Version Finale de Mon Mémoire PDF

UNIVERSITE MARIEN NGOUABI
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ECOLE NATIONALE SUPERIEURE D’AGRONOMIE ET DE
FORESTERIE
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N° d’ordre :
RAPPORT DE FIN DE FORMATION
Pour l’obtention du Diplôme de Licence en Sciences Agronomiques, Forêts et

Environnement
Parcours : Sciences Agronomiques, Forêts et Environnement
Présenté par :
KIMBEMBE Jeansy Alvérick Duvaress
Thème :
Etude comparative de la nodulation chez Acacia

auriculiformis A. Cunn. ex Benth. ; Millettia laurentii
De Wild. ; Albizia lebbeck (L.) Benth. en pépinière.
Année académique 2016-2017

DEDICACE
 A mon père Godefroid Hubert KIMBEMBE qui peut être fier et trouver ici le résultat
de ses longues années de sacrifices pour m’aider à avancer dans la vie. Puisse Dieu
faire en sorte que ce travail porte son fruit ; merci pour les valeurs nobles, l’éducation
et le soutien permanent qu’il m’a données.
 A ma mère Chantal Emilie KINGA NTSIMBA qui a œuvré pour ma réussite, de par
son amour, son soutien, ses sacrifices et privations consentis, son assistance : qu’elle
accepte à travers ce travail, l’expression de mes sincères sentiments respectueux et de
mon éternelle gratitude.
i
REMERCIEMENTS
Le travail de recherche présenté dans ce rapport est le fruit de trois années passées à l’Ecole
Nationale Supérieure d’Agronomie et de Foresterie (ENSAF), et de six mois passés à l’Institut
National de Recherche Forestière en sigle IRF. Au-delà de l’acquisition de techniques, de
connaissances et du raisonnement scientifique, ce rapport m’a permis de gagner en maturité.
Tout ceci n’aurait pu être réalisé sans un ensemble de personnes à qui j’adresse mes plus
sincères remerciements ainsi que le témoignage de mon plus profond respect.
Je tiens à remercier tous mes formateurs à l’ENSAF, particulièrement le Pr Parisse

AKOUANGO, Directeur de l’ENSAF ; le Dr Victor MAMONEKENE, Directeur-adjoint ; le
Dr Jean Bienvenu MAMBOULI, Chef de Département des Licences et le Dr Pierre MBETE,
Chef du bureau de Stages.
Ces remerciements s’adressent également au Dr Jean de-Dieu NZILA, Directeur Général de

l’Institut National de Recherche Forestière, pour m’avoir accueilli au sein de cette structure,
pour sa présence et ses conseils scientifiques judicieux tout au long de la réalisation de mon
travail.
J’adresse ma profonde gratitude à mon directeur de mémoire le Dr Garel MAKOUANZI, Chef

de Département Amélioration Génétique à l’IRF, qui a guidé mes premiers pas dans la
recherche. Cela m’a permis de bénéficier d’une formation purement professionnelle lors de
mon stage.
Je remercie tout particulièrement le Dr Aubin Rachel SAYA, Directeur scientifique de l’IRF,

pour tout ce qu’il a fait pour m’encadrer dans cette étude. Il a dirigé et accompagné de près et
avec beaucoup de patience, la rédaction de ce travail.
Je remercie également M. Jean Pierre KAMPE, Chef de Département sylviculture et

Dynamique Forestière, qui m’a toujours assisté, encouragé et éclairé à tout point de vue et à
tout moment dans toutes les activités que j’ai effectuées pour cette étude.
Je souhaite remercier également M. Dieudonné LOUEMBE, Chef de département

Environnement et Société, d’avoir accepté de corriger mon travail et pour ses conseils
pertinents.
ii
Je tiens à remercier respectueusement le Pr Victor KIMPOUNI, Chef de département
Valorisation des Produits Forestiers Non ligneux et du département Ecologie Forestière, pour
sa contribution à la réalisation de ce travail.
Je remercie Mme Providence NGUILA NTSOKO, Directrice de zone, pour son assistance et
ses conseils judicieux tout au long de la réalisation de notre travail.
Je remercie tout le personnel de l’IRF, particulièrement M. Anicet POUAKAMA, Chef de

