................................................................... 124
4-1-8- Conclusion: Implications pour le programme d’amélioration ............................... 124
4-2- Composantes de la variance génétique et environnementale de la croissance et des
traits écophysiologiques dans une population d’E.urophylla×E.grandis ............................... 125
4-2-1- Mortalité.......................................................................................................................... 125
4-2-2-Dispositif et modèle d’analyse..................................................................................... 126
4-2-3- Variabilité des caractères .............................................................................................. 127
4-2-4- Evolution avec l’âge et contribution des composantes de la variance ................... 129
4-2-5- Ratios ............................................................................................................................... 134
4-2-6- Coefficients de variation ............................................................................................... 135
4-2-7- Relations entre caractères ............................................................................................. 136
4-2-8- Conclusion : Implications pour le programme d’amélioration .............................. 139
4-3- Interaction G×E ..................................................................................................................... 140
4-3-1- Interaction Parents × environnement, Descendances × environnement ............... 140
4-3-2- Evolution de l’interaction G×E .................................................................................... 140
xvii
4-3-3- Importance de l’interaction G×E en fonction des caractères ................................... 140
4-3-4- Effet de la structure génotypique sur l’interaction G×E .......................................... 141
4-3-5- Partition de l’interaction G×E ...................................................................................... 142
4-3-6- Conclusion : Implications pour le programme d’amélioration .............................. 142
4-4- Discussion générale .............................................................................................................. 143
4-4-1- Composantes de la variance ........................................................................................ 143
4-4-2- Interaction G×E .............................................................................................................. 146
Conclusion générale et perspectives ............................................................................................ 147
Références bibliographiques ........................................................................................................ 150
ANNEXES ......................................................................................................................................... 187
Annexe 1 : Protocole de l’hybridation contrôlée ...................................................................... 187
Annexe 2 : Plan de l’expérimentation 1 (pépinière) ................................................................ 193
Annexe 3 : Localisation des essais R11-01 et R12-01 sur un plan de masse du plateau CTFT
de KISSOKO .................................................................................................................................. 194
Annexe 4 : Plan de la R11-01 ....................................................................................................... 195
Annexe 5: Plan de la R12-01 ........................................................................................................ 196
Annexe 6 : La Spectroscopie Proche Infra Rouge .................................................................... 197
Annexe 7 : Distributions des fréquences des différents caractères ....................................... 204
Annexe 8 : Relations phénotypiques entres caractères ........................................................... 208
Annexe 9 : Publications ............................................................................................................... 217
xviii
INTRODUCTION GENERALE
Les premiers travaux de génétique quantitative ont été formulés en termes de variation de
caractère (Falconer, 1974). L’idée de base étant la partition de cette variation en composantes
attribuables chacune à une cause différente (Fisher, 1918). L’importance des composantes de
la variance génétique dans la variation des caractères quantitatifs chez les arbres forestier a été
abondamment étudiée (Matheson et Lindgren 1985 ; Mäki-Tanila et Kennedy 1986 ;
Stocnecypher et Mc Cullough, 1986 ; Foster et Shaw, 1988 ; Van der Werf et de Boer 1989;
Shelbourne 1991 ; Borralho 1994; Lynch et Walsh, 1998 ; Rosvall et al., 1998 ; Lu et al.,
1999 ; Barton et Keighjtley, 2002). Cependant l’une des composantes, la composante
épistatique, celle qui traduit les interactions interloci, reste un sujet d’investigations actives du
fait de la complexité de son estimation. Cette thèse va ainsi s’intéresser dans un premier
temps à l’étude de l’ensemble des composantes causales de la variation génétique dans une
population d’eucalyptus hybrides interspécifiques. Elle s’inscrit dans une dynamique de
continuité et d’optimisation des multiples travaux menés dans le cadre du programme
d’amélioration génétique de l’eucalyptus au Congo. Dans un contexte de changements
globaux de l’environnement, cette thèse s’intéresse également à l’adaptation variétale de cette
population hybride, à travers l’étude de l’interaction génotype × environnement, ainsi qu’à sa
décomposition en composantes causales.
Les connaissances générées par cette étude contribueront à l’orientation d’une sélection
optimale à appliquer aux eucalyptus du Congo, pour diverses finalités, dont papetière.
Cette thèse se structure en quatre chapitres. Le chapitre INTRODUCTIF, présente

successivement le contexte et la justification de l’étude, puis les hypothèses de travail, les
questions de recherche et les objectifs visés. Enfin sont présentés l’état de l’art de
l’amélioration génétique en général, et des eucalyptus du Congo en particulier, enfin des
généralités sur les différents caractères retenus dans le cadre de cette thèse sont présentées. Le
deuxième chapitre décrit les MATERIEL et METHODES employés. Les RESULTATS sont
présentés dans le troisième chapitre. Les DISCUSSIONS et conclusions partielles, puis la
discussion générale sont exposées dans le quatrième chapitre. Enfin, la CONCLUSION
GENERALE et des PERSEPECTIVES envisagées mettent un terme à la présentation des
travaux de cette thèse.
1
Contexte et justification de l’étude
La croissance démographique mondiale et l’amélioration du niveau de vie dans certaines
régions du globe sont à l’origine d’une augmentation de la consommation du bois pour
diverses raisons (bois énergie, bois d’œuvre, bois de service, bois de trituration, extraction des
huiles essentielles…) (F.A.O, 2014). L’augmentation des besoins en bois entraîne
naturellement celle de son approvisionnement en quantité suffisante et de qualité satisfaisante
en fonction de l’usage. L’exploitation forestière, la conversion en terres agricoles, les
défrichements liés aux migrations de populations affectent négativement les forêts naturelles.
La déforestation est en partie compensée par le reboisement, qui d’une façon générale se fait
sous trois formes (F.A.O, 2001) : - le reboisement classique effectué d’une façon plus ou
moins extensive, orienté vers la production de bois d’œuvre et visant à soutenir à long terme
la production des forêts naturelles ; - la foresterie communautaire (mises en place de petites
plantations paysannes souvent à usage multiple) ou la mise en place des petites plantations
privées ; - les plantations forestières à caractère industriel.
Dans le cadre du développement des plantations forestières à caractère industriel, des plans
d’amélioration ont été déployés pour générer de plus en plus de gains sur la biomasse ligno-
cellulosique et par voie de conséquence générer plus de profit. Pour l’ensemble mondial, les
plantations forestières couvrent environ 2/3 des surfaces plantées (F.A.O, 2001). En zone
tropicale (10,6 millions d’ha) et subtropicale (5 millions d’ha) et certaines zones tempérées
(3,5 millions d’ha), le genre Eucalyptus se distingue par son importance dans les reboisements
(Bouvet, 1998). Ce genre est devenu l’espèce feuillue la plus plantée au monde (Vigneron et
Bouvet, 1997). Les eucalyptus sont très appréciés des populations rurales pour le bois énergie
et de service, ils intéressent les papetiers à cause de sa fibre, reconnue comme le standard
international de la fibre courte (Martin, 2003).
Cependant, les changements globaux du climat sont susceptibles de menacer la durabilité des
plantations forestières. Le changement climatique constitue d’ores et déjà une pression de
sélection avec des intensités qui restent jusqu’à ce jour imprévisibles. En plus, cette pression
s’exerce sur des populations d’arbres forestiers dont la diversité génétique des caractères
adaptatifs reste insuffisamment connue.
Derrière l’expression « diversité génétique » se profile l’hypothèse qu’à une grande diversité
correspond un potentiel d’adaptation élevé (Kremer, 2000). Il est reconnu dans le monde du
vivant que, les arbres forestiers sont parmi les espèces jouissant de la diversité génétique la
2
plus élevée. Une partie non négligeable de cette diversité est constituée par les gènes délétères
constituant le fardeau génétique (Savolainen, 1994). En contrepartie, on peut espérer que cette
diversité renferme aussi une proportion non négligeable d’éléments d’intérêt pour la survie et
l’adaptation des espèces (Kremer, 2000). La diversité génétique au sein et parmi les
peuplements est le pivot, à la fois du développement actuel et futur de la foresterie.
L’impact possible des changements climatiques sur la diversité génétique et sur le potentiel
adaptatif des espèces est une question actuellement posée. Les données expérimentales pour
pouvoir répondre à cette question manquent à l’état actuel. Des études sur l’importance des
interactions génotype × environnement sont d’un excellent apport pour faire le lien entre la
composition génotypique et le potentiel d’adaptation variétale. En résumé, face aux
changements globaux du climat, il est nécessaire d’adapter les espèces aux nouveaux
environnements et de comprendre les processus biologiques qui favorisent cette adaptation.
Au Congo, les plantations forestières sont essentiellement des plantations clonales

d’eucalyptus (43 000 ha), destinées à la production du bois de pâte. Cette production est
assurée par l’hybride interspécifique Eucalyptus urophylla × Eucalyptus grandis, l’hybride
qui intéresse le plus actuellement le gestionnaire du massif d’eucalyptus au Congo. Les
plantations d’eucalyptus au Congo sont développées sur une savane côtière peu propice à
l’agriculture. L’augmentation de la production de bois des plantations d’eucalyptus sur cette
savane reste strictement limitée par la fertilité générale des sites et l’efficience des génotypes
quant à l’utilisation des ressources. La prise en compte de l’effet de l’environnement dans
lequel se développe les plantations est donc de première importance pour soutenir la
réalisation des gains sur la biomasse ligno-cellulosique.
Comme toutes les espèces forestières de plantations, les eucalyptus au Congo sont soumis à
de fortes variations spatiales et temporelles de l’environnement, sources d’interactions
génotype × environnement. Les modèles de génétique quantitative permettent d’en rendre
compte et de quantifier le phénomène si toutefois les différentes composantes de la variance
génétique sont proprement estimées. L'importance des interactions génotype × environnement
dépend de la partition de la variance génétique totale entre composantes intra et inter
populations et ainsi de la structure génotypique de la variété (familles de pleins frères,
familles de demi-frères, clones).
Pour des caractères très intégrateurs tels que la production de biomasse ligneuse, la plasticité
variétale, et donc l’interaction génotype × environnement (G×E), dépend, outre de la variance
3
génétique intra, de la stratégie d’évitement des contraintes environnementales développée par
chaque génotype (balance entre différents caractères écophysiologiques).
Le choix d’un type variétal et de ses caractéristiques écophysiologiques est donc un processus
éminemment complexe nécessitant une connaissance précise de l’importance relative des
composantes génétiques et environnementales i) de la variance phénotypique, ii) des
corrélations entre caractères, iii) de l’interaction G×E et de leur évolution saisonnière et au
cours de la croissance.
Cette étude constitue une innovation en matière d’amélioration génétique des espèces
forestières, du fait que la variabilité génétique des attributs écophysiologiques n’a jamais été
étudiée à cette échelle et à partir d’un dispositif permettant une décomposition de la variance
génétique en ces trois composantes causales.
Ce travail rentre pleinement dans les orientations des grands axes de recherche en foresterie
sur les normes de réaction et interaction G×E, et se place à l’interface entre Ecologie
fonctionnelle et Génétique. Il fournira des données originales qui permettront d’améliorer la
généricité des modèles écophysiologiques des peuplements forestiers développés au Congo.
Hypothèses de travail et Questions de recherche

Les travaux de cette thèse sont basés sur deux notions : les composantes de la variance
génétique et l’interaction génotype × environnement (G×E).
Hypothèse 1
L’importance relative du gain attendu par sélection de variétés populations, de familles ou de

clones dépend, dans un milieu donné, de celle des composantes de la variance génétique.
Celles-ci sont décomposables en composante additive (A), de dominance (D) et d’épistasie
(I). Les plans de croisements factoriels classiques, sans copies végétatives, tels qu’ils sont mis
en place au Congo pour les hybrides E. urophylla × E. grandis, permettent de distinguer les
effets additifs (A) et non additifs (D+I) mais n’autorisent pas la décomposition entre D et I.
En plus, ces plans de croisements sont susceptibles de conduire à des estimations biaisées à la
hausse des variances additive et de dominance et donc à une surestimation de l’héritabilité au
sens strict (h²) et de la proportion de dominance D². Par ailleurs, le biais positif sur D étant
supérieur à celui sur A, le rapport A/D est quant à lui sous-estimé. La mise en place de copies
végétatives permet l’estimation d’une partie de la variance d’épistasie et donc une correction
partielle de ces biais ; et en plus une estimation plus précise de la valeur génétique des ortets
4
(individus issus de graines qui ensuite, par clonage, donne de nouveaux individus
génétiquement identiques). L’estimation des effets séparés de D et I peut être importante dans
le cas où A ne représente qu’une partie des effets génétiques totaux, ce qui est le cas dans
nombre de tests de descendances mis en place au Congo.
Pour les caractères de croissance, il a été établi l’existence d’une relation pléiotropique entre
la hauteur et la circonférence. La pléiotropie est la propriété d’un gène d’affecter deux
caractères ou davantage, de sorte que si ce gène est soumis à ségrégation, causera des
variations simultanées dans les caractères qu'il influence (Falconer, 1974) Ce phénomène de
pléiotropie offre des opportunités d’existence d’interactions entre gènes à travers la
redondance fonctionnelle (de Visser et al., 2011 ; Lehner, 2011). Il faille vérifier cet à priori
dans le cadre des hybrides d’eucalyptus du Congo
Question de recherche 1
Sachant que la composante épistatique de la variance génétique joue un rôle central dans
l’évolution, la spéciation, l’hétérosis, le polymorphisme et la régulation des caractères
complexes (Gallais, 2009), qu’elle contribue à la valeur génétique additive des caractères
quantitatifs, leur variance et à la réponse à la sélection (Cheverud et Routman, 1995, Holland,
2001) ; quelle est donc sa part de contribution dans la variation de certains caractères chez
Eucalyptus urophylla × Eucalyptus grandis du Congo?
Hypothèse 2
Les espèces forestières de plantations sont soumises à de fortes variations spatiales et

temporelles de l’environnement, sources d’interactions G×E. La présence dínteraction
perturbe lássociation entre valeur phénotypique et valeur génotypique d’un caractère.
(Barbottin, 2004). La plasticité variétale dépend, de la variance génétique intra population.
Quand l’apparentement entre variétés augmente, l’interaction G×E diminue, quand la
variabilité intra variétale diminue, l’interaction G×E augmente. L’importance de l’interaction
G×E est donc appréhendée à travers la contribution des différentes sources de variance
génétique liée à la structure génotypique des variétés :
- familles de demi-frères × environnement ;

- familles de pleins frères × environnement ;
- clones × environnement.
5
Pour les caractères complexes, l’interaction G×E ne dépend pas seulement de la variance intra
population, mais aussi des stratégies d’évitement des contraintes environnementales
développée par chaque génotype. Les traits fonctionnels permettent de se rendre compte de
ces stratégies.
Question de recherche 2
Les perturbations générées par les interactions G×E conduisent à se poser cette question :
L’amélioration obtenue pour les eucalyptus hybrides du Congo dans un certain milieu
peut-elle être conservée, si les conditions environnementales venaient à changer ?
Le changement des conditions environnementales dans le cadre de cette étude est mimé par le
changement de la densité de plantation, créant une situation de compétition accrue pour
l’accès à la ressource hydrique et minérale.
Objectifs
L’objectif principal de ce travail est d’optimiser le schéma d’amélioration génétique de
l’Eucalyptus urophylla × Eucalyptus grandis.
Trois objectifs spécifiques ont été assignés à cet objectif principal :
(a) estimer les composantes causales de la variance phénotypique de l’aptitude à la

propagation végétative, de la croissance et des traits écophysiologiques de l’hybride E.
urophylla × E. grandis ;
(b) estimer les composantes de l’interaction G×E et évaluer son importance suivant la
structure génotypique de l’hybride Eucalyptus urophylla × Eucalyptus grandis ;
(c) développer une formalisation i) des différentes sources de corrélation génétique entre
âges et entre caractères, ii) des parts respectives de l’additivité, de la dominance et de
l’épistasie dans l’interaction G×E.
6
Chapitre I : ETUDE BIBLIOGRAPHIQUE
1-1- Genre Eucalyptus

1-1-1- Description
Les eucalyptus sont natifs d’Australie et de Tasmanie, mais quelques espèces sont originaires
des îles indo-malaises. Ce genre compte plus de 800 espèces connues (Rejmánek et
Richardson, 2011). Les eucalyptus appartiennent à la famille des Myrtaceae et sont
actuellement classés à l’intérieur de 7 sous-genres polytypiques (Angophora, Corymbia,
Blakella, Eudesmia, Symphyomyrtus, Minutifructus, Eucalyptus) et 6 sous-genres
monotypiques (Acerosa, Cruciformes, Alveolata, Cuboidea, Idiogènes, Primitiva) (Brooker,
2000). Le genre eucalyptus comprend des arbres (10 à plus de 50 m de hauteur) et des
arbustes (inférieur à 10 m de hauteur). Quelques espèces sont des arbres géants comme E.
regnans et E. deglupta (entre 70 et 100 m de hauteur). L’âge maximum de l’eucalyptus estimé
par des mesures dendrochronologique et de radiocarbone est de 400 à 600 ans.
Le feuillage de l’eucalyptus diffère suivant l’âge de la plante. Toutes les espèces ont une
floraison abondante au bout de 4-8 ans après le semis. Le fruit de l’eucalyptus est une capsule.
Le système de reproduction de l’eucalyptus est l’allogamie, mais on peut retrouver des cas
d’autofécondation au sein des populations. Généralement, chez les eucalyptus, les polliniseurs
ne sont pas sélectifs, plusieurs espèces jouent ce rôle telles que les insectes, les oiseaux, les
mammifères. Comme facteur mécanique, le vent est l’un des mécanismes de la pollinisation
chez les eucalyptus.
1-1-2- Répartition
Le genre Eucalyptus laisse une forte impression du fait de la très forte expansion de son
utilisation en plantations forestières, et aussi de l’assaut des terres incultes qu’il réalise à
certain endroit du globe. Ce genre s’est étendu et s’est adapté en dehors de son aire d’origine.
Les surfaces plantées d’eucalyptus dans le monde atteignent déjà près de 20 millions d'ha
(GIT, 2009), dans près de 90 pays (figure 1) dont plus de la moitié (10,6 millions d'ha) est
située en zone tropicale, un quart (5 millions d'ha) en zone subtropicale et le reste (3,5
millions d'ha) en zone tempérée (Espagne, Portugal et Chili).
7
Figure 1 : Répartition des surfaces plantées d’eucalyptus dans le monde (Source : www.git-forestry.com).
1-1-3- Culture
Les eucalyptus, du moins pour les espèces cultivées, sont considérés comme des essences très
plastiques, à croissance rapide et peu exigeantes vis-à-vis du milieu. Les eucalyptus croissent
bien à peu près sur tout type de sol, ils peuvent tolérer des sols sableux et même modérément
salins, cependant ils ne tolèrent pas les sols asphyxiants. La disponibilité en eau est un facteur
très important mais non-limitant car la plante peut réguler sa consommation en eau.
La plupart des eucalyptus ne supportent pas le gel ou seulement de faibles gelées (de -3 °C à -
5 °C). Le gommier des neiges ou Eucalyptus pauciflora est cependant capable de résister au
gel jusqu'à -20 °C environ.
Le plus souvent les espèces d’eucalyptus rejettent après coupe, et les plantations peuvent être
conduites en taillis sur un certain nombre de rotations.
8
Les plantations d’eucalyptus au Congo ont été installées sur des terres (savanes côtières)
réputées les plus pauvres chimiquement et peu propices à l’agriculture (Nzila, 1996a,b).
Ainsi, vu la caractérisation pédoclimatique de ces savanes côtières, la culture des eucalyptus

se heurte à différents facteurs limitant, dont :
- une grande pauvreté chimique des sols conduisant au choix d’espèces extrêmement
frugales ;
- une saison des pluies caractéristique du climat tropical humide permettant le
développement de nombreux pathogènes, essentiellement des insectes (Leptocybe
invasa, Helopeltis schoutedeni) et champignons foliaires, vis à vis desquels très peu
d’espèces sont tolérantes ;
- une pluviométrie annuelle d’une forte variabilité (500 à 2000 mm) ;
- de fortes pluies, souvent entre 50 et 100 mm, occasionnant une perte importante d'eau
par drainage profond et une disponibilité en eau de l'ordre de 800 à 850 mm pour une
pluviométrie moyenne d'environ 1200 mm ;
- une saison sèche longue pour la latitude considérée, limitant ou empêchant la
croissance de nombreuses espèces de zones subtropicales sur des sols à faible capacité
de réserve en eau.
1-1-4- Utilisation
Dans son aire d’origine, l’Australie, l'eucalyptus fournit la nourriture exclusive au koala.
Source majeure de bois d’œuvre en Australie depuis l’installation européenne, il est utilisé
depuis plusieurs décennies, notamment pour : la papeterie, le bois énergie, le bois de service,
les poteaux et perches. Pour certaines espèces comme l’E. citriodora, on y extrait de l’huile
essentielle des feuilles.
Dans le cas du Congo, les plantations d’eucalyptus sont utilisées essentiellement à des fins
papetières. Le nombre d’espèces adaptées reste très limité, les plantations industrielles sont
constituées de clones dérivant de l’hybridation interspécifique.
9
1-2- Amélioration génétique de l’eucalyptus au Congo
1-2-1 – Introductions d’espèces et leur adaptation au Congo
Au cours des années 1950, en vue d'assurer le ravitaillement de la ville de Pointe-Noire en
charbon de bois et en bois de chauffe, et de fournir de l'énergie au Chemin de Fer Congo-
Océan, des essais de plantation ont été réalisés. Une soixantaine d’espèces d'eucalyptus
appartenant à divers sous-genre et d’origines géographiques très diversifiées ont été
introduites au Congo (tableau 1). Ce matériel végétal a été mis en place pour l'essentiel dans
deux zones géographiques différentes, Pointe-Noire (savane côtière) et Loudima (savane
centrale). Très peu d’espèces se sont acclimatées aux conditions écologiques locales du sud
Congo. Seules E. urophylla et, mais dans une moindre mesure, E. pellita et E. alba (cette
dernière avec une très faible croissance), présentent une survie suffisante pour envisager une
plantation de production. Les espèces de zone tempérée (telle E. globulus), subtropicale (E.
grandis, E. tereticornis) ou tropicale sèche (E. camaldulensis) ou humide (E. deglupta, E.
torelliana) sont totalement inadaptées ou de trop faible croissance.
Malgré un effort considérable d’introduction de matériel végétal, le nombre d’espèces

potentiellement utilisable reste très limité. Ainsi, les savanes côtières du Congo apparaissent
comme une zone marginale pour la croissance des eucalyptus.
Les espèces introduites les mieux adaptées aux conditions écologiques du Congo ont une
productivité faible d’environ 7 à 10 m3/ha/an.
La seule espèce pure potentiellement intéressante, E. urophylla, présente une variabilité

intrafamiliale très forte, son bouturage est très peu satisfaisant, limite son utilisation en
plantation industrielle (Vigneron, 2000).
10
Tableau 1 : Classification (selon Brooker, 2000) des espèces d’Eucalyptus introduites au Congo (source :
Vigneron, communication personnelle).
sous genre section sous section serie sous série espèce
Corymbia Septentrionales Alatae Dorsiventrales hendersonii, polycarpa
Isobilaterales Peltiformes nesophila
Terminalipterae ferruginea
Apterae Torellianae torelliana
Maculatae citrodora, maculata
Blakella Extensae tesselaris, papuana
Eudesmia Reticulatae Miniatae Inclinatae miniata
Symphyomyrtus Latoangulatae Transversae deanei, grandis, saligna
Annulares urophylla, pellita, resinifera
robusta, botryoides, kirtoniana (1)
Lepidotae-Fimbriatae propinqua, canaliculata
punctata, longirostrata
Exsertaria Erythroxylon tereticornis
Rostratae camaldulensis
Singulares rudis
Phaeoxylon brassiana, exserta
Subexsertae Applanatea alba, bigalerita, platyphylla
houseana, apodophylla
Bisectae Destitutae Squamosae pachycalyx
Maidenaria Euryotae Globulares Euglobulares maidenii, globulus
Viminales Lanceolatae viminalis
Adnataria Apicales Aquilonares Fortes oligantha, leptophleba
Protrusae microtheca
Buxeales Amissae normantonensis
Continentes moluccana
Coalitae thozetiana
Submelliodorae argophloia
Siderophloiae Subglaucae cullenii, crebra, drepanophylla (2)
Jugatae melanophloia
Terminales Rhodoxylon Discolores paniculata
Melliodorae Solidae sideroxylon
Minutifructus Domesticae raveretiana
Equatoria deglupta
Alveolata microcorys
Idiogenes cloeziana
Eucalyptus Amentum acmenoides, umbra
Pseudophloius pilularis
Capillulus Pachyphloius phaeotricha (close eugenoides)
Eucalyptus Regnantes regnans
Cineracae Psathyroxylon Considenianae andrewsii
(1) = robusta x tereticornis selon Pryor et Johnson, 1971
(2) in(1) = and
Pryor Robusta×Tereticornis
Johnson,1971 selon Pryor et Johnson, 1971.
(2) dans Pryor et Johnson, 1971.
11
1-2-2 – Hybrides interspécifiques
Alors qu’ils sont souvent contre-sélectionnés dans les aires naturelles et de ce fait assez rares,
les hybrides interspécifiques sont par contre très fréquents dans les aires artificielles. En tant
qu’exotique, le genre Eucalyptus fabrique des hybrides interspécifiques d’autant plus
fréquents et vigoureux que les milieux utilisés s’écartent davantage de celui des aires
naturelles des espèces pures (Martin, 2003). L’hybridation peut faciliter la conquête de
nouveaux milieux grâce aux phénotypes extrêmes des hybrides (Rieseberg et al., 1999) et
pourrait alors favoriser la spéciation écologique (Rieseberg et Willis, 2007; Ma et al., 2010).
Les descendances hybrides peuvent être très homogènes ou au contraire très hétérogènes. Le
transfert de certains gènes d’une espèce à l’autre par hybridation, connue sous le nom
« d’introgression », dépend de la compatibilité des allèles entre espèces (Anderson et
Hubricht, 1938). En effet, certaines associations rendent des hydrides stériles ou létaux
(Brideau et al., 2006). L'hétérosis de la population par contre peut être très élevé ou au
contraire concentré sur quelques individus seulement. Dans ce cas, seule la voie végétative est
efficace pour un usage en plantation forestière.
Au Congo, le développement des plantations industrielles a été envisagé avec la découverte
fortuite dans les collections d’espèces pures, de deux hybrides naturels parfaitement adaptés
mais d’origine partiellement connue : Eucalyptus PF1 (E. alba×?) et E.12ABL×E.saligna
(Delwaulle, 1985). Les tentatives visant de reproduire ces hybrides naturels par voie sexuée se
sont révélées infructueuses. En 1969, la recherche s’orienta vers la multiplication végétative
par bouturage et parvint à multiplier les individus sélectionnés de ces hybrides.
La technique de pollinisation contrôlée, mise au point en 1977 (Maillard, 1978) a permis

d’effectuer de nombreux croisements. Elle a ainsi permis d’éviter la situation d’impasse à
laquelle conduirait le problème de base génétique très étroite des parents (un ou deux
géniteurs femelles) ayant donné les hybrides E. PF1 et E. 12ABL×E. saligna (Delwaulle et
Laplace, 1988). Entre 1978 et 1983, près de 400 familles hybrides de pleins frères ont été
obtenues par pollinisation contrôlée. Les meilleurs hybrides appartiennent à des croisements
intra ou inter sections Transversaria (Latoangulatae, Brooker, 2000) et Exsertaria (E.
urophylla × E. grandis, E. urophylla × E. pellita, E. urophylla × E. resinifera, E. tereticornis
× E. grandis). Soixante-deux formules hybrides et près de 1400 familles de pleins frères ont
été testées au Congo (tableau 2). Deux hybrides, E. urophylla × E. grandis (U×G) et E.
urophylla × E. pellita (U×P), se sont particulièrement distingués en ce sens qu'ils présentent à
la fois une très forte croissance et une bonne adaptation. L'hybride E. urophylla × E. grandis
12
regroupe ainsi les caractères désirables des deux espèces parentales: adaptation, résistance aux
divers champignons foliaires d'E. urophylla, croissance rapide, facilité de bouturage et bonne
qualité papetière d'E. grandis. Les premiers clones sélectionnés dans ces formules hybrides
ont présenté pour certains des performances (plus de 25 m3/ha/an) excédant largement celles
des hybrides naturels E. PF1 et E. 12ABL × E. saligna (Delwaulle, 1981).
Tableau 2 : Familles hybrides testées entre 1978 et 2004 (Source : Vigneron, Communication personnelle).
mères pères gr pel pun res rob sal uro alb bra ter Hbr uxa uxg uxp txg Hal
grandis (gr) 20 3
pellita (pel)
Latoangulatae
15 9
punctata (pun)
resinifera (res) 3 6 6
robusta (rob)
saligna (sal) 2 8 7 11 1 8 1 1
urophylla (uro) 701 274 5 32 13 19 58 6 20 2 2 3 5
alba (alb) 11 3 5 16 2 1 2 3
Exser
taria
brassiana (bra)
tereticornis (ter) 23 3 3 3 2 10 5
hyb. Brasil (Hbr) 1
uro x alba (uxa)
hybrids
uro x grandis (uxg)

uro x pellita (uxp) 2 12 4 2 2
teret x grandis (txg) 1 1 2 1 3
alba x ? (Hal) 3 2 2 3 2 1 3 1
1-2-3- Amélioration des hybrides interspécifiques du Congo

L’amélioration génétique d’un matériel végétal vise l’obtention des qualités supérieures et
une adaptation parfaite de celui-ci dans un milieu quelconque.
Pour améliorer la valeur des hybrides interspécifiques E. urophylla × E. grandis et E.

urophylla × E. pellita, un schéma de sélection récurrente réciproque (SRR, figure 2) a été mis
en place en 1989 (Vigneron, 1991). La SRR, dans ses diverses formes, est spécialement
destinée à l'amélioration de variétés hybrides résultant de la combinaison de deux populations
non apparentées présentant des caractéristiques complémentaires. Le principe de base est de
croiser entre eux les individus des deux populations afin d'estimer leur valeur en croisement
hybride (General Hybridising Ability). L'information recueillie dans les tests de descendances
hybrides est utilisée pour sélectionner les meilleurs parents qui sont alors croisés en intra
population (ici intra espèce) pour donner la nouvelle génération. Comme noté par différents
auteurs (Nikles et Newton, 1991 ; Volker, 1995), un tel schéma où la valeur d'un géniteur
n'est connue que suite à un test de descendances, donc après un long processus d'évaluation,
n'a sa raison d'être que si la corrélation entre l'Aptitude Générale à la Combinaison (AGC)
13
intraspécifique et les performances en descendances hybrides (GHA) est faible. Bien
évidemment, si l'AGC ne permet pas de prédire la GHA, la sélection sur descendances
hybrides devient nécessaire pour optimiser le gain génétique. En l'absence de donnée lors de
la mise en place du schéma de sélection, les hypothèses suivantes ont été avancées: i) les
populations naturelles peuvent souffrir d'inbreeding et la valeur individuelle ne représente pas
la valeur en croisement, ii) la sensibilité aux pathogènes, et ceci est particulièrement vrai pour
E. grandis, cache les véritables potentialités de croissance, iii) le schéma est suffisamment
souple pour être réadapté aux résultats du premier cycle.
Figure 2 : Schéma de Sélection Récurrente Réciproque appliqué à l’hybride E. urophylla × E. grandis

(Source : Vigneron, 1991).
Les résultats des tests de descendances hybrides sont utilisés pour la sélection des parents
(backward selection sur GHA) ainsi que pour celle des ortets appelée « forward selection ».
Les différentes composantes génétiques (additive femelle et mâle, dominance) et leurs
14
variances permettent de construire un index pour la sélection des ortets sur le volume à 3 ans.
Cette première sélection est suivie d'une mise au point de terrain permettant la prise en
compte de l'environnement immédiat (présence ou non de voisins) et des caractéristiques
qualitatives telles que la forme, l’état sanitaire, l’absence de défaut. Environ 1,5 % des
individus sont sélectionnés puis multipliés pour être évalués en test clonal.
Les performances des familles hybrides de première génération, tant en hauteur qu’en surface
terrière à l’hectare, excédent celles des espèces pures. La figure 3 présente les performances
de ces familles hybrides à 5 ans. Certaines familles U×G présentent des croissances de plus de
50 % supérieures (en m3/ha/an) aux meilleures familles d’E. urophylla.
Perform ances à 5 ans UG Perform ances à 5 ans UP

25
25
hauteur moyenne m
20 20
hauteur moyenne m
15 E.urophylla 15 E.urophylla
E.grandis E.pellita
10 10
familles famillles
5 UxG UxP
5
0
0
0 5 10 15
0 5 10 15
sth m²/ha sth m ²/ha
Figure 3 : Performances des familles hybrides UG (gauche) et UP (droite) et de leurs populations

parentales (Source : Vigneron et al., 2006).
Les tests de descendances permettent d’estimer l’importance du contrôle génétique et les

différentes composantes de la variance des caractères sous sélection et ainsi de sélectionner à
la fois les meilleurs parents (pour le cycle suivant) et les ortets destinés à la production de
clones. Chez les deux hybrides, les effets additifs, sont les facteurs contrôlant en partie la
croissance ainsi que l’essentiel des caractères de forme et de qualité du bois. Les
performances des descendances hybrides permettent une bonne estimation de la valeur en
croisement des parents et leur sélection pour la génération suivante.
A ce jour, plus de 1300 ortets U×G et 200 ortets U×P ont été créés et retenus pour être
multipliés puis comparés en test clonal.
15
1-2-4- Bilan du premier cycle du schéma de la SRR
Les premiers croisements contrôlés sans schéma de sélection précis ont conduit à une
performance moyenne de 20 m3/ha/ha (et jusqu’à 30 m3/ha/an pour les meilleurs clones) des
génotypes E. urophylla × E. grandis. Avec l’application de la SRR, les performances ont
augmenté à 25 m3/ha/an en moyenne (et jusqu’à 40 m3/ha/an pour les meilleurs clones).
Le bilan du premier cycle de la SRR, dressé au bout de quinze années de travail comporte des
aspects largement positifs, mais révèle de très fortes contraintes liées au schéma lui-même.
Parmi les points positifs, on cite :
- une large diversité génétique à la base de la création variétale assurant un fort potentiel
d’adaptation de la population d’amélioration aux demandes de l’industriel ;
- un contrôle additif suffisant des caractères sous sélection permettant d’envisager de
nouveaux et importants gains génétiques en seconde génération ;
- des dispositifs de terrain bien établis conduisant à de fortes héritabilités familiales et
clonales ;
- une grande diversité des clones en tests (plus de 1000 clones en test) ;
- un important gain génétique réalisé avec les hybrides U×G : ces nouveaux clones
produisent en moyenne 55 % de plus que les PF1, les meilleurs clones permettant un
doublement de la production par rapport aux meilleurs hybrides naturels (Bouvet,
1998 ; Vigneron et al., 2006).
Les contraintes concernent :
- la gestion difficile des parcs de géniteurs dont les candidats sont multipliés par
greffage afin de faciliter l’accès aux fleurs, les greffes étant ensuite installées au
champ (mobilisation des géniteurs) et conduites en palissage ; outre un taux de
réussite au greffage moyen, la conduite du verger et son entretien sont coûteux ;
- la floraison tardive et aléatoire de la plupart des géniteurs rend irréaliste une
planification à long terme du travail d’hybridation contrôlée. On peut cependant
penser que ce problème devrait partiellement s’estomper en seconde génération en
raison de la sélection réalisée sur l’abondance de la floraison ;
- un très fort taux de coulure des fleurs d’E. grandis rend illusoire pour cette espèce la
recombinaison intra spécifique en pollinisation contrôlée (et donc une réduction du
gain génétique attendu) ;
16
- la nécessité d’avoir deux générations pour accomplir un cycle réduisant ainsi
fortement le gain génétique par unité de temps.
En conclusion, le premier cycle de la SRR a conduit à la réalisation des gains génétiques

importants sur la croissance et la production de biomasse. Des gains génétiques sur la
morphologie des arbres ont aussi été obtenus : notamment une meilleure rectitude et une
cylindricité des fûts (Vigneron et al., 2006).
1-2-5- Evolution de la SRR et perspectives

Le gain génétique réalisé sur la production de biomasse à l’issu du premier cycle de la SRR
laisse entrevoir de fortes potentialités pour l’avenir (Vigneron et al., 2006). Les pistes
envisagées sont nombreuses, on peut citer :
(1) La sélection précoce : l’analyse des corrélations génétiques juvénile-adulte au sein de

divers essais de descendances et de tests clonaux montre que les performances d’un
individu, d’un clone ou d’une famille à trois ans sont de bons prédicteurs des
performances finales (Bouvet, 1995). Ce résultat conduit à promouvoir une sélection
précoce dès l’âge de trois ans.
(2) La densification de plantation des essais : le test des descendances de pleins frères
puis des ortets présélectionnés mobilise d’importantes surfaces qu’il importe
d’entretenir et de protéger des incendies et coupes illicites. Le gain génétique attendu
étant directement lié à la diversité des génotypes testés (variance phénotypique totale),
la réduction du nombre d’individus en test (parents, croisements, effectif par famille)
n’a pas été envisagée. L’augmentation de la densité de plantation a donc été
considérée comme une voie possible d’économie de place et de moyens. Cependant, la
très forte augmentation de la compétition entre voisins induite par la réduction des
espacements conduit à une mauvaise estimation des valeurs individuelles. Dans ces
conditions, l’héritabilité de la valeur individuelle est fortement affectée par
l’augmentation de la densité.
(3) La présélection des géniteurs : la présélection des géniteurs E. urophylla sur la
valeur intra spécifique reste peu précise du fait de l’absence de dispositif approprié
permettant l’analyse commune de tous les tests de provenances/descendances. Pour E.
grandis, la mauvaise adaptation ne permet pas une mesure correcte de l’aptitude
générale à la combinaison (AGC) intra et la sélection directe sur la valeur des
descendances hybrides s’avère seule possible. L’objectif principal des tests de
17
descendances E. urophylla × E. grandis est la sélection d’ortets, la mise en place
d’importants plans de croisements combinant sélection parentale et création variétale
demeure un moyen efficace.
(4) La combinaison inter spécifique des meilleurs géniteurs : les plans de croisements
sont très largement incomplets ; le contrôle additif suffisant des caractères de
croissance et fort de la qualité du bois permet d’envisager la création de familles
hybrides particulièrement performantes par combinaison des meilleurs géniteurs E.
urophylla et E. grandis (familles élites).
(5) Le choix des clones : l’idée d’affiner le choix des clones parait intéressante pour
répondre aux besoins de plus en plus croissants et divers. Cette finesse dans le choix
des clones passe par l’introduction dans le processus d’amélioration, des propriétés du
bois et écophysiologiques qui ont un impact direct sur la production de biomasse.
(6) L’infusion de nouveaux géniteurs : un profit reste encore possible à tirer de quelques
provenances comme Copperlode d’E. grandis.
(7) La diversification du matériel végétal : malgré la supériorité constatée des hybrides
U×G, d’autres formules hybrides toutes à base d’E. urophylla ont permis et
permettent la sélection d’ortets à titre prospectif. Malgré le faible nombre de familles
réalisées, et sans sélection des parents, diverses formules hybrides permettent
l’obtention de clones supérieurs aux hybrides naturels E.PF1 du type 1-41. C’est le
cas des croisements d’E. urophylla avec E. pellita (U×P), E. resinifera (U×R) et E.
saligna (U×S). Si les propriétés technologiques de ces clones présentent un
quelconque intérêt, il semble possible et souhaitable de prospecter plus encore ces
nouveaux hybrides afin de tirer plus amplement parti de la variabilité du genre et
répondre à des besoins particuliers. Les qualités papetières des hybrides E. urophylla
× E. grandis restent bien inférieures à celle de E. globulus, espèce de référence en la
matière mais inadaptée aux conditions écologiques du Congo. La création des
hybrides E. urophylla × E. globulus s’avère pertinente pour la création à court terme
de variétés à très fort potentiel papetier.
(8) Une meilleure prédiction de la valeur génétique des ortets : si les dispositifs de
terrain sont globalement satisfaisants, notamment pour l’estimation des valeurs
familiales, parentales et clonales, l’importance des compétitions inter individus ne
permet pas une appréciation correcte de la valeur individuelle en test de descendance.
La prise en compte de la dépendance spatiale (effets cumulés de l’environnement
commun à l’individu et ses plus proches voisins, corrélation positive, et de
18
compétition pour l’accès aux ressources, corrélation négative) lors de l’estimation des
paramètres génétiques a fait l’objet d’importants développements mathématiques qui
cependant restent encore insuffisamment opérationnels. La mise au récente de la
technique de multiplication végétative rapide (bouturage hors-sol) et efficace laisse
entrevoir la possibilité de procéder à une pré multiplication des individus hybrides en
préalable à la mise en place des tests de descendances. Il existe une assez riche
littérature sur les avantages comparés, à nombre de plants égal, d’un test comparant X
familles avec N individus et sans copie végétative et d’un test comparant X familles
avec 2N (ou 4N) individus représentés par 2 (ou 4) copies. L’efficacité des essais de
« descendances clonées » dépend bien sûr de l’importance de l’héritabilité au niveau
individuel. Le plan d’expérience de la présente thèse rentre dans le cadre de cette
perspective. Cette thèse traite également des questions énumérées dans les points 2, 4
et 5.
1-3- Paramètres génétiques et environnementaux en amélioration

1-3-1-Variabilité génétique
La variabilité génétique d’une population décrit la tendance à varier des caractéristiques
génétiques des individus de cette population. Elle mesure de façon globale les différences
génétiques entre individus (Bouffier, 2007). Ces différences génétiques sont à l’origine des
multiples phénotypes observés.
Les caractères dont la variation phénotypique est discrète sont qualifiés de caractères
qualitatifs ou mendéliens. Ils sont généralement contrôlés par un nombre limité de gènes. Les
caractères dont la variation phénotypique est continue sont qualifiés de caractères quantitatifs.
Ils sont souvent contrôlés par un grand nombre de gènes (Falconer, 1974).
Dans un sens strict, la notion de « variabilité génétique » est utilisée lorsque qu’on traite des
caractères quantitatifs, tandis que l’on utilise préférentiellement la notion de « diversité
génétique » pour les caractères qualitatifs.
La variance mesure la variabilité, elle décrit l’amplitude de la dispersion autour de la
moyenne, et s’exprime dans le carré de l’unité du caractère mesuré. L’écart-type, quant à lui,
est égal à la racine carrée de la variance et s’exprime dans l’unité du caractère.
Le polymorphisme génétique est à la base de la variabilité génétique, il correspond à des

variations de séquences d'ADN au sein d'un groupe d’individus. Ces variations naturelles sont
19
dues à des mutations successives au cours de l’évolution qui permettent de caractériser la
diversité génétique entre individus et populations.
Le niveau de diversité génétique des populations et des variations de fréquences alléliques

dépend de l’action respective de quatre forces évolutives pouvant interagir les unes avec les
autres : la mutation, la sélection, la migration et la dérive. Elles sont à l’origine de la structure
de la diversité génétique et de son évolution.
Lorsque la variabilité d’un caractère n’a aucune base génétique, elle est qualifiée de
variabilité épigénétique. Cette variabilité résulte souvent de l’action des facteurs
environnementaux sur l’expression d’un caractère. Lorsque la variabilité d’une population
présente un déterminisme uniquement épigénétique, on parle de polyphénisme.
En résumé, dans la variation entre individus on distingue : (i) les variations génétiques
héréditaires ; (ii) les variations environnementales qui forment le contexte écologique dans
lequel les organismes se développent et sont sélectionnés ; (iii) les variations stochastiques
(ou micro environnementales), que l’on peut relever lors du développement d’individus
génétiquement identiques dans le même environnement (Meyers and Bull, 2002 ; Braendle et
al., 2008).
1-3-2- Partition de la variance phénotypique