station, pour son accueil au sein de la pépinière.
Nos sincères remerciements à Mme Noémy LOUBAKI, Chef de la pépinière pour son
accompagnement tout au long de la réalisation de ce travail.
Je remercie M. Nestroy MPOUKI et Mme Jobercia MOULAMBI, techniciens supérieurs de

l’IRF, pour leur soutien moral et physique durant mon stage.
Grand merci à M. Jules NKOUNKOU et M. Kévin MANGANE, agents de l’IRF pour leur
assistance tout au long de la réalisation de mon travail.
Je remercie tout le personnel de l’IRF, pour l’accueil et l’ambiance familiale qu’ils ont installé
au sein de la structure.
Je voudrais témoigner ma profonde reconnaissance à toute l’équipe du laboratoire

d’Environnement et Océanographie à l’IRSEN pour leur disponibilité.
Je voudrais remercier ensuite les membres du jury d’avoir accepté d’évaluer mon travail.
Je remercie mon grand-père Marie Joseph KIMBEMBE pour l’assistance, le soutien et les
encouragements.
Je souhaite remercier très chaleureusement mon beau père Jean Nestor BINIAKOUNOU. Il
est difficile de trouver des qualificatifs assez forts pour souligner sa gentillesse, son humilité et
sa patience à prodiguer des conseils pertinents.
Je tiens à remercier toutes mes tantes en particulier Nelly Rosine BATEKELA et Judith
OUMBA, qui n’ont cessé d’être pour moi des exemples de persévérance, de courage et de
générosité. Qu’elles comptent sur ma reconnaissance.
Je tiens à exprimer ma reconnaissance à la Dynamique des Jeunes Agronome pour leur soutien
inestimable.
iii
Qu’il me soit, enfin permis d’exprimer ma reconnaissance à tous ceux qui, d’une manière ou
d’une autre, ont participé à la réalisation de ce mémoire.
iv
Table des matières
DEDICACE...................................................................................................................................... i
REMERCIEMENTS ......................................................................................................................... ii
LISTE DES FIGURES....................................................................................................................... vii
Introduction ................................................................................................................................. 1
Objectifs ................................................................................................................................... 2
CHAPITRE I : Revue bibliographique .............................................................................................. 3
I-1-Généralités sur les légumineuses ......................................................................................... 3
I-2-Description des espèces légumineuses étudiées................................................................ 4
I-2-1- Acacia auriculiformis A. Cunn. ex Benth. ....................................................................... 4
I-2-2- Albizia lebbeck (L.) Benth. ............................................................................................ 4
I-2-3- Millettia laurentii De Wild ............................................................................................ 5
I-3-Fixation biologique de l’azote .............................................................................................. 5
I-3-1- Azote ........................................................................................................................... 6
I-3-2- Le rhizobium ................................................................................................................ 7
I-2-3- Symbiose rhizobium-légumineuse ................................................................................ 8
I-3-4- Processus de formation des nodules ............................................................................. 9
I-3-L’importance des légumineuses dans les systèmes agricoles ............................................... 12
CHAPITRE II : Présentation de la zone d’étude ............................................................................. 14
II-1- Présentation de la pépinière ............................................................................................ 14
II-2- Climat .......................................................................................................................... 15
CHAPITRE III : MATERIEL ET METHODES ...................................................................................... 17
III-1- Matériel ......................................................................................................................... 17
III-1-1- Matériel végétal ....................................................................................................... 17
III-1-2- Dispositif expérimental ............................................................................................ 17
III-2- METHODES ..................................................................................................................... 18
III-2-1- Préparation du substrat............................................................................................ 18
III-2-2- Semis des graines ..................................................................................................... 19
III-2-3- Suivi des plants et mesures de croissance et de biomasse ......................................... 20
III-2-4- Traitement et analyse des données .......................................................................... 22
CHAPITRE IV : RESULTATS ET DISCUSSION ................................................................................... 23
IV-1- Résultats ........................................................................................................................ 23
IV-1-1- Evolution de la croissance initial ............................................................................... 23
IV-1-2- Evaluation de la biomasse racinaire ......................................................................... 24
v
IV-1-4- Evaluation de la biomasse nodulaire......................................................................... 28
IV-1-5- Relations entre variables étudiées ............................................................................ 31
IV-2- Discussion ...................................................................................................................... 33