La partition de la variance génétique faite par Fischer en 1918 constitue une des bases de
l’amélioration génétique des plantes. En effet, les proportions relatives d’additivité et de non
additivité des caractères quantitatifs ont un grand impact dans la détermination des stratégies
d’amélioration.
La valeur phénotypique (P) d’une propriété d’un individu dans un milieu donné est la somme
de la moyenne de la population (µ), de sa valeur génétique individuelle (G) et de sa valeur
induite par les facteurs environnementaux (E) (Verrier et al., 2001). En d’autres termes, le
génotype confère une certaine valeur à l’individu et l’environnement lui impose une déviation
dans une direction ou l’autre (Falconer, 1974).
L’environnement désigne le milieu dans lequel vit (ou a vécu) l’individu observé, il désigne
aussi certains états physiologiques qui lui sont propres et les effets de l’observateur lui-même.
La partition de la variance phénotypique se traduit par la relation suivante :
P=µ+G+E
20
La valeur génétique (G) est, elle-même décomposée en trois parties, représentants les effets
génétiques additifs (A), de dominance (D) et d’épistasie (I) (Fisher, 1918). D’où l’écriture :
G=A+D+I
L’effet additif des gènes pour un caractère est l’effet synergique que présentent leurs allèles.
La valeur génétique additive d’un individu est donc la somme des effets moyens des allèles
qu’il possède (αi et αj). αi et αj, étant respectivement les effets moyens des allèles paternel et
maternel.
La dominance est l’effet d’interaction entre allèle à un locus donné. La valeur ou résidu de
dominance représente l’écart entre la valeur génétique et la valeur génétique additive.
En un locus donné et pour 2 allèles AiAj (i ≠ j), et dans le cas d’additivité exclusive on a
théoriquement les valeurs génétiques suivantes :
Ai Ai Ai Aj Aj Aj
2 αi αi + αj 2 αj
Mais généralement ce n’est pas le cas après examen des valeurs génétiques calculées. Le
constat fait est qu’en plus des effets moyens des allèles, il existe une interaction entre les
allèles du gène (δij). On a donc la relation suivante :
Gij = αi + αj+ δij
Où Gij désigne la valeur génétique de l’individu, αi et αj les effets moyens des allèles paternel
et maternel et δij l’effet de l’interaction des deux allèles en présence, plus communément
appelé effet ou écart de dominance.
L’épistasie désigne les interactions entre allèles de deux ou plusieurs gènes contrôlant un
même caractère. Ce phénomène d’interaction s’établit chaque fois que 2 gènes ou plus codent
des enzymes qui catalysent différentes étapes de la même voie de biosynthèse (Philips, 2008).
Le concept « épistasie » a été utilisé dans deux situations, où il possède des définitions
différentes. En génétique mendélienne, une relation d’épistasie désigne la suppression d’un
phénotype par un autre gène de la même voie métabolique (Bateson, 1907). Quelques
caractères reconnus comme épistatiques peuvent être cités : le pelage des chiens, l’albinisme,
l’obésité (Warden et al., 2004).
21
En génétique quantitative, l’épistasie se rapporte à une interaction génétique dans lequel
l’effet phénotypique combiné de deux ou plusieurs loci est moins que (épistasie négative) ou
plus que (épistasie positive) la somme des effets à un locus individuel. Elle se réfère à la part
de la variance génétique qui ne peut être expliquée ni par les effets additifs des allèles, ni par
les effets de dominance (Fischer, 1918). Ces interactions sont difficilement estimables et le
plus souvent de faible importance (Phillips, 1998).
La définition de Bateson est biologique alors que celle de Fischer est purement statistique
(Moore, 2005).
La figure 4 illustre une situation d’absence et de présence d’épistasie pour un cas digénique
(A et B) biallélique (A1, A2 et B1, B2). En (A), il y a absence d’épistasie, les valeurs
génotypiques des deux loci sont parallèles, donc il n’existe aucune interaction inter loci. En
(B), on note la présence d’épistasie, on observe une interaction inter loci. Les valeurs
géniques contiennent donc à ce fait des termes épistatiques. L’épistasie contribue dans l’effet
moyen des allèles et aussi dans la valeur en croisement de ces génotypes. Donc, elle contribue
dans leur valeur génétique additive, leur variance et à la réponse à la sélection (Cheverud et
Routman, 1995 ; Holland, 2001).
Valeur phénotypique
Figure 4 : Représentation d’un cas d’absence (A) et de présence (B) d’épistasie (Holland, 2001).
Les interactions d’épistasie peuvent intervenir entre :
 les effets additifs (A×A…), la présence d’un allèle particulier modifie l’effet d’un allèle à
l’autre locus ;
 des effets de dominance (D×D…), la relation de dominance à un locus modifie la relation
de dominance à un autre locus ;
22
 les effets additifs et de dominance (A×D…), la présence d’un allèle à un locus modifie la
relation de dominance à l’autre locus.
L’ordre des interactions est d’autant plus élevé que le nombre de loci en jeu l’est aussi. Il y a
ainsi 2 facteurs induisant l’épistasie pour 2 loci, 3 facteurs pour 3 loci, etc...
Le modèle épistatique s’écrit alors :
Gi 1j1i 2j2 = µ + αi 1 + αj1 + αi 2 + αj2 (A)
+ ß i1j1 + ß i2j2 (D)
+ (αα) i1i1 + (αα) i1j2 + (αα) i2j1 + (αα) j1j2 (A×A)
+ (αß) i1i2j2 + (αß) j1i2j2 + (αß) i2i1j1 + (αß) j2i1j1 (A×D)
+ (ßß) i1j1i2j2 (D×D)
Lorsque plus de deux loci sont considérés, les termes A×A×A, A×A×D, A×D×D, D×D×D,
etc .... s’ajoutent, provenant des interactions entre plus de 3 loci.
La figure 5 illustre les différents types d’effets (directs et d’interactions) intervenant dans
l’expression génotypique pour un caractère qui ne serait conditionné que par des gènes en
deux zones chromosomiques. Quatre effets additifs (Ai, Aj, Bk, Bl), deux effets de dominance
(Ai/Aj, Bk/Bl) et neuf effets d’épistasie (4 A×A, 4 A×D, 1 D×D) sont en présence dans ce cas
de figure. Dans le cas de 3 gènes, il y a présence de 6 effets additifs, 3 effets de dominance, et
20 effets épistatiques. Les 20 composantes épistatiques se répartissent comme suit : 3 A×A, 6
A×D, 3 D×D, 1A×A×A, 3 A×A×D, 3 A×D×D et 1 D×D×D. Dans le cas de n gènes, il y a 3n-
1 composantes constituées de la manière suivante : n composantes additives, n/2 composantes
de dominance, puis 3n - 2n - 1 composantes épistatiques (Cockerham, 1954). Cette dernière
proportion se décompose comme suit : 2n (n-1) composantes à 2 facteurs (¼ A×A, ½ A×D, ¼
D×D) ; 4/3n (n-1) (n-2) composantes à 3 facteurs (1/8 A×A×A, 3/8 A×A×D, 3/8 A×D×D, 1/8
D×D×D).
23
Bl
Ai
Figure 5 : Divers types d’effets (directs et d’interactions) intervenant dans l’expression génotypique
pour un caractère conditionné par deux gènes en deux zones chromosomiques (Demarly, 1977).
Dans la partition des effets géniques, en principe, l’additivité, la dominance et l’épistasie sont
définies de façon qu’elles n’interagissent pas (Falconer et Mackay, 1996 ; Lynch et Walsh,
1998), c’est-à-dire qu’il y a aucune raison biologique pour qu’il existe une covariance entre
ces trois types d’effets. On peut alors partitionner la variance génétique en variance additive
(σ2A), de dominance (σ2D) et d’épistasie (σ2I) (Fisher, 1918) :
σ2 G = σ 2 A + σ2 D + σ2 I
Avec σ2I = σ2AA + σ2AD + σ2DD + …
La variance additive, est décomposée en deux parties (Bulmer, 1971) : la première partie est
la variance d’équilibre génétique ou variance génique. Elle exprime la variabilité de l’effet
génétique du caractère considéré au niveau de la population. La deuxième partie est le
déséquilibre d’association, appelé aussi déséquilibre de liaison. Elle exprime la covariance
24
pour une paire de loci entre tous les individus. La décomposition de la variance génétique
additive se traduit mathématiquement par la relation suivante :
σ2A = Σ i σ2 (g i) + Σ i ≠ j Cov (g i, g j)
σ2 (g i) est la variance au ieme locus et Cov (g i, g j), la covariance entre le ieme et le jeme locus.
Sous l’hypothèse panmictique (effectif illimité, absence de sélection, de mutation, de

migration, de croisement entre génération différentes), les covariances sont nulles et la
variance additive s’exprime simplement comme la somme des variances géniques.
σ2A = Σ i σ2 (g i)
L’hypothèse d’équilibre de liaison permet d’annuler les covariances entre loci, mais en
pratique on se situe généralement loin de la situation panmictique.
Les proportions relatives d’additivité et de non additivité des caractères quantitatifs ont un
grand impact dans la détermination des stratégies d’amélioration (Stocnecypher et Mc
Cullough, 1986 ; Foster et Shaw, 1988). En effet, l’effet additif d’un gène d’une structure
représente la part constante que sa présence apporte dans la réalisation d’un phénotype. C’est
donc pour le sélectionneur, un acquis important. Les effets additifs des gènes constituent alors
la source de variation communément exploitée dans les plans d’amélioration. Les effets non
additifs, sont généralement ignorés, en particulier, les effets d’interaction des allèles entre loci
(Lynch et Walsh, 1998). Le fait d’ignorer les effets génétiques non additifs biaise la
prédiction des valeurs en croisement, ainsi que les estimations des composantes de la variance
génétique (Matheson et Lindgren, 1985 ; Mäki-Tanila et Kennedy, 1986; Van der Werf et de
Boe,r 1989; Shelbourne, 1991 ; Borralho, 1994; Rosvall et al., 1998 ; Lu et al., 1999). En
plus, l’information sur la partition de la variance génétique aide à évaluer proprement le
potentiel du gain génétique d’une variété. Les interactions intra et inter gènes sont importantes
dans la mesure où les effets génétiques changent avec les modifications de la composition
génétique des populations (Barton et Keighjtley, 2002).
Les programmes d’amélioration classique ne peuvent utiliser que la variance génétique

additive, alors que l’approche de la sélection clonale capitalise toute la variation génétique.
L’avantage potentiel de l’usage de la sélection clonale a été développé par plusieurs auteurs,
dont Thulin et Faulds (1968), Burdon et Shelbourne (1974), Kleinschmit (1974), Libby et al.
(1972), Brix et van den Driessche (1977), Foster et Shaw (1988), Park et Fowler (1987),
25
Mullin et Park (1992), Mullin et al. (1992), en termes de capitalisation de toutes les
composantes causales de la variance génétique. Cependant, la variance d’épistasie est souvent
ignorée du fait des méthodes expérimentales complexes et lourdes autorisant son estimation.
Les effets d’interaction des allèles entre loci peuvent considérablement surestimés la variance
additive et/ou de dominance (Crow et Kimura, 1970 ; Goodnight, 1988 ; Cheverud et
Routman, 1995 ; Lynch et Walsh, 1998).
Des études empiriques et récentes, ainsi que bon nombre de théories ont démontré que
l’épistasie joue un rôle central dans l’évolution, la spéciation, l’hétérosis et le polymorphisme
(Wright, 1932, 1980 ; Weller, 1976 ; Templeton, 1979,1980 ; Carson et Templeton, 1984 ;
Provine, 1986 ; Minvielle 1987 ; Wade, 1992 ; Wu et Palopoli, 1994; Lynch et Walsh, 1998 ;
de Visser et al., 2003 ; Latta, 2003 ; Otto et Gerstein, 2006 ; Hansen, 2011, 2013 ; Le Rouzic
et al., 2013).
Jones (1945), Castle (1946) et Gallais (2009), rapportent que l’épistasie est une composante
de l’hétérosis, comme la dominance.
1-3-2-1- Estimation des composantes de la variance génétique

La génétique d’un caractère quantitatif est centrée sur l’étude de sa variation (Falconer, 1974).
Le type et la nature des informations obtenues dans les plans de croisement en termes
d’estimation de variances dépendent du dispositif expérimental utilisé (Srinivasan et
Ponnuswamy, 1993).
1-3-2-1-1- Variance additive

La composante additive de la variance est la partie la plus exploitée par les améliorateurs.
L’estimation de cette variance repose sur l’observation du degré de ressemblance entre
apparentés, qui peut être interprétée, soit en considérant une similitude entre les individus
d’un même groupe, soit en considérant les différences entre individus appartenant à des
groupes différents. Ainsi, en fonction de la relation de parenté (ici nous tiendrons compte que
deux relations de parenté), les variances additives sont données par les formules de génétique
quantitative suivantes :
- La variance additive entre demi-frères :
La covariance génétique entre demi-frères est égale au quart de la variance additive.
CovHS = ¼ σ²A
26
La variance additive entre demi-frères est estimée à partir de la variance entre AGC (Aptitude
Générale à la Combinaison) des males σ²M ou des femelles σ²F :
σ²A = 4 σ²M ou 4 σ²F
- La variance additive entre plein-frères :

La covariance génétique entre plein-frères est égale à la moitié de la variance additive plus
un quart de la variance de dominance.
CovFS = ½ σ²A + ¼ σ²D
La variance additive entre plein-frères est estimée à partir de la variance entre AGC des
mâles σ²M et des femelles σ²F :
σ²A = 2 (σ²M + σ²F)
1-3-2-1-2- Variance de dominance

Pour un phénotype quantitatif c’est la partie de la variance qui est due à l’interaction entre les
allèles en tous les loci. Cette partie de la variance génétique n’est pas héréditaire parce qu’elle
est détruite au cours de la méiose et est recréée à chaque génération (au moment de la
fécondation) sous forme de nouvelles et différentes combinaisons. Cette fraction est exploitée
par croisement et aide à expliquer l’effet d’hétérosis (Gallais, 2009).
La variance de dominance est estimée à partir de la variance d’ASC (Aptitude Spécifique à la

Combinaison), ou interaction male × femelle.
σ²D = 4 σ²MF
Dans le cas des tests de descendances open où l’on ne connait que l’un des deux parents, la
variance de dominance ne peut être estimée.
1-3-2-1-3- Variance d’épistasie

L’estimation de l’épistasie est un véritable challenge, elle nécessite des plans d’expérience à
pédigrée complexe (exige la connaissance d’un certain degré de parenté impliquant la
connaissance de plusieurs générations) avec un échantillonnage important (Hallauer et
Miranda, 1981; Mather et Jinks, 1982; Wricke et Weber, 1986 ; Varquez et Sanchez-Monge,
1987 ; Pawar et al., 1988 ; McKendry et al., 1988 ; Merrit, 1988 ; Virk et al., 1989 ; Sinha et
al., 1991 ; Strivastava et al., 1992 ; Shaw et al., 1997). C’est ce modèle générationnel qu’a
27
proposé Hayman (1958) avec en présence 6 générations dérivant d’un croisement entre 2
lignées pures de Nicotiana rustia afin d’estimer 6 paramètres génétiques dît de Hayman (m, d,
h, i, j, l) qui permettent de mesurer l’additivité, la dominance et les 3 types d’épistasie de 1er
ordre.
L’usage des lignées doubles haploïdes conduit également à la détection de l’épistasie (Choo et
al., 1979 ; Choo et Reinbergs, 1982 ; Gallais, 1990a ; Goldringer et al., 1997). Plusieurs
plantes et champignons sont au stage haploïde dans le cycle de leur vie, ainsi l’absence de la
variation de dominance dans ces conditions facilite la séparation des composantes additive et
épistatique (Shaw et al., 1997). Puisque la composante épistatique n’est constituée que des
termes additifs.
L’usage du modèle générationnel et des lignées doubles haploïdes pour estimer la variance
d’épistasie est plus aisé chez les plantes annuelles. L’estimation de la variance d’épistasie
chez les arbres forestiers est d’une grande complexité (Namkoong, 1979). Un certain nombre
de méthodes d’estimation de la variance d’épistasie, basée sur le niveau d’interaction des
gènes et utilisant les espérances mathématiques des valeurs des carrées moyens des variables
considérées sont employées (Searle, 1971) :
- L’estimation de la variance d’épistasie à travers un dispositif triallèle et un plan de

croisement double (Rawilings et Cockerman, 1962a,b ; Kearsey et Jinks, 1968 ; Ketata et
al., 1976 ; Nanda et al., 1982 ; Dhindsa et Bains, 1986 ; Singh et al., 1986, 1988, 1989 ;
Verna et Yunus, 1986 ; Nanda et al., 1989 ; Singh S., 1990 ; Kishor et al., 1992 ;
Srinivasan et Ponnuswamy, 1993). Le croisement triple met en prise l’autofécondation
(Yf) des lignées F issues d’un hybride entre deux lignées initiales P et P’, puis le
croisement avec le parent P (Ypf) et l’autre parent P’ (Yp’f). Sans hypothèses
particulières, ce matériel permet de tester la présence d’épistasie (Jinks et al., 1969), en
testant si : Ypf + Yp’f – Yf = Constante pour l’ensemble des lignées étudiées.
- L’estimation de la variance d’épistasie à travers un test de descendances de pleins frères

avec des copies végétatives de l’ensemble des individus (Foster et Shaw, 1988). Cette
approche suppose que l’épistasie résulte principalement du niveau élevé d’interaction
entre loci. Le bouturage des semis pleins frères permet d’avoir un niveau d’apparentement
supplémentaire permettant de décomposer la variance génétique non additive en variances
de dominance et d’épistasie (Burdon et Shelbourne, 1974; Comstock et al., 1958; Wricke
28
et Weber, 1986). Cela est rendu possible par la distinction de la variance d’environnement
de la variance génétique intra famille (Libby, 1962 ; Libby, 1964 ; Shaw et Hood, 1985;).
Cependant, les variances additive et de dominance sont partiellement associée avec une
partie de variance épistatique (Foster, 1990 ; Mullin et Park, 1992 ; Wu, 1996). Autrement
dit, la variance d’épistasie est sous-estimée lorsque les interactions de petit ordre sont
relativement grandes.
Les tests de descendance avec copies végétatives ont été suggérés comme moyen
d’amélioration des espèces comme Pinus radiata (Jayawickrama et Carson 2000), Pinus
teada (Foster et Shaw 1988; Isik et al., 2003; Byram et al., 2004) pour un certain nombre
de raisons. Premièrement, les tests de descendances clonées permettent la partition de la
variation génétique en toutes ces composantes : additive, dominance et épistasie (Foster et
Shaw 1988). En plus, les semis clonés peuvent fournir plus efficacement et avec une
grande précision l’information génétique qu’une descendance de semis zygotiques
(Burdon et Shelbourne 1974; Isik et al., 2003). La détection de l’épistasie varie avec la
taille de la population et la précision avec laquelle sont analysées les données. Ainsi des
études réalisées sur des petites populations avec peu de mesures par génotype, détectent
faiblement l’épistasie (Shimomura et al., 2001) comparativement à celles réalisées sur de
grandes populations (Carlborg et al., 2003) avec plusieurs mesures par génotype
(Montooth et al., 2003). Un grand nombre d’observations est donc nécessaire pour obtenir
une bonne estimation de la variance d’épistasie (Chang et al., 1990 ; Searle et al., 1992).
Il est important de noter que les tests de descendances open avec les copies végétatives de
l’ensemble des individus (Foster, 1985 ; Foster et al., 1984 ; Park et Fowler, 1987)
conduisent seulement à l’estimation d’une part de la variance additive et d’autre part de la
variance non additive sans distinction possible entre la variance de dominance et la
variance d’épistasie comme c’est le cas pour les tests de descendance pleins frères sans
copies végétatives.
- L’estimation de la variance d’épistasie à travers le modèle proposé par Wu (1996), basée

sur l’ordre d’interaction non allélique : Ce modèle se base sur le même postulat de Van
der Veen (1959), que l’essentiel de l’épistasie pour les caractères quantitatifs est limité
aux interactions de premier ordre A×A. Le dispositif utilisé dans le cadre de ce modèle
inclue simultanément du matériel parental et celle de la descendance.
29
- L’usage des marqueurs moléculaires (SNP) est de plus en plus courante pour détecter
l’épistasie (Palucci et al., 2007 ; Xu et Jia, 2007 ; An et al., 2009 ; Verhoeven et al.,
2010 ; Su et al., 2012).
Toutefois, ces approches statistiques d’estimation de l’épistasie n’élucident pas clairement les
causes biologiques sous-jacentes de l’interaction entre gènes (Cordell, 2002). En terme
d’interprétation des phénomènes, il est donc difficile d’établir la correspondance entre les
modèles biologiques et statistiques d’estimation de l’épistasie (Witte, 1998 ; Cordell, 2002).
En considérant ces méthodes d’estimation d’épistasie, en particulier celles ne prenant pas en

compte les marqueurs moléculaires, un certain nombre d’hypothèses sont émises,
comme l’absence d’effet cytoplasmique (ou maternel), l’observation d’un comportement
normal de diploïdie, l’absence de déséquilibre de liaison entre les différents gènes contrôlant
un même caractère et interagissant entre eux, les parents constituent un tirage aléatoire de la
population dont ils sont issus, l’absence d’effet C, défini comme les traits physiologiques et
morphologiques particuliers à l’ortet et causé par l’action des facteurs du milieu (Lerner,
1958 ; Foster et al., 1984).
1-3-2-2 Composantes environnementales de la variance phénotypique

La variance due à l’environnement comprend toute la variation d’origine non génétique. Cette
variation d’origine non génétique se décompose en facteurs contrôlés et facteurs non contrôlés
(Verrier et al., 2001).
 Les facteurs de milieu contrôlés sont des facteurs de milieu que l’on identifie comme
tels, dont on sait ou dont on pense qu’ils ont un effet important sur les caractères
étudiés.
 Les facteurs de milieu non contrôlés sont des facteurs, soit que l’on ne maîtrise pas
car ils échappent à l’observateur, soit que l’on n’enregistre pas car le recueil de
l’information correspondante est trop compliqué ou trop coûteux. On pense que ces
facteurs non contrôlés induisent chacun des faibles variations, car résultant de
microphénomènes locaux, s’appliquant à de manière différente à chaque individu.
Ainsi, l’action de l’environnement causant de la variabilité se situent à deux échelles :

l’échelle micro et macro environnemental.
30
Au niveau micro environnemental ; les actions suivantes sont à l’origine de la variation : le
microclimat, le microsite, la compétition entre arbres, l’exposition ou non aux insectes et aux
maladies.
Au niveau macro environnemental ; les effets de la topographie, la pluviométrie, la

température, le type de sol, … peuvent être pris en compte dans la création de la variabilité.
1-3-3- Importance et estimation de l’héritabilité en génétique forestière

L’héritabilité est la mesure quantitative de l’hérédité (Zobel, 1964). C’est une statistique
estimant le degré d’influence probable des facteurs génétiques pour un phénotype donné, dans
une population donnée. Il s'agit d'une mesure statistique et quantitative, qui définit à un
moment donné et sur une population donnée la part respective des gènes et de
l'environnement, de l'inné et de l'acquis pour un caractère (Verrier et al., 2001). L'héritabilité
est donc la proportion du génotype dans le phénotype d'une population. Mieux dit : la part de
la variance phénotypique relevant de la variance génotypique.
On distingue :
 L’héritabilité au sens large (H2), qui est le rapport entre la variance génétique totale et
la variance phénotypique. C’est en quelque sorte le degré de confiance de la prédiction
de la valeur génétique par la valeur phénotypique. Elle considère donc la variabilité
génétique totale en relation avec la variabilité phénotypique (Hanson, 1963).
H2= σG2/σP2 = (σA2 + σD2 + σI2)/σP2
 L’héritabilité au sens strict (h2), qui est le rapport entre la variance génétique additive
et la variance phénotypique.
h2= σA2/σP2
L’héritabilité au sens strict peut s’interpréter de trois manières équivalentes :
1- Le rapport de la variance additive sur la variance phénotypique et donc la part de

variance phénotypique qui est expliquée par la variance entre valeurs en croisement des
parents.
2- Le coefficient de régression (pente) de la valeur en croisement sur la valeur

phénotypique, donc l’importance de la variation de la valeur en croisement pour une unité
de variation de la valeur phénotypique.
31
3- Finalement, le degré de ressemblance entre enfants et parents.
L’héritabilité déterminée sur des individus multipliés par voie végétative est l’héritabilité
au sens large, tandis que l’héritabilité au sens strict ne peut être déterminée qu’à partir de
familles reproduites par voie sexuée (Toda, 1961).
L’héritabilité est non seulement une propriété du caractère, mais aussi de la population et
du milieu dans lequel se trouvent les individus (Falconer, 1974, White et al., 2007). Ainsi,
les héritabilités sont aussi calculées à différents niveaux : familial, dispositif expérimental,
clonal, etc.
Toutes les estimations de l’héritabilité sont basées sur les études de ressemblances entre
individus apparentés (Ollivier, 1971). Statistiquement, on utilise en général 3 méthodes
d’estimations : la régression, la corrélation et l’analyse de la variance.
1-3-4- Corrélations
Une corrélation quelle que soit sa nature (génétique ou environnementale) est le rapport d’une
covariance et du produit de deux écarts-types :
Cov( x, y )
r=
xy
La covariance phénotypique est la somme des covariances génétiques et environnementales,

donc nous pouvons écrire la corrélation phénotypique de la manière suivante :
CovG( x, y )  CovE( x, y )
rP =
pxpy
En considérant la partition de la valeur génétique en valeur génétique additive et non additive,

on a :
CovA( x, y )  CovE( x, y ) CovA( x, y ) CovE( x, y )

rP = = +
pxpy pxpy pxpy
or ²A = h²²P et ²E = e²²P avec e² = 1-h²
L’écart-type phénotypique dans chacun des égalités ci-dessus va être :
32
A E
P = ; P =
h e
La corrélation phénotypique devient alors :
CovA( x, y ) CovE( x, y )
rP = hxhy + exey
AxAy ExEy
rP = hxhyrA+ exeyrE
rP = hxhyrA+ (1-hx) (1-hy) rE
1-3-4-1- Corrélations génétiques

Il y a trois types de corrélations génétiques intéressant dans l’amélioration des arbres
forestiers (White et al., 2007) : (1) la corrélation génétique entre deux caractères distincts,
appelée corrélation trait-trait (2) la corrélation génétique entre le même caractère à différents
âges, appelée corrélation âge-âge ou corrélation juvénile-adulte, et enfin (3) la corrélation
génétique d’un même caractère exprimé dans deux environnements. Les deux premiers types
de corrélations seront traités dans ce point, le troisième type de corrélation sera développé
dans le point 2.3.
La corrélation phénotypique observée entre deux variables peut être due par les causes
génétiques et/ou environnementales. La principale cause génétique de corrélation est la
pléiotropie (Mode et Robinson, 1959 ; White et al., 2007). Le linkage peut aussi être une
cause de corrélation passagère, particulièrement dans les populations qui dérivent d’un
croisement entre souches divergentes (Falconer, 1974).
1-3-4-1-1- Corrélation trait-trait

Comme signifié précédemment, la principale cause génétique de la corrélation est la
pléiotropie. Le degré de corrélation provenant de la pléiotropie exprime dans quelle mesure
deux caractères sont influencés par les mêmes gènes (figure 6a). Certains gènes peuvent
augmenter deux caractères et d’autres n’en augmenter qu’un et diminuer l’autre, le 1er tend à
créer une corrélation positive et le second une corrélation négative. En dehors de la
pléiotropie, il existe d’autres situations où des corrélations non nulles peuvent être générées.
La première situation est celle de deux QTLs (région de l’ADN étroitement associée à un
caractère quantitatif) influençant l’un, le premier caractère, l’autre le second, et qui ne sont
pas indépendants à cause de la liaison (linkage). Les deux QTLs sont génétiquement liés,
situés dans la même région chromosomique, et très proche l’un de l’autre (figure 6b). Une
33
situation est celle où le gène n’explique directement qu’un seul des deux phénotypes, mais
ceux-ci ont des relations de causalité entre eux (figure 6c).
Figure 6 : Sources de corrélation génétique pour deux traits (Y1 et Y2).
Dans les programmes d’amélioration des arbres, la corrélation génétique entre deux caractères
est importante pour plusieurs raisons (White et al., 2007) : (1) si deux caractères ont une
corrélation forte et favorable, la sélection sur le premier caractère entraine un gain génétique
sur le deuxième ; (2) si deux caractères ont une corrélation forte et défavorable, il est plus
difficile d’avoir du progrès sur les deux caractères simultanément ; (3) si la corrélation
génétique entre deux caractères est inconnue, il est possible de produire en sélection des
résultats inattendus. C’est ce qui est appelé sous le terme de « réponse à la sélection
inadvertent » où le caractère non considéré dans le programme d’amélioration réalise un
changement (favorable ou défavorable) dû par sa liaison avec le caractère d’intérêt.
1-3-4-1-2- Corrélation âge-âge

Il est assez long pour les sélectionneurs forestiers d’attendre l’âge de fin de rotation pour
effectuer la sélection des meilleurs individus à inclure dans les programmes de sélection.
C’est dans cette optique que des études de corrélations juvénile-adulte s’effectuent (Bouvet,
1995). Pour espérer faire de la sélection juvénile, il faille que la corrélation génétique
juvénile-adulte soit forte. Pour obtenir ce genre de résultat il faut pour le caractère considéré,
que les gènes en action à l’âge juvénile soient quasi les même à l’âge adulte.
1-3-4-2- Corrélation environnementale

L’environnement est source de corrélation à chaque fois que deux caractères sont influencés
par les mêmes particularités du milieu (Falconer, 1974), les effets environnementaux
influencent donc le premier caractère et ensuite le second.
34
La corrélation résultant de l’environnement est le résultat final de tous les facteurs du milieu,
certains pouvant être cause de corrélations positives et d’autres de corrélations négatives
(Falconer, 1974).
1-4- Interaction Génotype × Environnement

1-4-1- Définition du concept
La valeur phénotypique (P) d’un individu est la somme de son génotype (G) et de la valeur
induite par l’environnement (E), (Falconer, 1974 ; Verrier et al., 2001). Cette relation est
exprimée par l’équation classique suivante :
P=G+E
La figure 7 suivante illustre l’intervention du génotype et de l’environnement dans la

réalisation du phénotype.
Figure 7 : Facteurs génotypiques et environnementaux intervenant dans la réalisation du phénotype

(White et al., 2007).
Le génotype et l’environnement forment un système de relation dynamique qui génère une

composante d’interaction génotype × environnement (G×E) (Dickerson, 1962 ; Zobel, 1964 ;
Kang, 2002). L’équation devient alors :
P = G + E + GE
35
L’interaction G×E, est alors la différence entre la valeur phénotypique et les valeurs
correspondantes du génotype et de l’environnement (Baker, 1988). Elle indique la différence
des performances entre génotypes quand ceux-ci sont déployer dans différents milieux
(Burdon, 1977 ; Zobel et Talbert, 1984 ; Osorio et al., 2001).
1-4-2- Causes de l’interaction G×E

Les facteurs responsables de la réponse différentielle des génotypes aux environnements
variables sont de deux types comme l’indique le nom de l’interaction. Au niveau génotypique,
six sources de variations peuvent agir dans l’interaction G×E, il s’agit du genre, l’espèce, la
provenance, l’écotype, l’arbre et les variations intra-arbre. Au niveau environnemental, des
sources de variation biotiques et abiotiques peuvent agir dans l’interaction G×E. Ces facteurs
environnementaux peuvent être contrôlés (régime sylvicole par exemple) ou incontrôlés
(conditions pédoclimatiques par exemple) (Skrøppa, 1984 ; Barbottin, 2004).
Statistiquement, l’interaction G×E est due à des différences de variances des variables testées
entre les différents environnements (Robertson, 1959).
L’interaction G×E, comme l’indique le nom est une relation bi-directionnelle, qui se traduit
soit par un changement d’échelle, les écarts entre génotypes étant fonction de l’environnement
mais sans affecter leur classement (figure 8c), soit par un changement de classement,
accompagné ou non d’un changement d’échelle (figure 8d) (Demarly, 1977). Dans le premier
cas l’interaction est dite quantitative ou noncrossover, tandis que dans le second cas elle est
dite qualitative ou crossover (Baker, 1988).
36
P
P
G1
G1 G2
G2
G3
G3
E E
1 2 3 1 2 3
A b
P G1
P G1
G3
G2
G2
G3
E E
1 2 3 1 2 3
C d
Figure 8 : Différents cas possible de relation entre Génotype et Environnement (Source : Demarly, 1977).
La figure 8 représente les différents cas possibles entre les performances de trois génotypes
référencés G1, G2 et G3 et trois environnements classés en fonction de leur fertilité croissante
(1, 2 et 3).
En (a), on note l’absence d’interaction G×E, les 3 génotypes sont parfaitement plastiques.
Dans ces conditions, un seul milieu parmi les trois suffit au trois génotypes pour l’expression
de leur potentiel.
En (b), on constate une augmentation de performances des 3 génotypes au fur et à mesure

qu’on passe du milieu peu fertile au milieu très fertile. C’est une situation d’additivité qui
montre que le milieu 3 est le mieux placé pour l’expression phénotypique des 3 génotypes.
En (c), on note une situation d’interaction G×E avec changement d’échelle.
37
En (d), il s’agit également d’une interaction G×E avec changement de classement suivi d’un
changement d’échelle.
1-4-3- Importance de l’interaction G×E

Pour un caractère donné, l’association entre sa valeur phénotypique d’une part et sa valeur
génotypique d’autre part est perturbée par la présence dínteraction G×E (Barbottin, 2004).
Les interactions G×E compliquent la sélection dans les programmes d’amélioration des arbres
forestiers en réduisant les gains génétiques espérés (Ades et Garnier-Géré, 1996).
L’étude des interactions G×E mérite d’être faite pour :
1. Définir des environnements où un certain nombre de génotypes sont les plus

performants (Falconer, 1952a ; Via, 1984).
2. Définir la plasticité de certains génotypes. L’amélioration génétique s’intéresse
d’autant plus par les génotypes qui comportent un large éventail environnemental
(Wricke et Weber, 1986).
3. Distinguer la variance due à l’interaction G×E. Si l’expérimentation est effectuée dans
un environnement unique, l’effet génotypique et l’effet d’interaction sont
complètement confus et inséparables. De ce fait, la variance inter génotype est plus
grande que si les génotypes sont testés sur plusieurs sites (Wricke et Weber, 1986).
Cela signifie que les héritabilités et les gains génétiques estimés dans le test à
environnement unique sont biaisés à la hausse.
4. Aider à établir un classement des sites potentiels sur lesquels la sélection est
envisagée.
Wricke et Weber (1986), évoquent trois points à retenir : (1) il est presque et toujours meilleur
de tester des familles ou des clones sur une gamme d’environnement dans laquelle les
meilleurs matériels végétaux sont plantés ; (2) parfois dans certains environnement,
l’expression et donc la discrimination entre génotypes sont meilleurs pour certains caractères
seulement (Carson, 1991 ; Magnussen et Yanchuk, 1994) ; (3) si les génotypes sont testés
dans seulement un environnement, les héritabilités et les estimations des gains génétiques sont
biaisées à la hausse.
38
1-4-4- Partition de l’interaction G×E: cas d’un test de descendances clonées
Les résultats empiriques ont montré que l’appréhension de l’interaction G×E dépend de la
partition de la variance génétique totale entre composantes intra et inter populations et ainsi,
de la structure génotypique de la variété considérée (Gallais, 1990b). Il est possible d’illustrer
ce point avec le modèle classique de génétique quantitative (G = A + D + I). Par exemple,
dans le cadre de familles de demi-frères, l’interaction G×E, s’interprète comme l’interaction
entre ¼ des effets additifs (A) et lénvironnement (E). En revanche, pour une famille de pleins
frères, cette interaction comporte à la fois des effets de type additif × environnement mais
aussi de dominance × environnement (½ A×E + ¼ D×E) et épistasie × environnement (¼
AA×E + ½ AD×E + ½ A×E ¾ DD×E + …). Enfin, dans le cas des variétés clonales, c’est
l’ensemble des effets génétiques qui interagissent avec l’environnement. L’interaction G×E
est alors de type A×E + D×E + I×E.
La part de variance génétique commune entre deux génotypes (leur covariance génétique, ou
leur ressemblance) a tendance à limiter l’interaction G×E tandis que la variance inter va avoir
tendance à l’augmenter. Plus la variance inter génotype sera grande, plus l’interaction G×E
sera potentiellement importante.
Dans le cas d’un test de descendances avec les copies végétatives de chacun des individus,
dispositif considéré dans cette étude, les interactions de l’environnement avec les différentes
structures génotypiques vont un peu se complexifier (Encadré 1).
39
Encadré 1 : Interaction G×E en fonction de la structure génotype dans un test de
descendances clonées (Vigneron, 2008)
A- Interaction famille de demi-frère × environnement

La variété est constituée par la moyenne des individus issus d’une même femelle ou d’un même mâle.
Il y a donc dans la variété des individus pleins frères et des individus demi-frères de différentes
femelles si le mâle est unique, de différents mâles si la femelle est unique. La variance de l’interaction
G×E revient à l’interaction entre (¼Am + 1/16AAm +…) ou (¼Af + 1/16AAf +…) et
l’environnement.
B- Interaction famille de pleins frères × environnement

Il faut distinguer le cas où les familles sont non apparentées et le cas où les familles ont un parent
commun.
- Familles de pleins frères non apparentées : La variance de l’interaction G×E revient à

l’interaction entre (½A + ¼D + ¼AA + 1/8AD + 1/16DD …) et l’environnement.
- Familles de pleins frères avec un parent commun (par exemple la femelle) : La

population des différentes familles est constituée par l’ensemble des familles issues d’une
même femelle. La variance génétique totale de cette population est amputée de la part
revenant aux mères (¼Af + 1/16AAf + 1/32AAAf…). La variance intra famille pleins frères est
inchangée (¼A + ¾D + ¾AA + 7/8AD + 15/16DD + …) et donc la part inter familles qui
contribue à l’interaction est ¼A + ¼ D + 3/16AA + 1/8AD + 1/16DD + ….
C- Interaction clone × environnement

L’importance de cette interaction dépend de la population de clones, clones apparentés ou non.
- Clones apparentés par le père et la mère : La variance génétique totale de la population de

clones est celle d’une famille de pleins frères (½A + ¾D + ¾AA + 7/8AD + 15/16DD …).
Puisque la variance intra variétale est nulle (1 variété = 1 clone), la variance inter variétale qui
contribue à l’interaction G×E est la même que la variance totale.
- Clones apparentés par le père uniquement : La variance totale est celle d’une famille de
demi-frères, la variance intra clone étant nulle, il reste :[(3/4Af + D + 15/16AA + AD + DD
…) x environnement], qui équivaut à [(G - ¼Am - 1/16AAm) × environnement].
- Clones apparentés par la mère uniquement : Le raisonnement reste le même que

précédemment, [(3/4Am + D + 15/16AA + AD + DD …) × environnement], ce qui équivaut à
[(G - ¼Af - 1/16AAf) × environnement].
- Clones non apparentés : La variance de l’interaction G×E équivaut à l’interaction de la

variance génétique totale et l’environnement, c'est-à-dire [(A + D + AA + AD + DD …) ×
environnement].
Ces expressions permettent de constater que (1) quand l’apparentement entre variétés augmente,
l’interaction G×E diminue ; (2) quand la variabilité intra variétale diminue, l’interaction G×E
augmente. Les variétés clonales sont donc a priori plus interactives que les variétés familles de pleins
frères et les variétés familles de demi-frères.
40
1-4-5- Comment quantifier l’interaction G×E?
Différentes méthodes sont utilisées pour mettre en évidence le comportement interactif des
génotypes. Il existe :
- l’approche statistique, qui utilise l’analyse de variances ;

- l’analyse de la stabilité, qui se base sur le calcul de différents indices (Encadré 2) ;
- la corrélation génétique inter-sites, qui se base sur la plasticité ou non des génotypes à
différents environnements.
1-4-5-1- Approche statistique

Plusieurs études ont considéré l’approche statistique pour mettre en évidence l’interaction
G×E (Finlay et Wilkinson, 1963 ; Perkins et Jinks, 1968a,b ; Breese, 1969 ; Freeman et
Perkins, 1971 ; Eberhat et Russel, 1966 ; Freeman, 1973 ; Pederson, 1974 ; Shelbourne,
1973). La contribution respective du génotype et de l’environnement à la somme des carrées
de l’interaction est utilisée pour voir quelle composante cause la majeure partie de
l’interaction (Shulka, 1972 ; Fernandez, 1991). Quantifier l’importance de l’interaction G×E
revient à faire le rapport entre la variance G×E et la variance G. Ce ratio est le quotient G×E.
Lindgren (1984), a compilé des informations à propos de ce quotient pour différentes espèces.
Pour les plantes agricoles, il varie entre 1,4 et 8,9 et pour les arbres forestiers il varie entre 0
et au-dessus de 3, avec pour la plupart des cas inférieur à 1.
Pour une bonne validation de l’analyse de variance comme caractérisation de l’interaction

G×E, il faut que la variation résiduelle soit raisonnablement homogène entre les
environnements (Burdon, 1975 ; 1977).
1-4-5-2- Corrélations génétiques inter-sites

Le concept de corrélation génétique entre deux environnements a été annoncé par Falconer
(1952a, 1974). La corrélation génétique inter-sites est une approche de plus en plus utilisée
pour appréhender l’importance des interactions G×E dans les programmes d’amélioration des
arbres forestiers (Abou-El-Fittouh et al., 1969 ; Burdon et Low, 1973 ; Shelbourne, 1973 ;
Falconer, 1974 ; Burdon, 1975, 1976 ; Johnson et Burdon, 1990 ; Hodge et White, 1992 ;
Dieters et al., 1995 ; Haapanen, 1996 ; Johnson, 1997 ; Osorio, 1999 ; Atwood, 2000 ; Sierra-
Lucero et al., 2002). Il s’agit de calculer la corrélation entre deux ou plusieurs
environnements pour un seul et même caractère (Falconer, 1952b ; Dickerson, 1962 ;
Yamada, 1962 ; Burdon, 1991).
41
Encadré 2 : Analyse de la stabilité
L’analyse de la stabilité des génotypes en fonction des milieux est utilisée pour évaluer l’importance
des interactions G×E (Finlay et Wilkinson, 1963 ; Mandel, 1971 ; White et al., 1981 ; Jinks et Pooni,
1988 ; Li et McKeand, 1989, Kundu et al., 1998). L’analyse de la stabilité est approchée par le calcul
d’un certain nombre d’indices qui sont :
- L’écovalence : La notion d’écovalence introduit par Wricke (1962), mesure la contribution de

chaque génotype dans l’interaction. L’écovalence indique la stabilité génotypique, autrement dit
elle traduit la capacité d’un génotype à être performant dans un environnement comme dans un
autre comparativement à d’autres génotypes. Un génotype ayant une forte écovalence est perçue
comme étant le plus stable dans tous les environnements ayant servis à tester ces génotypes.
L'écovalence est calculée par : Wi = ∑(Yij - Yi. - Y.j + Y..)2
où Wi = l’écovalence du génotype i, Yij = la valeur du génotype i de la période j, Yi. = l’effet moyen du

génotype i, Y.j = l’effet moyen de la période j et Y.. = la moyenne générale de l'ensemble des
génotypes et des périodes.
- L’indice de supériorité génotypique : L’indice P de Lin et Binns. (1988a,b) associe stabilité et

performance du génotype à différents environnements. Il est calculé comme suit :
Pi = [∑(Yij - Mj)]2/2n
où Yij = le rendement du génotype i de la période j, Mj = le rendement du génotype le plus performant

de la période j, n = nombre de périodes testées.
- La régression conjointe : Dans la méthode de la régression conjointe de Finlay et al. (1963), le

rendement du génotype est régressé sur l'indice du milieu Ij (Ij = Y.j - Y..) pour générer deux
statistiques : le coefficient de régression b, spécifique à chaque génotype évalué et le carré moyen
des écarts résiduels de la régression (S²di). La déviation de l'unité du coefficient de régression est
testée par rapport à l'écart-type du b. S²di est testée par rapport à l'erreur résiduelle de l'analyse de
la variance combinée (Annicchiarico, 2002).
- Les indices de stabilité : Les indices de stabilité Si(2) et Si(3) de Nassar et Huehn (1987) associent
eux aussi performance et stabilité. Ils sont calculés en utilisant les formules suivantes :
Si(2) = ∑(rij - ri.)2/(n-1) et Si(3) = ∑(rij - ri.)2/ri
où rij = le classement du rendement du génotype i au cours de la période j, r i. = la moyenne des

classements du génotype i sur l'ensemble des périodes et n = nombre périodes.
- La somme des classements des rendements : La stabilité est aussi approchée par la méthode de
la somme des classements (Srank) des rendements (Kang et Pham., 1991). Dans cette méthode, les
rendements de la période j sont classés par ordre décroissant, le génotype dont le rendement est
maximal prend le classement 1. Les valeurs de la variance de Shukla (1972) sont classées par
ordre croissant. Le rang 1 est donné au génotype ayant la plus faible variance. Srank est égale à la
somme des rangs des rendements et de la variance (Kang et Pham, 1991 ; Rose et al., 2008).
- Les statistiques non paramétriques : Les statistiques non paramétriques de Fox et al. (1990)
sont déduites du classement des performances génotypiques par période et sur l'ensemble des
périodes. Les génotypes dont le classement est situé dans le premier tiers (classement de 1 à 5)
sont les meilleurs (TOP), ceux dont le classement est situé dans le tiers médian (classement de 6 à
10) sont moyens (MID) et ceux formant le dernier tiers (classement de 11 à 15) sont médiocres
(BOT).
42
Lorsque les mesures du caractère sont faites sur les mêmes individus du même groupe
génotypique, la corrélation génétique calculée est dite de type A (Weller et Ron, 1987). Par
contre lorsque les mesures du caractère sont faites sur des individus différents du même
groupe génotypique, la corrélation génétique est dite de type B (Burdon, 1977). Quand la
corrélation génétique (type A ou B) est forte, l'expression du caractère est presque la même
dans les différents environnements, les performances réalisées dans les différents
environnements représentent le même caractère à très peu de choses près, déterminé par la
même série de gènes. Quand la corrélation génétique est faible, ceci indique que l'expression
du caractère est influencée par différents ensembles de gènes dans les différents
environnements. Dans ce cas, un génotype qui excelle dans un environnement en raison des
allèles favorables spécifiques n'excellera pas dans un autre environnement si le milieu est
moins influent dans l'expression du caractère.
1-5- Modèle linéaire mixte et amélioration des plantes

1-5-1- Définition
La Modélisation consiste à définir un ou plusieurs modèle(s), de nature mathématique,
permettant la description plus ou moins approximative d’un mécanisme biologique.
Le modèle linéaire mixte (LMM) est un modèle contenant à la fois des facteurs à effets fixes
et des facteurs à effets aléatoires (Mc-Cullah et Nelder, 1989; Bolker et al., 2008). Le terme
effets fixes dans le cadre d’une analyse de variance désigne les facteurs d’un plan avec des
niveaux qui sont délibérément arrangés par l’expérimentateur, plutôt qu’un échantillon
aléatoire issu d’une population infinie de niveaux possibles (effets aléatoires) (Eisenhart,
1947). Un effet fixe est donc un facteur dont les différentes modalités ne font pas référence à
un échantillonnage, tandis qu’un effet aléatoire est un facteur dont les modalités constituent
un échantillon représentatif d’une population théorique. Les effets d’interactions avec un
facteur à effet aléatoire sont aléatoires. Les effets nichés dans un facteur à effet aléatoire sont
également aléatoires.
43
1-5-2- Formulation
Le modèle linéaire mixte est formulé de la manière suivante :
y = Xβ + Zu + ε
Où, y désigne le vecteur des observations ; β et u sont respectivement les vecteurs associés
aux effets fixes et aléatoires ; X et Z sont respectivement, les matrices de design associées aux
effets fixes et aléatoires ; et ε désigne le vecteur des effets aléatoires résiduels.
Une hypothèse forte est que les effets aléatoires (γ) et ε suivent la loi normale avec comme
moyenne et variance-covariance :
La variance des y est de ce fait V= ZGZ’ + R.
Il est possible de modéliser en organisant la matrice d’incidence Z et en spécifiant une

structure de variance co-variance pour G (comme l’apparentement par exemple) et R (comme
les effets spatiaux).
1-5-3- Estimation des paramètres dans le modèle linéaire mixte

En amélioration génétique des plantes, l’application du LMM permet d’estimer les
composantes génétiques et non génétiques de la variance phénotypique en effet aléatoire, et
l’estimation des valeurs génétiques en effet fixe (Piepho et al., 2008). Les effets fixes peuvent
être estimés par le BLUE (Best Linear Unbiased Estimation), tandis que les effets aléatoires
sont estimés par le BLUP (Best Linear Unbiased prediction).
L’estimation des paramètres est plus délicate dans le cas du modèle mixte que dans le cas du
modèle à effets fixes (Rao et Kleffe, 1988). On doit non seulement estimer β comme dans le
modèle linéaire à effets fixes mais on a aussi comme paramètres inconnus γ, G et R. Dans de
nombreuses situations, la meilleure approche consiste à utiliser les méthodes du maximum de
vraisemblance en exploitant le fait que γ et ε sont normalement distribués. En général deux
méthodes de vraisemblance sont utilisées : la méthode du maximum de vraisemblance (ML)
et la méthode du maximum de vraisemblance restreint (REML) (Patterson et Thompson,
44
1971). Une propriété intéressante de ML et REML est leur capacité à prendre en compte des
données manquantes (Gilmour et al., 1995).
Il est possible de construire des fonctions de log-vraisemblance pour les deux méthodes
Où r = y – X(X’V-1X)-X’V-1y et p est le rang de la matrice X
Différents algorithmes peuvent être utilisés pour minimiser ces fonctions par exemple le
Newton-Raphson algorithme.
Un des avantages de cet algorithme est que la dérivée seconde de la fonction est disponible. Si
on dénote cette matrice H, la théorie montre que cette matrice est asymptotique à la matrice
de variance covariance des paramètres estimés de G et R.
Ainsi des tests et des intervalles de confiance basés sur la normalité asymptotique peuvent
être obtenus. Cependant, ces derniers sont valides si la taille de l’échantillon est suffisante et
si les paramètres, tels que les composantes de la variance, ne présentent qu’une distribution
asymétrique.
ML et REML fournissent des estimations de G et R. Pour obtenir les estimations de β et u, la

méthode habituelle est de résoudre les équations du modèle mixte (Henderson, 1986 ; Searle
et al., 1992) :
Si G et R sont connus, est le meilleur estimateur linéaire sans biais (BLUE) de β et est
le meilleur prédicteur linéaire sans biais (BLUP) de u.
Le modèle mixte étend le modèle linéaire général (GLM) (modèle consistant à expliquer une
variable aléatoire linéairement en fonction d’une variable explicative sous la forme : y=Xβ+ε)
en permettant une spécification plus flexible de la matrice de covariance des effets aléatoires
45
résiduels. Autrement dit, il tient compte de corrélations et de variances hétérogènes tout en
assumant la normalité des variables.
Le LMM s’étend au modèle linéaire mixte généralisé (GLMM) dans le lequel le prédicteur
linéaire contient des effets aléatoires additionnés à des effets fixes. Le GLMM est une
extension du LMM, dans les cas de distribution autre que normale, telle que binomiale et
poisson. Le GLMM impose une spécificité de la distribution avec une fonction de lien qui
connecte la variable de réponse aux variables expliquées du modèle.
1-6- Intérêts des caractères étudiés

1-6-1- Aptitude au bouturage
La propagation végétative (production de bouture, taux de réussite au bouturage) est
largement utilisée en foresterie clonale, elle capitalise l’ensemble des effets génétiques
(additifs, dominance et épistasie). L’augmentation du gain génétique lorsque la stratégie
clonale est appliquée est bien reconnue dans le genre Eucalyptus (Zobel, 1993; Barbour et
Butcher, 1995; MacRae et Cotterill, 1997; Hossain et al., 2004). La foresterie clonale est de
plus en plus utilisée pour des espèces d’eucalyptus tropicales et subtropicales telles qu’E.
urophylla, E. grandis, E. camaldulensis, ainsi que les hybrides dérivants de ces espèces
comme E. urophylla × E. grandis.
La production annuelle de plusieurs centaines de million de boutures par les industries
forestières pour assurer les programmes de plantations demande un lourd investissement en
termes de main d’œuvre, d’installation de pépinière, de fertilisants et autres. En plus, le coût
d’exécution des programmes de sélection en amont augmente le coût final de la production
des plants. Ainsi, un des challenges de la foresterie clonale est l’aptitude des espèces à la
propagation végétative (Kovacevic et al., 2008), qui représente un des critères fondamentaux
de sélection des variétés clones. La variabilité interspécifique de la propagation végétative est
bien connue des forestiers praticiens, et pourtant la documentation sur le sujet est pauvre. Les
variations de réussite au bouturage entre clones sont expérimentées quotidiennement dans les
pépinières (Martin et Quillet, 1974, Saya et al., 2008 ; Mankessi et al., 2010) et limitent le
nombre de génotypes utilisés à l’échelle industrielle. Le contrôle génétique de la
multiplication végétative a été étudié que pour peu d’espèces industrielles telles que E.
globulus (Borralho et Wilson, 1994; Lemos et al., 1997), E. nitens (Tibbits et al., 1997) et E.
sideroxylon (Burger, 1987). La connaissance de la proportion de variance génétique par
rapport à la variance phénotypique est d’importance majeure pour la prédiction du gain
génétique et le choix de la stratégie d’amélioration optimum. L’estimation de l’héritabilité au
46
sens large et strict est nécessaire pour la sélection précise des parents à croiser et des clones à
vulgariser.
L’aptitude au bouturage est simultanément conditionnée par l’âge physiologique des pieds
mères (Davis, 1988; Hackett, 1988; Pierik, 1990; Browne et al., 1997; Mankessi et al., 2009),
par les prédispositions propres au matériel végétal face à la propagation végétative (Rauter
1983; Radosta, 1989, Radosta et al., 1994) et par des facteurs environnementaux (Zsuffa,
1968; Farmer et al., 1989; Radosta, 1989; Kovacevic et al., 2004, 2005). Les facteurs influant
sur l’enracinement se répartissent en facteurs exogènes et endogènes au matériel végétal, ainsi
que leur interaction. La saison est considérée comme le facteur exogène le plus influent de
l’enracinement des boutures (Rauter, 1983; Monteuuis et al. 1995; Teklehaimanot et al.,
2004; Danthu et al., 2008). Les facteurs endogènes au matériel végétal incluent l’identité
génétique (Shepherd et al. 2005) et l’état physiologique de la plante (Mankessi et al., 2009).
Bien que la multiplication végétative par bouturage de l’E. urophylla × E. grandis soit assez
bien documentée (Martin et Quillet 1974; Chaperon et Quillet 1977; Saya et al., 2008).
L’importance de la variation additive et non additive, ainsi que l’héritabilité de l’aptitude au
bouturage et/ou de l’aptitude à l’enracinement adventive reste encore mal connue. En outre,
les relations génétiques et environnementales entre l’aptitude au bouturage et d'autres
caractères comme la croissance et les traits adaptatifs sont mal connues chez l'eucalyptus
comparé à d'autres angiospermes pérennes (Radosta et al., 1994; Paul et al., 1997 ; Baltunis et
al., 2007a,b). Une meilleure compréhension des corrélations entre ces caractères est cruciale
pour l’élaboration de stratégies d’amélioration génétique.
1-6-2- Croissance
Le bois est l’une des matières premières la plus exploitée depuis le début des temps. Malgré la
disparition de nombreuses forêts dans le monde, cette matière demeure surexploitée. Les
recherches visent alors l’augmentation des capacités de production des forêts. Ainsi, l’enjeu
majeur de tout programme d’amélioration génétique forestière est de mettre régulièrement à la
disposition des utilisateurs des variétés de plus en plus productives (Zobel et Talbert, 1984 ;
Delwaulle, 1985 ; Zobel, 1993). L’amélioration de la croissance des arbres pour avoir un plus
grand rendement de biomasse ligno-cellulosique est l’objectif premier visé dans le
programme de sélection de l’eucalyptus au Congo (Vigneron, 1991 ; Saya, 2000).
La croissance des arbres est mesurée à travers différents paramètres, les plus employés sont la
mesure de la hauteur totale des arbres, la mesure de la circonférence à hauteur de poitrine et
le calcul du volume du bois pour estimer la production.
47
Ces mesures aussi vieilles soient-elles, demeurent le moyen par excellence pour déterminer la
production de biomasse ligneuse d’une population.
1-6-3- Traits écophysiologiques

Les traits écophysiologiques étudiés dans le cadre de cette thèse, sont des traits fonctionnels
(caractéristique morphologique, physiologique ou phénologique, mesurable à l’échelle de
l’individu, intervenant dans la valeur adaptative, ou fitness, de l’espèce (Violle et al., 2007)
ayant un lien étroit avec la croissance de l’arbre).
Etant donné que la feuille est spécialisée dans la conversion de l’énergie lumineuse en énergie
chimique, dans l’assimilation du carbone et de l’azote ; dans le cadre de cette étude, les traits
écophysiologiques ciblés sont les traits foliaires liés à la stratégie d’utilisation des ressources
(la surface spécifique foliaire et ses composantes : l’épaisseur du limbe des feuilles et la
densité foliaire ; la surface unitaire des feuilles ; la concentration foliaire en azote et la
quantité d’azote par unité de surface foliaire).
A l’aide d’une comparaison interspécifique d’un grand nombre de traits fonctionnels à

l’échelle mondiale, Wright et al. (2004) ont défini un continuum de stratégies à l’échelle de la
feuille, comparable aux stratégies de retour sur l’investissement en économie (universal leaf
economic spectrum).
La surface spécifique foliaire est la surface d’interception lumineuse par unité de masse sèche
foliaire (Poorter et Garnier, 1999). Elle est corrélée positivement au taux d’assimilation
carbonée et au taux de croissance relative de la plante (Garnier et al., 2004 ; Wright et al.,
2004) et négativement à la durée de vie des feuilles (Westoby et al., 2002), et a une influence
principale sur l’activité photosynthétique (Niinemets,1999 ; Reich et al., 1999 ; Sefton et al.,
2002 ; Wright et al., 2004 ; Shipley et al., 2006) et sur la respiration foliaire (Meir et al., 2001
; Cavaleri et al., 2008). La surface spécifique foliaire traduit un compromis entre l’acquisition
des ressources et les contraintes imposées par la structure foliaire (Dijkstra, 1990).
L’épaisseur du limbe des feuilles et la densité foliaire sont les composantes de la surface
spécifique foliaire (Witkoswki et Lamont, 1991 ; Sefton et al., 2002). Un changement
d’épaisseur du limbe de la feuille et/ou de la densité foliaire entraine une variation de la
surface spécifique foliaire (Wilson et al., 1999). L’épaisseur du limbe de feuille est une
caractéristique basique de l’anatomie foliaire. Le limbe de la feuille est constitué des tissus
suivants (figure 9) : (a) l’épiderme qui couvre les surfaces supérieure et inférieure, contient
des stomates ; (b) le mésophylle ou parenchyme foliaire, comporte deux couches : un
48
parenchyme palissadique (tissu formé de plusieurs rangées de cellules allongées
perpendiculairement à la surface du limbe et serrées entre elles, sans lacunes), un parenchyme
lacuneux (tissu formé de cellules plus grandes avec un réseau lacuneux communicant avec les
stomates).
Figure 9 : Schéma et coupe transversale du limbe d’un eucalyptus (www.enchantedlearning.com).
La quantité de lumière absorbée par une feuille, ainsi que la voie de diffusion du CO2 par ses
tissus dépendent, au moins partiellement de son épaisseur (Givnish, 1979 ; Agusti et al., 1994
; Syvertsen et al., 1995).
L’anatomie foliaire est fortement associée avec le potentiel photosynthétique via l’acquisition
de la lumière et la diffusion du C02 (Evans, 1999, Pyankov et al., 1999) et la concentration
foliaire en azote.
Parmi les éléments minéraux fournis par le sol, l’azote est celui qui est majoritaire dans les
tissus végétaux (Bonneau et al., 1995), il représente environ 80 % des éléments minéraux
absorbés par les plantes (Marschner, 1995). La productivité de nombreuses cultures est
limitée par la disponibilité en azote. C’est le cas en particulier de la production de bois par les
espèces ligneuses, comme l’eucalyptus au Congo. En effet les travaux de Laclau et al. (2003)
indiquent que l’azote présente un bilan entrée-sortie nettement déficitaire. Les feuilles
constituent le compartiment majeur d’accumulation de l’azote pendant la période de
végétation (Millard et Thomson, 1989), leur développement crée donc une très forte demande
en azote.
49
Chapitre II : Matériel et Méthodes
2-1- Présentation de la zone d'étude

2-1-1- Localisation
La présente étude s’est effectuée dans le massif forestier d’eucalyptus de Pointe-Noire
(République du Congo), situé à 4° de latitude Sud et 12° de longitude Est. L’ensemble des
études de terrain a été réalisé à la station de KISSOKO (11°59’21"E 4°45’51"S) située à
environ 20 km au nord-est de Pointe-Noire (figure 10).
Figure 10 : Localisation de la station de KISSOKO (source : Séraphin DZOMAMBOU, CRDPI).
50
2-1-2- Climat
Le sud Congo, zone dans laquelle se situent les plantations d’eucalyptus, bénéficie d’un
climat de type équatorial de transition (Aubreville, 1969 ; Jamet et Rieffel, 1976 ; Samba-
Kimbata, 1978). Ce climat est marqué par :
- l’alternance de deux saisons bien distinctes : une saison sèche peu ensoleillée et fraîche
(juin à septembre) et une saison pluvieuse (octobre à mai) avec un ralentissement des
précipitations entre janvier et février. La durée de ces deux saisons peut sensiblement
variée d’une année à une autre (Jamet, 1967) ;
- une augmentation de précipitations (dont la moyenne varie entre 1200 et 1700 mm) de la
côte vers le massif du Mayombe ;
- les moyennes annuelles de température et d’humidité relative sont respectivement de 25°C
et 80-85 %. Les amplitudes thermiques journalières (4°C-6°C) et d’humidité (7 %) sont
faibles.
La figure 11 représente la pluviométrie annuelle observée respectivement entre 1950 et 2000,

1992 et 2006. La variabilité inter annuelle est forte, mais la distinction entre saison pluvieuse
et sèche reste bien nette.
(a) (b)
Figure 11 : Pluviométrie de de la zone de Pointe noire correspondant aux périodes 1950 à 2000 (a), 1992 à
2006 (b) ; Source : ASECNA Pointe-Noire.
Les relevées pluviométriques des années 2011, 2012, 2013 rapportent des valeurs moyennes
respectives de 1565 ; 974,4 et 1340,8 mm (Source : www.weatherOnline.com_Pointe-Noire
Aéroport).
51
2-1-3- Sols
Les sols de la région de Pointe-Noire sont très profonds (80 à 300 m), appartiennent à la
classe des Arenosols Ferralitics (F.A.O, 1998), et se caractérisent par une texture sableuse
homogène (plus de 85% de sable), une acidité moyenne, des faibles concentrations en
éléments minéraux et en matière organique (< 1%) et de très basses capacités d’échange
cationique (< 4 cmole kg-1 de sol sur l’ensemble du profil) (Bouillet et al., 2004).
Les diverses études pédologiques menées dans les sols de savanes reboisés autour de Pointe-
Noire révèlent une faible variabilité physico-chimique (Jamet, 1975, Trouve, 1992 ; Trouve et
al., 1994 ; Barthès, 1995 ; Nzila, 1996a,b). Le paramètre le plus variable dans ces sols est la
profondeur des différents horizons. La profondeur de l’horizon A1 parait, comme
classiquement, un bon indicateur de la fertilité du site pour la production de bois d’eucalyptus
(Malvos et Ranger, 1983 ; Bouillet et al., 2000).
2-1-4- Végétation
La végétation originelle sur laquelle ont été plantés les eucalyptus est une savane arbustive à
Loudetia simplex, Hyparrhenia diplandra, Andropogon gabonensis, Panicum parvicum,
Pennisetum sp. L’arbuste principal est Anona arenaria (Makany, 1963 ; Loumeto, 1991).
2-2- Matériel végétal

Le matériel végétal utilisé pour cette étude provient des familles « élites » de pleins frères de
l’hybride E.urophylla×E.grandis, obtenues par pollinisation contrôlée et générées par 13
géniteurs élites E. urophylla, utilisés comme femelle et 11 géniteurs élites E. grandis, utilisés
comme mâle. La sélection de ces géniteurs a été faite par « backward selection » sur la valeur
en croisement hybride (GHA : General Hybridising Ability) (Vigneron et al., 2006).
La descendante élite de l’hybride E.urophylla×E.grandis utilisée, a fait l’objet de différentes

expérimentations aussi bien en pépinière que sur le terrain. A cet effet, des dispositifs
spécifiques ont été mis en place et sont présentés dans le point 2.4.
2-3- Obtention du matériel végétal

Deux techniques ont permis d’obtenir le matériel végétal utilisé dans cette étude :
l’hybridation contrôlée et la multiplication végétative par bouturage des pieds mères hors-sol.
Les différentes étapes conduisant à l’obtention des plants mis en expérimentation sont
consignées dans la figure 12 ci-après. Les deux techniques susmentionnées sont présentées
par la suite.
52
Figure 12 : Différentes étapes conduisant à l’obtention du matériel végétal utilisé.
2-3-1- Hybridation contrôlée

L’hybridation interspécifique entre E. urophylla et E. grandis a été réalisée grâce à la
technique de pollinisation contrôlée mise au point par le CTFT-Congo (Centre Technique
Forestière Tropicale) en 1977 (Maillard, 1978). Les pollinisations contrôlées ont été réalisées
au parc à hybridation recherche du CRDPI (Centre de Recherche sur la Durabilité et la
Productivité des Plantations Industrielles) à KISSOKO, sur des géniteurs mobilisés par
greffage. Les croisements effectués concernent le sous-genre Symphyomyrtus et la section
Tranversaria (actuellement Latoangulatae). Les détails techniques sur la pratique de
l’hybridation contrôlée chez l’eucalyptus sont présentés en Annexe 1. Le plan d’hybridation
utilisé a été exécuté durant une période de deux années consécutives (2008 et 2009). Le
tableau 3 présente l’échiquier des croisements ayant réussis en pollinisation et mis en
germination.
53
Tableau 3 : Echiquier de croisements réussis en pollinisation et mis en germination (les cases colorées
indiquent les croisements dont les graines n’ont pas germées).
Mâle (Eucalyptus grandis)

9-101 9-111 9-113 9-115 9-118 9-131 9-15 9-159 9-21 9-29 9-66 Total
14-109 1 1 1 1 1 1 1 1 1 9
14-142 1 1 1 1 1 1 1 1 1 9
14-144 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 11
Femelle (Eucalyptus urophylla)
14-230 1 1 1 1 1 1 1 7
14-233 1 1 1 1 1 5
14-242 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 10
14-289 1 1 1 1 1 1 1 1 1 9
14-33 1 1 1 1 1 1 6
14-63 1 1 1 1 1 1 1 1 1 9
14-73 1 1 1 1 1 1 6
14-74 1 1 1 1 4
14-76 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 10
14-82 1 1 1 1 1 1 6
Total 8 12 8 10 9 4 8 7 12 10 13 101
Au final, les graines appartenant à un total de 91 familles ont réussi en germination. Les
plants issus de ces graines ont servi à la suite du processus de production du matériel végétal
souhaité pour l’étude.
2-3-2- Multiplication végétative par bouturage

Les jeunes semis provenant des 91 familles d’Eucalyptus urophylla × Eucalyptus grandis
ayant réussies en germination ont été utilisés pour la suite du processus de préparation du
matériel végétal à mettre en essai. La germination des plants (figure 13a) s’est faite dans un
intervalle d’un (1) mois, ensuite a intervenu le repiquage des plants dans des caissettes de type
« Sappi » dans une aire de rhizogenèse (figure 13b). Après un séjour de 30 jours en zone de
rhizogenèse, les jeunes plants ont été transférés en zone d’acclimatation (figure 13c). Au bout
de 45 jours d’élevage, un total de 2148 plants a été installé (figure 13d) dans des conteneurs
de type « Melfert » contenant un substrat composé d’un mélange de terre humifiée et de
poudre de charbon de bois dans les proportions respectives de 80% et 20%. A cette mixture,
100 grammes d’ammonitrate ont été ajoutés comme engrais de fond. Chaque conteneur
contient 12 plants. Les plants futurs pieds mères ont été sélectionnés en tenant compte des
critères suivants : la vigueur, la rectitude, et l’absence d’attaque.
54
(a) (b)
(c) (d)
Figure 13 : Jeunes semis de 10 jours (a), Semis en rhizogenèse (b), Vue des plants en aire d’élevage (c),
Parc à pieds mères hors sol (d).
La conduite des pieds mères a consisté à tailler de manière réitérée l’axe principal de façon à
le rabattre à environ 2 cm du substrat (pour se rapprocher le plus possible du système
racinaire), jusqu’à l’obtention de pousses feuillées de 5 à 7 cm de long ayant 3 paires de
feuilles chlorophylliennes et un apex (Saya et al., 2008). Environ 7 à 8 jours après
installation, les jeunes plants ont commencé à débourrer de façon très active (figure 14a). Les
tailles de rabattement ont été amorcées à partir du 14eme jour. Au bout de 30 jours, certains
pieds ont commencé à former la touffe de prolifération (figure 14b). Les toutes premières
boutures conformes ont commencé à être produites dès le 24eme jour. La mortalité des pieds
mères, de l’installation jusqu’à la première récolte de boutures intervenue un mois après, a été
notée très faible (1 %), rendant ainsi compte de la bonne aptitude des plants issus de graines à
être transformée en pieds mères. Au 37eme jour après installation, un certain nombre de pieds
mères ont commencé à présenter une conformation inhabituelle : nanification des feuilles et
forte ramification des axes. Le phénomène s’est étendu sur l’ensemble des pieds mères de
façon progressive. La poursuite des tailles sur ces pieds mères a entraîné un quasi arrêt de la
production de boutures (figure 14c). La mauvaise conformation des pieds mères fut la
55
conséquence d’une attaque d’insecte, Leptocibe invasa. Un traitement trimodal a été appliqué
pendant deux semaines pour pallier à cette situation. Il a consisté à :
- suspendre le recepage des pieds mères ;
- suspendre les récoltes des boutures ;
- fertiliser et appliquer un traitement fongicide avec les doses standards utilisés à la
pépinière de KISSOKO (15g de fertilisant/10 litres pour 250 plants, 30 g de fongicide/15
litres pour 756 plants).
Au bout des deux semaines d’application du traitement trimodal, la quasi-totalité des pieds
mères a retrouvé la morphologie habituelle (figure 14d). Ainsi, les tailles couplées aux
récoltes de boutures ont été reprises.
(b)
(a)
(c) (d)
Figure 14 : Débourrement des plants installés en pieds mères (a), Formation de la touffe de prolifération
(b), Pieds mères attaqués par le Leptocibe invasa (c), Pieds mères ayant retrouvés la bonne morphologie
après traitement (d).
56
2-4- Dispositifs expérimentaux
2-4-1- Dispositif de pépinière (expérimentation 1)

Un plan de croisement incomplet générant 87 familles de pleins frères (13 femelles E.
urophylla × 11 mâles E. grandis) (tableau 4) a été utilisé pour mettre en place le dispositif
expérimental de pépinière. Les plants des 87 familles ont été répartis dans des conteneurs de
type « melfert ». Dans chaque conteneur, 12 plants appartenant à la même famille ont été
plantés. Majoritairement, les plants de chaque famille sont répartis dans 3 conteneurs (Annexe
2).
Tableau 4 : Pédigrée et nombre de pieds mères (individus plein-frères) pour chaque croisement.

9-101 9-111 9-113 9-115 9-118 9-131 9-15 9-159 9-21 9-29 9-66 Total
14-109 35 4 35 8 36 34 35 36 34 257
14-142 6 31 34 4 34 33 21 34 197
14-144 9 34 4 34 30 25 10 30 31 36 35 278
14-230 31 34 31 10 36 24 35 201
14-233 23 2 18 3 46
14-242 33 7 4 3 31 23 35 136
14-289 32 35 11 1 35 1 34 149
14-33 1 9 32 28 23 93
14-63 1 33 6 32 35 33 23 34 197
14-73 4 34 32 36 106
14-74 30 34 30 32 126
14-76 29 33 5 34 12 32 33 31 209
14-82 35 11 36 35 36 153
Total 15 332 61 276 140 30 189 92 374 237 402 2148
Un total de 2148 pieds mères avec une moyenne de 25 par famille a été installé à la pépinière
industrielle de KISSOKO.
Le plan du parc à pieds mères mis en place est présenté en annexe 2.
2-4-2- Dispositif de terrain (expérimentations 2 et 3)

Les plants provenant de l’expérimentation 1 ont été installés sur le plateau CTFT de la station
de KISSOKO (Annexe 3) sous forme d’un test multisite de descendances pleins frères avec
les copies végétatives de chacun des individus, aussi appelé test de descendances clonées ou
plan factoriel cloné. Ce test multisite a été installé selon deux densités de plantation bien
contrastée générant de l’interaction G×E.
57
 Expérimentation 2 :
L’expérimentation 2 fait mention de la première copie du test de descendances clonées,

référencée R11-01 (Annexe 4). Le matériel végétal est constitué des individus issus de 69
familles de pleins frères (13 femelles E. urophylla × 11 mâles E. grandis) et 1415 clones. Ce
test est un dispositif en bloc complètement randomisé. Le nombre de répétitions (bloc) est
égal à 3. L’unité expérimentale est une parcelle de 5 x 5 plants (25 plants), constituée d’un
représentant de chacun des 25 clones pleins frères. Ainsi, chaque placeau correspond à une
famille de pleins frères. La disposition des plants à l’intérieur de chaque placeau est aléatoire
et différente d’un bloc à un autre de l’essai pour une même famille. Les lignes de bordure tout
autour de l’essai sont au nombre de trois et sont constituées par les plants des familles
conjointes.
La surface de l’essai est de 7,3 hectares. L’écartement de plantation est de 4m x 3m, soit une
densité de plantation de 833 tiges à l’hectare. Les témoins sont constitués de 5 clones
industriels E. urophylla × E. grandis (18-147, 18-209, 18-50, 18-52, 18-551). Chaque placeau
de clone témoin a été répété deux fois dans chacun des trois blocs. Au total 5250 plants ont
été mis en plantation (4500 plants à tester + 750 plants témoins).
Le plan de croisement ayant généré ce test a un taux de remplissage de 48%. Le pédigrée,

ainsi que le nombre de clones par famille (20 en moyenne) sont donnés dans le tableau 5.
58
9-101 9-111 9-113 9-115 9-118 9-131 9-15 9-159 9-21 9-29 9-66 Total
14-109 25 25 25 25 25 24 25 174
14-142 25 25 24 13 25 112
14-144 25 24 13 10 10 25 25 14 146
14-230 23 25 18 9 25 20 25 145
14-233 9 14 23
14-242 20 4 22 10 25 81
14-289 25 24 5 25 25 104
14-33 23 24 8 55
14-63 24 4 25 10 25 15 26 129
14-73 4 23 23 25 75
14-74 25 25 24 28 102
14-76 25 25 24 10 25 25 25 159
14-82 25 10 25 25 25 110
Total 4 240 4 196 72 10 122 54 271 166 276 1415
 Expérimentation 3 :
L’expérimentation 3 fait mention de la deuxième copie du test de descendances clonées,

référencée R12-01. La R12-01 (Annexe 5) est une copie de la R11-01 à 70 %, avec un niveau
de densité différent. Le matériel végétal est constitué de 64 familles (13 femelles E. urophylla
× 9 mâles E. grandis) et 1076 clones. Comme dans la R11-01, Le dispositif expérimental est
en bloc complètement randomisé, avec un nombre de répétitions égal à 3. L’unité
expérimentale est une parcelle de 5 x 5 plants, constituée comme dans l’expérimentation 2. La
disposition des plants à l’intérieur de chaque placeau est aléatoire et différente d’un bloc à un
autre pour une même famille. Les lignes de bordure tout autour de l’essai sont au nombre de 3
et sont constituées par les plants des familles conjointes.
L’essai occupe une surface de 2,17 hectares. L’écartement de plantation est de 2m x 2m, soit
une densité de 2500 tiges à l’hectare. Comme pour la R11-01, les témoins sont constitués de 5
clones industriels E. urophylla × E. grandis (18-147, 18-209, 18-50, 18-52, 18-551). Chaque
placeau de clone témoin a également été répété deux fois dans chacun des trois blocs. Au total
4500 plants ont été mis en plantation (3750 plants à tester + 750 plants témoins).
Le plan de croisement utilisé pour installer l’essai est rempli à 55%. Le pédigrée, ainsi que le
nombre de clones par famille (17 en moyenne) sont consignés dans le tableau 6 ci-après.
59
9-111 9-115 9-118 9-131 9-15 9-159 9-21 9-29 9-66
14-109 19 24 22 13 18 22 23 141
14-142 23 18 10 20 71
14-144 25 24 10 5 5 25 13 4 111
14-230 16 22 5 9 17 17 22 108
14-233 5 5 10
14-242 12 17 5 23 57
14-289 25 13 24 25 87
14-33 23 15 9 47
14-63 13 24 10 22 20 24 113
14-73 17 15 22 54
14-74 19 23 20 24 86
14-76 16 23 19 8 19 12 23 120
14-82 25 4 18 5 19 71
187 162 63 5 86 35 211 89 238 1076
2-5-Caractères étudiés, mesures effectuées et échantillonnage

Au cours de cette étude, trois catégories de caractères liées : (i) à l’aptitude au bouturage, (ii)
à la croissance et (iii) aux déterminants écophysiologiques de la croissance, ont été étudiées.

Comme caractères déterminants l’aptitude au bouturage, la productivité des pieds mères
(PROD) et la réussite au bouturage (CUT) ont été étudiées.
La productivité des pieds mères (PROD) a été déterminée suite aux récoltes des boutures sur
la totalité des pieds mères de l’expérimentation 1. Les récoltes se sont étalées sur une période
discontinue d’une année, et se scindent en trois périodes :
- une période préliminaire (phase 0), allant du 30eme jour après installation des pieds mères
jusqu’au 74eme jour. Les récoltes durant cette période ont servi à la formation des pieds
mères favorisant la formation d’une touffe de prolifération. Les données recueillies durant
cette période n’ont pas été incluses dans l’analyse des résultats ;
- une première phase de récolte (phase 1), s’étalant du 120eme au 155eme jour après
installation des pieds mères. Cette phase de récolte s’est déroulée en saison sèche, aux
mois de juillet et août. La pluviométrie au cours de cette période a été de 0,1 mm en
moyenne, la température moyenne était égale à 22,5°C ;
60
- une deuxième phase de récolte (phase 2), s’étalant du 335eme au 356eme jour après
installation des pieds mères. Elle s’est effectuée en saison pluvieuse, au mois de février et
mars. La moyenne de la pluviométrie au cours de la période a été de 250 mm et la
température moyenne égale à 26°C.
La périodicité de récoltes de boutures a été de 7 jours. Entre les trois périodes énumérées, les
pieds mères ont été taillés suivant la même périodicité de 7 jours.
La productivité des pieds mères a été déterminée comme étant la production absolue de
boutures par pied mère.
PROD = Nombre de boutures récoltées par pied mère.
La réussite au bouturage (CUT) a été déterminée après une phase d’enracinement de 30 jours
et une période d’acclimatation et d’élevage de 45 jours. Elle a été déterminée pour les phases
1 et 2 de récoltes. Deux types de variables ont été considérés :
- une variable absolue de la réussite au bouturage déterminée comme suit :
CUT = Nombre de boutures vivantes 3 mois après leur transplantation.
- une variable relative de la réussite au bouturage calculée comme suit :
CUT
RCUT  x100
PROD
2-5-2- Caractères de croissance

Pour mesurer la croissance deux variables ont été considérées : la hauteur totale (HT) des
arbres et leur circonférence à 1,30 m (C).
La hauteur totale (HT) en mètre, a été mesurée à 8, 18, 25 et 32 mois sur l’expérimentation 2
(R11-01) et jusqu’à 25 mois sur l’expérimentation 3 (R12-01). Les mesures ont été effectuées
à l’aide : - d’une perche télescopique à 8 mois, - d’un dendromètre (vertex III + transpondeur)
à 18, 25 et 32 mois (figure 15a,b,c).
La circonférence (C) à 1,30 m, mesurée en centimètre, a été prise à 18, 25 et 32 mois dans la
R11-01 et jusqu’à 25 mois dans la R12-01. Les mesures ont été faites avec un mètre ruban.
Les mensurations ont été réalisées sur l’ensemble des individus de deux essais (R11-01 et
R12-01), mais seules les données recueillies sur des plants à tester ont été prises en compte
61
dans les analyses statistiques (4500 individus pour l’expérimentation 2 et 3750 pour
l’expérimentation 3).
(a) (b)
(c)
Figure 15 : a= Perche télescopique ; b= Vertex III ; c= Transpondeur.
2-5-3- Caractères écophysiologiques

 Surface spécifique foliaire (Specific Leaf Area : SLA), Epaisseur du limbe des
feuilles (Leaf Thickness : LT), Densité foliaire (Leaf density : LD), Surface
unitaire des feuilles (Suf)
La surface spécifique foliaire (SLA) a été déterminée dans les deux sites pour l’ensemble des
plants à tester. Sur chaque individu, dix (10) feuilles du houppier supérieur (situées sur un axe
secondaire) et dix (10) autres feuilles du houppier inférieur (situées sur un axe tertiaire) ont
été récoltées. La récolte s’est effectuée dans tous les azimuts de l’arbre pour prendre en
compte des éventuelles différences d’ensoleillement (figure 16a,b,c). Les feuilles choisies
sont des feuilles adultes, ni juvéniles ni sénescentes (expansion du limbe terminée), indemnes
de toute attaque de pathogènes.
62
Houppier supérieur
(b)
Houppier inférieur
(c)
(a)
Figure 16 : Points de prélèvements dans chaque houppier (a) : les 5 points de prélèvements de chaque
houppier sont valables pour la face opposée de l’arbre, on obtient ainsi les 10 feuilles/houppier, Récolte de
feuilles à 8 mois (b) et à 18 mois (c).
A la récolte, les 20 feuilles prélevées sur un individu ont été séparées en deux lots comprenant
10 feuilles chacun. Chaque lot comprend 5 feuilles de chaque houppier. Le premier lot est
destiné aux mesures d’épaisseur du limbe des feuilles et de surfaces foliaires. Après ces
mesures, le second lot est mélangé avec le premier pour la détermination de la concentration
en azote des feuilles. Pour des arbres n’ayant pas un feuillage abondant, le nombre de feuilles
prélevées variait entre 2 et 9.
Aussitôt la récolte terminée, avant tout desséchement de la feuille, l’épaisseur du limbe des
feuilles a été mesurée à l’aide d’un micromètre digital Mitutoyo IP 65 (figure 17). Sur
chacune des feuilles, la prise de mesure de l’épaisseur est faite sur l’un des côtés de l’organe,
sensiblement au centre, en évitant toute nervure (figure 17).
63
Figure 17 : Prise de mesure de l’épaisseur du limbe d’une feuille (le point jaune indique la zone de prise de
mesure).
Les échantillons de feuilles ont été transportés au laboratoire où ils ont été scannés,
permettant ainsi l’obtention des images numériques. Le logiciel Matlab8 a permis de réaliser
le traitement d’images, et la mesure de la surface des dix (10) feuilles de chaque image
numérique. Le traitement d’images par le logiciel Matlab a été effectué en caractérisant les
images numériques comme des signaux finis bidimensionnels échantillonnés à valeurs
quantifiées dans un certain espace de couleurs (figure 18).
Figure 18 : Image numérique d’un échantillon composé de 10 feuilles.
Suite à la numérisation des feuilles, un séchage à l’étude a été effectué pendant 72h à 65°C.
Les échantillons ont été ensuite pesés à l’aide d’une balance de précision (au 10000eme de
grammes).
64
La surface spécifique foliaire a été calculée par la formule suivante :
 Si (m²/Kg)
n
SLA  i
 Mi
n
i
Si = surface d’une feuille, Mi = masse d’une feuille, n = nombre de feuilles.
La surface unitaire des feuilles a été calculée par la formule suivante :
 Si (cm²)
n
Suf  i
n
La densité foliaire a été calculée par la formule suivante :
1
LD  (Kg / m3 )
( SLAxLT )
 Teneur foliaire en azote
La spectroscopie proche infrarouge (SPIR ou NIRS : Near infrared spectroscopy, Annexe 6)

en réflexion diffuse a été utilisée pour prédire la teneur en azote (N) des feuilles en
pourcentage de matière sèche. Pour chaque arbre, l’ensemble des feuilles (lot 1 + 2) a été
finement broyé (granulométrie = 500 µm) à l’aide d’un broyeur Moulinex AR100 (figure
19a,b). La calibration NIRS a été effectuée en utilisant 100 échantillons représentatifs de la
population étudiée (Annexe 6). Les analyses NIRS ont été réalisées au laboratoire
« Xylométrie » de l’unité de recherche « Production et Valorisation des Bois Tropicaux » du
CIRAD à Montpellier. Préalablement les échantillons ont été stabilisés dans une salle (22°C,
50 % d’humidité) de telle sorte que le taux d’humidité des échantillons de poudre de feuilles
soit stabilité à 12 % (figure 19c,d). L’acquisition spectrale a été réalisée à l’aide d’un
spectromètre ASD Lapspec 500 (figure 20a,b, Annexe 6), l’application Indico Pro développée
par ASD Inc. a été utilisée pour ce fait. La prédiction de la teneur en azote a été obtenue suite
au traitement des données spectrales (Annexe 6), l’azote étant absorbé dans la gamme des
longueurs d’onde allant de 400 à 500 nm (la région bleue) (Özyiğit et Bilgen, 2011). Le
logiciel OPUS version 5.5 a été utilisé pour réaliser le traitement spectral.
65
(a) (b)
(c) (d)
Figure 19 : Broyeur Moulinex AR100 (a), Poudre de feuilles obtenue après broyage (b), Stabilisation des
échantillons (c), Echantillon stabilisé (d).
(a) (b)
Figure 20 : Spectromètre ASD Lapspec 500 (a), Prise de spectre (b).
Le spectre de chaque échantillon est la moyenne de 30 mesures ou scans élémentaires réalisés

à l’aide du spectromètre. La collection de spectres de l’ensemble des échantillons obtenue en
66
SPIR (figure 21a) a subie divers prétraitements dans le but d’améliorer l’information portée
par les spectres bruts. Premièrement, une analyse en composante principale (ACP), avec le
calcul de la distance au spectre moyen de la collection (distance de Mahalanobis ou test H) a
été réalisée afin de détecter les valeurs aberrantes (Halgerson et al., 2004) (figure 21b). Ce
sont des échantillons qui semblent dévier de manière importante des autres observations de la
population (Grubs, 1962 ; Carletti, 1976, 1988 ; Everit, 2002 ; Planchon, 2005 ; Saint-André,
2006). La distance de Mahalanobis pour chaque observation a été calculée par la formule
suivante (De Maesschalck et al., 2000 ; Fearn, 2011) :
xi est la valeur d’une observation quelconque, 𝑥̅ est la moyenne de l’ensemble des

observations, Cx est la matrice de variance-covariance des observations.
Après détection des valeurs aberrantes, de nouvelles prises de spectres ont été réalisées sur les
échantillons déviants. Les échantillons ayant conservés leur déviance après les nouvelles
prises de spectres, ont été retirés de la collection. Après l’ACP, les données spectrales étaient
entachées de défauts dus à la présence de « bruit » ou à la granulométrie. Il s’agit
d’information liée à la physique du matériau mesuré puisque l’énergie diffuse recueillie
parcours le matériau. Un certain nombre de prétraitements a été appliquée pour améliorer la
qualité du signal des spectres et ne conserver que l’information liée à la chimie. La collection
spectrale brute a été soumise à une normalisation vectorielle (standard normal deviate). Il
s’agit pour chaque spectre et de façon indépendante de retrancher la moyenne des valeurs du
spectre considéré aux données du spectre initial pour le centrer, puis le spectre centré est
divisé par l’écart type des données du spectre initial, on parle des données centrées et réduites
(figure 21c). Cette transformation a permis d’éliminer les effets physiques d’ordre
granulométrique sur l’absorbance. Ensuite, la collection spectrale a subi une dérivation
seconde, afin d’améliorer la résolution des pics spectraux (figure 21d). Après les
prétraitements, la prédiction NIRS a été effectuée. La méthode des moindres carrés partiels ou
PLS (Partial Least Square) a été utilisée. La PLS est conçue pour ajuster un modèle statistique
reliant des variables explicatives X à des variables à expliquer Y. Cette procédure est
principalement utile lorsqu'il y a de nombreuses variables prédictives et que le but premier
est de prévoir les variables de réponse. Il s’agit donc par cette méthode d’établir un modèle
67
liant une variable à prédire Y avec les données spectrales recueillies dans une matrice X. Le
modèle de régression est donné par l’équation de régression linéaire classique:
Y = β0 + ΣXi βi
Avec Y = valeur à prédire ; Xi = absorbance à la longueur d’onde i ; β0 = ordonnée à l’origine

et βi = la pente de la droite de régression.
La PLS produit une erreur standard de calibration plus faible et une valeur de R² élevée
comparativement à la régression linéaire séquentielle (Bolster et al., 1996).
(a) (b)
(c) (d)
Figure 21 : Collection spectrale brule (a), Détection des valeurs aberrantes par ACP (distances de
Mahalanobis) (b), Normalisation vectorielle (c), Dérivation seconde (d).
68
 La quantité d’azote par unité de surface foliaire (Na)
La quantité d’azote par unité de surface foliaire a été calculée en faisant le rapport entre la
teneur en azote (N) des feuilles converties en gramme et la surface spécifique foliaire (SLA).
N
Na  ( g / m ²)
SLA
2-6- Analyses des données

2-6-1-1- Estimation des composantes de la variance

Le modèle linéaire mixte (LMM) a été utilisé pour analyser les données collectées en
pépinière. Un premier modèle a été utilisé pour estimer les proportions des différentes
composantes male, femelle et d’interaction male × femelle dans la variance génétique, ainsi
que leur interaction avec les périodes de propagation. Le modèle (1) est donné par l’équation
suivante :
y = µ1n + Xp + Zmm + Zff + Zmfmf + Zpmpm + Zpfpf + Zpmfpmf +  Modèle (1)
Où
y est le vecteur de mesures relatif à chaque pied mère pour les variables PROD et CUT ; p est
le vecteur de l’effet fixe lié à la période de propagation ; m est le vecteur des effets aléatoires
liés aux mâles, m ~N(0, ²m Id), 0 est le vecteur des valeurs nulles, Id est la matrice
d’identité ; f est le vecteur des effets aléatoires liés aux femelles, f ~N(0, ²f Id) ; mf est le
vecteur des effets aléatoires d’interaction entre mâles et femelles, mf ~N(0, ²mf Id) ; pm est
le vecteur des effets aléatoires d’interaction entre mâles et la période de propagation, pm
~N(0, ²pm Id) ; pf est le vecteur des effets aléatoires d’interaction entre femelles et la période
de propagation, pf ~N(0, ²pf Id) ; pmf est l’effet aléatoire d’interaction entre la famille et la
période de propagation, pmf ~N(0, ²pmf Id) ;  est le vecteur de l’erreur résiduelle,  ~N(0,
²e Id).
Le modèle (1) a été appliqué en utilisant les types de variables suivants : (i) la variable de
réponse (y) est une variable non transformée, (ii) la variable de réponse (y) est transformée
par deux types de fonctions, une fonction log(x) pour PROD et une fonction logit[(1+x)/(1-x)]
69
pour RCUT. Pour CUT, une pondération par la variable PROD a été utilisée aussi bien avec
les données originales que transformées.
Dans le but de compléter la première approche statistique, le modèle linéaire mixte généralisé
(GLMM) a été utilisé (Mc-Cullah et Nelder, 1989; Bolker et al., 2008). Le GLMM est une
extension du GLM (General Linear Model) dans le lequel le prédicteur linéaire contient des
effets aléatoires additionnés à des effets fixes. C’est aussi une extension du LMM, dans les
cas de distribution autre que normale, telle que binomiale ou poisson. Le GLMM impose une
spécificité de la distribution avec une fonction de lien qui connecte la variable de réponse aux
variables expliquées du modèle. Pour PROD, la distribution était celle de Poisson et la
fonction de lien utilisé a été le logarithme naturel. Pour CUT, la distribution était binomiale et
la fonction de lien utilisé a été logistique.
Ainsi, l’hypothèse de réalisation pour la variable PROD s’écrit comme suit :

𝑌 | 𝑒𝑓𝑓𝑒𝑡𝑠 𝑎𝑙é𝑎𝑡𝑜𝑖𝑟𝑒𝑠 ~ 𝑃𝑜𝑖𝑠𝑠𝑜𝑛(𝜆)
𝑙𝑜𝑔( 𝜆) = 𝜇1𝑛 + 𝑋𝑝 + 𝑍𝑚 𝑚 + 𝑍𝑓 𝑓 + 𝑍𝑚𝑓 𝑚𝑓 + 𝑍𝑝𝑚 𝑝𝑚 + 𝑍𝑝𝑓 𝑝𝑓 + 𝑍𝑝𝑚𝑓 𝑝𝑚𝑓
avec 𝜆 = le paramètre lié à la distribution Poisson.
Pour la variable CUT, l’hypothèse de réalisation est donnée par :

𝑌 | 𝑒𝑓𝑓𝑒𝑡𝑠 𝑎𝑙é𝑎𝑡𝑜𝑖𝑟𝑒𝑠 ~ 𝐵𝑖𝑛(𝑛, 𝑝)
𝑝
𝑙𝑜𝑔 ( ) = 𝜇1𝑛 + 𝑋𝑝 + 𝑍𝑚 𝑚 + 𝑍𝑓 𝑓 + 𝑍𝑚𝑓 𝑚𝑓 + 𝑍𝑝𝑚 𝑝𝑚 + 𝑍𝑝𝑓 𝑝𝑓 + 𝑍𝑝𝑚𝑓 𝑝𝑚𝑓
1−𝑝
avec p et n = les paramètres de la distribution Binomiale.
L’utilisation du GLMM a conduit à considérer le paramètre de dispersion φ qui est lié à la

variance de la distribution. Dans cette étude, nos estimations ont été faites on fixant φ =1
après des analyses préliminaires montrant que le GLMM n’entraine pas une grande dispersion
de nos données.
La relation entre les composantes de la variance et le modèle classique de génétique

quantitative a été utilisée pour calculer les variances suivantes (Gallais, 1990b) :
²Am = 4 x ²m est la variance additive due aux mâles ;
²Af = 4 x ²f est la variance additive due aux femelles ;
70
²D = 4 x ²fm est la variance de dominance de la population hybride ;
²G = ½(²Am + ²Af) + ²D est la variance génétique totale de la population hybride.
2-6-1-2- Héritabilités et corrélations

En utilisant l’approche LMM avec les données transformées et non, les héritabilités au sens
strict (h²ss) et large (H²sl) ont été calculées à l’aide des formules classiques.
²A
h²ss =
²m + ²f + ²mf + ²pm + ²pf + ²pmf + ²e
²A + ²D
H²sl =
²m + ²f + +²mf + ²pm + ²pf + ²pmf + ²e
En utilisant l’approche GLMM, le calcul de l’héritabilité a été fonction du type de variable et

basé sur la fonction de lien (Nakagawa et Schielzeth, 2010).
La variable PROD répond à une distribution de type Poisson, la fonction de lien utilisée est
logarithmique. Les héritabilités au sens strict et large ont été calculées comme suit :
2 σ2A
hss =
log 1
²m + ²f + +²mf + ²pm + ²pf + ²pmf + φ ln(y̅ + 1)
g
2 σ2A + σ2D
Hsl =
log 1
2 m + 2 f + 2 mf + 2 pm + 2 pf + 2 pmf + φ ln (y̅ + 1)
g
avec φ le paramètres de dispersion et y̅g la moyenne géométrique de la variable.
La variable CUT répond à une distribution de type binomiale, la fonction de lien utilisée est
logistique. Les héritabilités au sens strict et large ont été calculées par les formules suivantes :
²A
h²ss logit =
²m + ²f + ²mf + ²pm + ²pf + ²pmf + φ π²/3
71
²A + ²D
H²sl logit =
²m + ²f + ²mf + ²pm + ²pf + ²pmf + φπ²/3
Les corrélations additive (ρA), de dominance (ρD), génétique totale (ρG) et environnementale
(ρE) entre deux traits (x et y) ont été estimées en utilisant une analyse bivariée avec le modèle
d’analyse (1). σ²x, σ²y représentent la variance de chacun des traits x et y et Cov(x,y) la
covariance entre x et y.
Les coefficients de corrélation ont été calculés comme suit:

Cov A ( x, y )
A 
 Ax . Ay
Cov D ( x, y )
D 
 Dx . Dy
CovG ( x, y )
G 
 Gx . Gy
Cove ( x, y )
e 
 ex . ey
Les variances et covariances associées aux effets aléatoires ont été estimées par la méthode du
maximum de vraisemblance restreint (REML) dans ASReml version 3 (Gilmour et al., 2006).
Les erreurs standards des variances, héritabilités et corrélations ont été calculées dans
ASReml en utilisant les séries d’approximation standard de Taylor (Gilmour et al., 2006).
2-6-1-3- Comparaison de la précision de sélection

L’impact des différentes approches appliquées sur la précision de sélection a été étudié en
comparant le classement des valeurs génétiques prédites et la précision de leur prédiction. Les
populations mâles et femelles (11 et 13 individus, respectivement) ont été jugées de petite
taille pour la comparaison de classement, un second modèle mixte basé sur le modèle
individuel a été considéré (Mrode et Thompson 2005 ; Piepho et al., 2008).
y = µ1n + Xp + Zuu + Zfamfam + Zpupu + Zpmpm + Zpfampfam +  Modèle (2)
72
Où p est le vecteur de l’effet fixe période de propagation, u est le vecteur des effets aléatoires
additives u ~N(0; σ²a A) avec A la matrice de relationship entre les individus, définie par le
pédigrée, fam est le vecteur des effets aléatoires dues à la famille non expliqués par les effets
additives, fam ~ N(0; σ²f Id), pu est le vecteur des effets aléatoires entre l’effet additive u et la
période de propagation p, pu ~N(0, ²puId), pfam est le vecteur des effets aléatoires
d’interaction entre la famille et la période de propagation, pfam ~N(0, ²pfamId),  est le
vecteur de l’erreur résiduelle,  ~N(0, ²eId).
Les composantes de la variance ont été estimées en utilisant ASReml version 3 (Gilmour et
al., 2006).
La précision de sélection générée par les trois approches statistiques (LMM avec les variables
non transformées, LMM avec les variables transformées, GLMM) a été évaluée en moyennant
la précision individuelle des valeurs génétiques prédites (ri) calculée par la formule suivante :
s i2
ri  1 
(1  f i ) a2
Où si² est ‘l’erreur de prédiction de la variance’ des valeurs génétiques prédites (Gilmour et
al., 1995), fi est le coefficient d’inbreeding des ith individus et σ²a est la variance additive ; si²
et fi ont été estimés avec ASReml version 3 (Gilmour et al., 2006).
La comparaison de classement a été faite en estimant le coefficient de corrélation de
Spearman entre les différentes approches.
2-6-2- Croissance et traits écophysiologiques
2-6-2-1- Estimation des composantes de la variance génétique

L’estimation des composantes causales de la variance génétique pour les caractères de
croissance et les traits écophysiologiques a été effectuée en utilisant le modèle linéaire mixte
(LMM) suivant :
y = µ1n + XB + ZX(B)X(B) + ZYY + ZMM + ZFF + ZMFMF + ZCC + Zplotplot +  Modèle (3)
Où :
y est le vecteur de mesures relatif à chaque individu ; B est le vecteur de l’effet fixe du bloc ;
X(B) est le vecteur des effets aléatoires des colonnes dans les blocs, X(B) ~N(0, ²X(B)Id) ; Y
73
est le vecteur des effets aléatoires liés aux lignes, Y ~N(0, ²Y Id) ; M est le vecteur des effets
aléatoires liés aux mâles, M ~N(0, ²M GIV), GIV est la matrice inverse de relationship
dérivant du pédigrée ; F est le vecteur des effets aléatoires liés aux femelles, F ~N(0, ²F
GIV) ; MF est le vecteur des effets aléatoires d’interaction entre mâles et femelles, MF ~N(0,
²MF GIV) ; C est le vecteur des effets aléatoires des clones, C ~N(0, ²C Id) ; plot est le
vecteur des effets aléatoires liés aux parcelles, plot ~N(0, ²plot Id) ;  est le vecteur de
l’erreur résiduelle,  ~N(0, ²e Id).
La modélisation des matrices de variance-covariances pour les effets mâles, femelles et

familles a été faite conformément au modèle de Stuber et Cockerham (1966), considérant la
structure hybride de la population étudiée. En effet pour des populations hybrides dérivant
d’un croisement entre deux populations parentales, un modèle bien adapté à la situation a été
proposé par Stuber et Cockerham (1966). Ce modèle distingue les effets des gènes suivant
leur origine parentale. La différence entre le modèle des effets géniques unique et celui des
effets géniques distingués réside dans l’expression des covariances entre populations croisées.
Ainsi, la partition des composantes de la variance génétique pour un caractère contrôlé par un
gène biallélique (A1 et A2) sous le modèle inter population s’écrit de la manière suivante :
σ2GUG = σ2AU + σ2AG + σ2DUG + σ2AUAU + σ2AUAG + σ2AGAG + σ2AUDUG + σ2AGDUG + σ2DUGDUG …
La covariance entre apparentés s’écrit:
Cov (x, y) GUG = ΦU σ2AU + ΦG σ2AG + ΦUΦG σ2DUG + Φ2U σ2AUAU + Φ2Gσ2AGAG + ΦUΦG σ2AUAG +
Φ2UΦGσ2AUDUG + ΦUΦ2Gσ2AGDUG + Φ2U Φ2G σ2DUGDUG +…
Avec Φi = le coefficient de relationship (la probabilité pour que les gènes originaires de la
population i soit identique par descendance). Par exemple, pour les familles de demi-frères,
ΦU = (1+F1)/2 et ΦG = 0. Pour les familles de pleins-frères, ΦU = (1+F1)/2 et ΦG = (1+F2)/2.
F1 et F2 sont les coefficients d’inbreeding.
Sous les conditions d’une population idéale en équilibre d’Hardy Weinberg et en se basant sur
un équilibre de liaison aux loci des gènes contrôlant l’expression des caractères étudiées, les
composantes de la variance ont été données par les équations suivantes :
σ²A = σ²AU + σ²AG
σ²DUG = σ²FxM
74
σ²I’= σ²C
σ²G = σ²A + σ²D + σ²I’
σ²P = σ²B + σ²X(B) + σ²Y + σ²G + σ²plot + σ²e
Les proportions des variances suivantes ont été calculées :
- proportions des variances additive, de dominance et d’épistasie dans la variance

génétique :
2 A 2 D 2 I ′
; ; ;
2 G 2 G 2 G
- proportions des variances de dominance et d’épistasie par rapport à la variance additive :
²D ²I′
; ;
²A ²A
- proportions de dominance et d’épistasie dans la variance phénotypique :

²D ²I′
D² = ; I² = .
²P ²P
2-6-2-2- Héritabilités
Les héritabilités au sens large et strict ont été calculées avec les formules classiques :
²A + ²D + ²I

H² =
²B + ²X(B) + ²Y + ²G + ²plot + ²e
²A
h² =
²B + ²X(B) + ²Y + ²G + ²plot + ²e
2-6-2-3- Interaction G×E : quantification et partition

L’importance de l’interaction G×E a été appréhendée sous deux approches : une approche
statistique faisant appel à l’analyse de variance et une autre approche basée sur les
corrélations sites-sites. La première approche est présentée dans le présent point, la seconde
sera présentée dans le point suivant.
Le modèle d’analyse utilisé est le modèle linéaire mixte suivant :
75
y = Xdd + ZB(d)B(d) + ZMM + ZFF + ZMFMF + ZCC + ZdMdM + ZdFdF + ZdMFdMF + ZdCdC + 
Modèle (4)
Où
y est le vecteur de mesures relatif à chaque individu ; d est le vecteur de l’effet fixe de la
densité ; B(d) est le vecteur des effets aléatoires blocs dans densité, B(d) ~N(0, ²B(d) Id) ; M
est le vecteur des effets aléatoires liés aux mâles, M ~N(0, ²M GIV) ; F est le vecteur des
effets aléatoires liés aux femelles, F ~N(0, ²F GIV) ; MF est le vecteur des effets aléatoires
d’interaction entre mâles et femelles, MF ~N(0, ²MF GIV) ; C est le vecteur des effets
aléatoires des clones, C ~N(0, ²C Id) ; dM est le vecteur des effets aléatoires d’interaction
entre densités et mâles, dM ~N(0, ²dM Id) ; dF est le vecteur des effets aléatoires
d’interaction entre densité et femelles, dF ~N(0, ²dF Id) ; dMF est le vecteur des effets
aléatoires d’interaction entre densité et familles, dMF ~N(0, ²dMF Id) ; dC est le vecteur des
effets aléatoires d’interaction densité et clones, dC ~N(0, ²dC Id) ;  est le vecteur de l’erreur
résiduelle,  ~N(0, ²e Id).
Comme pour le modèle (3), la modélisation des matrices de variance-covariances des effets
mâles, femelles et familles a été faite conformément au modèle de Stuber et Cockerham
(1966), considérant la structure hybride de la population étudiée. Par contre les termes
d’interactions de la densité avec les effets principaux mâles, femelles et familles n’ont pas été
modélisés selon le modèle de Stuber et Cockerham (1966), à cause des singularités observées
au niveau des matrices correspondantes.
L’interaction G×E a été partitionnée en interaction additive × environnement (A×E),

dominance × environnement (D×E) et épistasie × environnement (I’×E). Les variances
d’interaction de cette partition sont données par les équations suivantes (l’environnement est
désigné par la densité « d ») :
σ²A×d = 2(σ²d×M + σ²d×F) = σ²A×d + ¼ σ²AA×d + 1/16 σ²AAA×d
σ²D×d = 4σ²d×MF = σ²D×d + 1/2 σ²AA×d + 1/2 σ²AD×d + ¼σ²DD×d + 12/32 σ²AAA×d + ¼ σ²ADD×d + 1/8
σ²ADD×d + 1/16 σ²DDD×d …
σ²I’×d = σ²C – (σ²d×M + σ²d×F) - 3σ²d×MF = ¼ σ²AA×d + ½ σ²AD×d + ¾ σ²DD×d + ½ σ²AAA×d + ¾

σ²AAD×d + 7/8 σ²ADD×d + 15/16 σ²DDD×d …
76
En fonction de la structure génotypique du matériel végétal, l’interaction G×E a été calculée
comme suit :
- Interaction familles de demi-frères × densité
Pour les familles de demi-frères par le mâle.
σ²HS×d = σ²d×M = ¼ σ²Am×d + 1/16 σ²AAm×d
Pour les familles de demi-frères par la femelle.
σ²HS×d = σ²d×F = ¼ σ²Af×d + 1/16 σ²AAf×d
- Interaction familles de pleins frères × densité
σ²FS×d = σ²d×M + σ²d×F + σ²d×MF = ½ σ²A×d + ¼ σ²D×d + ¼ σ²AA×d + 1/8 σ²AD×d + 1/16 σ²DD×d …
- Interaction clones × densité
σ²C×d = σ²d×M + σ²d×F + σ²d×MF + σ²d×C = σ²A×d + σ²D×d + σ²AA×d + σ²AD×d + σ²DD×d…
2-6-2-4- Corrélations
Les corrélations additives (ρA), de dominance (ρD), d’épistasie (ρI’), environnementale (ρE) et
phénotypique (ρP) entre deux traits (x et y) ont été estimées en utilisant des analyses bivariées
en mono site avec le modèle (3) sans l’effet plot (écarté du modèle pour permettre la
convergence du modèle vers les solutions) :
y = µ1n + XB + ZX(B)X(B) + ZYY + ZMM + ZFF + ZMFMF + ZCC +  Modèle (5)
Où
y est le vecteur de mesures relatif à chaque individu ; B est le vecteur de l’effet fixe du bloc ;
X(B) est le vecteur des effets aléatoires des colonnes dans les blocs, X(B) ~N(0, ²X(B)Id) ; Y
est le vecteur des effets aléatoires liés aux lignes, Y ~N(0, ²Y Id) ; M est le vecteur des effets
aléatoires liés aux mâles, M ~N(0, ²M GIV) ; F est le vecteur des effets aléatoires liés aux
femelles, F ~N(0, ²F GIV) ; MF est le vecteur des effets aléatoires d’interaction entre mâles
et femelles, MF ~N(0, ²MF GIV) ; C est le vecteur des effets aléatoires des clones, C ~N(0,
²C Id) ;  est le vecteur de l’erreur résiduelle,  ~N(0, ²eUS), US est la matrice de
covariance non structurée.
77
Avec σ²x, σ²y représentant les variances de chacun des traits x et y et Cov(x,y) la covariance
entre x et y, les coefficients de corrélation ont été calculés par les formules suivantes :
- Corrélation additive femelle :

Cov AU ( x, y )
 AU 
 AUx   AUy
- Corrélation additive mâle

Cov AG ( x, y )
 AG 
 AGx   AGy
- Corrélation de dominance
Cov DUG ( x, y )
D 
 DUGx   DUGy
- Corrélation d’épistasie
Cov I ' ( x, y )
I' 
 I 'x   I ' y
- Corrélation environnementale
Cov e ( x, y )
e 
 ex   ey
- Corrélation phénotypique
Cov P ( x, y )
P 
 Px   Py
Les corrélations inter-environnements (corrélations site-site) pour un même caractère ont été
effectuées avec les valeurs des BLUPs des mâles, femelles, familles et clones. Ces valeurs des
BLUPs ont été générées par le modèle mixte utilisé (Henderson, 1975).
78
Chapitre III : RESULTATS
3-1- Estimation des effets additifs et de dominance des gènes pour

l’aptitude au bouturage des Eucalyptus - Influence de la
modélisation sur le gain génétique
3-1-1- Evolution de l’aptitude au bouturage avec l’âge

L’évolution de la production des boutures par les pieds mères hors-sol est caractérisée par une
première phase correspondant à la phase d’entrée en production, la production des boutures
évolue en augmentant avec l’âge de 2 à 12 mois. Puis survient une deuxième phase où la
production se stabilise (figure 22). La première phase décrite inclue une période d’observation
de la production après installation des pieds mères et une partie de la première période de
récolte de boutures désignée par « première période de récolte ». La seconde phase décrite,
englobe à son tour l’autre partie de la première période de propagation et toute la seconde
période de récolte (figure 22).
3,00
2,50
Production moyenne
2,00
1,50
1,00
0,50
0,00
0 50 100 150 200 250 300 350 400
Age (jj)
Période d'observation 1ere période de récolte 2eme période de récolte
Figure 22 : Evolution de la production des boutures avec l’âge des pieds mères.
L’observation de la stabilisation de la production des boutures survient donc à la fin de la

première période de propagation et se poursuit jusqu’en seconde période de propagation. La
moyenne pour l’ensemble des deux périodes de propagation est égale à 7 pour le nombre de
boutures produites par pieds mères (PROD), 6 pour le nombre de boutures réussies (CUT) et
69% pour le pourcentage de boutures réussies (RCUT). La différence entre les deux périodes
79
pour PROD (de 8,71 à 6,03) et pour RCUT (de 64,4 à 74,9%) est significative à p= 0,05,
montrant ainsi un effet de la période de récolte sur l’aptitude au bouturage. Le coefficient de
variation (CV) est très élevé pour PROD et augmente avec l’âge (55 à 100%). La même
tendance est observée pour CUT avec une augmentation de 72 à 95%. Pour RCUT le CV a été
noté stable, autour de 30%. Le coefficient de variation des caractères de croissance varie entre
34 et 41% (tableau 7).
Tableau 7 : Statistiques descriptives relatives à l’aptitude au bouturage et à la croissance des boutures au

champ.
Essai Variable P M S SD Min Max CV (%) N

Pépinière PROD 1 8,71 4,84 0 27 55 2148
2 6,03 0,001 6,11 0 30 100 2093
CUT 1 5,37 3,85 0 21 72 2115
2 6,82 0,44 4,58 0 26 95 1366
RCUT (%) 1 64,37 21,25 13 100 33 1862
2 74,88 0,032 21,85 8 100 29 1317
Champ* Ht25 (m) - 9,11 - 3,08 0,3 17,8 33,79 3358

C25 (cm) - 22,47 - 9,18 0** 46,8 40,89 3358
P : Période de récolte, M : Moyenne, S : Signification statistique de l’effet, SD : Déviation
standard, Min : Minimum, Max : Maximum, CV : Coefficient de variation, N : Effectif.
*Les données de croissance au champ ont été mentionnées dans ce tableau à titre indicatif car
elles ont servi pour le calcul des corrélations entre variable de pépinière et de plein champ.
**0 correspond aux arbres qui n’ont pas encore atteint 1,3 m de hauteur.
La figure 23 présente les distributions de fréquences associées aux trois variables étudiées
pour des deux périodes de propagation. Les distributions ne suivent pas une allure normale.
Pour les variables de comptable telles que PROD et CUT, les distributions répondent à la loi
de Poisson. Pour la variable relative RCUT, la distribution répond à la loi binomiale.
80
Période de récolte 1 Période de récolte 2
40 40
Fréquence (%)
Fréquence (%)
30 30
20 20
10 10
0 0
0 5 10 15 20 25 30 0 5 10 15 20 25 30
PROD PROD
30 30
Fréquence (%)
Fréquence (%)
20 20
10 10
0 0
0 3 6 9 12 15 18 21 0 3 6 9 12 15 18 21 23
CUT CUT
20 40
Fréquence (%)
Fréquence (%)
15 30
10 20
5 10
0 0
0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100
RCUT RCUT
Figure 23 : Distribution des fréquences associées à PROD, CUT et RCUT.
3-1-2- Composantes de la variance et leur ratio

En utilisant le modèle 1, la variance phénotypique des différentes variables de l’aptitude au
bouturage a été partitionnée en une variance male, femelle, d’interaction male × femelle, en
leur interaction avec la période de récolte, et en une variance résiduelle. Toutes les
estimations de variances et leur erreur standard sont données dans les tableaux 8 et 9. Les
composantes de la variance génétique varient avec le type de modélisation utilisée (LMM ou
GLMM) et de la transformation de variable. Pour PROD par exemple, σ²m=2,93 avec la
modélisation LMM et σ²m=0,08 pour la même modélisation avec les variables transformées
(LogPROD), σ²m=0,13 avec la modélisation GLMM et un coefficient de dispersion fixé à 1
(ψ=1). Peu importe le type de variable et de modélisation, la variance résiduelle (σ²e)
81
prédomine sur les autres composantes de la variance phénotypique, traduisant un fort effet de
l’environnement sur l’aptitude au bouturage.
La variance due aux femelles est plus faible que celle due aux mâles et à la famille. Les
variances relatives aux interactions entre la période de récolte et les effets génétiques sont
prépondérantes pour quelques effets génétiques comme l’effet mâle et d’interaction mâle ×
femelle.
Comme pour les effets principaux, les variances additive et de dominance estimées varient
avec la transformation de variable et les modèles. Par exemple pour PROD, σ²A = 5,86 avec la
modélisation LMM, σ²A = 0,19 pour la même modélisation avec la transformation de données
et σ²A = 0,27 avec la modélisation GLMM et ψ=1. Bien que les estimations des composantes
de la variance varient avec le type de modèle utilisé et la transformation de variable, le ratio
entre les composantes de dominance et additive de la variance génétique (σ²D/σ²A) varie dans
une moindre mesure et est plus ou moins proche de 1 suivant le modèle utilisé et la
transformation appliquée. La variation du ratio σ²D/σ²A se situe entre 1,43 avec la modélisation
LMM sans transformation et 1,07 avec la modélisation GLMM et ψ=1 (tableau 8).
Les héritabilités au sens large et strict varient elles aussi en fonction du modèle utilisé. Par
exemple h²ss = 0,18 et H²sl= 0,44 avec la modélisation LMM sans transformation, tandis que
h²ss = 0,43 et H²sl=0,89 avec la modélisation GLMM (Tableau 8). Comme attendu, les valeurs
d’héritabilité au sens large sont plus fortes que celles d’héritabilité au sens strict. Cette
tendance est conservée quel que soit le modèle et la formule utilisée (tableau 8). Des résultats
similaires ont été observés pour la variable CUT ou RCUT (Tableau 9) : les estimations des
composantes de la variance varient en fonction du modèle et la transformation de variable, la
variance résiduelle est prépondérante, la variance due aux mâles est plus élevée que celle due
aux femelles et le ratio σ²D/σ²A varie entre 0,91 et 1,57. Comme pour PROD, le contrôle
génétique de CUT a été noté plus faible pour la modélisation LMM (h²ss = 0,09 et H²sl=0,18)
que pour la modélisation GLMM (h²ss = 0,19 et H²sl=0,42). Le contrôle génétique de CUT est
plus faible que celui de PROD.
82
Tableau 8 : Estimations des composantes de la variance et des paramètres génétiques pour la production de boutures (PROD) avec le modèle parental (modèle 1).
MODELE PARENTAL (1) LMM GLMM

PROD PROD LogPROD PROD POISSON ψ=1
Source/ ₤
Log
Paramètre Estimation SD Estimation SD Estimation SD
Moy géométrique 7,46
Composantes σ²m 2,93 2,86 0,08 0,00182 0,13 0,007
σ²f 0,00 0,00 0,01 0,00015 0,01 0,001
σ²pm 0,11 0,09 0,01 0,00003 0,04 0,001
σ²pf 1,12 0,37 0,01 0,00003 0,07 0,002
σ²mf 2,10 0,66 0,04 0,00016 0,07 0,001
σ²pmf 2,88 0,49 0,02 0,00005 0,19 0,002
σ²e 23,07 0,26 0,36 0,00008 1,00 0,000
σ²A 5,86 0,19 0,27
σ²D 8,41 0,17 0,29
σ²P 32,22 0,52 0,63
σ²D/σ²A 1,43 0,93 1,07
h²ss 0,18 0,35 0,43
H²sl 0,44 0,68 0,89
₤
Log: héritabilité calculée sur la base de la fonction de lien Log.
83
Tableau 9 : Estimations des composantes de la variance phénotypique et paramètres génétiques pour le nombre de boutures réussies (CUT) avec le modèle parental
(modèle 1).
MODELE PARENTAL (1) LMM GLMM

CUT RCUT LogitCUT CUT LOGIT ψ=1
Source/
†Logit
Paramètre Estimation SD Estimation SD Estimation SD
Moy géometrique 0,627
Composantes σ²m 164,00 8695,00 0,036 0,0005 0,47 0,08
σ²f 4,52 641,70 0,002 0,0001 0,00 0,00
σ²pm 1,63 160,40 0,000 0,0000 0,06 0,01
σ²pf 25,16 528,30 0,008 0,0001 0,10 0,01
σ²mf 76,46 1642,00 0,030 0,0002 0,26 0,02
σ²pmf 151,70 1330,00 0,038 0,0001 0,50 0,01
σ²e 3153,00 6015,00 0,976 0,0006 1,00 0,00
σ²A 337,08 0,08 0,93
σ²D 305,83 0,12 1,04
σ²P 3576,49 1,09 4,67
σ²D/σ²A 0,91 1,57 1,12
h²ss 0,09 0,07 0,19
H²sl 0,18 0,18 0,42
†Logit: héritabilité calculée sur la base de la fonction de lien Logit.
84
3-1-3- Corrélations entre caractères
Afin d’éviter le biais dû à une autocorrélation entre le nombre de boutures produites et celui
réussies, les corrélations ont été calculées entre le nombre de boutures produites (PROD) et le
pourcentage de réussite au bouturage (RCUT). Pour les variables non transformées (PROD
avec RCUT) et les variables transformées (LogPROD et LogitCUT), les corrélations additive,
de dominance et génétique totale ont été notées élevées, supérieures à 0,5, respectivement
ρA=0,98 et ρA=0,96 pour les effets additifs, ρD=0,71 et ρD=0,60 pour les effets de dominance,
ρG=0,69 et ρG=0,57 pour la totalité des effets génétiques. Les résultats traduisent une forte
liaison génétique entre les deux variables. Les corrélations résiduelles trouvées sont faibles,
comprises entre -0,10 et 0,15, prouvant une quasi-indépendance des effets environnementaux
sur les deux caractères, les effets résiduels ne sont pas les mêmes pour ces deux caractères.
La nature des corrélations entre PROD et la croissance au champ (hauteur et circonférence à

25 mois) diffère en fonction de l’effet génétique considéré. Généralement les corrélations ont
été notées faible à modérées (-0,5 à 0,5), une tendance similaire a été observée pour
LogPROD (tableau 10). La corrélation environnementale (ρE) est faible, la corrélation
additive (ρA) est négative avec une erreur standard élevée traduisant une mauvaise estimation
du paramètre, la corrélation de dominance (ρD) est positive et la corrélation génétique totale
(ρG) est plutôt faible. Pour la variable RCUT et LogitCUT, les corrélations sont généralement
faibles par rapport à PROD (tableau 10) et une forte erreur standard a été observée pour l’effet
additif.
85
Tableau 10 : Corrélation génétiques entre l’aptitude au bouturage et la croissance initiale des boutures au champ.
Variables non transformées Variables transformées

pépinière Champ Type de corrélation r SD Pépinière Champ Type de corrélation r SD
PROD HT25 ρE 0,08 0,03 LogPROD HT25 ρE 0,08 0,03
PROD HT25 ρA -0,40 0,42 LogPROD HT25 ρA -0,35 0,43
PROD HT25 ρD 0,41 0,17 LogPROD HT25 ρD 0,42 0,17
PROD HT25 ρG 0,19 0,16 LogPROD HT25 ρG 0,23 0,15
PROD C25 ρE 0,07 0,03 LogPROD C25 ρE 0,07 0,03

PROD C25 ρA -0,30 0,41 LogPROD C25 ρA -0,24 0,42
PROD C25 ρD 0,46 0,19 LogPROD C25 ρD 0,45 0,19
PROD C25 ρG 0,21 0,17 LogPROD C25 ρG 0,23 0,17
RCUT HT25 ρE 0,01 0,03 LogitCUT HT25 ρE 0,02 0,03

RCUT HT25 ρA 0,25 0,87 LogitCUT HT25 ρA 0,26 0,81
RCUT HT25 ρD -0,11 0,18 LogitCUT HT25 ρD -0,07 0,18
RCUT HT25 ρG -0,06 0,14 LogitCUT HT25 ρG -0,03 0,14
RCUT C25 ρE 0,002 0,03 LogitCUT C25 ρE 0,02 0,03

RCUT C25 ρA 0,36 0,86 LogitCUT C25 ρA 0,47 1,62
RCUT C25 ρD -0,28 0,20 LogitCUT C25 ρD -0,25 0,21
RCUT C25 ρG -0,16 0,16 LogitCUT C25 ρG -0,14 0,16
86
3-1-4- Impact de la modélisation et de la transformation de variable sur la
précision de sélection
L’impact des différentes approches utilisées (LMM avec variables non transformées, LMM
avec variables transformées et GLMM) sur les paramètres génétiques a été appréhendé par
l’analyse de la précision individuelle des valeurs génétiques prédites. Les résultats des
paramètres génétiques obtenus avec le modèle 2 sont présentés dans les tableaux 11 et 12.
Pour PROD (tableau 11), les résultats sont plus consistants avec le modèle parental. Pour
CUT (tableau 12), la variance additive est plus faible que la variance de dominance, et par
voie de conséquence, le ratio σ²D/σ²A est élevé.
Il ressort de cette étude d’impact, qu’une meilleure précision de sélection correspond à une
forte héritabilité au sens strict. Par exemple, la variable PROD qui présente une meilleure
précision de sélection comparativement à la variable CUT, présente une forte héritabilité au
sens strict (tableaux 11 et 12).
La précision de sélection obtenue avec les trois approches statistiques montre que les
estimations sont meilleures en utilisant la modélisation LMM pour la variable PROD avec les
données originales et transformées (r = 0,69 et r = 0,74) qu’en utilisant la modélisation
GLMM (r = 0,46) qui présente une faible héritabilité au sens strict (tableau 11). Pour CUT,
les différences entre les trois approches sont très faibles (r = 0,32 pour GLMM, r = 0,33 pour
LMM avec transformation des données, r = 0,35 pour LMM sans transformation des
données). Ces résultats sont illustrés par les corrélations significatives des valeurs prédites
entre les différentes approches. Les corrélations sont fortes pour CUT (variant entre 0,92 et
0,99) que pour PROD (variant entre 0,75 et 0,94) (figure 24). Cependant la comparaison entre
l’approche LMM et GLMM mérite d’être faite avec attention, d’autant plus que l’estimation
des paramètres dépendent des conditionnalités et postulats différents, et se fait à différentes
échelles.
87
Tableau 11 : Composantes de la variance et paramètres génétiques obtenus avec le modèle individuel pour PROD.
Modèle individual (2) LMM GLMM

PROD PROD LOGPROD PROD POISSON
₤log
composantes/paramètres Estimation SD Estimation SD Estimation SD
σ²f 1,85 0,66 0,04 0,002 0,07 0,001
σ²pf 3,05 0,51 0,02 0,001 0,18 0,001
σ²a 8,45 1,03 0,20 0,004 0,14 0,0007
σ²pa 2,47 2,23 0,02 0,0003 0,67 0,001
σ²e 17,58 0,89 0,25 0,0002 1,00 0,00
σ²A 8,45 0,19 0,14
σ²D 7,38 0,16 0,28
σ²P 33,39 0,53 1,18
σ²D/σ²A 0,87 0,80 1,96
h²ss 0,25 0,37 0,12
H²sl 0,47 0,66 0.36
₤Log: héritabilité calculée sur la base de la fonction de lien Log (ψ=1; moyenne géométrique = 9,01).
88
Tableau 12 : Composantes de la variance et paramètres génétiques obtenus avec le modèle individuel pour CUT.
Modèle individual (2) LMM GLMM

CUT RCUT LOGITCUT CUT LOGIT ψ=1
Composantes Estimation SD Estimation SD Estimation SD † logit
σ²f 103,00 2048 0,02 0,0001 0,35 0,02
σ²pf 158,08 158,10 1400 0,04 0,41 0,41
σ²a 37,52 386,70 0,016 0,0004 0,09 0,002
σ²pa 128.37 128,40 1078 0,17 0,50 0,50
σ²eI 2411 18740 0,13 0,0006 1,00 0.00
σ²A 37,52 0,016 0,92
σ²D 411,90 0,07 1,42
σ²P 2838 0,38 4.64
σ²D/σ²A 10,98 4.70 15,34
h²ss 0,013 0,04 0,02
H²sl 0,16 0,24 0,32
†Logit: héritabilité calculée à base de la fonction de lien.
89
(a) (b)
Figure 24 : Corrélations entre les valeurs prédites obtenues avec les 3 approches et le modèle individuel.
Légende : Axe des abscisses – LMM : valeurs prédites déterminées avec le modèle linéaire mixte sans
transformation de variables ; LMM-LOG et LMM-LOGIT : valeurs prédites déterminées avec le modèle linéaire
mixte avec transformation de variables. Axe des ordonnées – GLMMDISP = 1 : valeurs prédites déterminées
avec le modèle linéaire mixte généralisé et le paramètre de dispersion égal à 1 ; LMM-LOG et LMM-LOGIT :
valeurs prédites déterminées avec le modèle linéaire mixte avec transformation de variables.
90
3-2- Analyse des composantes de la variance phénotypique dans
une population d’hybride E. urophylla × E. grandis
3-2-1- Analyse de la mortalité
La mortalité des arbres dans le test de descendances à densité 833 tiges/ha évolue
progressivement avec l’âge à des proportions suivantes : 14% à 8 mois, 17% à 18 mois, 18%
à 25 mois et 19% à 32 mois. Dans le test de descendances à densité 2500 tiges/ha, la mortalité
a été notée plus faible avec des valeurs suivantes : 8 % à 8 mois, 11% à 18 mois et 13% à 25
mois. Les différences de mortalité à chaque âge entre les deux densités sont statistiquement
significatives.
3-2-2- Statistiques descriptives et évolution avec l’âge
3-2-2-1- Croissance
La hauteur moyenne des arbres augmente, naturellement, entre 8 et 32 mois. Elle est
supérieure dans le test de descendance à forte densité comparativement au test de descendance
à faible densité. La circonférence suit la même tendance à 18 mois, mais à 25 mois, la
circonférence moyenne dans les deux tests est presque égale, avec une légère supériorité pour
la faible densité (tableau 13). Entre 8 et 25 mois, la variabilité phénotypique de la hauteur des
arbres est supérieure en milieu moins contraint (833 tiges/ha) qu’en milieu plus contraint
(2500 tiges/ha). Cette supériorité diminue avec l’âge (20% à 8 mois, 15% à 18 mois, 10% à
25 mois). Dans les deux milieux la variabilité phénotypique baisse avec l’âge (tableau 13).
Les distributions des fréquences de la hauteur et de la circonférence à différents âges sont
présentées en annexe 7.
91
Tableau 13 : Statistiques descriptives des caractères de croissance.
Densité Variable Age

M SD Min Max CV (%) N
(tiges/ha) (unité) (mois)
8 1,18 0,71 0,10 4,47 60 3895
18 5,26 2,05 0,22 10,80 39 3714

833
25 9,10 3,08 0,30 17,80 34 3544
HT
32 11,95 3,71 1,20 20,70 31 3467
(m)
8 1,71 0,66 0,15 3,50 38 3555
2500 18 8,72 2,08 0,50 13,90 24 3423
25 11,84 2,89 1,80 18,20 24 3327
18 13,80 6,14 0,80 36,20 45 3508
833 25 22,76 8,82 0,80 46,80 39 3497

C
32 26,68 9,72 1,00 53,90 36 3464
(cm)
18 17,61 5,13 1,30 32,00 29 3394
2500
25 22,71 6,93 2,00 43,50 31 3318
M :Moyenne, SD : Déviation standard, Min : Minimum, Max : Maximum, CV : Coefficient de variation, N :

Effectif.
3-2-2-2- Traits écophysiologiques

Le tableau 14 et les figures 25 à 27 présentent respectivement les statistiques descriptives et
l’évolution avec l’âge des moyennes par familles des traits écophysiologiques. On remarque
que, quelle que soit la densité, la surface spécifique foliaire (SLA) et la concentration en azote
(N) des feuilles baissent avec l’âge des arbres. Les valeurs de SLA et de N sont plus élevées
dans la forte densité que dans la faible densité (20,71-14 ,89 m² /kg contre 17,93-12,51 m²/kg
pour SLA ; 3,49-2,19 %MS contre 2,39-1,98 %MS). La surface unitaire des feuilles (Suf)
augmente dans la faible densité de plantation, et baisse légèrement dans la forte densité de
plantation, avec une baisse de la variabilité phénotypique entre 8 et 18 mois. L’épaisseur du
limbe et la densité foliaire augmentent avec l’âge. La quantité d’azote par unité de surface
foliaire augmente avec l’âge dans la densité 833 tiges/ha, tandis qu’il baisse dans la densité
2500 tiges/ha. Cependant les différences entre âge restent très faibles.
92
Tableau 14 : Statistiques descriptives des traits écophysiologiques.
Densité Variable Age

M SD Min Max CV (%) N
(tiges/ha) (unité) (mois)
8 27,21 9,40 1,49 152,60 35 3496

833
18 32,43 8,70 3,94 79,08 27 3671
Suf
(cm²) 8 35,50 9,75 2,85 77,23 27 3276
2500
18 33,11 8,44 5,95 84,17 25 3416
8 17,93 3,35 4,62 35,37 19 3496

833
18 12,51 2,90 2,87 31,76 23 3671
SLA
(m²/kg ) 8 20,71 4,14 6,57 48,98 20 3276
2500
18 14,89 4,23 5,82 57,25 28 3416
8 0,19 0,02 0,11 0,30 12 3769

833
18 0,21 0,03 0,09 0,31 15 3671
LT
(mm) 8 0,17 0,02 0,06 0,33 13 3276
2500
18 0,19 0,03 0,07 0,33 15 3416
8 306,00 58,60 139,70 1229,00 19 3496

833
18 405,00 91,48 112,50 1407,00 23 3671
LD
(kg/m3) 8 290,00 59,87 109,10 939,00 21 3276
2500
18 364,00 57,14 102,70 751,00 16 3416
8 2,39 0,51 0,38 4,64 21 3658

833
18 1,98 0,35 0,92 4,00 18 3665
N
(% ms) 8 3,48 0,60 0,93 5,96 17 3271
2500
18 2,19 0,41 1,14 5,57 19 3415
8 1,4 0,3 0,1 6,5 23 3413

833
18 1,6 0,4 0,4 6,1 23 3665
Na
(g/m2 ) 8 1,7 0,3 0,8 4,5 18 3271
2500
18 1,5 0,3 0,5 3,9 20 3415
M :Moyenne, SD : Déviation standard, Min : Minimum, Max : Maximum, CV : Coefficient de variation, N :

Effectif.
93
Globalement, les traits écophysiologiques sont moins variables phénotypiquement par rapport
aux caractères de croissance (tableau 13 et 14). Entre les traits écophysiologiques, l’épaisseur
du limbe des feuilles est le moins phénotypiquement variable (CV autour de 14 %).
Les distributions des fréquences des traits écophysiologiques à 8 et 18 mois sont présentées en
annexe 7.
45,00 45,00
40,00 40,00
35,00 35,00
Suf (cm²)
Suf (cm²)
30,00 30,00
25,00 25,00
20,00 20,00
Moyenne Suf8 familles Moyenne Suf8 familles
15,00 15,00
Moyenne Suf18 familles Moyenne Suf18 familles
(a) (b)
25,00 25,00
20,00 20,00
SLA (m²/kg)
SLA (m²/kg)
15,00 15,00
10,00 10,00
Moyenne SLA8 familles Moyenne SLA8 familles

5,00 5,00
Moyenne SLA18 familles Moyenne SLA18 familles
(a) (b)
Figure 25 : Evolution avec l’âge des moyennes par famille de la surface unitaire des feuilles et de la
surface spécifique foliaire dans les densités 833 (a) et 2500 (b) tiges/ha.
94
0,25 0,25
0,20 0,20
LT (mm)
LT (mm)
0,15 0,15
Moyenne LT8 familles Moyenne LT8 familles

0,10 Moyenne LT18 familles 0,10 Moyenne LT18 familles
(a) (b)
600,00 600,00
550,00 550,00
500,00 500,00
450,00 450,00
LD (kg/m3)
LD (kg/m3)
400,00 400,00
350,00 350,00
300,00 300,00
250,00 250,00
200,00 Moyenne LD8 familles 200,00 Moyenne LD8 familles

Moyenne LD18 familles Moyenne LD18 familles
(a) (b)
Figure 26 : Evolution avec l’âge des moyennes par famille de l’épaisseur du limbe et de la densité foliaire
dans les densités 833 (a) et 2500 (b) tiges/ha.
95
5,00 5,00
4,00 4,00
3,00 3,00
N (%ms)
N (%ms)
2,00 2,00
1,00 1,00
Moyenne N8 familles 0,00 Moyenne N8 familles

0,00
Moyenne N18 familles Moyennes N18 familles
(a) (b)
2,5 2,5
2,0 2,0
Na (g/m²)
Na (g/m²)
1,5 1,5
1,0 1,0
Moyenne Na familles Moyenne Na familles
Moyenne Na familles Moyenne Na18 familles
(a) (b)
Figure 27 : Evolution avec l’âge des moyennes par famille de la concentration foliaire d’azote et de la
quantité d’azote par unité de surface foliaire dans les densités 833 (a) et 2500 (b) tiges/ha.
96
3-2-3- Composantes de la variance et leur ratio
3-2-3-1- Croissance
Le modèle (3) d’analyse de variance utilisé prend en compte les effets environnementaux
relatifs à la localisation des arbres sur une même ligne ou une même colonne et aussi au sein
d’un même placeau (effet plot). Les variances des composantes spatiales lignes (σ²Y) et
colonnes dans blocs (σ²X(bloc)) sont faibles à nulles, exceptées les variances colonnes dans blocs
à partir de 18 mois (Tableau 15). L’effet placeau (σ²plot) qui représente les différences entre
parcelle unitaire, est plus important dans le dispositif à faible densité, tandis qu’il est presque
nul ou complètement nul dans le dispositif à forte densité (tableaux 15).
Tableau 15 : Variances des effets lignes, colonnes dans blocs et plot dans les deux densités de plantation.
HT8 HT18 HT25 HT32
Variances Densité estimations se estimations se estimations se estimations se
(tiges/ha)
833 0,00 0,00 0,02 0,02 0,03 0,04 0,04 0,06
σ²Y
2500 0,00 0,00 0,06 0,03 0,07 0,05
833 0,04 0,01 0,23 0,05 0,47 0,10 0,58 0,14
σ²X(bloc)
2500 0,03 0,01 0,10 0,03 0,33 0,08
833 0,07 0,01 0,71 0,11 1,67 0,26 2,15 0,35
σ²plot
2500 0,02 0,00 0,05 0,03 0,00 0,00
La figure 28 présente l’évolution des paramètres (variances, CV, rapports de variances)

génétiques et environnementaux de la variation observée pour la hauteur des arbres au sein de
la population étudiée. On observe que la variance résiduelle (σ²e) est presque égale dans les
deux environnements, et cela à tous les âges et pour les deux caractères de croissance
considérés. La composante résiduelle de la variance phénotypique est de loin la plus
importante comparativement aux autres facteurs de variation du modèle (figures 28 et 29).
97
σ²e σ²I σ²e σ²I σ²D/σ²A σ²I'/σ²A σ²D/σ²A σ²I'/σ²A
σ²D σ²A σ²D σ²A
10 10 4,00 4,00
8 8 3,00 3,00
Variance 6
6
Variance 2,00
(m²) 4 4 Ratio 2,00
(m²) Ratio
2 2 1,00 1,00
0 0
0,00 0,00
0 10 20 30 40 -2 0 10 20 30 40
0 20 40 0 10 20 30 40
d1 d2 Age (mois) d1 -1,00
Age (mois) Age (mois) d2 Age (mois)
CVe CVI CVe CVI h² H² I² D² h² H² I² D²

CVD CVA CVD CVA
60 0,60 0,60
60
40 40 0,40 0,40
CV (%) CV (%) Ratio
20 20 Ratio 0,20
0,20
0 -1 0,00
0 10 20 30 40 0,00 0 20 40
0 10 20 30
d1 Age (mois) d2 0 20 40 -0,20
Age (mois) d1 d2 Age (mois)
Age (mois)
σA/σG σD/σG σI/σG

d1 et d2 représentent respectivement les densités 833 et 2500 tiges/ha
σA/σG σD/σG σI/σG
0,80 0,80
0,60 0,60
Ratio 0,40 0,40
0,20 Ratio
0,20
0,00
0,00
0 10 20 30 40
0 10 20 30
d1 Age (mois) d2 -0,20 Age (mois)
Figure 28 : Evolution avec l’âge des paramètres génétiques et environnementaux de la hauteur dans les deux densités de plantation.
98
Pour la hauteur, la variance de dominance est toujours supérieure à la variance additive (la
variance additive femelle étant supérieure à la variance additive mâle), qui elle-même est
supérieure à la variance d’épistasie (figure 28). Cette dernière est nulle dans la densité 2500
tiges/ha. Pour la circonférence on constate aussi l’importance de la variance de dominance par
rapport aux deux autres composantes de la variance génétique, mais on remarque dans la
densité 833 tiges/ha une légère supériorité de la variance d’épistasie sur la variance additive
(figure 29). Les rapports des variances additive, de dominance et d’épistasie avec la variance
génétique totale suivent également les mêmes tendances. Les proportions de dominance (D²)
et d’épistasie (I²) augmentent avec l’âge des arbres. On note une supériorité de la proportion
de dominance dans la forte densité comparativement à la faible densité.
σ²e σ²I σ²D σ²A CVe CVI

80 CVD CVA
60 40
Variances
40 CV (%)
(m²) 20
20
0 0
0 10 20 30 0 10 20 30
Age (mois) Age (mois)
σA/σD σD/σG σI/σG σ²D/σ²A σ²I'/σ²A
0,60 6,00
0,40 4,00
Ratios Ratios 2,00
0,20
0,00 0,00
0 10 20 30 0 10 20 30
Age (mois) Age (mois)
h² H² I² D²
0,40
0,30
Ratios 0,20
0,10
0,00
0 10 20 30
Age (mois)
Figure 29 : Evolution avec l’âge des paramètres génétiques et environnementaux de la circonférence dans
la densité 833 tiges/ha.
99
La Proportion d’épistasie est faible par rapport à celle de dominance. Elle est nulle dans la
forte densité de plantation.
La tendance générale est à la baisse du rapport σ²D/σ²A avec l’âge. Toutefois un cas
d’augmentation de ce ratio avec l’âge a été constaté pour la circonférence dans la densité 2500
tiges/ha. La densification a pour effet d’augmenter ce ratio pour la hauteur et de le baisser
pour la circonférence. Dans la densité 833 tige/ha, le ratio σ²I’/σ²A augmente entre 8 et 18 mois,
puis devient stable jusqu’à 32 mois pour la hauteur. Il baisse avec l’âge pour la circonférence.
Tableau 16 : Paramètres génétiques et environnementaux de la circonférence dans la densité 2500

tiges/ha.
C18 C25
Paramètres Estimations SE Estimations SE
σ²Y 1,10 0,27 2,03 0,51
σ²X(bloc) 0,12 0,15 0,09 0,27
σ²plot 0,00 0,00 0,00 0,00
σ²e 23,24 0,72 43,39 1,15
σ²Am 0,00 0,00 0,00 0,00
σ²Af 2,03 1,20 3,46 2,28
σ²A 2,03 1,20 3,46 2,28
σ²D 3,49 1,22 10,10 3,15
σ²I' 0,12 0,41 0,00 0,00
σ²G 5,64 1,67 13,55 3,67
σ²A/σ²G 0,36 0,16 0,25 0,14
σ²D/σ²G 0,62 0,17 0,75 0,14
σ²I'/σ²G 0,02 0,07 0,00 0,00
σ²D/σ²A 1,7 0,13 2,92 1,46
σ²I’/σ²A 0,06 0,01 0,00 0,00
σ²P 30,11 1,74 59,05 3,80
H² 0,19 0,05 0,23 0,05
h² 0,07 0,04 0,06 0,04
D² 0,12 0,04 0,17 0,05
I² 0,00 0,00 0,00 0,00
CVe 27,37 29,00
CVA 8,10 8,18
CVD 10,60 13,99
CVI 1,99 0,02
Quelle que soit la densité et la variable, le coefficient de variation résiduelle baisse avec l’âge
des arbres (figures 28 et 29), sauf pour la circonférence dans la forte densité, où elle augmente
assez légèrement (tableau 16). La variabilité des effets additifs des gènes contrôlant la
croissance en hauteur est stable (autour de 13%) dans la faible densité de plantation et
100
augmente très peu avec l’âge dans la forte densité de plantation. La tendance à l’augmentation
de la variabilité des effets additifs est nettement observée pour la circonférence, peu importe
la densité de plantation. Pour la hauteur des arbres, le coefficient de variation des effets de
dominance augmente avec l’âge dans la faible densité de plantation, tandis qu’il reste stable
avec l’âge dans la forte densité de plantation. Pour la circonférence, le CVD augmente entre
18 et 25 mois quelle que soit la densité, puis baisse à 32 mois. Concernant les effets
épistatiques, leur variabilité augmente entre 8 et 18 mois pour la hauteur puis baisse et reste
stable entre 25 et 32 mois dans la faible densité de plantation, cette variabilité est nulle pour la
hauteur dans la forte densité de plantation. Cependant, pour la circonférence, le CVI est stable
avec l’âge (13 %) dans la faible densité, il baisse avec l’âge dans la forte densité (figure 29,
tableau 16).
Les héritabilités au sens large et strict pour les caractères de croissance augmentent avec l’âge
des arbres (H² = 0,15 à 0,45 ; h² = 0,04 à 0,14 pour la hauteur de 8 à 32 mois ; H² = 0,18 à
0,32 ; h² = 0,02 à 0,07 pour la circonférence de 18 à 32 mois). Quelle que soit l’âge et la
densité, le contrôle génétique de la hauteur est plus élevé que celui de la circonférence. En
comparant les héritabilités entre les deux densités de plantation, on trouve qu’elles sont
légèrement plus élevées pour la hauteur dans la forte densité entre 8 et 18 mois. A 25 mois on
observe une presque égalité des héritabilités au sens large (H² = 0,41 dans la faible densité
contre H² = 0,40 dans la forte densité), mais toujours une supériorité dans la forte densité pour
l’héritabilité au sens strict (h² = 0,14 contre h² = 0,12). Pour la circonférence Des résultats
similaires ont été trouvés (à 18 mois, H² = 0,19 ; h² = 0,07 dans la forte densité, contre H² =
0,18 ; h² = 0,02 dans la faible densité ; à 25 mois, H² = 0,23 ; h² = 0,06 dans la forte densité,
contre H² = 0,31 ; h² = 0,05 dans la faible densité.

Les effets lignes et colonnes dans blocs sont soit nuls, soit très faibles pour l’ensemble des
caractères, excepté l’effet colonne dans blocs pour la surface spécifique foliaire (tableau 17).
La variance plot est faible pour toutes les variables. Aucune tendance n’a été dégagée entre
les deux densités de plantation (tableau 17). Comme pour les caractères de croissance, la
variance résiduelle explique la plus grande part de la variation phénotypique observée.
101
Tableau 17 : Variances résiduelle et environnementales des traits écophysiologiques.
833 tiges/ha 2500 tiges/ha
Paramètres Estimations se Estimations se Estimations se Estimations se
Suf8 Suf18 Suf8 Suf18
σ²Y 0,80 0,48 0,11 0,29 0,00 0,00 0,30 0,39
σ²X(bloc) 7,50 1,36 3,85 0,79 4,23 0,97 1,95 0,59
σ²plot 7,04 1,49 5,45 1,08 3,09 0,85 2,58 0,77
σ²e 62,02 2,12 43,25 1,45 49,39 1,62 56,91 1,50
SLA8 SLA18 SLA8 SLA18
σ²Y 0,00 0,00 0,01 0,03 0,16 0,10 0,16 0,12
σ²X(bloc) 0,35 0,10 0,22 0,07 0,32 0,12 0,24 0,12
σ²plot 1,20 0,23 1,03 0,17 1,52 0,28 0,62 0,20
σ²e 7,90 0,27 5,69 0,19 11,25 0,37 16,37 0,43
LT8 LT18 LT8 LT18
σ²Y 0,00000 0,00000 0,00000 0,00000 0,00000 0,00000 0,00001 0,00000
σ²X(bloc) 0,00001 0,00000 0,00003 0,00001 0,00001 0,00000 0,00002 0,00001
σ²plot 0,00018 0,00002 0,00048 0,00006 0,00018 0,00002 0,00026 0,00004
σ²e 0,00022 0,00001 0,00035 0,00001 0,00020 0,00001 0,00052 0,00002
LD8 LD18 LD8 LD18
σ²Y 17,29 15,17 5,51 28,25 11,16 13,74 39,11 17,82
σ²X(bloc) 54,76 22,64 0,00 0,00 16,47 12,28 21,68 13,48
σ²plot 787,49 122,16 2835,40 383,21 941,33 126,74 1135,50 158,30
σ²e 2283,70 78,13 5540,10 177,88 1643,10 54,93 2060,40 65,08
N8 N18 N8 N18
σ²Y 0,00 0,00 0,00 0,00 0,01 0,00 0,00 0,00
σ²X(bloc) 0,02 0,00 0,01 0,00 0,01 0,00 0,00 0,00
σ²plot 0,03 0,01 0,02 0,00 0,05 0,01 0,01 0,00
σ²e 0,18 0,01 0,06 0,00 0,22 0,01 0,12 0,00
Na8 Na18 Na8 Na18
σ²Y 0,0000 0,0000 0,0000 0,0000 0,0000 0,0001 0,0001 0,0001
σ²X(bloc) 0,0004 0,0001 0,0001 0,0001 0,0001 0,0001 0,0002 0,0001
σ²plot 0,0010 0,0002 0,0019 0,0003 0,0010 0,0002 0,0005 0,0001
σ²e 0,0069 0,0002 0,0111 0,0004 0,0067 0,0002 0,0081 0,0003
102
La variance résiduelle des surfaces unitaire et spécifique foliaire baisse avec l’âge dans
l’environnement le moins contraint et augmente avec l’âge dans l’environnement le plus
contraint. Celle de la concentration foliaire en azote baisse avec l’âge dans les deux
environnements, et augmente avec l’âge dans les deux environnements pour l’épaisseur du
limbe et la quantité d’azote par unité de surface foliaire (tableau 17).
La supériorité de la variance additive femelle sur la variance additive mâle est trouvée dans
certains cas, mais aucune tendance claire n’est définie dans l’ensemble. Toutefois, pour les
variables suivantes : SLA, N, et LT, la variance additive de l’hybride est exclusivement
d’origine femelle (tableau 18). L’évolution des composantes de la variance génétique varie en
fonction des variables (tableau 18). Par exemple pour la surface spécifique foliaire, les
variances additive et d’épistasie baissent avec l’âge dans les deux environnements, tandis que
la variance de dominance augmente.
Les proportions des variances additive, de dominance et d’épistasie dans la variance génétique
totale varient en fonction de l’âge et de la densité. Le ratio σ²A/σ²G est plus élevé dans la
densité 2500 tiges/ha que dans la densité 833 tiges/ha (tableau 19). Il est également plus élevé
par rapport aux deux autres ratios (σ²D/σ²G et σ²I'/σ²G) pour les variables SLA et N dans les
deux environnements, et Na dans l’environnement le plus dense. Le ratio σ²D/σ²G est
cependant plus élevé pour Na dans l’environnement le moins contraint. Le ratio σ²I'/σ²G quant
à lui, est plus important pour les variables LT à 18 mois dans la faible densité. Quelque fois
on observe une égalité entre σ²A/σ²G et σ²I'/σ²G (pour Na et LT à 8 mois).
La tendance générale avec les variables suivantes SLA, LD, N et Na est à l’augmentation du
ratio σ²D/σ²A avec l’âge. Ce ratio baisse avec l’âge pour la surface unitaire foliaire (Suf). La
tendance pour LT est confuse.
Généralement on observe une baisse du ratio σ²D/σ²A avec l’augmentation de la densité.
Le ratio σ²I’/σ²A diminue avec l’âge pour SLA. Pour le reste des traits la tendance n’est pas
clairement observable.
103
Tableau 18 : Composantes de la variance génétique des traits écophysiologiques.
σ²Am 2,82 2,82 4,48 3,76 4,52 3,91 2,80 2,36
σ²Af 4,35 2,96 13,97 7,26 16,27 8,07 11,80 5,68
σ²A 7,17 4,15 18,44 8,32 20,79 8,92 14,61 6,24
σ²D 9,25 5,77 13,69 6,21 12,78 6,15 7,40 3,68
σ²I' 4,62 1,48 16,78 1,53 23,85 2,04 0,00 0,00
σ²Am 0,00 0,00 0,00 0,00 0,38 0,35 0,63 0,47
σ²Af 0,94 0,52 0,76 0,44 1,60 0,81 0,56 0,40
σ²A 0,94 0,52 0,76 0,44 1,98 0,88 1,19 0,62
σ²D 0,50 0,68 0,81 0,54 0,00 0,00 0,47 0,63
σ²I' 0,71 0,20 0,46 0,13 1,59 0,27 0,00 0,00
LT8 LT18 LT8 LT18
σ²Am 0,00000 0,00000 0,00000 0,00000 0,00001 0,00001 0,00000 0,00000
σ²Af 0,00005 0,00003 0,00006 0,00004 0,00006 0,00003 0,00009 0,00006
σ²A 0,00005 0,00003 0,00006 0,00004 0,00007 0,00004 0,00009 0,00006
σ²D 0,00013 0,00007 0,00001 0,00008 0,00000 0,00000 0,00010 0,00007
σ²I' 0,00003 0,00001 0,00010 0,00001 0,00007 0,00001 0,00001 0,00001
LD8 LD18 LD8 LD18
σ²Am 91,96 113,57 0,00 0,00 100,16 102,92 200,26 187,54
σ²Af 0,00 0,00 0,00 0,00 204,34 132,89 28,70 98,87
σ²A 91,96 113,57 0,01 0,00 304,50 162,76 228,96 219,56
σ²D 273,14 313,95 3026,20 1117,90 0,00 0,00 550,80 358,13
σ²I' 137,71 54,54 76,21 112,46 343,68 48,13 17,57 37,44
N8 N18 N8 N18
σ²Am 0,00 0,00 0,00 0,00 0,01 0,01 0,03 0,02
σ²Af 0,01 0,01 0,02 0,01 0,05 0,02 0,02 0,01
σ²A 0,02 0,01 0,02 0,01 0,06 0,03 0,05 0,02
σ²D 0,01 0,01 0,00 0,00 0,00 0,02 0,01 0,01
σ²I' 0,01 0,00 0,01 0,00 0,04 0,01 0,00 0,00
Na8 Na18 Na8 Na18
σ²Am 0,0003 0,0003 0,0000 0,0000 0,0006 0,0004 0,0002 0,0001
σ²Af 0,0000 0,0000 0,0001 0,0003 0,0001 0,0002 0,0007 0,0004
σ²A 0,0003 0,0003 0,0001 0,0003 0,0007 0,0005 0,0009 0,0004
σ²D 0,0009 0,0006 0,0030 0,0012 0,0006 0,0006 0,0001 0,0003
σ²I' 0,0003 0,0002 0,0005 0,0002 0,0007 0,0002 0,0000 0,0001
104
Tableau 19 : Rapports de variances des traits écophysiologiques.

Paramètres Estimations se Estimations se Estimations se Estimations Se
σ²A/σ²G 0,34 0,18 0,38 0,12 0,36 0,11 0,66 0,16
σ²D/σ²G 0,44 0,20 0,28 0,11 0,22 0,09 0,34 0,16
σ²I'/σ²G 0,22 0,09 0,34 0,07 0,42 0,08 0,00 0,00
σ²D/σ²A 1,29 0,24 0,74 0,25 0,61 0,32 0,51 0,13
σ²I’/σ²A 0,64 0,10 0,91 0,43 1,15 0,75 0,00 0,00
σ²A/σ²G 0,44 0,21 0,37 0,17 0,55 0,12 0,72 0,32
σ²D/σ²G 0,23 0,26 0,40 0,19 0,00 0,00 0,28 0,32
σ²I'/σ²G 0,33 0,14 0,23 0,09 0,45 0,12 0,00 0,00
σ²D/σ²A 0,53 0,10 1,06 0,32 0,00 0,00 0.39 0,16
σ²I’/σ²A 0,76 0,19 0,61 0,11 0,80 0,37 0.00 0,00
LT8 LT18 LT8 LT18
σ²A/σ²G 0,22 0,15 0,35 0,27 0,51 0,12 0,46 0,26
σ²D/σ²G 0,63 0,17 0,06 0,46 0,00 0,00 0,50 0,26
σ²I'/σ²G 0,15 0,05 0,59 0,29 0,49 0,12 0,04 0,05
σ²D/σ²A 2,92 1,77 0,16 0,05 0,00 0,00 1,08 0,61
σ²I’/σ²A 0,71 0,41 1,69 0,23 0,97 0,32 0,09 0,01
LD8 LD18 LD8 LD18
σ²A/σ²G 0,18 0,25 0,00 0,00 0,47 0,14 0,29 0,27
σ²D/σ²G 0,54 0,36 0,98 0,04 0,00 0,00 0,69 0,28
σ²I'/σ²G 0,27 0,18 0,02 0,04 0,53 0,14 0,02 0,05
σ²D/σ²A 2,97 0,17 490382,59 0,25 0,00 0,00 2,41 1,10
σ²I’/σ²A 1,50 0,11 12349,01 0,18 1,13 0,04 0,08 0,02
N8 N18 N8 N18
σ²A/σ²G 0,54 0,30 0,65 0,11 0,57 0,18 0,89 0,15
σ²D/σ²G 0,27 0,34 0,00 0,00 0,02 0,21 0,11 0,15
σ²I'/σ²G 0,18 0,13 0,35 0,11 0,41 0,13 0,00 0,00
σ²D/σ²A 0,50 0,12 0,00 0,00 0,04 0,001 0,13 0,02
σ²I’/σ²A 0,34 0,17 0,54 0,21 0,71 0,30 0,00 0,00
Na8 Na18 Na8 Na18
σ²A/σ²G 0,19 0,17 0,01 0,08 0,33 0,21 0,86 0,32
σ²D/σ²G 0,61 0,23 0,83 0,12 0,30 0,25 0,11 0,31
σ²I'/σ²G 0,20 0,13 0,15 0,08 0,36 0,14 0,03 0,13
σ²D/σ²A 3,26 0,36 57,80 0,55 0,91 0,54 0,12 0,07
σ²I’/σ²A 1,05 0,09 10,49 0,23 1,09 0,60 0,04 0,01
105
Les héritabilités, ainsi que les proportions de dominance et d’épistasie varient en fonction du
caractère, de l’âge et de la densité. Des tendances claires d’évolution des héritabilités ainsi
que des proportions de dominance et d’épistasie ne sont pas évidentes (tableau 20), cependant
on peut observer pour l’ensemble des variables à l’exception de LT, une augmentation des
héritabilités avec l’âge dans la densité 833 tiges/ha. La tendance générale est à la baisse des
héritabilités avec l’âge dans la densité 2500 tiges/ha.
Tableau 20 : Héritabilités, proportions de dominances et d’épistasie des traits écophysiologiques.

H² 0,21 0,05 0,48 0,05 0,50 0,05 0,26 0,06
h² 0,07 0,04 0,18 0,07 0,18 0,07 0,17 0,06
D² 0,09 0,05 0,13 0,06 0,11 0,05 0,09 0,04
I² 0,05 0,02 0,17 0,02 0,21 0,02 0,00 0,00
H² 0,18 0,06 0,23 0,06 0,21 0,04 0,09 0,04
h² 0,08 0,04 0,08 0,05 0,12 0,05 0,06 0,03
D² 0,04 0,06 0,09 0,06 0,00 0,00 0,02 0,03
I² 0,06 0,02 0,05 0,02 0,09 0,02 0,00 0,00
LT8 LT18 LT8 LT18
H² 0,34 0,08 0,16 0,07 0,27 0,05 0,20 0,07
h² 0,07 0,05 0,06 0,04 0,14 0,06 0,09 0,05
D² 0,21 0,09 0,01 0,08 0,00 0,00 0,10 0,07
I² 0,05 0,01 0,09 0,01 0,13 0,02 0,008 0,01
LD8 LD18 LD8 LD18
H² 0,14 0,07 0,27 0,07 0,20 0,04 0,20 0,07
h² 0,03 0,03 0,00 0,00 0,09 0,05 0,06 0,05
D² 0,07 0,08 0,26 0,07 0,00 0,00 0,14 0,08
I² 0,04 0,02 0,01 0,01 0,11 0,02 0,00 0,01
N8 N18 N8 N18
H² 0,12 0,05 0,24 0,05 0,27 0,06 0,26 0,07
h² 0,07 0,03 0,16 0,06 0,16 0,06 0,23 0,07
D² 0,03 0,05 0,00 0,00 0,01 0,06 0,03 0,04
I² 0,02 0,01 0,08 0,02 0,11 0,02 0,00 0,00
Na8 Na18 Na8 Na18
H² 0,15 0,06 0,21 0,06 0,20 0,06 0,10 0,05
h² 0,03 0,03 0,00 0,02 0,07 0,04 0,09 0,04
D² 0,09 0,06 0,18 0,06 0,06 0,06 0,01 0,04
I² 0,03 0,02 0,03 0,01 0,07 0,02 0,00 0,01
106
Comme pour les caractères de croissance, la variabilité des effets résiduels est plus importante
pour tous les traits écophysiologiques, à tous les âges et dans les deux environnements
(tableau 21). L’évolution avec l’âge de la variabilité des effets additifs, de dominance et
d’épistasie varie en fonction du caractère et de la densité.
Tableau 21 : Coefficients de variation additive, de dominance, d’épistasie et environnementaux.

CVe 28,94 20,28 19,80 22,78
CVA 9,84 13,24 12,84 11,54
CVD 11,18 11,41 10,07 8,22
CVI 7,90 12,63 13,76 0,01
CVe 15,68 19,07 16,20 27,17
CVA 5,40 6,96 6,79 7,31
CVD 3,93 7,17 0,00 4,59
CVI 4,70 5,42 6,10 0,01
LT8 LT18 LT8 LT18
CVe 7,84 8,89 8,25 12,06
CVA 3,56 3,62 4,99 5,06
CVD 6,08 1,47 0,00 5,25
CVI 2,99 4,70 4,90 1,48
LD8 LD18 LD8 LD18
CVe 15,62 18,38 13,98 12,47
CVA 3,13 0,02 6,02 4,16
CVD 5,40 13,58 0,00 6,45
CVI 3,83 2,16 6,39 1,15
N8 N18 N8 N18
CVe 17,78 12,73 13,42 16,08
CVA 5,52 6,79 7,00 9,74
CVD 3,90 0,00 1,31 3,50
CVI 3,19 5,01 5,89 0,00
Na8 Na18 Na8 Na18
CVe 18,79 20,79 15,19 18,98
CVA 3,76 1,41 4,80 6,28
CVD 6,79 10,76 4,58 2,21
CVI 3,85 4,58 5,00 1,22
Hormis la prépondérance du coefficient de variation résiduel, l’importance des autres

coefficients de variation varie avec le caractère et la densité. Par exemple, on note une
107
supériorité de la variabilité additive pour la surface spécifique et la concentration foliaire en
azote. Une importante variabilité de dominance dans la faible densité pour la quantité d’azote
par unité foliaire, et une importante variabilité épistatique pour le même trait à 8 mois dans la
forte densité (tableau 21).
3-2-4- Relations entre caractères
3-2-4-1- Corrélations âge-âge

Les corrélations additive, de dominance et d’épistasie entre les différents âges sont très fortes
pour la hauteur et la circonférence (tableau 22). La densité affecte très peu les liaisons entre
caractères à différents âges. Quelques fois on constate une légère baisse de la valeur des
coefficients de corrélations dans la densité 2500 tiges/ha. Les corrélations environnementales
et phénotypiques entre la hauteur à 8 mois et les hauteurs à 18, 25 et 32 mois sont inférieures
aux corrélations génétiques (tableau 22), et baissent au fur et à mesure entre 18 et 32 mois.
Tableau 22 : Corrélations âge-âge pour les caractères de croissance.

d1 d2 d1 d2 d1 d2 d1 d2 d1 d2 d1 d2
Type de corrélation
Variables
ρAM ρAF ρD ρI’ ρE ρP
HT8 HT18 0,99 0,89 0,99 0,88 0,86 0,79 0,95 0,90 0,74 0,68 0,75 0,69
HT25 0,94 0,90 0,93 0,86 0,74 0,75 0,80 0,82 0,67 0,69 0,67 0,66
HT32 0,97 0,86 0,66 0,75 0,63 0,62
HT18 HT25 0,96 0,98 0,97 0,99 0,95 0,97 0,94 0,96 0,94 0,91 0,93 0,89
HT32 0,90 0,96 0,91 0,91 0,91 0,89
HT25 HT32 0,97 0,99 0,98 0,98 0,97 0,96
C18 C25 0,96 0,99 0,96 0,98 0,95 0,97 0,94 0,98 0,92 0,95 0,91 0,94
C32 0,91 0,89 0,85 0,91 0,90 0,88
C25 C32 0,99 0,99 0,98 0,98 0,98 0,97
d1 et d2 représentent respectivement les densités 833 et 2500 tiges/ha.
La densité affecte fortement les corrélations environnementales et phénotypiques entre 8 et 18

mois pour l’ensemble des traits écophysiologiques (tableau 23). Les valeurs des corrélations
correspondantes sont faibles en d1 (833 tiges/ha) et s’annulent dans la majeure des cas en d2
(2500 tiges/ha). Les corrélations additives sont fortes en d1 et moyennes en d2. Les
corrélations de dominance sont moyennes à fortes en d1 et moyennes à faibles en d2. Les
corrélations induites par les effets épistatiques sont fortes dans la densité 833 tiges/ha pour
108
l’ensemble des caractères et moyenne pour la surface spécifique foliaire. Dans la densité 2500
tiges/ha, ces corrélations baissent à l’exception de la surface spécifique foliaire (tableau 23).
Tableau 23 : Corrélations âge-âge pour les traits écophysiologiques.

d1 d2 d1 d2 d1 d2 d1 d2 d1 d2 d1 d2
variables Type de corrélation

Suf8 Suf18 0,96 0,72 0,88 0,83 0,88 0,78 0,89 0,43 0,45 0,10 0,46 0,20
SLA8 SLA18 -0,12 0,25 0,91 0,50 0,80 0,19 0,54 -0,75 0,36 0,04 0,39 0,05
LT8 LT18 -0,71 -0,37 0,49 0,43 0,33 0,37 0,92 -0,70 0,19 0,01 0,14 0,03
LD8 LD18 -0,99 -0,23 0,02 0,60 0,003 0,44 0,91 0,13 0,18 0,04 0,19 0,05
N8 N18 0,38 0,63 0,90 0,73 0,73 0,65 0,69 -0,60 0,19 0,02 0,30 0,10
Na8 Na18 0,62 0,54 0,78 0,68 0,51 0,48 0,96 0,72 0,18 0,03 0,02 0,14
Les graphiques illustrant les liaisons phénotypiques des différents caractères entre les deux
âges sont présentés en annexe 8.
3-2-4-2- Corrélations trait-trait
3-2-4-2-1- Corrélations entre caractères de croissance

Entre la hauteur et la circonférence, les corrélations génétiques, environnementales ainsi que
phénotypiques sont fortes (tableau 24). L’aptitude génétique à la croissance favorise
simultanément la croissance en hauteur et en circonférence (ρA, ρD, ρI’ > 0,90). Ces deux
caractères sont également affectés par les mêmes spécificités environnementales se traduisant
par des fortes corrélations environnementales (ρE = 0,89-0,95). L’augmentation de la densité
baisse légèrement les valeurs de ces corrélations.
Tableau 24 : Corrélations génétiques, environnementales et phénotypiques entres les caractères de

croissance.
d1 d2 d1 d2 d1 d2 d1 d2 d1 d2 d1 d2
Variables
HT18 C18 0,99 0,99 0,99 0,96 0,98 0,95 0,95 0,96 0,95 0,89 0,94 0,87
HT25 C25 0,99 0,98 0,98 0,94 0,96 0,95 0,95 0,94 0,95 0,93 0,94 0,91
HT32 C32 0,99 0,98 0,97 0,92 0,93 0,93

109
3-2-4-2-2- Corrélations entre traits écophysiologiques
Globalement, les résultats des corrélations entre les traits écophysiologiques présentés dans
les tableaux 25 à 29, montrent que la surface spécifique foliaire est négativement corrélée à
l’épaisseur du limbe, la densité foliaire et la quantité d’azote par unité de surface foliaire puis
positivement à la concentration foliaire en azote. L’effet de la densité de plantation est
moindre sur l’importance des liaisons entre ces traits.
Dans l’ensemble, les corrélations entre la surface unitaire des feuilles et les reste des traits
écophysiologiques sont moyennes ou faibles.
L’épaisseur du limbe des feuilles est négativement corrélée à la densité foliaire et à la

concentration foliaire en azote. La corrélation entre LT et Na est très faible ou inexistante à 8
mois dans les deux densités. A 18 mois, des fortes corrélations négatives additives mâles sont
observées dans les deux densités.
La densité foliaire est, négativement corrélée à la concentration foliaire en azote, et

positivement corrélée avec la quantité d’azote par unité de surface foliaire.
En fin, la concentration foliaire en azote est positivement corrélée à la quantité d’azote par
unité de surface foliaire. On note des fortes corrélations pour les effets additifs mâles dans les
deux densités.
110
Tableau 25 : Corrélations génétiques, environnementales et phénotypiques entre la surface spécifiques foliaire et les autres traits écophysiologiques.
d1 d2 d1 d2 d1 d2 d1 d2 d1 d2 d1 d2
Variables Type de corrélation
Suf8 0,99 0,35 -0,95 -0,13 -0,42 0,13 0,28 0,18 -0,10 0,04 -0,14 0,08
LT8 0,22 0,06 -0,41 -0,56 -0,50 -0,43 0,64 -0,96 -0,42 -0,58 -0,36 -0,46
LD8 -0,79 -0,85 -0,71 -0,63 -0,82 -0,51 -0,80 -0,96 -0,79 -0,72 -0,76 -0,70
SLA8
N8 0,02 0,98 0,77 0,78 0,61 0,59 0,16 0,75 0,49 0,54 0,48 0,57
Na8 -0,54 -0,67 -0,46 -0,28 -0,54 -0,43 -0,98 -0,25 -0,44 -0,55 -0,39 -0,52
Suf18 -0,66 -0,23 -0,77 -0,29 -0,51 -0,43 0,08 0,06 -0,15 -0,26 -0,20 -0,24
LT18 0,63 0,12 -0,35 -0,51 -0,25 -0,33 -0,97 -0,29 -0,44 -0,69 -0,39 -0,63
LD18 -0,53 -0,84 -0,78 -0,36 -0,74 -0,11 -0,56 -0,25 -0 ,69 -0,64 -0,66 -0,63
SLA18
N18 0,95 0,86 0,83 0,64 0,67 0,68 0,72 -0,35 0,37 0,51 0,48 0,51
Na18 0,42 0,41 -0,56 -0,52 -0,61 -0,53 0,92 -0,18 -0,68 -0,63 -0,61 -0,58
d1 et d2 représentent respectivement les densités 833 et 2500 tiges/ha
Tableau 26 : Corrélations génétiques, environnementales et phénotypiques entre la surface unitaires des feuilles et les autres traits écophysiologiques.
d1 d2 d1 d2 d1 d2 d1 d2 d1 d2 d1 d2
LT8 0,32 0,65 0,22 0,13 0,16 0,14 0,44 0,20 0,21 0,10 0,17 0,08
LD8 -0,99 -0,53 0,85 0,12 0,23 -0,12 0,06 -0,35 -0,12 -0,17 0,06 -0,22
Suf8
N8 0,32 -0,84 -0,74 -0,10 -0,24 -0,02 -0,30 0,14 -0,05 0,11 0,05 0,10
Na8 -0,12 -0,79 0,21 0,04 0,22 -0,15 -0,93 -0,17 0,02 0,05 0,04 0,02
LT18 -0,52 -0,41 0,48 0,11 0,13 -0,01 0,75 0,17 0,29 0,34 0,26 0,28
LD18 0,74 -0 ,14 0,46 0,29 0,22 0,13 -0,02 0,00 -0,10 0,05 0,04 0,05
Suf18
N18 -0,74 0,02 -0,57 -0,43 -0,32 -0,26 -0,06 0,00 0,04 -0,20 0,02 -0,20
Na18 -0,39 -0,40 0,25 -0,35 0,09 -0,30 -0,48 -0,42 0,11 0 ,12 0,14 0,09
111
Tableau 27 : Corrélations génétiques, environnementales et phénotypiques entre l’épaisseur du limbe des feuilles et les autres traits écophysiologiques.
Variables d1 d2 d1 d2 d1 d2 d1 d2 d1 d2 d1 d2
LD8 -0,80 -0,51 -0,21 -0,21 -0,16 -0,54 0,97 0,99 -0,17 -0,03 -0,22 -0,14
LT8 N8 -0,23 -0,51 -0,71 -0,47 -0,33 -0,4 -0,73 -0,94 -0,19 -0,34 -0,17 -0,28
Na8 -0,04 -0,37 -0,002 0,14 0,24 0,03 0,29 0,06 0,17 0,31 0,14 0,24
LD18 -0,84 -0,21 -0,06 -0,02 -0,40 -0,32 -0,11 -0,06 -0,26 -0,01 -0,26 -0,09
N18 -0,30 -0,3 -0,57 -0,25 -0,39 -0,37 -0,99 -0,27 -0,30 -0,38 -0,24 -0,33
LT18
Na18 -0,82 -0,71 -0,16 0,32 0,02 -0,12 0,63 0,97 0,21 0,48 0,20 0,42
Tableau 28 : Corrélations génétiques, environnementales et phénotypiques entre la densité foliaire et la teneur foliaire en azote.
Variables d1 d2 d1 d2 d1 d2 d1 d2 d1 d2 d1 d2
N8 -0,14 0,04 -0,29 -0,55 -0,24 -0,21 -0,25 -0,92 -0,37 -0,47 -0,35 -0,48
LD8
Na8 0,40 0,75 0,46 0,25 0,55 0,37 0,53 0,37 0,49 0,40 0,40 0,36
N18 -0,24 -0,70 -0,74 -0,25 -0,37 -0,26 -0,32 -0,20 -0,18 -0,33 -0,26 -0,33
LD18
Na18 0,64 0,31 0,62 0,43 0,72 0,13 0,55 -0,03 0,70 0,51 0,61 0,42
112
Tableau 29 : Corrélations génétiques, environnementales et phénotypiques entre la concentration foliaire en azote et la quantité d’azote par unité de surface foliaire.
d1 d2 d1 d2 d1 d2 d1 d2 d1 d2 d1 d2
Variables
N8 Na8 0,85 0,77 0,19 0,38 0,52 0,51 -0,82 0,28 0,58 0,40 0,56 0,35
N18 Na18 0,91 0,81 -0,33 0,67 0,06 0,64 0,82 0,17 0,34 0,29 0,30 0,33
Les représentations graphiques des corrélations phénotypiques entre l’ensemble des traits écophysiologiques sont présentées en annexe 8.
113
3-2-4-2-3- Corrélations entre caractères de croissance et traits écophysiologiques
D’une manière générale, la croissance et les traits écophysiologiques sont liés de façon
moyenne ou faible (tableaux 30 et 31), avec quelque fois des corrélations génétiques additives
fortes dues soit aux mâles ou aux femelles. Quelques tendances se dégagent tout au moins, et
montre que la croissance est positivement liée à la surface unitaire des feuilles, négativement
liée à la surface spécifique foliaire et la concentration foliaire en azote. La densité de
plantation affaiblie les relations entre les deux types de caractères (tableaux 30 et 31).
Tableau 30 : Corrélations génétiques, environnementales et phénotypiques entre la hauteur et les traits

écophysiologiques, à 8 mois.
d1 d2 d1 d2 d1 d2 d1 d2 d1 d2 d1 d2

HT8 Suf8 0,90 0,65 0,75 0,13 0,83 0,20 0,79 0,14 0,39 0,07 0,42 0,14
SLA8 0,51 -0,26 -0,77 -0,19 -0,48 -0,02 -0,28 0,18 -0,26 -0,05 -0,26 -0,01
LT8 0,19 -0,29 -0,22 -0,6 -0,02 -0,37 0,4 -0,4 0,11 -0,04 0,08 0,00
LD8 -0,67 0,34 0,91 0,53 0,29 0,26 -0,03 0,07 0,15 0,07 0,17 0,03
N8 0,09 -0,52 -0,4 -0,27 -0,15 -0,04 0,85 0,22 -0,21 -0,06 -0,17 0,00
Na -0,32 -0,31 0,61 -0,18 0,33 -0,01 0,35 0,18 0,04 -0,01 0,07 0,03
Tableau 31 : Corrélations génétiques, environnementales et phénotypiques entre la croissance et les traits

écophysiologiques, à 18 mois.
d1 d2 d1 d2 d1 d2 d1 d2 d1 d2 d1 d2
Variables
HT18 Suf18 0,90 0,61 0,68 0,19 0,64 0,14 0,53 0,20 0,52 0,34 0,51 0,33
SLA18 -0,78 -0,06 -0,59 -0,36 -0,41 -0,14 -0,08 0,02 -0,36 -0,45 -0,37 -0,39
LT18 -0,21 -0,24 0,00 0,00 0,05 -0,17 -0,03 -0,06 0,32 0,42 0,00 0,36
LD18 0,37 -0,10 0,33 0,37 0,11 0,17 0,00 -0,36 0,12 0,23 0,14 0,17
N18 -0,88 0,00 -0,46 -0,03 -0,31 0,22 0,00 -0,01 -0,08 -0,25 -0,10 -0,17
Na18 -0,95 0,02 -0,42 0,02 -0,12 0,22 -0,03 -0,20 0,26 0,3 0,00 0,26
C18 Suf18 0,88 0,91 0,74 0,07 0,67 0,02 0,52 0,11 0,42 0,33 0,40 0,32
SLA18 -0,85 0,39 -0,61 -0,43 -0,38 -0,08 0,04 -0,03 -0,36 -0,43 -0,33 -0,39
LT18 -0,16 -0,63 0,09 0,14 0,20 -0,22 -0,08 -0,25 0,28 0,44 0,00 0,39
LD18 0,29 -0,71 0,45 0,14 0,15 0,14 -0,02 -0,26 0,16 0,21 0,17 0,17
N18 -0,95 0,27 -0,69 -0,18 -0,41 0,26 -0,05 -0,09 -0,15 -0,27 -0,14 -0,20
Na18 -0,97 -0,17 -0,34 -0,12 -0,04 0,17 -0,17 -0,36 0,24 0,29 0,00 0,28
114
3-3- Interaction Génotype × Environnement
3-3-1- Composantes de l’interaction G×E
Les tableaux 32 à 35 présentent la décomposition des composantes de l’interaction G×E pour
l’ensemble des variables étudiées. Leur analyse montre que les estimations des variances
résiduelles (σ²ed1 et σ²ed2) sont proches, sauf pour la circonférence à 25 mois, la surface
spécifique et la densité foliaire à 18 mois. L’interaction entre les effets mâles et
environnement (σ²M×E) est très faible pour quelques variables et nulle dans la majorité des cas.
L’essentiel de l’interaction additive × l’environnement (σ²A×E) provient de l’interaction entre
les femelles et l’environnement (σ²F×E).
Tableau 32 : Composantes de l’interaction G×E des variables Hauteur et Circonférence.

HT8 HT18 HT25 C18 C25
Variances
Estimations se Estimations Se Estimations se Estimations Se Estimations se
σ²ed1 0,46 0,01 3,56 0,09 34,78 0,93 8,01 0,22 70,58 1,89
σ²ed2 0,36 0,01 3,51 0,09 23,86 0,65 7,18 0,20 43,96 1,22
σ²B(E) 0,04 0,03 0,17 0,12 0,57 0,42 0,08 0,06 0,22 0,19
σ²M×E 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,23
σ²F×E 0,01 0,01 0,03 0,05 0,42 0,36 0,09 0,10 0,48 0,53
σ²M×F×E 0,02 0,01 0,27 0,07 1,12 0,36 0,40 0,12 2,01 0,70
σ²FS×E 0,03 0,01 0,30 0,07 1,54 0,44 0,49 0,13 2,49 0,72
σ²A×E 0,06 0,02 0,80 0,21 3,36 1,07 1,19 0,35 6,03 2,01
σ²D×E 0,08 0,02 1,07 0,28 4,48 1,43 1,59 0,46 8,03 2,80
σ²I’×E 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00
Tableau 33 : Composantes de l’interaction G×E des variables SLA et Suf.

SLA8 SLA18 Suf8 Suf18
Variances
Estimations Se Estimations Se Estimations Se Estimations Se
σ²ed1 9,01 0,25 6,79 0,19 71,51 2,07 58,91 1,77
σ²ed2 13,54 0,37 16,92 0,44 61,47 1,91 57,52 1,60
σ²B(E) 1,09 0,78 0,37 0,27 4,35 3,12 0,87 0,65
σ²M×E 0,00 0,00 0,00 0,00 0,41 0,48 0,35 0,37
σ²F×E 0,20 0,15 0,10 0,10 1,78 1,11 0,35 0,40
σ²M×F×E 0,48 0,15 0,45 0,14 2,31 0,88 0,94 0,55
σ²FS×E 0,68 0,19 0,55 0,15 4,49 1,34 1,65 0,65
σ²A×E 1,45 0,45 1,36 0,43 7,74 2,65 3,53 1,71
σ²D×E 1,94 0,60 1,81 0,57 9,24 3,50 3,77 2,20
σ²I’×E 0,00 0,00 0,00 0,00 3,27 1,43 4,76 1,28
115
Tableau 34 : Composantes de l’interaction G×E des variables LT et LD.
LT8 LT18 LD8 LD18
Variances
Estimations Se Estimations Se Estimations Se Estimations Se
σ²ed1 0,00038 0,00001 0,00077 0,00002 2926 78 7540 186
σ²ed2 0,00036 0,00001 0,00074 0,00002 2564 71 2996 75
σ²B(E) 0,00001 0,00001 0,00002 0,00001 475 337 234 170
σ²M×E 0,00000 0,00000 0,00000 0,00000 0 0 0 0
σ²F×E 0,00000 0,00000 0,00000 0,00001 23 47 0 0
σ²M×F×E 0,00007 0,00001 0,00014 0,00003 360 64 946 150
σ²FS×E 0,00007 0,00001 0,00014 0,00003 383 69 946 150
σ²A×E 0,00020 0,00003 0,00041 0,00009 1079 192 2838 449
σ²D×E 0,00027 0,00004 0,00055 0,00012 1438 256 3784 599
σ²I’×E 0,00000 0,00000 0,00000 0,00000 0 0 0 0
L’interaction famille × environnement est élevée, traduisant une forte interaction entre les
effets génétiques de dominance et l’environnement. L’interaction entre les effets de
dominance des gènes et l’environnement (D×E) est plus importante que l’interaction entre les
effets additifs des gènes et l’environnement (A×E). L’interaction entre les effets d’épistasie
des gènes et l’environnement (I’×E) est nulle.
Tableau 35 : Composantes de l’interaction G×E des variables N et Na.

N8 N18 Na8 N a18
Variances
Estimations Se Estimations se Estimations se Estimations se
σ²ed1 0,211 0,006 0,091 0,002 0,00081 0,00002 0,00130 0,00003
σ²ed2 0,286 0,008 0,139 0,004 0,00078 0,00002 0,00086 0,00002
σ²B(E) 0,024 0,017 0,017 0,012 0,00003 0,00002 0,00004 0,00003
σ²M×E 0,002 0,002 0,001 0,001 0,00001 0,00001 0,00000 0,00000
σ²F×E 0,002 0,002 0,002 0,001 0,00001 0,00001 0,00001 0,00001
σ²M×F×E 0,012 0,004 0,005 0,001 0,00005 0,00002 0,00007 0,00001
σ²FS×E 0,016 0,004 0,008 0,002 0,00007 0,00002 0,00007 0,00002
σ²A×E 0,039 0,011 0,019 0,004 0,00017 0,00005 0,00020 0,00004
σ²D×E 0,047 0,015 0,022 0,005 0,00021 0,00006 0,00026 0,00006
σ²I’×E 0,000 0,004 0,000 0,000 0,00001 0,00001 0,00000 0,00000
Le dispositif expérimental utilisé dans cette étude est à pédigrée complexe, celui-ci renferme
des demi-frères par les mâles et par les femelles, des pleins-frères et des clones. Chaque
structure génotypique interagit avec l’environnement de façon différente. Ainsi, l’interaction
entre les familles de demi-frères et l’environnement (σ²M×E ou σ²F×E) est moins forte que celle
116
entre les familles de pleins-frères et l’environnement (σ²M×F×E), qui à son tour est moins forte
que l’interaction entre les clones et l’environnement (σ²I’×E).
3-3-2- Corrélations site-site entre BLUPS

Les BLUPs des individus testés dans l’environnement le moins contraint (d1) ont été corrélés
avec ceux des individus testés dans l’environnement le plus contraint (d2). Les résultats
montrent que les corrélations entre BLUPs des parents sont supérieures aux corrélations entre
BLUPs des familles qui à leur tour sont supérieures aux corrélations entre BLUPs des clones.
Ce qui traduit, comme trouvé avec l’approche d’analyse de variance, une forte interaction
G×E chez les clones, modérée chez les familles de pleins-frères et beaucoup plus faible chez
les familles de demi-frères. Ce résultat est illustré à travers les figures 30 à 33, montrant
l’importance des corrélations site-site entre BLUPs des familles de demi-frères, pleins-frères,
et clones pour la hauteur et la circonférence des arbres à 25 mois.
HT25 C25
R² = 0,3351 0,40 0,0000003
0,30 R² = 0,2689
0,0000002
0,20
0,0000001
BLUPdens2
0,10
BLUPdens2
0,00 0,0000000
-1,00 -0,50 -0,10 0,00 0,50 1,00 -2 -1 -0,0000001 0 1
-0,20
-0,0000002
-0,30
-0,0000003
-0,40
-0,50 rA = 0,58 -0,0000004
rA = 0,52
BLUPdens1 BLUPdens1
Figure 30 : Corrélations entre BLUPs des familles de demi-frères par les mâles.
HT25 C25
1,00 2,00
R² = 0,4839
0,50 R² = 0,297
1,00
BLUPdens2
0,00
BLUPdens2
0,00
-1,00 -0,50 0,00 0,50 1,00
-0,50 -2,00 -1,00 0,00 1,00 2,00
-1,00
-1,00
-1,50 -2,00
-2,00 -3,00
rA = 0,69 rA = 0,54
BLUPdens1 BLUPdens1
Figure 31 : Corrélations entre BLUPs des familles de demi-frères par les femelles.
117
HT25 C25
R² = 0,2689 R² = 0,1885
2,00 4,00
1,00 2,00
BLUPdens2
BLUPdens2
0,00 0,00
-2,00 -1,00 0,00 1,00 2,00 -4,00 -2,00 0,00 2,00 4,00
-1,00 -2,00
-2,00 -4,00
-3,00 rA = 0,52 -6,00

rA = 0,43
BLUPdens1 BLUPdens1
Figure 32 : Corrélations entre BLUPs des familles de pleins-frères.
HT25 C25
R² = 0,0052 R² = 0,0056
0,000010 0,000025
0,000008 0,000020
0,000006 0,000015
BLUPdens2
BLUPdens2
0,000004 0,000010
0,000002 0,000005
0,000000 0,000000
-4,000000 -2,000000 0,000000 2,000000 4,000000
-0,000002 -10,000000 -5,000000 0,000000
-0,000005 5,000000
-0,000004 -0,000010
-0,000006 -0,000015
-0,000008 -0,000020
rA = 0,07 rA = 0,07
BLUPdens1 BLUPdens1
Figure 33 : Corrélations entre BLUPs des clones.
L’importance de l’interaction G×E change avec l’âge et le caractère considéré. Les résultats
du tableau 36 indiquent de façon générale une baisse de l’interaction G×E avec l’âge, surtout
pour la croissance. La hauteur est moins interactive que la circonférence (tableau 36). A 8
mois, Les traits écophysiologiques semblent interagir de façon plus importante avec
l’environnement comparativement aux caractères de croissance. Cette tendance se conserve à
18 mois pour la surface spécifique foliaire et la concentration foliaire en azote, et s’inverse
pour l’épaisseur du limbe des feuilles et la quantité d’azote par unité de surface foliaire. La
surface unitaire des feuilles est parmi les traits écophysiologiques étudiés, la moins interactive
avec l’environnement.
118
Tableau 36 : Corrélations site-site pour l’ensemble des variables étudiées.
Variables
ρBlupM ρBlupF ρBlupFxM ρBlupC
HT8_d1 HT8_d2 0,26 0,30 0,20 0,06
HT18_d1 HT18_ d2 0,65 0,67 0,36 0,10
HT25_d1 HT25_ d2 0,58 0,69 0,52 0,07
C18_ d1 C18_ d2 0,65 0,32 0,20 0,06
C25_ d1 C25_ d2 0,52 0,55 0,44 0,08
Suf8_ d1 Suf8_ d2 0,67 0,69 0,41 0,24
Suf18_ d1 Suf18_ d2 0,65 0,83 0,51 0,22
SLA8_ d1 SLA8_ d2 0,54 0,75 0,22 0,17
SLA18_ d1 SLA18_ d2 0,77 0,60 0,10 0,10
LT8_ d1 LT8_ d2 0,69 0,84 0,00 0,26
LT18_ d1 LT18_ d2 0,00 0,45 0,20 0,05
LD8_ d1 LD8_ d2 0,33 0,39 0,10 0.09
LD8_ d1 LD8_ d2 0,33 0,40 0,06 0,05
N8_ d1 N8_ d2 0,17 0,77 0,36 0,10
N18_ d1 N18_ d2 0,79 0,70 0,07 0,04
Na8_ d1 Na8_ d2 0,26 0,48 0,36 0,06
Na18_ d1 Na18_ d2 0,00 0,30 0,03 0,09
119
Chapitre IV : DISCUSSION
4-1- Estimation des effets additifs et de dominance des gènes sur

l’aptitude au bouturage des Eucalyptus - Influence de la
modélisation sur le gain génétique
4-1-1- Evolution de l’aptitude au bouturage avec l’âge
La mortalité des boutures a été plus élevée en saison sèche (36 %), durant la première période
de récolte (phase 1), qu’en saison pluvieuse (25 %) durant la seconde période de récolte
(phase 2). Entre temps, une augmentation du taux de réussite au bouturage de la phase 1 à la
phase 2 (64 % et 75 %) fut observée. Comme noté précédemment, les deux périodes de
récolte correspondent à deux saisons climatiques du Congo. Les conditions
environnementales telles que la température, la luminosité, l’hygrométrie de l’air, sont
favorable en saison pluvieuse pour la propagation végétative (Mankessi et al., 2011), et donc,
cela explique le fort taux de réussite au bouturage durant la seconde période de récolte. Il est
bien connu que l’un des effets le plus marquant de l’environnement sur la propagation
végétative est la saison. Cet effet de l’environnement a été rapporté pour diverses espèces
(Rauter, 1983 ; Monteuuis et al., 1995 ; Teklehaimanot et al., 2004 ; Bhardwaj et al., 2005;
Danthu et al., 2008). L’amélioration de CUT (RCUT) durant la seconde période de récolte est
due en partie à l’effet saison, qui n’est pas la seule cause de cette observation. D’autres effets
tels que les attaques, l’âge physiologique, l’opérateur ont une certaine contribution dans
l’observation du résultat trouvé.
Durant la phase d’observation préliminaire précédant la première période de récolte, une

attaque de Leptocibe invasa (Fisher & LaSalle, Hymenoptera: Eulophidae), a été notée sur les
pieds mères. Cette attaque a eu pour conséquence la production d’un grand nombre de
boutures non conformes en phase 1 ayant une faible aptitude à s’enraciner. La prévalence du
Leptocibe invasa s’est atténuée avec le temps et l’application de traitement, améliorant ainsi
la qualité des boutures produites en phase 2. Ainsi, au cours de cette seconde phase, la
production des boutures conformes se faisant de plus en plus, introduit une possibilité de
sélection auprès de l’opérateur à travers le large éventail de choix de boutures à prélever. Cela
peut également expliquer l’augmentation du taux de réussite au bouturage en seconde phase.
L’effet de l’âge physiologique peut aussi avoir un impact sur l’aptitude au bouturage. La
maturation du matériel végétal (âge du méristème) conduit à une réduction de l’aptitude à
120
l’enracinement (Foster et al., 1981; Bonga, 1982; Marino, 1982; Wareing, 1987; Hackett,
1985, 1988; Greenwood et Hutchison 1993; Poupard et al., 1994; Hamann, 1995; Ruaud et
al., 1999). Les travaux de Marino (1982) sur les pins montrent que le processus de
l’enracinement est plutôt actif durant les trois premières années pour les pieds mères de pleine
terre. Dans le cas des pieds mères hors sol de l’E. urophylla × E. grandis, en condition
tropicale humide, la durée de la période active du processus d’enracinement demeure
inconnue. Du moins ce qui a été observé jusqu’à lors c’est que la réussite au bouturage
s’améliore avec l’âge des pieds mères lorsque les boutures sont récoltées durant les deux
premières années après installation des pieds mères (Mankessi et al., 2011). Ce fut le cas de
notre expérimentation, ce qui explique pourquoi l’âge des pieds mères combiné avec les
conditions favorables de la saison, conduit à un taux élevé de réussite au bouturage en phase
2.
4-1-2- Effet de la transformation de variable sur l’estimation des composantes

de la variance, héritabilité et précision de sélection
La transformation des données non gaussiennes fut utilisée afin de répondre à la
conditionnalité du LMM concernant la distribution normale des effets aléatoires et des
résidus. La transformation logarithmique a été utilisée pour la variable de comptage et la
transformation logistique pour la variable de pourcentage. L’analyse de la distribution des
résidus montre que la transformation LogitCUT améliore la distribution gaussienne et
l’indépendance des résidus, tandis que l’impact de la transformation n’est pas évident pour
LogPROD. Ces transformations conduisent à des estimations différentes des composantes de
la variance et des ratios des variances. Ce résultat fut attendu, car les paramètres ont été
estimés à l’échelle des valeurs transformées et non à celle des valeurs originales. Les
différences entre les héritabilités estimées à l’échelle des valeurs originales et à celle des
valeurs transformées ont été rapportées par des travaux antérieures (Browne et al., 2005;
Carrasco et Jover, 2005).
L’impact de la transformation de variable sur la précision de sélection est relativement limité.
L’effet le plus prononcé a été observée avec la variable PROD où la transformation améliore
faiblement la précision de sélection de 0,69 à 0,74. Pour la variable CUT, aucun impact n’a
été noté.
121
4-1-3- Effet de la modélisation sur l’estimation des composantes de la variance,
l’héritabilité et la précision de sélection
Les données de comptage sont utilisées en génétique forestière pour analyser des variables à
un niveau individuel. Dans cette étude, les variables PROD et CUT sont utilisées pour
comprendre les bases génétiques de l’aptitude à la propagation végétative. L’utilisation de
telles variables en amélioration, requiert le développement des méthodes statistiques
adéquates pour l’estimation des paramètres génétiques et la prédiction des valeurs génétiques,
car les variables ne suivent pas une distribution normale (Garcia et al., 2012). Une première
possibilité consiste à transformer les données non gaussiennes et utiliser le modèle LMM.
Bien que cette approche paraisse adapté, il semble plus pertinent d’utiliser la réelle
distribution des données (Bolker et al., 2008; Wittenburg et al., 2008). Le modèle GLMM
apparait alors comme le mieux adapté. Le modèle GLMM (Kachman, 2007; Isik, 2011; Sun,
2011; Che et Xu, 2012) est une extension du modèle GLM qui autorise la prédiction des effets
aléatoires. Nos résultats montrent des différences marquées des composantes de la variance et
des héritabilités estimées avec LMM et GLMM. Ce résultat est expliqué par le fait que les
estimations ne sont pas basées sur la même échelle. Ces observations rehaussent la difficulté
de choisir une héritabilité particulière. L’interprétation biologique et le choix de ces
héritabilités ne sont pas sans importance mais ne sont pas clairement établis. Des recherches
plus approfondies ont besoin d’être menées afin d’exploiter le potentiel de ce type de modèle
(Nakagawa et schielzeth, 2010).
Si l’on considère l’impact de la modélisation en termes d’efficience de sélection, les résultats

montrent que le modèle GLMM est moins précis. D’un point de vue théorique, le modèle
GLMM est le mieux adapté aux données non gaussiennes, et les considérations pratiques
montrent qu’il faille l’utiliser avec précaution. L’utilisation du GLMM avec la méthode de
maximum de vraisemblance restreint est très sensible à la non orthogonalité des données.
Cette non orthogonalité était prononcée dans le cas de notre expérimentation à cause de la
forte mortalité des pieds mères (36 et 25 % durant la première et la seconde période de
récolte). Il faut également noter que le plan de croisement utilisé pour l’étude n’est pas
complet. Quelques scientifiques favorisent l’approximation normale et l’usage du LMM s’il y
a plusieurs données par niveau d’un facteur. Cependant le modèle GLMM peut s’appliquer :
(i) avec un modèle simple sans effets génétiques, (ii) en simplifiant le plan d’expérience
(facteurs combinés, …) ou en utilisant plus d’information à propos de la variable de réponse
(Salvador Gezan, Communication personnelle).
122
4-1-4- Variabilité de l’aptitude à la propagation végétative
Qu’importe la transformation de variable et le modèle utilisé, la variance due aux mâles (E.
grandis) est plus importante que celle due aux femelles (E. urophylla) pour les variables
PROD et CUT. Ce résultat est en quelque sorte inattendue, car les études antérieures sur la
même population hybride montrent pour les caractères de croissance, que la variance due à la
population mâle de E. grandis est plus faible que celle due à la population femelle de E.
urophylla (Bouvet et al., 2009a). Le présent résultat peut être expliqué par un effet combiné
de la sélection naturelle et phénotypique sur E. grandis que sur E. urophylla pour l’adaptation,
la morphologie et la croissance dans le programme d’amélioration génétique du Congo
(Bouvet et Vigneron, 1996). Cependant, aucune sélection n’a été entreprise pour l’aptitude au
bouturage pour les deux espèces durant le premier cycle d’amélioration. Nos résultats
suggèrent que E. grandis présente une forte variabilité additive pour l’aptitude au bouturage
comparativement à E. urophylla. Cependant, notant que le nombre de géniteurs utilisés dans
l’expérimentation est faible (11 pour E. grandis et 13 pour E. urophylla), ce fait ne nous
permet pas de conclure si cette différence de variance est réellement attribuée à l’espèce
concernant l’aptitude au bouturage, ou bien simplement due à l’échantillonnage. Des études
supplémentaires méritent d’être réalisées pour confirmer ce résultat.
4-1-5- Contribution des effets additifs et non additifs

Les résultats montrent qu’en considérant le modèle parental (modèle 1), le ratio σ²D/σ²A est
proche de 1 et quelque fois supérieur à 1 pour toutes les variables. En considérant le modèle
individuel (modèle 2), le résultat est amplifié. Ce résultat révèle l’importance des effets de
dominance sur l’aptitude au bouturage dans la population hybride étudiée. La prépondérance
de la variance non additive sur l’aptitude au bouturage a été rapporté par des études
antérieures pour différentes espèces, Pinus teada (Foster, 1978; Anderson et al., 1999), Tsuga
heterophylla (Sorensen et Campbell, 1980), et Platanus occidentalis (Cuningham, 1986).
L’importance des effets de dominance a déjà été mise en évidence sur les caractères de
croissance au sein des populations de l’hybride E. urophylla × E. grandis (Bouvet et al.,
2009a) et cela confirme le résultat trouvé dans la présente étude sur l’aptitude au bouturage.
4-1-6- Héritabilité
Les résultats indiquent que la production de boutures est plus héritable que le taux de réussite
au bouturage. Celui-ci est sous faible contrôle génétique, tandis que la production de boutures
est sous contrôle génétique modéré. Quelques études sur le contrôle génétique de l’aptitude à
la propagation corroborent ces résultats. Ruand et al. (1999) rapportent une héritabilité faible
123
et modérée pour l’enracinement d’E.grandis respectivement pour les boutures provenant des
croisements open (h² = 0,16) et celles provenant des croisements diallèles (h² = 0,27). Sur E.
globulus, Borralho et Wilson (1994), England et Borralho (1995) ainsi que Lemos et al.
(1997) rapportent un contrôle génétique modéré à fort de l’aptitude à l’enracinement (0,36 <
h² < 0,41). Le faible contrôle génétique du taux de réussite au bouturage est expliqué par la
forte variance environnementale sur ce caractère.
4-1-7- Corrélation entre caractères

Les valeurs des corrélations entre PROD, CUT et la croissance initiale au champ mettent en
exergue une faible relation entre les effets des gènes en pépinière et en plein champ. Seule la
corrélation entre PROD et la croissance initiale au champ pour les effets de dominance est
proche de 0,5. L’estimation des corrélations additives a été moins précise à cause des faibles
valeurs de cette composante de la variance et ne peut être considéré comme consistent. Peu de
résultats publiés sont disponibles pour effectuer une comparaison avec les présents résultats.
Baltunis et al. (2007a,b) ont rapporté une corrélation significative mais faible entre l’aptitude
à l’enracinement et la croissance initiale de Pinus teada (ρG = 0,29). Des études précédentes
sur les populations hybrides d’eucalyptus au Congo ont également établies une faible relation
entre l’aptitude au bouturage et les performances de croissance au champ (Bouvet et al.,
2004). Ce résultat suggère une mise en place d’un programme d’amélioration de populations à
large base génétique, dans le but de sélectionner des génotypes combinant à la fois une bonne
croissance au champ et une bonne aptitude à la propagation végétative.
4-1-8- Conclusion: Implications pour le programme d’amélioration

Cette étude est parmi les quelques-unes qui traitent de la génétique de l’aptitude à la
propagation de d’Eucalyptus. Des analyses similaires ont été conduites sur E. globulus
(Borralho et Wilson, 1994, Lemos et al., 1997), mais à notre connaissance très peu de
récentes études investissent sur les bases génétiques de l’aptitude au bouturage et ses relations
avec la production de biomasse.
Des analyses génétiques et des modèles statistiques adéquats ont nécessité la prise en compte
des variables de comptage et de proportion. Celle-ci présente une alternative au modèle LMM
qui peut être utilisé en conformité avec la qualité des données et les objectifs poursuivis
(détermination des paramètres génétiques ou estimation des BLUPs : best linear unbiased
predictor). Le modèle GLMM a du bon potentiel à cause des propriétés mathématiques
pertinentes et la possibilité d’estimer l’héritabilité sous deux considérations. Cependant,
124
l’étude de ces différents modèles a montré qu’il est difficile de faire une interprétation
biologique des résultats des paramètres génétiques (variance, héritabilité). Des recherches
supplémentaires en matière de simulation sont nécessaires pour explorer le potentiel du
modèle GLMM et les possibilités pouvant conduire à l’interprétation biologique des
estimations, surtout dans le cas des dispositifs complexes de génétique.
Nous avions observé que la réussite au bouturage est sous faible contrôle génétique et que la
production de boutures est sous contrôle génétique modéré. Les deux caractères sont corrélés.
Malgré le niveau faible du contrôle génétique, un gain génétique peut être réalisé à travers
l’amélioration et la sélection de clone. La faible relation entre l’aptitude au bouturage et la
croissance au champ est à considérer en amélioration en termes de sélection multicaractère. Il
serait pertinent de réaliser un programme d’amélioration avec de populations à large base
génétique afin de pouvoir être capable de sélectionner des génotypes combinant à la fois
bonne croissance et bonne aptitude à la propagation végétative. Vu l’importance que ces
résultats ont en matière de stratégies d’amélioration, ces premiers résultats méritent être
confirmés par des expérimentions supplémentaires.
4-2- Composantes de la variance génétique et environnementale de

la croissance et des traits écophysiologiques dans une population
de E. urophylla × E. grandis
4-2-1- Mortalité
Le taux de mortalité dans les tests de descendances de E. urophylla × E. grandis oscille
généralement entre 10 et 16% (Bouvet et Vigneron, 1995). L’augmentation de la densité de
plantation a pour effet l’augmentation de la mortalité, du moins autour de 70 mois. Avant cet
âge, le taux de mortalité est proche dans les essais denses et moins denses avec un
pourcentage de mortalité plus faible pour ces derniers (Bouvet et al., 2003). Nos résultats
divergent avec ceux communément trouvés. La mortalité dans la densité 2500 tiges/ha est
inférieure à celle notée dans la densité 833 tiges/ha. Ce résultat est expliqué par de la mortalité
localisée au niveau du test de descendances à faible densité. Nous l’avons appelé « effet
zone » dont la cause relèverait vraisemblablement d’un effet extérieur purement
environnemental, mais non identifié. Il importe de préciser que cette mortalité localisée
intervient en début de plantation (entre 4 et 8 mois). La cause environnementale non identifiée
a eu son effet juste après la mise en place de la plantation, il se pourrait que cela soit attribué à
125
une plantation défectueuse à ces endroits ou bien à une certaine agression soit du sol sur les
plants, soit à l’action d’un pathogène ravageant les jeunes plants dans des rayons bien limités.
4-2-2-Dispositif et modèle d’analyse
4-2-2-1- Dispositif
Le dispositif expérimental de terrain est un test multisite de descendances pleins-frères avec
les copies végétatives de chacun des individus. Ce dispositif permet de partitionner de façon
plus ou moins fine les composantes causales de la variance génétique. Lorsque chaque
génotype est cloné et planté dans de multiple environnements, l’estimation séparée des effets
génétiques et des effets environnementaux est efficiente (Libby, 1969, Burdon et Shelbourne,
1974 ; Shaw et Hood, 1985 ; Russel et Loo-Dinkins, 1993 ; Danusevicius et Lindgreen, 2002,
2005 ; Callister et Collins, 2008). Comparés aux tests de descendances classiques, sans copies
végétatives, les tests de descendances clonées permettent une estimation plus précise et plus
complète des effets génétiques (Shelbourne, 1991 ; Weng et al., 2009) et donc améliore le
processus de sélection.
4-2-2-2- Modèle d’analyse

L’« effet zone » constaté dans le dispositif expérimental 2 a conduit à la spatialisation des
individus sur le terrain en les attribuant à chacun des coordonnées « x et y » d’un repère
orthonormé. L'existence de gradients environnementaux, l’inégalité des conditions
environnementales et la concurrence entre les individus créent une association entre des
individus proches (l’autocorrélation spatiale). Dans certains cas, cette association est positive
(gradient environnemental), tandis que dans d'autres cas, elle est négative (concurrence). Il y a
un grand nombre de modèles qui ont été mis en avant pour analyser les dispositifs en présence
d'association spatiale. La modélisation ligne-colonne (modèle 3) a été utilisée (Williams et al.,
2006) pour analyser les dispositifs 2 et 3. L’autre argument de l’utilisation de l’analyse
spatiale est qu’elle est moins sensible au nombre de répétitions de chaque génotype dans
l’essai (Pichot, 1993). Dans les dispositifs 2 et 3, la répétition des clones dépasse « 3 » pour
un certain nombre de clones. En somme, on peut dire qu’analyser les données de cette étude
avec le modèle en blocs complètement randomisés conduirait à d’important biais d’estimation
des paramètres génétiques (constat fait lors des analyses préliminaires de thèse). La
modélisation ligne-colonne parait adaptée aux conditions environnementales de notre
expérimentation.
126
4-2-3- Variabilité des caractères
4-2-3-1- Croissance
La croissance rapide de l’eucalyptus a bien été constatée, aussi bien dans le dispositif dense
(HT25 = 11,84 m ; C25 = 22,71 cm) que dans le dispositif moins dense (HT25 = 9,10 m ; C25
= 22,76 cm). La hauteur moyenne des arbres est légèrement supérieure dans l’environnement
le plus contraint. La compétition entre arbres semble avoir un impact positif sur la croissance
primaire par rapport à la croissance secondaire.
Une des conséquences de la compétition est le raccourcissement de la phase juvénile des

arbres (Franklin, 1979). Il a été montré chez les arbres forestiers que l’effet de la densité
affecte beaucoup plus la circonférence que la hauteur (Parde et Bouchon, 2009 ; Dhote, 1997 ;
Bouvet et al., 2003).
Normalement, les individus installés dans l’environnement à 833 tiges/ha, devraient être en
faible compétition comparativement aux individus installés dans l’environnement à 2500
tiges/ha, et donc par voie de conséquence, la croissance en d1 devrait être supérieure à la
croissance en d2. Les présents résultats révèlent le contraire. Les deux essais ont été installés à
une année d’intervalle (Janvier 2011 pour d1 et janvier 2012 pour d2). Les relevées
pluviométriques rapportent cependant une plus forte pluviométrie en 2011 qu’en 2012. Deux
hypothèses peuvent être avancées pour expliquer les résultats obtenus : (i) une fertilité du sol
supérieure en d2, cette hypothèse pourrait également expliquer les teneurs élevées d’azote
dans l’essai le plus dense ; et (ii) une difficulté de contrôle de recrû dans l’essai à faible
densité. Considérant cette deuxième hypothèse, on peut conclure que la compétition
« eucalyptus-recrû » affecterait plus la croissance des eucalyptus, comparativement à la
compétition entre eucalyptus voisins.

Avec l’âge, la surface spécifique et la concentration foliaire en azote diminuent, tandis que
l’épaisseur du limbe et la densité foliaire augmente. Des résultats similaires ont été rapportés
pour SLA par plusieurs auteurs (Leuning et al., 1991 ; King, 1999 ; Day et al., 2001 ; Sefton
et al., 2002 ; Sands et landsberg, 2002 ; Almeida et al., 2004 ; England et Attiwill, 2006 ;
Fontes et al., 2006 ; Pinkard et al., 2007; Paul et al., 2007; Nouvellon et al., 2010). Trois
raisons peuvent être évoquées pour expliquer l’évolution de ces trois traits écophysiologiques
avec l’âge.
127
La première raison est liée à (i) l’augmentation du stress hydrique (Wright et al., 2004) au
niveau foliaire. La gravité induit un potentiel hydrique négatif qui à son tour augmente le
stress hydrique au niveau foliaire. Plus la feuille est stressée, plus elle est épaisse et dense et
moins sa surface spécifique foliaire est élevée.
La seconde raison est liée à (iii) la saison. Tardieu et al. (1999) rapportent que SLA décroit
lorsque la contrainte environnementale pour la croissance est élevée, et augmente lorsqu’elle
est faible. Il est bien établi que la saison sèche au sud du Congo entraine une contrainte pour
la croissance. Les mesures de SLA, LT et N se sont effectuées suivant la saisonnalité. Les
mesures à l’âge de 8 mois ce sont faites en début de saison des pluies (septembre-octobre) et
les mesures à 18 mois pendant la saison sèche (juin-juillet). Orgeas et Bonin (1996) mettent
en évidence cet effet de la saisonnalité pour la concentration en azote foliaire sur Quercus
suber. Sur plusieurs espèces d’eucalyptus, Whitehead et Beadle (2004) rapportent les mêmes
effets pour la surface foliaire et l’efficience d’utilisation de l’eau. Nouvellon et al. (2010)
trouvent aussi sur des clones d’E. urophylla × E. grandis que SLA est plus faible à la fin de la
saison sèche et augmente après le début de la saison des pluies. Des résultats similaires ont été
également trouvés sur E. tetrondonta (Prior, 2004), ainsi que sur E. globulus (Faria et al.,
1998).
Il faut noter en somme que l’effet de la saisonnalité est confondu avec l’effet âge de la plante.
La dernière raison est liée au changement de la morphologie foliaire de l’âge jeune à l’âge
adulte (Day et al., 2001). Cette dernière raison est plus valable pour les espèces à croissance
lente. Dans le cas présent, la première raison parait être la plus évidente pour expliquer
l’évolution avec l’âge des traits écophysiologiques étudiés. En évoquant la seconde raison,
des retenues doivent être observées car les feuilles ont dû être mises en place structurellement
avant les saisons où elles ont été récoltées.
Nos résultats montrent aussi qu’une plus forte densité de plantation a pour conséquences des
valeurs légèrement plus élevées de surfaces (Suf et SLA). Le même résultat a été trouvé par
Gomat (2013) dans ses travaux sur deux clones du même hybride pour la variable SLA. Nos
travaux confirment bien que la surface spécifique foliaire est supérieure dans les peuplements
à forte densité, due à une légère baisse de l’épaisseur du limbe et de la densité foliaire.
Dans le cadre de cette étude, les valeurs supérieures de SLA dans l’essai à forte densité
pourraient également indiquer la richesse du site en ressources hydrominérales, qui
128
impliquerait une stratégie opportuniste des génotypes (forte SLA et forte croissance). Ces
génotypes opportunistes prélèvent rapidement les nutriments et l’eau pour les valoriser par le
biais de la photosynthèse (Maurice, 2010). Plusieurs travaux de recherche ont mis en évidence
qu’une richesse azotée du milieu augmente la surface foliaire (Maust et Williamson, 1991 ;
Syvertsen et Smith, 1995 ; Ouma, 2006 ; Shafer et al., 2008).
4-2-4- Evolution avec l’âge et contribution des composantes de la variance
4-2-4-1- Composantes spatiales et résiduelle
4-2-4-1-1- Effets spatiaux

A partir de 18 mois, les variances des composantes spatiales lignes et colonnes dans blocs
sont significativement différent de zéro pour les deux densités de plantation. A 8 mois, les
effets spatiaux sont nuls. Ce résultat indique que les effets spatiaux deviennent plus
importants avec l’âge et donc avec l’installation de la compétition.
4-2-4-1-2- Effet plot

L’effet placeau (plot) est plus important dans le milieu le moins contraint comparativement au
milieu le plus contraint. Les surfaces de prospection des arbres ne sont pas égales dans les
deux milieux. Les placeaux dans la plantation à 833 tiges/ha sont répartis sur une surface de
7,3 ha, tandis que dans la plantation à 2500 tiges, ils sont repartis sur une surface de 2,17 ha.
Une grande surface de prospection entraine une plus forte probabilité d’hétérogénéité du
milieu, qui entrainerait à son tour une plus grande variabilité observable sur les performances
des arbres.
4-2-4-1-3- Effet résiduel

La variance résiduelle est la source de variation la plus importante comparativement aux
autres sources de variation du modèle 3 d’analyse de variance. Cette variance est en grande
partie l’expression des effets environnementaux sur la variation phénotypique des individus
observés. La prépondérance de la variance résiduelle par rapport aux autres sources a été
évoquée par Costa e Silva et al., 2004 sur un même type de dispositif avec E. globulus. Ce
résultat était attendu, et est couramment trouvé dans les tests de descendances, et les tests
clonaux de E. urophylla × E. grandis (Bouvet et Vigneron, 1996 ; Bouvet et al., 2009a ;
Makouanzi, 2009)
La presque égalité de la variance résiduelle dans les deux environnements offre la possibilité
de comparaison d’un certain nombre de paramètres génétiques comme les BLUPs.
129
4-2-4-2- Composantes additives et non-additives de la variance génétique
4-2-4-2-1- Contribution et évolution avec l’âge

Pour les caractères de croissance, les résultats montrent une prépondérance de la variance de
dominance par rapport aux variances additive et d’épistasie. Ces trois composantes de la
variance génétique augmentent avec l’âge des arbres. Ce résultat était attendu, il est
communément observé dans les tests de descendances de E. urophylla × E. grandis mis en
place au Congo (Bouvet et Vigneron, 1996 ; Bouvet et al., 2009a, 2009b). Généralement pour
cet hybride, la variance additive augmente dans le jeune âge puis atteint un plateau entre 35 et
40 mois, ensuite amorce une chute lente. La variance de dominance suit également la même
évolution (Bouvet et al., 2009a). La supériorité de la variance de dominance est expliquée par
Bouvet et al. (2009a) comme étant l’effet de la superdominance observée dans les
populations, et spécialement lorsqu’elles sont plantées en zone marginale.
La forte variabilité des E. urophylla par rapport aux E. grandis est encore une fois de plus
mise en évidence dans le cas du programme d’amélioration génétique des eucalyptus du
Congo. Ce résultat a pour cause l’importance de la variabilité originelle des populations de
base des deux espèces parentales, cette variabilité est plus grande pour les E. urophylla
(Vigneron, 1991 ; Bouvet et Vigneron, 1996 ; Bouvet et al., 2009a, 2009b).
La variance d’épistasie a été mise en évidence dans le test de descendance à faible densité,
tandis que dans celui à forte densité elle est inexistante ou du moins pas mis en évidence.
L’action épistatique des gènes détectée est significative. Ce résultat nous ramène au cœur de
la problématique de la détection de l’épistasie qui est développé au point 4-2-4-2-3. Des
résultats de même nature ont été trouvés par Paul et al. (1997) sur deux tests de descendances
clonés de Pinus teada, où ils détectent une variance d’épistasie que dans l’un d’eux, mais à 1
et 3 ans seulement, alors que l’étude a été menée jusqu’à 5 ans. Paul et al. (1997) pensent que
la prise en compte des données moléculaires constituerait une solution pour une estimation
propre de la variance d’épistasie.
La contribution relative des effets additifs et non additifs des gènes peut varier suivant les
espèces, les populations, l’âge, les dispositifs expérimentaux, les environnements et les
caractères étudiés. Une importante variance non additive pour la croissance a été rapportée
par Isik et al. (2004, 2005) sur Pinus teada ; Mullin et Park (1994) sur Pinus mariana;
Rönnberg-Wästljung et al. (1994) sur Salix viminalis ; Kumar (2006) sur Pinus radiata. Dans
le même ordre de cas, Stonecypher et McCullough (1986) sur Pseudotsuga menziesii ont
130
trouvés pour la hauteur que la variance de dominance et d’épistasie est 2 fois supérieure à la
variance additive.
Pour les traits écophysiologiques, l’évolution avec l’âge des composantes de la variance
génétique varie en fonction des caractères. La variance additive est dans la plupart des cas
plus importante que les variances de dominance et d’épistasie. Les effets additifs des gènes
constituent donc la source de variabilité principale pour ces traits. Pour les variables
suivantes : SLA, N, et LT, la variance additive de l’hybride est exclusivement d’origine
femelle. La variance de dominance est faible, la variance d’épistasie est significative en
fonction de l’âge et du caractère.
Il faut reconnaitre qu’il est très rare de trouver dans la littérature des études sur l’évolution des
variances des traits écophysiologiques. Les études écophysiologiques sont, le plus souvent,
trop ponctuelles, ciblées sur des aspects bien spécifiques. Les manipulations sont lourdes et
l’échantillonnage restreint.
4-2-4-2-2- Effet de la densité

L’effet de la densité sur les composantes de la variance génétique est bien distinct pour les
effets additifs des caractères de croissance ainsi que des traits écophysiologiques. La
compétition entraine une augmentation de la variance additive. Ce résultat est corroboré par
d’autres études sur Pseudotsuga menziesii (Stonecypher et McCullough, 1981 ; St. Clair et
Adams, 1991), Pinus teada (Williams et al., 1983) ; Pinus pinaster (Kusnandar et al., 1998);
E. urophylla × E. grandis (Bouvet et al., 2003), E. nitens (Volker et al., 2008). Cela voudrait
dire que l’adaptation à des milieux très contraints (forte compétition) est largement sous
contrôle additif.
Par contre, travaillant sur les tests de descendances de Pseudotsuga menziesii var. menziesii,
Campbell et al. (1986) trouvent que la structure de la variance génétique n’est pas affectée par
la densité. Un résultat similaire a également été rapporté par Patino-Valera et Kageyama
(1995) sur E. saligna.
Comme pour les caractères de croissance, un effet positif significatif de la densité de

plantation sur SLA a été mis en évidence. Ahmadi et al. (2014) rapportent des résultats
similaires sur Brassica napus L., ils trouvent une augmentation de la variance phénotypique
de SLA de la densité 150 tiges/m² à la densité 175/m².
131
4-2-4-2-3- Epistasie : une complexité évidente
Nous connaissons très peu de chose à propos de comment les interactions entre gènes sont
formées au travers de la sélection naturelle. En général, la pléiotropie est un important
préalable à l’existence de l’épistasie (de Visser et al., 2011). Des mécanismes moléculaires
peuvent être la cause d’effet épistatique entre deux gènes, dans le sens où une interaction
directe se fait entre les protéines qu’ils codent. La redondance fonctionnelle peut aussi causer
de l’épistasie dans le sens où deux ou plusieurs gènes accomplissent une fonction moléculaire
commune (Lehner, 2011). Jasnos et Korona (2007), Bonhoeffer et al. (2004), Burch et Chao
(2004) ainsi que Zeyl (2005) évoquent d’un point de vue général que l’épistasie résulte des
effets tampon liés à l’homéostasie physiologique.
Le consensus général dans la littérature en génétique quantitative est que l’action épistatique
des gènes est faible et passager dans la réponse à la sélection (Bulmer, 1980 ; Crow, 2008,
2010 ; Hill et al., 2008 ; Hansen, 2013). Les effets épistatiques sont temporaires et évidents
juste le temps que le déséquilibre de liaison soit brisées par la recombinaison (Kimura, 1965).
Les interactions inter loci sont difficilement estimables, affirme Phillips (1998). Templeton
(2000) quant à lui suggère que l’épistasie est communément déterminée quand l’investigation
est proprement faite. Mais au vu de ces affirmations, quelle est la méthode la plus appropriée
pour déterminer l’épistasie ? A cette question, la réponse est généralement aussi complexe,
mais les conditions de recherche sont bien connues. Premièrement, un dispositif adéquat est
nécessaire pour la détermination de l’épistasie, ensuite il faut une ou des méthodes statistiques
adéquates. En ce qui concerne le dispositif, le test de descendances clonées utilisé dans cette
étude autorise bien la décomposition de la variance génétique en ces trois composantes
causales. Mais, un test de descendances clonées ne suffit pas, il faut une bonne structuration
du plan de croisement, c’est-à-dire un bon équilibre entre le nombre de parents, de
descendants par famille et de clones dans les familles. Pichot et du Cros (1989) trouvent
qu’on peut réduire le nombre de descendants par famille jusqu’à 15 sans impact sur
l’estimation des paramètres. C’est le nombre de parents et l’équilibre du plan de croisement
qui sont déterminant pour une bonne estimation des paramètres génétiques.
En analyses préliminaires, un jeu de données a été simulé selon une loi multi normale N (m,
V) en fixant les valeurs des variances génétiques et environnementales et en faisant varier : (i)
le nombre de parents impliqués dans le plan de croisement ; (ii) le nombre de descendants par
famille et (iii) le niveau de remplissage du plan de croisement. Nous avons trouvé comme
132
Pichot et du Cros (1989) que les paramètres génétiques s’estiment d’autant plus mal avec la
réduction du nombre de parents et le faible niveau de remplissage du plan de croisement. Le
nombre de descendants par famille ayant une influence négligeable ou tout au moins
beaucoup plus faible dans l’estimation des paramètres génétiques. Notre plan d’expérience
compte une dizaine de parents, et pour la plupart des familles, le nombre de descendants est
égale à 25 ; le niveau de remplissage avoisine les 50%. Les conditions expérimentales sont de
ce fait propices pour théoriquement obtenir des estimations fiables des paramètres génétiques.
On peut cependant émettre certaines réserves concernant l’estimation de la variance
d’épistasie dans la R12-1. Le nombre de parents mâles est égal à neuf et non onze comme
dans la R11-1.
La méthode statistique choisie pour cette étude est celle proposée par Stuber et Cockerham
(1966) qui distingue les effets des gènes suivant leur origine parentale. Ce modèle est
différent mais dérive du modèle génétique dit « unique » ne distinguant pas les effets des
gènes suivant leur origine. Les populations étudiées ne satisfont pas toujours aux hypothèses
d’absence d’effet cytoplasmique, de comportement normal de diploïdie, d’absence de
déséquilibre de liaison entre les différents gènes qui contrôlent un même caractère et qui
interagissent entre eux, d’absence d’effet C (les traits physiologiques et morphologiques
particuliers à l’ortet et causé par l’action des facteurs du milieu). La non satisfaction de ces
hypothèses peut conduire à une estimation inconsistante de l’épistasie. Le modèle
infinitésimal de Fisher (1918) partitionne les variances en composantes orthogonales
(Falconer et Mackay, 1996 ; Lynch et Walsh, 1998), ce qui n’est pas en réalité vrai.
Les analyses QTL ont permis la mise en évidence de l’épistasie pour des caractères d’intérêt
agronomiques et forestiers (Li, 1998). Avec les marqueurs moléculaires, les effets de l’action
d’un gène d’un chromosome spécifique peuvent être estimés (Hill, 2010). Cela permet une
grande amélioration par rapport à d’autres méthodes classiques de génétique quantitative. En
effet l’épistasie statistique est un phénomène de la population qui dépend des fréquences des
allèles présents dans celle-ci, alors que l’épistasie physiologique est un phénomène
génotypique, indépendant des fréquences alléliques aux loci en question.
La composante épistatique de la variance génétique est un sac de plusieurs natures d’épistasie

qui généralement n’informe pas sur les effets dynamiques apportés par ces interactions
(Hansen, 2013). L’estimation de toute l’épistasie demeure un dilemme même avec les
marqueurs moléculaires (Wang et al., 2011 ; Wan et al., 2013). Les auteurs comme Cordell
133
(2002), Moore et Williams (2005) s’accordent à dire qu’une absence de détection de
l’épistasie dans la dimension statistique ne signifie pas qu’il n’existe pas d’interactions
significatives entre loci au strict sens génétique (biologique) du terme.
La question de l’interaction inter loci est une question ambivalente, du fait de son importance
reconnue dans la spéciation et l’adaptation (Wright, 1980) d’une part, et de sa faible
contribution dans la variabilité des caractères d’intérêt (Barker 1979; Crow 1979, 1987)
d’autre part. L’effet quantitatif de l’épistasie est difficile à discerner du fait de la complexité
de son estimation (Falconer et Mackay, 1996). La contribution de l’épistasie en tant que
composante de la variance génétique demeure d’une façon ou d’une autre plus ou moins
obscure. Mais l’épistasie statistique ne rend toujours pas compte de la réalité de l’épistasie
physiologique. L’ambigüité du concept d’épistasie ne veut pas dire que l’épistasie doit être
considéré comme un phénomène imaginaire ou n’ayant pas d’importance. Il est reconnu
qu’un maximum de gain génétique par la sélection est obtenu lorsque l’on capitalise toute la
variance génétique, c’est-à-dire, la variance d’épistasie y compris.
4-2-5- Ratios
La supériorité du ratio σ²D/σ²G comparativement aux ratios σ²A/σ²G et σ²I’/σ²G traduit la
prépondérance de la variance de dominance dans la variance génétique totale pour les
caractères de croissance (Bouvet et al., 2009a, 2009b). De même la supériorité du ratio
σ²A/σ²G par rapport aux ratios σ²D/σ²G et σ²I’/σ²G indique la prépondérance de la variance
additive dans la variance génétique totale pour les traits écophysiologiques. Ces résultats vont
de pair avec l’importance de la proportion de dominance (D²) pour les caractères de
croissance et la proportion d’additivité (A²) pour les traits écophysiologiques. Ces proportions
sont ainsi fonction de l’environnement. On peut conclure que le fonctionnement des gènes est
quelque peu différent aux deux environnements testés. La proportion d’épistasie est faible,
cela explique une contribution faible mais non nulle des effets épistatiques dans la variation
des caractères étudiés, tout au moins dans la densité 833 tiges/ha.
Concernant l’évolution avec l’âge du ratio σ²D/σ²A, la tendance générale est à la baisse. Ce
résultat corrobore ceux obtenus sur Pinus elliotti (Ballochi et al., 1993) ; Pinus pinaster
(Harfouche et Kremer, 2000) ; Pinus teada (Gwaze et al., 2002) ; E. globulus, E. nitens, E.
nitens × E. globulus (Volker et al., 2008). Il est contradictoire avec ceux obtenus sur E. nitens
par Hardener et Tibbits (2007) ; Pinus teada par Isik et al. (2003) ; E. grandis par Retief et
Stanger (2009). Les résultats de Xiang et al., (2003) sur Pinus teada montrent que l’évolution
134
de ce ratio peut varier suivant les conditions expérimentales, l’écologie des espèces et les
caractères considérés.
La diminution du ratio σ²I’/σ²A trouvée pour certains caractères tels que SLA et la
circonférence, montre que les effets épistatiques des gènes baisse avec l’âge comparativement
aux effets additifs des gènes qui augmentent.
Pour les caractères de croissance, les héritabilités augmentent avec l’âge des arbres. Ce
résultat était attendu. Makouanzi (2009) a rapporté un résultat similaire en travaillant sur les
clones du même hybride ; Xie et Ying (1996) sur des familles de Pinus contorta ; Osorio et al.
(2001) sur des clones de E. grandis ; Ignacio-Sánchez et al. (2005) sur des clones de E.
urophylla. Le contrôle génétique de la hauteur est plus fort que celui de la circonférence
comme attendu également (Bouvet et Vigneron, 1995, 1996 ; Makouanzi, 2009). La
compétition à tendance à augmenter légèrement les valeurs d’héritabilités. Cet effet a été
rapporté sur les hybrides de E. urophylla × E. grandis et de E. urophylla × E. pellita par
Bouvet et al. (2003), qui ont trouvés une héritabilité supérieure dans une forte densité (2500
tiges/ha) comparativement à une densité faible (625 tiges/ha) d’un test classique de
descendances.
En dépit du manque de consistance des résultats de l’évolution des héritabilités avec l’âge
pour les traits écophysiologiques, il se trouve que ces traits sont sous un contrôle génétique
moyen à fort.
4-2-6- Coefficients de variation

La baisse du coefficient de variation résiduelle avec l’âge pour l’ensemble des caractères
étudiés est la réponse à l’hétérogénéité locale. En effet, l’expression génétique des plants dans
un essai dépend de la constitution des microenvironnements. Les plants expriment leur
potentiel génétique dans des micros environnements plus ou moins hétérogènes, d’où une
diversité de réponses. Au fur et à mesure que les arbres croissent et que ceux-ci prospectent
un milieu de plus en plus grand, les coefficients de variation résiduelle baissent. Ce même
type de phénomène a été rapporté par Makouanzi (2009) sur des clones du même hybride.
L’évolution avec l’âge des coefficients de variation additive, de dominance et d’épistasie est
fonction du caractère et de la densité. Ces variabilités tendent soit à augmenter légèrement ou
à demeurer quasi stable. Cette inconsistance des résultats de la variabilité des effets additifs et
non additifs a été également trouvée par Bouvet et al. (2009a) sur E. urophylla × E. grandis.
Certaines études rapportent une constance de ces variabilités avec l’âge (Paul et al., 1997 ;
135
Hannrup et al., 1998 ; Volker et al., 2008), ou leur augmentation avec l’âge (Kusnandar et al.,
1998), ou encore leur diminution avec l’âge (Jansson et al., 2003 ; Isik et al., 2003).
L’un des résultats clairs concernant la variabilité génétique des caractères étudiés, est que les
caractères de croissance varient plus que les traits écophysiologiques.
Une plus forte densité de plantation a pour effet d’augmenter la variabilité des effets additifs
des gènes contrôlant les traits écophysiologiques et de la baisser pour la hauteur, l’effet étant
non significatif pour la circonférence. La variabilité des effets de dominance augmente avec la
densification, cette dernière exerce une influence contraire sur la circonférence et les traits
écophysiologiques en générale. Conservant les effets épistatiques des gènes, la densification a
pour effet de baisser leur variabilité.
Nous concluons, comme Bouvet et al. (2009a) l’ont signifié, que les coefficients de variations
des effets génétiques additifs et non additifs sont à la fois influencés par le type de
compétition établi entre les génotypes, la taille des placeaux, la densification de plantation, et
les conditions du sol dans les macro et micro environnements.
4-2-7- Relations entre caractères
4-2-7-1- Corrélations âge-âge

La liaison génétique (additive et non additive) et environnementale entre 8 et 32 mois est très
forte pour les caractères de croissance. La densité de plantation ne change pas
significativement cette forte liaison entre gènes. Ce résultat est en adéquation avec les
résultats précédemment trouvés pour l’hybride E. urophylla × E. grandis (Bouvet, 1995), et
pour d’autres espèces comme Pinus contorta (Xie et Ying, 1996).
Pour les traits écophysiologiques, l’importance des corrélations dépend de la densité. La

compétition entre arbres annule la corrélation environnementale. Ce qui traduit qu’avec
l’augmentation de la compétition, les spécificités environnementales changent avec l’âge des
arbres. Les corrélations additive et de dominance sont moyennes, la densification affaiblie ces
liaisons entre gènes à différents âges. La densification conduit à un changement de signe de la
corrélation due aux effets d’épistasie entre 8 et 18 mois.
En définitive, les corrélations âge-âge sont supérieures pour les caractères de croissance que
pour les traits écophysiologiques. La liaison entre les traits écophysiologiques à différents
âges est significativement affectée par l’augmentation de la densité, en la baissant. Ainsi, on
136
peut conclure qu’en fonction du niveau de compétition et l’âge, certains gènes ou groupes de
gènes contrôlant un ou plusieurs caractères sont soient activés, soient éteints.
4-2-7-2- Corrélations trait-trait

La forte liaison existant entre la hauteur et la circonférence a été mis en évidence dans cette
étude comme attendu (Bouvet et al., 2009a,b ; Makouanzi, 2009). Cette liaison est d’origine
pléiotropique, c’est-à-dire que ce sont les mêmes gènes qui favorisent la croissance en hauteur
et en circonférence. Les fortes corrélations environnementales signifient qu’un milieu
favorable à la croissance favorise les deux formes de croissance (primaire et secondaire).
Cependant l’action de la densification est faible mais évidente sur cette liaison, car elle agit en
la réduisant légèrement. Ce qui pourrait vouloir dire que l’augmentation de la compétition
joue sur l’expression d’un caractère que sur l’autre.
La surface spécifique foliaire est positivement corrélée à la concentration foliaire en azote et

négativement à l’épaisseur du limbe de feuille et à la quantité d’azote par unité de surface
foliaire qui est une juste approximation du potentiel photosynthétique. La liaison positive et
significative de SLA et N est un résultat trouvé par plusieurs auteurs (Reich et Walters, 1994 ;
Garnier et al., 1997 ; Reich et al., 1998, 2003 ; Westoby, 1998 ; Wright et al., 2001 ; Warren
et al., 2006). L’azote s’accumule donc dans la feuille proportionnellement au développement
de sa surface foliaire. Les feuilles grandes et fines sont donc plus riches en azote.
Une faible SLA résulte d’une forte épaisseur et d’une forte densité des tissus foliaire, induit
vraisemblablement par une augmentation du mésophile palissadique. Ce résultat a été trouvé
par bon nombre d’auteurs (Niinemets, 1999 ; Warren et al., 2006 ; Poorter et al., 2009).
Sefton et al. (2002) constatent effectivement sur trois espèces d’eucalyptus (E. occidentalis,
E. grandis et E. camaldulensis), une augmentation de la taille et du nombre des cellules de la
photosynthèse lorsque SLA est faible.
Un résultat quelque peu troublant de prime à bord est la corrélation négative entre la surface
spécifique foliaire et le contenu en azote par unité de surface (Na), qui est un bon proxy de la
capacité photosynthétique d’une feuille. Il est connu que la surface spécifique foliaire est
positivement corrélée à la photosynthèse nette (Field et Mooney, 1986 ; Niinemets et
Tenhunen, 1997 ; Reich et al., 1998 ; Garnier et al., 1999 ; Peterson et Participants, 1999 ;
Shipley et Lechowicz, 2000 ; Meziane et Shipley, 2001). Le présent résultat est expliqué par
le mode calculatoire de ce Na. Pour obtenir Na, la concentration d’azote foliaire est multiplié
par l’inverse de SLA, d’où la corrélation négative. La concentration foliaire en azote et la
137
quantité d’azote par unité de surface quant à eux, sont positivement corrélée par le fait que la
concentration d’azote au niveau des feuilles dépend du complexe photosynthétique (Mooney
et al., 1981 ; Field et Mooney, 1986 ; Givnish, 1986 ; Reich et al., 1995 ; Niinemets et
Tenhunen, 1997 ; Reich et al., 1997 ; Lambers et al., 1998 ; Garnier et al., 1999 ; Meziane et
Shipley, 2001). Environ 75% des protéines foliaires sont localisées dans les chloroplastes et
sont impliqués directement ou indirectement dans l’activité photosynthétique (Evans et
Seeman, 1989). Sefton et al. (2002) sur les eucalyptus ont aussi montré que la capacité
photosynthétique augmente avec la concentration d’azote foliaire. Cette corrélation indique
alors que la variabilité de Na résulterait à la fois des variations de SLA et de N.
Les liaisons entre les traits écophysiologiques sont quelque peu atténuées par l’augmentation
de la densité de plantation. Ce qui rend compte de certains mécanismes d’évitement des
contraintes relatives à l’accès aux ressources, développés par les génotypes. En d’autres
termes, le résultat obtenu rend compte à diverses proportions de l’efficience quant à
l’utilisation des ressources.
Concernant les relations entre la croissance et les traits écophysiologiques, les tendances les
plus claires sont obtenues à 18 mois. Les liaisons génétiques entre SLA, N, Na et la croissance
sont négatives. Plusieurs causes concourent à expliquer ces relations. Parmi lesquelles : une
compétition de plus en plus importante qui s’installe entre génotypes due à la croissance
rapide des arbres ; un stress hydrique au niveau des feuilles, causé par la gravité (Wright et
al., 2004) ; l’exportation du carbone au niveau des feuilles diminue avec la croissance des
arbres. La diminution de la quantité d’azote dans les feuilles avec la croissance des arbres est
due au phénomène de dilution de cet élément dans des feuilles qui croient en nombre avec la
croissance, la couronne de l’arbre devenant plus importante avec l’âge (croissance de l’arbre).
Ainsi, les propriétés intrinsèques de la feuille ne sont pas à l’origine de cette diminution de la
quantité d’azote foliaire avec l’âge.
La relation entre SLA et la croissance a été antérieurement étudiée sur des clones de E.
urophylla × E. grandis (Maurice, 2010 ; Nouvellon et al., 2010). Les résultats trouvés sont
similaires à ceux de cette étude, mais donne un peu plus de détail quant à cette liaison. Ils
rapportent une forte et négative corrélation dans les houppiers supérieurs et moyens (autour de
-0,70) et un peu moins dans le houppier inférieur (autour de -0,40).
L’augmentation de la densité de plantation avec pour effet la création de plus de compétition

entre les génotypes, affaiblie les relations entre la croissance et les traits écophysiologiques.
138
4-2-8- Conclusion : Implications pour le programme d’amélioration
L’une des questions centrales de cette thèse fut d’évaluer l’importance des composantes de la
variance génétique des caractères de croissance et des traits écophysiologiques avec la prise
en compte de l’épistasie. La contribution des effets d’épistasie dans la variation des caractères
étudiés était jusqu’à ce jour considérée comme négligeable voire inexistante. La présente
étude révèle que la variance d’épistasie peut être non nulle et contribuer de façon significative
à la variabilité génétique des caractères de croissance (12 à 45%) et des traits
écophysiologiques (15 à 59%) dans des conditions de faible compétition entre les individus
(833 tiges/ha) et de façon moins significative à la variabilité des caractères de croissance (0
%) et des traits écophysiologiques (0 à 49%) dans des conditions de forte compétition entre
individus (2500 tiges/ha). Les effets additifs des gènes ne représentent qu’une partie des effets
génétiques totaux pour la croissance (25% en moyenne) et un peu plus pour les traits
écophysiologiques (48% en moyenne). La contribution des effets de dominance à la variance
génétique est prépondérante pour les caractères de croissance (59% en moyenne) et beaucoup
moins pour les traits écophysiologiques (28% en moyenne).
Quand l’épistasie contribution de façon significative à la variabilité génétique d’un caractère,

le fait de ne pas distinguer l’effet d’épistasie de l’effet de dominance conduit à des estimations
biaisées à la hausse des variances additive et de dominance et par voie de conséquence à une
surestimation de l’héritabilité au sens strict. La mise en place des copies végétatives a donc
permis : (i) de se rendre compte de l’existence de ces biais lorsque l’hypothèse d’absence
d’épistasie n’est pas vérifiée, (ii) et ensuite de réaliser une correction partielle de ces biais.
Le fait de cloner chaque génotype (6 copies par génotype) et de prendre en compte la

dépendance spatiale (bien que non optimisée) lors de l’estimation des paramètres génétiques a
aussi permis une meilleure estimation de la valeur des ortets.
Toutefois, une meilleure estimation des valeurs génétiques des individus est toujours possible
via une estimation plus sure des composantes de la variance génétique, surtout de la variance
d’épistasie, en utilisant les marqueurs moléculaires.
L’augmentation de la compétition entre individus a pour effet l’augmentation des variances

additive et de dominance, et la baisse de la variance d’épistasie. Elle a aussi pour effet une
augmentation légère des héritabilités. Dans le cadre de cette étude le calcul des gains
génétiques en fonction des différents scénarios qu’offrent le dispositif mis en place n’a pas été
effectué. Il convient donc d’estimer ces gains génétiques pour se rendre compte du scénario
139
de sélection optimal à appliquer dans le programme d’amélioration génétique de l’hybride E.
urophylla × E. grandis.
L’absence des tendances claires des paramètres génétiques comme l’héritabilité au niveau des
traits écophysiologiques, montre qu’il est encore nécessaire d’explorer des pistes de recherche
à propos de la génétique quantitative des traits fonctionnels.
4-3- Interaction G×E

4-3-1- Interaction Parents × environnement, Descendances × environnement
L’essentiel de l’interaction additive × environnement est assurée par les femelles (E.
urophylla). Elles interagissent de façon plus importante avec l’environnement que les parents
E. grandis utilisés dans le cadre de cette étude. Avec la descendance (E. urophylla × E.
grandis), l’interaction G×E est forte, traduisant ainsi une forte interaction entre les effets de
dominance des gènes et l’environnement.
4-3-2- Evolution de l’interaction G×E

L’interaction G×E baisse progressivement avec l’âge des arbres. Ce résultat est conforme à
ceux de Ronneberg-Wastjung et al. (1994) sur Salix viminalis et Gwaze et al. (2001) sur
Pinus teada. Ce résultat suggère que l’interaction G×E observée en phase juvénile n’est pas
propice à la prédiction de l’interaction G×E à l’âge adulte. La baisse d’interaction traduit une
baisse de l’effet de l’environnement avec l’âge des génotypes.
4-3-3- Importance de l’interaction G×E en fonction des caractères

L’importance de l’interaction G×E change avec le caractère considéré. Pour les caractères de
croissance, la hauteur est moins interactive que la circonférence. Ce résultat est logique
d’autant plus qu’il est connu que la hauteur, plus héritable, est moins affecté par les effets
environnementaux (Makouanzi, 2009). Zobel et Van Buijtenen (1989), ainsi que Barnes et al.
(1992) rapportent que les caractères fortement héritables présentent une faible interaction
G×E. Bouvet et al. (2003) ont aussi trouvés que la circonférence est plus affectée par la
compétition que la hauteur pour E. urophylla × E. grandis. Cela pourrait avoir un lien avec
une différence de fonctionnement du méristème apical et du cambium sous l’effet de la
compétition. D’autres auteurs ont rapportés des résultats similaires sur bien d’autres essences
forestières (Parde et Bouchon, 2009 ; Dhote, 1997).
Concernant les traits écophysiologiques, ils sont plus interactifs avec l’environnement que les
caractères de croissance à l’âge de 8 mois. A 18 mois SLA et N conserve la même tendance,
140
pour LT et Na elle s’inverse. Etant un trait important dans la caractérisation de l’adaptation
des plantes aux conditions environnementales (Mc Lean et al., 2014), la surface spécifique
foliaire, ainsi que les autres traits écophysiologiques montrent à travers leur plasticité qu’ils
offrent aux génotypes testés un moyen d’augmenter leur efficacité de capture et d’utilisation
de la lumière (Rozendaal et al., 2006 ; Sack et al., 2006 ; Poorter et Rozendaal, 2008) et/ou
leur efficience d’utilisation de ressources comme l’eau et l’azote (Niinemets, 2001 ; Sefton et
al., 2002).
4-3-4- Effet de la structure génotypique sur l’interaction G×E

L’ultime objectif en amélioration génétique est la prédiction de la valeur génotypique des
candidats à la sélection (White et Hodge, 1989; Araújo et al., 1996 ; Durel et al., 1998 ;
Dutkowski et al., 2002 ; Xiang et Li, 2003 ; Ramalho et al., 2013 ; Apiolaza, 2014). Cet
ultime objectif est bien conforté si on arrive à la fois à prédire de façon précise la valeur
génotypique et aussi, à se rendre compte de sa stabilité. Or, l’interaction G×E peut perturber
la sélection dans les programmes d’amélioration, en perturbant l’association qui existe entre
génotype et phénotype.
Corréler les BLUPs des individus testés dans deux ou plusieurs milieux requiert une
homogénéité des variances résiduelles (Costa e Silva et al., 2005). En amélioration animale,
plusieurs études ont montré que cette conditionnalité peut être négligée pour les traits de
production et de conformation (Brotherstone et Hill, 1986; Boldman et Freeman, 1990;
Visscher et al., 1991; Van der Werf et al., 1994; Weigel et Lawlor, 1994 ; Dodenhoff et
Swalve, 1998). En amélioration des plantes, cette conditionnalité a quelque fois été
déconsidérée dans différents tests de descendances ayant des variances hétérogènes pour les
caractères de croissance (White et Hodge, 1989). Cependant, quand l’homogénéité de la
variance résiduelle n’est pas prise en compte, on a tendance à surestimer les valeurs
génétiques des individus « plus » dans les environnements à larges variances (Garrick et Van
Vleck, 1998). L’hétérogénéité des variances résiduelles entre les environnements peut être
corrigée en utilisant un modèle multisite, où la performance dans chaque environnement est
considérée comme un caractère différent (Gionola, 1986, Henderson, 1984). Concernant cette
étude, les variances résiduelles entre environnements sont quasi-égales, traduisant une bonne
homogénéité des variances résiduelles dans les deux sites. Cependant, les deux types de
modélisations (modèle mono et multisite) ont été utilisés.
Dans cette étude, on trouve que les valeurs des BLUPs des individus corrélés sur les deux
environnements varient en fonction de la structure génotypique. Les corrélations entre les
141
BLUPs des parents (mâles ou femelles) traduisant les corrélations entre les BLUPs des
familles de demi-frères soit par le mâle ou la femelle, sont supérieures aux corrélations entre
les BLUPs des familles de pleins frères, qui sont à leur tour supérieures aux corrélations entre
les BLUPs des clones. Ce résultat traduit comme trouvé avec l’approche d’analyse de
variance, une très forte interaction G×E chez les clones, modérée chez les familles de pleins-
frères et beaucoup plus faible chez les familles de demi-frères. La très forte interactivité des
clones par rapport à celles des familles a été rapportée par des auteurs comme Borralho et al.
(1991) sur E. globulus; Bentzer et al. (1988) sur Picea abies; Bouvet et al. (2003) sur E.
urophylla × E. grandis; Costa e Silva et al. (2005) sur E. globulus.
Le résultat trouvé explique la dépendance de la plasticité variétale à la variance intra
population. Comme signifié en hypothèse, nos résultats montrent que l’interaction G×E
augmente lorsque la variabilité intra variétale diminue et lorsque l’apparentement entre
variétés augmente, l’interaction G×E diminue. Donc la forte interactivité des clones est due à
l’absence de variation génétique entre chacun des clones, comme le mentionne Gallais
(1990b).
4-3-5- Partition de l’interaction G×E

Il a été trouvé que l’interaction des effets de dominance des gènes × environnement est plus
importante que l’interaction des effets additifs des gènes × environnement, l’interaction des
effets d’épistasie des gènes × environnement étant nulle. La forte interaction des effets de
dominance des gènes avec l’environnement est générée par la forte interaction entre l’effet
famille et l’environnement. La forte participation de cette dernière à l’interaction G×E a été
déjà mise en évidence sur deux hybrides du Congo, E. urophylla × E. grandis et E. urophylla
× E. pellita (Chaix et al., 2011). La part d’additivité dans l’interaction G×E est plus faible,
cela signifie que la stabilité des variétés familles est due à des effets de compensations entre
individus et non pas à une stabilité de tous les individus composant une famille. Les effets de
dominance des gènes changent en fonction des conditions environnementales. Pour notre cas,
l’augmentation de la densité modifie l’action des interactions intra locus. On peut dire que
l’expression des gènes différent plus ou moins lorsqu’on passe d’un milieu moins contraint à
un milieu plus contraint.
4-3-6- Conclusion : Implications pour le programme d’amélioration

Les corrélations entre les valeurs des BLUPs des individus des deux environnements varient
en fonction de la structure génotypique du matériel végétal. L’importance de cette
interactivité s’établit respectivement comme suit : familles de demi-frères, familles de pleins
142
frères, clones. La plasticité variétale est donc tributaire de la variance intra population. Quand
la variabilité intra variétale diminue, la variabilité inter variétale augmente ainsi que
l’interaction G×E. Quand la variabilité intra variétale augmente, la variabilité inter variétale
diminue, de même que l’interaction G×E. L’absence de variation génétique au niveau clonal,
induit une forte interactivité des clones avec l’environnement. Dans le cadre du programme
d’amélioration de l’eucalyptus du Congo l’intérêt est porté sur des génotypes comportant un
large éventail environnemental, c’est-à-dire des génotypes plastiques. Les variétés familles
sont bien disposées à être déployer dans des environnements plus contraints en termes de
compétition quant à l’accès aux ressources. A ce niveau, le changement de classement et/ou
d’échelle de la valeur génétique s’annoncera moyen ou faible. Le déploiement des clones dans
un environnement offrant plus de compétition requiert le choix de quelques clones qui, en
dépit de la l’interactivité générale forte avec l’environnement, aurait une bonne plasticité.
Toutefois, ce qui est en cause avec l’interaction G×E, c’est la valeur prédictive d’un site pour
un autre site. Cela implique que, pour optimiser le choix des génotypes, qu’on puisse tester
même des clones moins plastiques à de nouveaux sites.
4-4- Discussion générale
4-4-1- Composantes de la variance

L’analyse de la variabilité phénotypique de l’aptitude au bouturage, de la croissance ainsi que
des traits écophysiologiques a confirmé que la composante environnementale contribue de
façon importante dans la variabilité générale de ces caractères. Ainsi, la variabilité observée
pour ces caractères n’a qu’un déterminisme génétique partiel. Cette source de variation
d’origine génétique a été partitionnée en composantes additive et de dominance pour les
caractères mesurés en pépinière ; en composantes additive, de dominance et d’épistasie pour
les caractères mesurés au champ. La prépondérance des effets de dominance des gènes est
bien marquée pour les caractères liés à la propagation végétative et pour la croissance. Le
phénomène de la superdominance marginale (Gallais, 2009) peut expliquer l’origine de cette
prépondérance de la variance de dominance. La superdominance marginale est évoquée
lorsque l’hétérozygote (ici l’hybride E. urophylla × E. grandis) est avantagé dans un
ensemble de conditions marginales, sans avoir à être supérieur aux homozygotes (ici les
espèces pures E. urophylla et E. grandis) dans leurs milieux naturels. La superdominance
avait déjà été évoquée pour expliquer la forte contribution des effets de dominance des gènes
pour la croissance des familles de pleins frères de l’hybride E. urophylla × E. grandis
(Bouvet et al., 2009a).
143
La variance d’épistasie n’a pu être détectée que dans une copie du dispositif mis en place.
Bien qu’en générale inférieure aux contributions des effets additifs et de dominance, la
contribution des effets épistatiques des gènes s’est révélée significative. Elle explique en
fonction de l’âge et du caractère, 12 à 59% de la variation génétique (donc supérieure dans
certain cas aux effets génétiques additifs et de dominance). Le rôle de l’épistasie dans la
variation des caractères quantitatifs demeure controversé depuis la formulation de la théorie
quantitative (Fischer, 1930 ; Wright, 1931) jusqu’à nos jours (Carlborg, 2004 ; Hill et al.,
2008 ; Wang et al., 2011 ; Hansen, 2013 ; Wan et al., 2013). Il est connu que les caractères
quantitatifs sont gouvernés par un grand nombre de gènes, qui indéniablement interagissent
entre eux. Alors pourquoi beaucoup de gène et peu d’épistasie ou encore pas d’épistasie ? Hill
et al. (2008) arrivent à la conclusion que les interactions au niveau des gènes ne génèrent pas
forcément une importante interaction au niveau de la variance. Ce qui revient à dire qu’on
peut se retrouver dans des situations où l’approche statistique d’estimation de l’épistasie
n’élucide pas clairement les causes biologiques sous-jacentes de l’interaction entre gènes
(Cordell, 2002). Ainsi, en terme d’interprétation des phénomènes, il est difficile d’établir la
correspondance exacte entre les modèles biologiques et statistiques d’estimation de l’épistasie
(Witte, 1998 ; Cordell, 2002). Comme annoncé précédemment, l’ambiguïté du concept
d’épistasie ne signifie pas que l’épistasie doit être considérée comme un phénomène
imaginaire ou n’ayant pas d’importance. L’épistasie pour les caractères complexes peut
exister, mais les estimations peuvent ne pas être obtenues, soit parce que les modèles utilisés
sont inadéquats, soit parce que la variance épistatique est très faible comparativement aux
autres composantes de la variance génétique pour être estimée.
De nos jours la complexité biologique est étudiée en utilisant des marqueurs moléculaires
hautes densités, combinés à une grande capacité de calcul (Palucci et al., 2007) et aussi des
nouvelles approches d’analyse de données (de los Campos et al., 2013). Par exemple, Wan et
al. (2013) ont démontré que la détection de toute l’épistasie est possible avec les études de
génomique, lorsque des centaines ou des milliers d’individus sont génotypés avec plusieurs
millions de SNP (Single Nucleotide Polymorphism). Mackay (2014) suggère qu’une bonne
détermination de l’épistasie passerait par la détermination des effets par paire de gènes, de
celle des interactions moléculaires générées et par l’évaluation de leur effet sur le phénotype.
En matière de modélisation dans les études génomiques, l’intégration de l’épistasie apporte

une amélioration dans l’estimation des paramètres génétiques (Verhoeven et al., 2010 ; Su et
al., 2012). En conclusion, on peut dire que l’estimation de l’épistasie faite dans cette étude
144
n’est pas optimale, mais statistiquement correcte. L’approche génomique est supposée offrir
plus de sureté dans l’estimation de cette composante.
En vue de la complexité de la compréhension de l’action sous-jacente des gènes, des effets

inconnus de certains loci et de leurs interactions, les analyses quantitatives n’apportent peut-
être pas toute la lumière sur la compréhension des caractères quantitatifs. Le niveau de
compréhension des caractères quantitatifs reste encore insuffisant.
Un des paramètres génétiques cruciaux dans l’amélioration génétique est l’héritabilité.
L’héritabilité au sens strict (qui ne prend en compte que les effets additifs des gènes) est faible
comparée à l’héritabilité au sens large. Ce résultat est connu et trouvé par plusieurs auteurs
(Park et Fowler, 1987 ; Mullin et al., 1992 ; Mullin et Park, 1994 ; Isik et al., 2003 ; Baltunis,
2005 ; Callister et Collins., 2008). Ce résultat signifie que la stratégie de sélection clonale
conduit à des gains génétiques plus élevées que celle de la sélection familiale (Libby, 1964 ;
Bridgewater et al., 1998 ; Isik et al., 2005). Dans les tests de descendances de plein-frères
avec les copies végétatives de chacun des individus, il a été démontré, pour la croissance
(Shaw et Hood, 1985 ; Park et Fowler, 1987 ; Mullin et al., 1992 ; Mullin et Park, 1994 ; Isik
et al., 2003 ; Costa e Silva et al., 2004 ; Weng et al., 2008), que le gain génétique obtenu est
meilleur pour les clones, suivi des familles de pleins-frères et enfin des familles de demi-
frères. Ce maximum de gain généré par la sélection clonale est dû à la capitalisation de toute
la variance génétique. Le calcul des gains génétiques en fonction de la structure génotypique
n’a pas été effectué dans le cadre cette étude, mais s’inscrit en perspectives.
Que ce soit pour la compréhension, l’interprétation ou la justification des résultats de

génétique, on fait appel à la physiologie. D’une façon implicite, en sélectionnant dans un
milieu donné des génotypes « plus », on retient les génotypiques physiologiquement
intéressants ; génétique et écophysiologie sont donc liés.
Le déterminisme et la variabilité génétique de la structure et du statut minéral foliaire sont

rarement étudiés, surtout sur un dispositif de descendances clonées. Cette étude a pu montrer
que les traits écophysiologiques permettent de se rendre compte des stratégies d’évitement des
contraintes environnementales développées par les génotypes.
Bien que les distributions des valeurs observées pour ces traits ne soient pas larges (faible
variabilité), le degré de transmission de ces caractères est élevé. La prise en compte de ces
caractères dans la sélection peut être envisagée en recherchant les parents les plus efficients
en termes d’utilisation des ressources.
145
4-4-2- Interaction G×E
Le génotype et l’environnement forment un système de relation dynamique ; génotype et
environnement sont inextricablement liés, en ce sens qu’on ne saurait faire pousser un arbre
en faisant complètement abstraction de son milieu. Il a été trouvé que l’importance de
l’interaction G×E dépend de la structure génotypique du matériel végétal, comme cela est
prédit par le modèle biallélique classique. Ainsi, l’absence de variation génétique au niveau
clonal entraine une forte interaction G×E pour cette structure génotypique. Pour les variétés
familles, la présence d’une grande variabilité intra variétale autorise une large souplesse
d’adaptation, et entraine donc une faible interaction G×E.
L’importance de l’interaction G×E, dépend aussi du caractère et de l’âge. Le degré de

transmission du caractère à la descendance joue un rôle majeur dans l’interactivité d’un
caractère avec l’environnement. A un âge plus jeune, l’interaction est forte et baisse au fur et
à mesure que les arbres grandissent.
La problématique de l’interaction G×E dans le cadre de cette thèse, est de mimer un

environnement plus contraint et ensuite se rendre compte de l’effet de l’intensification de
plantation sur les paramètres génétiques et sur la production de biomasse. La recherche de
plus grandes performances conduit inéluctablement vers l’intensification des plantations pour
arriver à ce que l’on appelle couramment aujourd’hui la ligniculture, qui est la culture
intensive du bois (Martin, 2003). Les résultats obtenus au cours de cette étude ne permettent
pas encore de donner des réponses les plus abouties en matière d’intensification des
plantations dans le massif forestier de Pointe-Noire. En effet les individus étudiés sont encore
trop jeunes pour pouvoir tirer des conclusions conséquentes. Cependant, mimer un
environnement plus contraint quant à l’accès aux ressources, revient à s’intéresser à la
problématique des changements globaux. L’évolution du contexte de production, par le
déplacement des zones et le changement climatique, renforce l’importance à accorder à
l’adaptation variétale locale. Le programme d’amélioration des eucalyptus au Congo, mérite
de s’orienter vers la sélection des génotypes plastiques et plus efficients quant à l’utilisation
des ressources. Les résultats de cette thèse ont permis de se rendre compte de l’expression
différentielle des gènes sous contrainte hydrominérale.
146
Conclusion générale et perspectives
Les travaux de cette thèse étaient focalisés d’une part sur (i) l’estimation des composantes
causales de la variance génétique et environnementale de la propagation végétative, de la
croissance au champ et des traits écophysiologiques déterminants la croissance ; et d’autre
part (ii) sur la partition de l’interaction G×E en ses composantes causales. Ces points ont
emmené à répondre à deux questions de recherche bien précise.
La première question était celle de savoir quelle est la part de contribution de la variance
d’épistasie dans la variation génétique de E. urophylla × E. grandis du Congo ?
Pour répondre à cette question, la contribution de chacune des composantes a été calculée
après avoir estimé les variances additive et non additive pour l’ensemble des caractères
étudiés. Des modélisations statistiques spécifiques ont été considérées en fonction de la nature
des variables. Pour la propagation végétative qui est quantifiée par des variables de comptage
et de proportion, trois modèles ont été appliqués : LMM avec les variables originales, LMM
avec transformation des variables et GLMM. Pour la croissance au champ et les traits
écophysiologiques, un LMM a été utilisé avec une modélisation des matrices de variance-
covariance distinguant les effets des gènes suivant leur origine parentale.
Les résultats ont montré que selon les conditions environnementales, le type de caractère et
l’âge, la variance d’épistasie peut être nulle, très faible ou significativement importante dans
sa contribution à la variabilité génétique. Dans un milieu moins contraint (833 tiges/ha), elle
contribue respectivement à hauteur de 12 à 45 % et de 15 à 59% pour les caractères de
croissance et les traits écophysiologiques. Ces contributions à la variabilité génétique baissent
(pour les traits écophysiologiques : 0 à 49%) ou s’annule totalement (pour les caractères de
croissance) dans un milieu plus contraint (2500 tiges/ha). Il sied de noter que cette variance
d’épistasie ne représente pas dans la quasi-totalité des cas, la composante la plus importante
dans la variabilité phénotypique. La composante résiduelle à dominante environnementale
constitue la source de variation la plus importante pour l’ensemble des caractères étudiés. Les
effets additifs des gènes ne représentent qu’une partie des effets génétiques totaux pour la
croissance (25% en moyenne) et un peu plus pour les traits écophysiologiques (48% en
moyenne) et la propagation végétative (47% en moyenne). La contribution des effets de
dominance à la variance génétique est prépondérante pour la croissance (59% en moyenne) et
147
la propagation végétative (53% en moyenne), et un peu moins pour les traits
écophysiologiques (28% en moyenne).
En perspectives à cette étude des paramètres génétiques, il serait pertinent :
- d’estimer de façon plus précise, la variance d’épistasie à travers l’utilisation des

marqueurs moléculaires ;
- de confirmer par des expérimentations supplémentaires, les résultats obtenus pour la
propagation végétative ;
- d’évaluer la contribution de la variance d’épistasie dès la pépinière et la poursuivre en
plein champ à des âges plus avancés, afin d’éclaircir la tendance de son évolution avec
l’âge, étant donné que les derniers résultats ont été obtenus en milieu de rotation (25-
32 mois) ;
- d’explorer des pistes de recherche concernant la génétique des traits fonctionnels, eu
égard aux résultats obtenus dans la présente étude. Notamment la recherche des
parents plus efficients en termes d’utilisation des ressources en vue d’une sélection sur
la descendance ;
- de mener une réflexion quant à la possibilité opérationnelle de pouvoir multiplier les
mesures écophysiologiques à différents âges. En effet, les données écophysiologiques,
avec 2 points de mesures (8 et 18 mois) n’ont pas permis de dégager une tendance
claire pour l’héritabilité pour un certain nombre de caractères ;
- d’étudier, en plus du statut minéral des feuilles, l’efficience d’utilisation de l’eau ;
- d’estimer les composantes de la variance phénotypique des propriétés du bois sur cette
population à pédigrée complexe ;
- d’approfondir au mieux l’analyse spatiale des données, permettant ainsi une meilleure
prédiction des paramètres génétiques.
La deuxième question de recherche était celle de savoir si l’amélioration obtenue pour les
eucalyptus hybrides du Congo dans un certain milieu pouvait-elle être conservée, si le
matériel végétal venait à changer de milieu ?
A cette question, la présente étude, vu l’âge des individus étudiés, n’est pas encore en mesure
de donner une réponse la plus aboutie possible. L’augmentation de la densité de plantation a
un effet positif sur l’héritabilité des génotypes testés jusqu’à 25 mois. L’expression des gènes
est plus ou moins différente sous contrainte hydrominérale. L’étude rapporte aussi un effet de
148
la structure génotypique sur l’interaction G×E. La présence ou non de la variabilité intra
variétale conditionne l’importance de l’interaction G×E. Les clones interagissent plus
fortement avec l’environnement que les familles de pleins-frères, qui à leur tour interagissent
de façon plus importante que les familles de demi-frères.
En plus des résultats susmentionnés, cette étude montre que les effets de dominance sont en
grande partie à l’origine de l’interaction G×E. Le fonctionnement des gènes change donc avec
l’augmentation de la densité de plantation.
Comme évoqué précédemment, l’âge des plants a été jugé encore jeune pour conclure sur la
problématique de la densification de plantation.
Ainsi :
- L’étude mérite donc d’être poursuivi à des âges plus avancés, de préférence jusqu’à
l’âge d’exploitation.
- Le calcul des gains génétiques en fonction des différents scénarios possibles qu’offrent
le dispositif mis en place mérite d’être effectué.
- Hormis la densification de plantation, un autre moyen de générer de l’interaction G×E
est de mettre en place un dispositif plus ou moins similaire dans une localité autre que
celle où la sélection a été effectuée, en vue d’une extension possible des plantations
d’eucalyptus dans les autres régions du Congo. L’extension possible des plantations
d’eucalyptus dans toutes autres régions que celle de Pointe-Noire nécessiterait un test
préalable du matériel végétal sélectionné sur les sols sableux de la région de Pointe-
Noire. L’étude préalable des interactions G×E peut conduire à remettre en question
tout ou partie des gains génétiques obtenus à Pointe-Noire.
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186
ANNEXES
Annexe 1 : Protocole de l’hybridation contrôlée

L’hybridation interspécifique entre E. urophylla et E. grandis a été réalisée suivant quatre
principales étapes :
1. Récolte des fleurs et extraction de pollen
Dans le parc à hybridation les géniteurs sont mobilisés sous forme de greffes. Les
inflorescences des géniteurs choisis pour l’hybridation sont fréquemment surveillées depuis
leur apparition jusqu’à leur maturation. Un opérateur est chargé de veiller visuellement à
l’évolution des boutons floraux une fois par semaine. A chaque observation, sur la fiche de
suivi, l’opérateur inscrit les annotations suivantes selon l’état des boutons floraux : « Absence
de fleurs, présence des boutons floraux verts, présence des boutons floraux en début de
maturité, présence des boutons floraux jaunes et verts, présence des boutons floraux jaunes ».
Dès lors que les boutons floraux mûrissent, la récolte intervient (figure A1). Seuls les boutons
mûrs et en début de déhiscence sont récoltés. Les boutons récoltés sont placés dans des
sachets transparents avec une étiquette dans chacun d’eux indiquant le nom de code du
géniteur et le nombre de boutons récoltés. Ils sont ensuite transportés au laboratoire pour en
extraire le pollen. L’opération d’extraction commence par l’élimination manuelle de
l’opercule des boutons. Sur les boutons en début de déhiscence, il consiste juste à décaper
légèrement l’opercule pour l’enlever (figure A2a).
Figure A 1 : Récolte des boutons floraux.
187
Suite à l’élimination de l’opercule, les étamines sont sectionnées à leur base à l’aide d’une
lame tranchante (figure A2b). Elles sont ensuite versées dans un tamis Afnor à mailles 0,112
mm (figure A3).
(a) (b)
Figure A 2 : Elimination de l’opercule (a), Section des étamines (b).
Le tamis Afnor est composé de trois compartiments superposés les uns sur les autres. Le
compartiment du fond est vide et sert à recueillir le pollen lors du tamisage. Celui du milieu,
constitué d’un tamis, contient des étamines avec une étiquette indiquant le nom de code du
géniteur (figure A3), et le premier, lui aussi constitué d’un tamis, contient du silicagel pour
permettre la dessiccation des étamines. Ensuite, les tamis contenant des étamines et du
silicagel sont placés à l’étuve à 45 ° pendant 2 heures.
A la sortie d’étuve, les étamines sont malaxées et pressées de façon qu’il y tombe du pollen
dans le dernier compartiment (figure A4a). Le pollen ainsi recueilli est distribué dans des
piluliers (figure A4b), puis pesé à l’aide d’une balance de précision. A chaque pilulier on
place une étiquette portant les informations suivantes : Nom de code du géniteur, poids en
gramme du pollen contenu dans le pilulier, date de l’extraction et numéro du pilulier (figure
A4c).
188
Figure A 3 : Tamis Afnor (gauche) ; Vue sur le 2eme compartiment du tamis contenant des étamines et
l’étiquette (droite).
(a) (b) (c)
Figure A 4 : Tamisage des étamines (a), Distribution de pollen dans les piluliers (b) ; Piluliers étiquetés
contenant du pollen (c).
Afin de s’assurer d’une bonne conservation, les piluliers étiquetés et contenant du pollen sont
mis sous vide. Cela se réalise à l’aide d’une pompe à vide (figure A5a). Après cette opération
les piluliers sont scellés à l’aide d’un anneau de cerclage (figure A5b).
189
(a) (b)
Figure A 5 : Mise sous vide des piluliers (a) ; Scellage des piluliers (b).
Après scellage, la conservation des piluliers se fait au congélateur, à -18° C.
2. Castration et protection des fleurs
La castration consiste à émasculer les fleurs (les fleurs d’eucalyptus sont hermaphrodites) et
intervient au stade bouton floral mûr. L’opercule et les étamines sont éliminés manuellement
avec grande délicatesse, évitant d’endommager le style qu’il faut isoler (figure A6a,b).
Immédiatement après la castration, les fleurs émasculées sont protégées avec un sac en
mousseline permettant une bonne aération intérieure. Cette opération commence par la pose
d’une armature spirale en fil de fer tout autour de la branche portant les fleurs castrées (figure
A6c). Cette armature permet d’éviter les frottements entre le sac de protection et les fleurs
castrées. Aux zones de contact fil de fer – branche, des cotons hydrophiles sont placés pour
éviter de blesser la branche et améliorer herméticité du sac de protection. Après la pose de
l’armature, on procède à la pose des sacs ou des manchons de protection (figure A6d). Une
étiquette est placée sur la branche, proche du sac ou du manchon de protection. Sur elle sont
inscrits le nom de code du géniteur, le nombre de fleurs castrées et la date de castration.
190
(a) (b)
(c) (d)
Figure A 6 : Castration des fleurs (a), Fleurs castrées (b), Pose de l’armature (c), Pose d’un sac de
protection (d).
3. Pollinisation Contrôlée
La pollinisation contrôlée consiste à réaliser une union entre le pollen d’un géniteur E.
grandis (étape 1) et les stigmates des fleurs de E. urophylla préalablement castrées (étape 2).
Elle se réalise trois jours après la castration. Les sacs et manchons de protection sont ôtés pour
la circonstance. Le pollen est badigeonné sur une petite spatule en bois puis posé avec grande
délicatesse sur le stigmate afin que le pollen s’y adhère (figure A7). Immédiatement après la
pollinisation, les sacs ou manchons de protection sont remis en place. Sur l’étiquette existante,
on inscrit en complément, le nom de code du géniteur pour lequel le pollen a été apporté pour
la fécondation. Quatre à six jours après la pollinisation, un liseré brun se dessine à la base du
191
style, signe d’une fécondation réussie, puis celui-ci sèche et tombe. Dans les sept jours qui
suivent la pollinisation, les sacs ou manchons de protection sont ôtés, seules les étiquettes
indiquant les croisements effectués ainsi que le nombre de fleurs pollinisées sont laissées sur
place.
Figure A 7 : Pollinisation contrôlée.
4. Récolte de fruits et extraction des graines
Elle intervient entre 2,5 et 3 mois après la pollinisation. Les capsules sèches sont récoltées
(figure A8a). Les capsules récoltées sont placées dans des enveloppes et acheminées au
laboratoire pour l’extraction des graines. Cette dernière débute une à deux semaines après la
récolte, en attendant que les fruits s’ouvrent effectivement et laissent échapper les graines.
Celles-ci sont minuscules et leur nombre varie suivant la proportion d’ovules fécondés et non
avortées.
L’extraction des graines est effectuée suite à un tamisage des capsules ayant ouverts leurs
valves. Ensuite les graines (figure A8b) recueillies sont pesées et placées dans des piluliers
hermétiquement fermés, puis étiquetés. L’étiquette comporte le nom du croisement, le poids
des graines, le numéro du pilulier et la date de l’extraction. Les piluliers se conservent à +4°C.
192
(a) (b)
Figure A 8 : Fruits (a) et Graines (b) d’eucalyptus hybrides (E. urophylla × E. grandis).
Annexe 2 : Plan de l’expérimentation 1 (pépinière)
Table n°1
F1 (12) F1 (12) F1 (12) F2 (12) F2 (12) F2 (12) F89 (12) F89 (12) F89 (12) F23 (12) F23 (12) F23 (12) F26 (11) F19 (11)
F4 (12) F4 (12) F4 (12) F7 (12) F7 (12) F7 (12) F29 (12) F29 (12) F29 (12) F61 (12) F61 (12) F61 (12)
F11 (12) F11 (12) F11 (12) F25 (12) F25 (12) F25 (12) F37 (12) F37 (12) F37 (12) F94 (12) F94 (12) F94 (12) F59 (12) F59 (12)
Table n°2
F60 (12) F60 (12) F60 (12) F22 (12) F22 (12) F22 (12) F43 (12) F43 (12) F43 (12) F100 (12) F100 (12) F100 (12) F30 (12) F30 (12)
F88 (12) F88 (12) F88 (12) F18 (12) F18 (12) F18 (12) F62 (12) F62 (12) F62 (12) F70 (12) F70 (12) F70 (12) F15 (12) F30 (12)
F52 (12) F52 (12) F52 (12) F53 (12) F53 (12) F53 (12) F83 (12) F83 (12) F83 (12) F50 (12) F50 (12) F50 (12) F15 (12) F15 (12)
Table n°3
F64 (12) F31 (12) F31 (12) F31 (12) F80 (12) F80 (12) F80 (12) F47 (12) F47 (12) F47 (12) F10 (12) F10 (12) F10 (12) F65 (3); F21 (5)
F64 (9) F28 (12) F28 (12) F28 (12) F71 (12) F71 (12) F71 (12) F16 (12) F16 (12) F16 (12) F13 (12) F13 (12) F13 (12) F41 (6)
F24 (12) F24 (12) F24 (12) F12 (12) F12 (12) F12 (12) F39 (12) F39 (12) F39 (12) F5 (12) F5 (12) F5 (12) F63 (10)
Table n°4
F14 (12) F66 (12) F57 (12) F57 (12) F57 (12) F8 (12) F8 (12) F8 (12) F90 (12) F90 (12) F90 (12) F42 (12) F42 (12) F42 (12)
F14 (12) F66 (12) F34 (12) F34 (12) F34 (12) F49 (12) F49 (12) F49 (12) F85 (12) F85 (12) F85 (12) F36 (12) F36 (12) F36 (12)
F14 (12) F66 (12) F48 (12) F48 (12) F48 (12) F40 (12) F40 (12) F40 (12) F32 (12) F32 (12) F32 (12) F58 (12) F58 (12) F58 (12)
Table n°5
F96 (12) F96 (12) F96 (12) F38 (12) F38 (12) F38 (12) F73 (12) F73 (12) F73 (12) F55 (15) F55 (6) F9 (5) F74 (14) F99 (7) F3 (1) F76 (3) F77 (7)
F101 (12) F101 (12) F101 (10) F54 (12) F54 (12) F54 (12) F97 (12) F97 (12) F97 (12) F46 (14) F46 (15) F51 (12) F35 (12) F79 (12) F87 (3), F93 (1), F81 (2)
F72 (12) F72 (12) F72 (12) F82 (12) F82 (12) F82 (12) F56 (15) F56 (15) F6 (6) F44 (15) F44 (15) F75 (6) F91 (6) F91 (21) F33 (9) F27 (2) F92 (7), F67 (6)
193
Annexe 3 : Localisation des essais R11-01 et R12-01 sur un plan
de masse du plateau CTFT de KISSOKO
194
Annexe 4 : Plan de la R11-01
Plan factoriel cloné
NORD (Densité normale)
Route pricipale
vers la pépiniére vers le village kissoko
3L
F22 F28 F24 F15 F63-F64 F19-F2 F73 F71-99-54 F14 F11 3L
F32 18-147A F94 F58 18-50B F13 F40 F57-F6 F80 F52
18-209B F4B F34 F66-F49 F7 F37 F18 F43 18-209A F83
I F100B F48 F10 F75-F59 18-52A F82 18-50A F29 F89 F4A
F47 F61 F23 F60 18-551B F62 F30 F90-79-8 F16 18-551A
F101 18-52B F70 F36 F25 F31 F85 F1 F38 F72
Piste 18-147B F50 F100A F96 F53-F26 F97 F88 F5 F39-F56 F12
18-50A F58 F6-F57 F30 F18 F47 F26-F53 18-551A F22 F62
F13 F89 F15 F54-71-99 F72 18-50B 18-147B F73 F100A F49-F66
F36 F52 F8-90-79 F14 F2-F19 F40 F85 F48 F61 F10
II F16 F96 F29 F11 F25 F100B 18-209B F80 F60 F94 Piste
F64-F63 18-209A F4B F12 F24 F43 F4A F23 18-52B F70
F38 F59-F75 F5 F32 18-147A F97 F83 F28 F82 F88
F31 F101 F7 F56-F39 F34 18-52A F1 F50 18-551B F37 111

F48 f66-F49 F58 F50 F40 F10 F99-54-71 F38 F18 F31 lignes
F19-F2 F62 F14 18-50B F70 F39-F56 F15 F82 F52 F75-F59
F23 F11 F94 F63-F64 18-209B F5 F88 18-551B F16 F25
III F1 F61 F28 F101 F73 F4A F29 F34 18-147A F79-8-90
18-551A F22 F57-F6 F97 F100A F37 F60 F7 F72 F12
F43 18-52B F96 F80 F83 18-147B F30 F32 18-52A F36
F100B F85 F47 F4B 18-50A F24 F13 F89 F53-F26 18-209A
3L
Piste 56 lignes
vers le parc à hybridation Surface hors bordures: 6,5 ha
Densité normale (écartement: 4 x 3);

Surface avec bordures: 7,3 ha
4m
3m Unité expérimentale: 5 x 5 plants
Témoins: 18-50, 18-52, 18-209, 18-147, 18-551
195
Annexe 5: Plan de la R12-01
Plan factoriel cloné

NORD (forte densité)
36 lignes
70 m 3L
18-147A F22 18-50A F62 F82 F12 3L
F23-16 F15 F7 F40 F14-26 18-209A
F38-36 F90-85 F61-71 F88 F50 F101
F24 F53-73 18-551B 18-147B F96 F80
III F11 F83 F1 F63-94 F54-37 F4
F31 F64-70 F25 F47 F13 18-52B
18-551A F32 F29-49 F18 F2 F34B
F72 F8-89 18-50B F30 F100 F52
F56-58 F34A F60 F28 F97 F10
18-209B 18-52A F57-48 F43 F19-5 F66-59
F71-61 F2 F85-90 F96 F101 F15 TC_2011
F52 F36-38 F47 F49-29 F58-56 F34B
F82 F10 F4 18-551A F100 18-209A
F73-53 F13 F11 F37-54 F14-26 F88
II F25 F7 F72 F16-23 F1 F60
F30 F94-63 F28 F43 F59-66 18-147A 156
F24 18-52B F80 18-551B F31 18-50A lignes
F83 F89-8 F18 F12 F5-19 F48-57 310 m
18-147B F34A F97 F22 F62 18-209B
18-50B F40 F70-64 F50 F32 18-52A
F90-85 F43 F4 F56-58 F8-89 F63-94
F72 F30 F15 18-209A F12 F101
F10 F1 F97 F80 F50 F34A
F38-36 F22 18-50A F19-5 F66-59 18-209B
I F34B F53-73 F96 F54-37 18-551A F23-16
F13 18-52A 18-147A F25 F82 F24
F57-48 F60 F14-26 F11 18-50B F62
F32 F88 F61-71 18-52B F2 F18
F29-49 F52 F100 F31 F28 F40
3L 18-147B F64-70 18-551B F47 F83 F7
3L
vers Essai Abiogen et la R11-1
4m
2m
2m
Surface hors bordures 1,73 ha
Surface avec bordures 2,17 ha
Unité expérimentale 5 x 5 plants
Témoins : 18-50, 18-52, 18-209, 18-147, 18-551
196
Annexe 6 : La Spectroscopie Proche Infra Rouge
1. Présentation de la méthode
La spectroscopie proche infrarouge (SPIR) est une méthode d’analyse qui se base sur
l’interaction de la lumière avec la matière. Cette méthode est à la fois qualitative parce qu’elle
permet d’identifier un produit par son empreinte spectrale et quantitative parce qu’elle permet
de prédire la teneur en constituants chimiques ou la valeur des propriétés physiques, sous
contrôle chimique, associées à un échantillon. La SPIR est définie dans le domaine de
longueur d’ondes allant de 700 à 2500 nm (de 0,7 à 2,5 µm) (figure A9).
Figure A 9 : Classification des rayonnements électromagnétiques.
La SPIR est un outil de grand intérêt par sa rapidité, sa particularité non destructive et son
adaptabilité à tout type d’échantillon (Romeo et al., 2002).
2. Principe de la mesure en SPIR
La SPIR est une spectroscopie d’absorption dont le principe est basé sur l’absorption du
rayonnement proche infrarouge par la matière organique. En fonction de leur nature, les
liaisons chimiques se comportent comme des oscillateurs vibrant en permanence à des
fréquences différentes (Sielsler et Davies, 1991). D’après l’approche vibrationnelle de
Bertrand (2002), les liaisons chimiques principalement absorbantes dans le domaine du
proche infrarouge (PIR) sont de forme X-H, où X correspond aux atomes de carbone (C),
d’oxygène (O) ou d’azote (N) et H correspond à l’atome d’hydrogène. Les doubles liaisons de
type C=C ou C=O sont également absorbantes dans la même région. Ainsi le domaine
spectral du PIR est fait des bandes harmoniques (700 à 2000 nm soit 0,7 à 2 µm) et de
combinaisons (2000 à 2500 nm soit 2 à 2,5 nm). Par ce fait la lumière est faiblement absorbée
197
dans le PIR que dans le moyen infrarouge. La partie de l’énergie lumineuse absorbée
(absorbance) est environ proportionnelle à la concentration des produits dosés.
Le dosage n’est pas directement effectué sur les constituants mais sur le nombre de liaisons
chimiques spécifiques des dits constituants (C-H, O-H, N-H, C=O, etc.) et de leur zone
d’absorption. L’absorption est donc liée au type de liaison mais aussi à leur environnement
électronique. C’est pourquoi la SPIR est une méthode indirecte, qui nécessite un étalonnage
préalable de l’appareil. Le spectre d’absorption proche infrarouge recueilli est compliqué à
interpréter du fait des chevauchements entres les bandes d’absorption de toutes les liaisons. Il
nécessite de développer des modèles prédictifs ayant recours à des méthodes de chimiométrie
(science de l’utilisation des méthodes mathématiques, statistiques et informatiques dans le but
d’améliorer l’extraction des informations obtenues à partir des données analytiques) et
nécessitant une compétence spécifique.
3. Etalonnage en SPIR
Etalonner une propriété sur un spectromètre revient à déterminer une équation de calibration
par des modèles chimiométriques. L’étalonnage est reconnu comme bon si les deux
conditions suivantes sont atteintes :
 La validité interne, c’est-à-dire les données sur lesquelles la calibration est construite
doivent être fiables.
 La validité externe, c’est-à-dire qu’il faut que le modèle ait été construit à partir
d’échantillons ayant une plage de variation suffisamment grande pour représenter tous
les cas existants.
La figure A10 présente les différentes étapes de développement d’une calibration. La
première étape consiste à sélectionner un ensemble d’échantillons représentatifs de ceux qui
seront analysés par la suite (pour cette étude 100 échantillons ont été sélectionnés). Sur ceux-
ci on effectue des prises de spectres puis des mesures classiques de laboratoire appelées
mesures de référence. La collection de référence obtenue est divisée en deux lots formant
d’une part une collection de calibration et d’autre part une collection de validation. Le modèle
prédictif est déterminé sur la collection de calibration et testé sur la collection de validation.
Si le modèle est satisfaisant, on procède alors à l’analyse en routine d’échantillons dont les
mesures de référence ne sont pas connues.
198
Figure A 10 : Etapes de développement d’une calibration NIRS.
Les différentes statistiques caractérisant le modèle de prédiction développé pour cette étude
sont présentées dans le tableau A1.
Tableau A 1 : Caractéristiques des modèles de prédiction.
Constituant N Mean SD Min Max SEC R² SECV R²cv RPD
Azote 293 1,93 0,58 1,08 4,17 0,08 0,98 0,10 0,97 5,9
SECV : erreur en validation croisée (6 groupes tirés au hasard)
R²CV : coefficient de détermination entre valeurs mesurées et valeurs prédites
RPD : SD/SECV
La comparaison entre les valeurs mesurées et les valeurs prédites en validation croisée (figure
A11), montre que le modèle de prédiction développé (r=0,97) est très satisfaisant.
199
4,5
% N predcited by Nirs in
4 R² = 0,97
3,5
3
2,5
CV
2
1,5
1
0,5
0,5 1,5 2,5 3,5 4,5
% N measured
Figure A 11 : Relation entre valeurs mesurées et valeurs prédites en validation croisée.
4. Notion d’absorption du rayonnement lumineux
Lorsque la lumière arrive au niveau d’un produit (échantillon), une partie de l’énergie est
absorbée et l’autre partie est réfléchie en surface (figure A12). La partie de l’énergie absorbée
est soit transmise (on parle de transmittance) soit réfléchie (on parle de réflectance). La
fraction réfléchie est mesurée par le spectromètre.
Figure A 12: Représentation des phénomènes de réflexion et de transmission de la lumière.
Plus précisément, l’énergie lumineuse qui arrive sur le produit (rayonnement incident : Ri) est
égale à la somme des énergies absorbées (Ra), transmises (Rt) et réfléchies (Rr). On peut alors
écrire :
Ri = Ra + Rt + Rr
Il sied de noter que la réflexion revêt deux formes :
200
 La réflexion spéculaire (Rs), qui correspond à la réflexion de surface, c’est-à-dire à la
manière d’un miroir.
 La réflexion diffuse (Rd), qui est une réflexion qui dépendra de ce qui sera absorbé par
les différentes liaisons chimiques des molécules avant de sortir du produit par la face
irradiée.
L’énergie incidente (Ri) peut donc s’écrire :
Ri = Ra + Rt + (Rs + Rd)
La réflexion diffuse apporte le maximum d’informations sur les constituants chimiques (car
elle est liée aux liaisons chimiques rencontrées dans la matière et non au simple effet miroir).
Aux notions d’absorption, de réflexion et de transmission sont liées celles d’absorbance, de

réflectance et de transmittance.
 La transmittance (T) est définie comme la fraction d’énergie lumineuse traversant le

produit de part en part. C’est le rapport de l’énergie transmise sur l’énergie incidente.
T = Rt/Ri
 La réflectance (R) est définie comme le rayonnement lumineux qui est réfléchi. C’est
le rapport de l’énergie réfléchi sur l’énergie incidente.
R = Rr/Ri ou R = (Rs + Rd)/Ri
 L’absorbance est définie comme la partie de l’énergie lumineuse absorbée par

l’échantillon. C’est le logarithme décimal de l’inverse de la transmittance ou de la
réflectance.
A =log (1/T) Ou A = log (1/R)
La quantité d’énergie absorbée est proportionnelle au nombre de liaisons irradiées, elle suit la
loi de Beer-Lambert. Pour le bois solide ou en poudre, l’absorbance est calculée à partir de la
réflectance. On utilise donc la deuxième écriture. On utilisera la première pour des mesures
sur des liquides par exemple.
Le spectre (figure A13) est obtenu suite à l’enregistrement de l’intensité lumineuse absorbée
en fonction de la longueur d’onde et la lumière incidente.
201
Figure A 13 : Spectre final et pics d’absorbance élémentaires en fonction de la longueur d’onde (Les
longueurs d’ondes sont présentées en abscisse, les différentes absorbances en ordonnée. La flèche bleue
indique en un point la résultante des absorbances élémentaires).
5. Appareillage de la SPIR
Le principe de fonctionnement général des appareils en spectroscopie proche infrarouge peut

être décomposé comme suit (Bertrand et Dufour, 2000) (figure A14) :
 Une source lumineuse.

 Un disperseur qui sert à séparer la lumière en fonction des longueurs d’ondes. Ce
disperseur peut être un réseau ou prisme pour les appareils de SPIR classiques ou bien
un interféromètre pour les appareils à transformé de Fourier (FT-NIRS).
 Un système permettant de présenter les échantillons. Dans le cas du spectromètre ASD
utilisé dans cette étude, ce système est une fibre optique.
 Un ou plusieurs détecteurs, qui sont des capteurs photosensibles.
 Un système d’acquisition des données.
202
Système de
présentation
Figure A 14 : Appareillage et principe de fonctionnement de la SPIR en réflexion diffuse.
203
Annexe 7 : Distributions des fréquences des différents caractères
Figure A 15 : Distributions des fréquences des caractères de croissance (R11-1).
204
Figure A 16 : Distributions des fréquences des caractères de croissance (R12-1).
205
Figure A 17 : Distributions des fréquences des traits écophysiologiques (R11-1).
206
Figure A 18 : Distributions des fréquences des traits écophysiologiques (R12-1).
207
Annexe 8 : Relations phénotypiques entres caractères
(a)
(b)
Figure A 19 : Corrélations âge-âge pour les caractères de croissance dans les densités 833 tiges/ha (a) et
2500 tiges/ha (b).
208
(a)
(b)
Figure A 20 : Corrélations âge-âge pour les traits écophysiologiques dans les densités 833 (a) et 2500 (b)
tiges/ha.
209
Figure A 21 : Corrélations phénotypiques entres caractères de croissance dans les densités 833 tiges/ha
(d1) et 2500 tiges/ha (d2).
Figure A 22 : Corrélations phénotypiques entre la surface spécifique foliaire et les autres traits
écophysiologiques dans la densité 833 tiges/ha.
210
Figure A 23 : Corrélations phénotypiques entre la surface spécifique foliaire et les autres traits
Figure A 24 : Corrélations phénotypiques entre la surface unitaire des feuilles et les autres traits
211
Figure A 25 : Corrélations phénotypiques entre la surface unitaire des feuilles et les autres traits
Figure A 26 : Corrélations phénotypiques entre l’épaisseur du limbe foliaire et les autres traits
212
Figure A 27 : Corrélations phénotypiques entre l’épaisseur du limbe foliaire et les autres traits
(a) (b)
Figure A 28 : Corrélations phénotypiques entre la densité foliaire et la teneur foliaire en azote dans les
densités 833 (a) et 2500 (b) tiges/ha.
213
(a) (b)
Figure A 29 : Corrélations phénotypiques entre la concentration foliaire en azote et la quantité d’azote

par unité de surface foliaire dans les densités 833 (a) et 2500 tiges/ha (b).
(a) (b)
Figure A 30 : Corrélations phénotypiques entre la hauteur et les traits écophysiologiques, à 8 mois dans les
densités 833 (a) et 2500 (b) tiges/ha.
214
(a) (b)
Figure A 31 : Corrélations phénotypiques entre la hauteur et les traits écophysiologiques, à 18 mois dans
les densités 833 (a) et 2500 (b) tiges/ha.
215
(a) (b)
Figure A 32 : Corrélations phénotypiques entre la circonférence et les traits écophysiologiques, à 18 mois

dans les densités 833 (a) et 2500 (b) tiges/ha.
216
Annexe 9 : Publications
Publication 1
Garel Makouanzi, Jean-Marc Bouvet, Marie Denis, Aubain Saya, François Mankessi &
Philippe Vigneron
Assessing the additive and dominance genetic effects of vegetative

propagation ability in Eucalyptus – influence of modeling on genetic
gain.
Tree Genetics & Genome (2014) 10: 1243-1256.
Publication 2
Bouvet J-M, Makouanzi G., Cros D and Vigneron Ph.
Modelling additive and non-additive effects in a hybrid population

using genome-wide genotyping: prediction accuracy implications.
Heredity (2015), 1-2, doi:10.1038/hdy.2015.78.
217
RESUME : Les prévisions montrent que l’Afrique sera le continent le plus affecté par les
changements climatiques, et il y a un risque de dépassement de la capacité adaptative de
beaucoup d’écosystèmes forestiers pour l’approvisionnement en biens et services.
L’augmentation de la production de biomasse ligno-cellulosique des Eucalyptus au Congo
reste strictement limitée par les contraintes du milieu, notamment la fertilité générale.
Dans ce contexte de production plus ou moins contraint, et de celui des changements

globaux du climat, l’objectif est de sélectionner des génotypes efficients pour l’utilisation de ressources. Un test
multisite de descendances pleins frères (69 familles et plus de 1400 clones) de Eucalyptus urophylla ×
Eucalyptus grandis, avec des copies végétatives de chacun des individus est utilisé pour : (i) décomposer les
composantes causales de la variance génétique avec prise en compte de l’épistasie et aussi décomposer les
composantes de l’interaction G×E, (ii) estimer les corrélations génétiques et environnementales entre croissance
et traits écophysiologiques dans deux environnements bien contrastés. La contribution de chacune des
composantes a été calculée après avoir estimé les variances additive et non additive pour l’ensemble des
caractères étudiés.
Différents cas ont été trouvés concernant l’importance de la variance d’épistasie dans la variabilité génétique.
Une discussion sur l’interprétation biologique des estimations trouvées s’en est suivie. L’étude structuro-
fonctionnelle foliaire a permis de se rendre compte des stratégies d’évitement des contraintes environnementales
développées par les différents génotypes.
Un effet de la structure génotypique sur l’interaction génotype × environnement a été mis en évidence. Ce
résultat explique la dépendance de la plasticité variétale à la variance intra population. Les clones interagissent
plus fortement avec l’environnement que les familles de pleins-frères, qui à leur tour interagissent de façon plus
importante que les familles de demi-frères. L’étude rapporte également que les effets additifs et de dominance
des gènes sont interactifs, tandis que les effets épistatiques ne le sont pas.
Mots clés : Eucalyptus, Composantes de la variance, Epistasie, Interaction génotype × environnement, Test de
descendances clonées, Corrélations.
ABSTRACT: The forecasts predict that Africa will be most impacted by climate changes and there is a
significant risk of exceeding the adaptive capacity of many forest ecosystems for the supply of vital goods and
services. In Congo, the eucalypts biomass production remains strictly limited by environment constraints, such
as the general fertility of the sites. In this constrained production context, the objective is to select more efficient
genotypes about use of the resources. A clonally replicated progeny test engaging 69 full-sibs families and more
than 1400 clones of Eucalyptus urophylla × Eucalyptus grandis reproduced by vegetative propagation is
installed according to two contrasted plantation densities generating a strong genotype-by-environment
interaction. Aims of this study are to: (i) evaluate the relative parts of additivity, dominance and epistasis, and
their effects on genotype-by-environment interaction, (ii) estimates genetic and environmental correlations
between growth and functional traits in two contrasted environments. The relative contribution of each
component was calculated after considered the additive and non-additive variances for the whole studied traits.
The results showed different situations about the importance of epistatic variance in genetic variability. A
discussion about biologic interpretation of the found estimations was done. The structural and functional leaf
study allowed highlighting the strategies and trade off realized by genotypes in constraints environmental.
An effect of the genotypic structure on genotype-by-environment interaction was highlighted. This result
explains the dependence of varietal plasticity to within population variance. Clones interact strongly with the
environment than full-sib families, and half-sib families interact less than full-sib families. The study also shows
a strong contribution of dominance effects in genotype-by-environment interaction.
Keys words: Eucalypt, Variance components, Epistasis, Genotype-by-environment interaction, Clonally

replicated progeny test, Correlations

Thèse Makouanzi Ecg

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UNIVERSITE MARIEN NGOUABI

Faculté des Sciences et Techniques

Année : 2015 N° d’ordre : 1047

pour l’obtention du diplôme de

Présentée et soutenue publiquement le 03 Octobre 2015

Génotype x Environnement de la croissance et des traits

écophysiologiques de Eucalyptus urophylla x Eucalyptus grandis

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Génotype x Environnement de la croissance et des traits

écophysiologiques de Eucalyptus urophylla x Eucalyptus grandis

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EKOUYA Alphonse Chimie organique

KINKELA Thérèse Nutrition-Physiologie

KOBAWILA Simon Charles Biochimie

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MIALOUNDAMA Fidèle Physiologie végétale

MIZERE Dominique Mathématiques appliquées

MOUSSOUNDA Paul Sand Physique théorique

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NGANGA Dominique Physique de l’atmosphère

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NITOU Jean Gilbert Nutrition

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DIATEWA Martin Professeur titulaire de biochimie

LOUMOUAMOU Aubin Maitre de conférences de chimie organique

MALOUMBI Marie Géneviève Maitre de conférences de nutrition

MVOULA TSIERI Michel Professeur titulaire de biochimie

NZIKOU Mathurin Professeur titulaire de génie de procédés

ABABOU Rachid Professeur de Géosciences, Institut de

CAPSEU C. Professeur de génie des procédés, Université de

CHALARD Pierre Maitre de conférences de chimie organique, Ecole

CHALCHAT Jean Claude Maitre de conférences de chimie organique,

EPRON Daniel Professeur d’écophysiologie, Université de Loraine,

FIGUEREDO Giles Directeur du laboratoire d’analyse des extraits des

GBEASSOR Messanvi Professeur de physiologie animale et de

HINGAMP Pascal Maitre de conférences de bioinformatique, Université

MAHMOUT YAYA Professeur de chimie, Université de N’Djamena

MOULOUNGUI Zéphirin Directeur de recherches INRA, Lipo-Oléo-Pétro-

RIHET Pascal Professeur de génomique et d’immunologie,

SYSSA MAGALE Jean Laurent Maitre de conférences de chimie, Université de

DIAMOUNGANA K. Jean Maitre de recherches d’écologie, DGRST, Brazzaville

MABANZA Joseph Maitre de recherches en Amélioration génétique des

Toi qui a façonné ma personnalité et m’a montré la

voie avant de partir.

Marie MPOMBO MAKOUANZI

Vous qui n’avez pas vu l’aboutissement de ce travail, je

sais que vous en auriez été très fier.

J’adresse mes remerciements distingués au Dr. Philippe VIGNERON, mon encadrant