IV-2-1- Paramètre de croissance .......................................................................................... 33
IV-2-2- Biomasse totale, nodulaire et racinaire..................................................................... 33
Perspectives ........................................................................................................................... 35
Références bibliographiques ....................................................................................................... 36
ANNEXES...................................................................................................................................... a
Annexe 1 : Figures .................................................................................................................... a
Annexe 2 : Présentation de la structure d’accueil : Institut national de Recherche Forestière
(IRF) ....................................................................................................................................... b
2-1-Création et Statut .................................................................................................................... b
2-2- Ressources .............................................................................................................................. b
2-3- Mission .................................................................................................................................... b
2-4- Domaines de compétences ..................................................................................................... b
2-5- Départements .......................................................................................................................... c
2-6-Organigramme de l’Institut national de Recherche forestière ............................................ c
vi
LISTE DES FIGURES
Figure 1 : Vue d’une racine nodulée ...................................................................................................... 7
Figure 2 : Dialogue moléculaire entre la plante et la bactérie lors de la mise en place d’une association
symbiotique fixatrice d’azote ................................................................................................................ 11
Figure 3: Localisation de la zone d'étude ............................................................................................. 14
Figure 4 : Parc à pieds mères d’E. urophylla × E. grandis (a), Aire d’enracinement (b et c), Aire
d’acclimatation (d). ............................................................................................................................... 15
Figure 5 :Diagramme ombrothermique de la ville de Brazzaville, pour la période de 2005 à 2014
(Source : ANAC, 2015) ......................................................................................................................... 16
Figure 6 : Graines et jeunes plants de Acacia auriculiformis A. Cunn. Ex Benth., (a et d), de Millettia
laurentii Willd (b et e), de Albizia lebbeck (L.) Benth. (c et f). ............................................................ 17
Figure 7 : Dispositif expérimental mis en place en pépinière. ............................................................. 18
Figure 8 : Terre humifiée (a), Stérilisation de la terre humifiée (b). .................................................... 19
Figure 9 : Semis des graines (a), Vue de la levée des graines de Albizia lebbeck (L.) Benth.............. 19
Figure 10 : Vue des plants de Millettia laurentii De Wild de 3 mois (a), Mesure de la hauteur d’un
plant de Millettia laurentii De Wild (b). .............................................................................................. 20
Figure 11 : Destruction d’un plant (a) et vue des nodules sur la partie racinaire d’un plant de Millettia
laurentii De Wild (b). ........................................................................................................................... 21
Figure 12 : Pesée des feuilles d’un plant de Millettia laurentii De Wild (a), Séchage des différents
organes à l’étuve (b), Feuilles de Millettia laurentii De Wild après séchage (c)................................... 21
Figure 13 : Evolution de la croissance initiale des trois espèces étudiées. ......................................... 23
Figure 14 : Moyennes des masses racinaires fraiche et sèche des espèces étudiées à trois mois. ........ 24
Figure 15 : Moyennes des masses foliaires fraiche et sèche des espèces étudiées à trois mois............. 26
Figure 16 : Moyenne des masses fraiche et sèche des tiges des espèces étudiées à trois mois. ........... 27
Figure 17 : Distribution des fréquences du nombre de nodule avant (a) et après transformation (b) .. 28
Figure 18: Racine nodulée de Albizia lebbeck (L.) Benth. (a), Racine nodulée de Acacia
auriculiformis A. Cunn. ex Benth. (b), Racine nodulée de Millettie laurentii De Wild (c) ................ 29
Figure 19 : Moyennes des masses fraiche et sèche des nodules des espèces étudiées à trois mois. .... 30
Figure 20 : Etape de préparation du substrat. ......................................................................................... a
Figure 21 : Organigramme de l’IRF ........................................................................................................ c
vii
LISTE DES TABLEAUX
Tableau 1: Analyse de la variance de la hauteur à 3 mois.................................................................... 24

Tableau 2 : Comparaison entre espèces ............................................................................................... 24
Tableau 3 : Analyse de la variance de la MSR..................................................................................... 25
Tableau 5 : Analyse de la variance de la MSF ..................................................................................... 26
Tableau 7 : Analyse de la variance de la MST ..................................................................................... 28
Tableau 9 : Analyse de la variance du nombre de nodules. ................................................................. 29
Tableau 10 : Comparaison entre espèces ............................................................................................. 30
Tableau 11 : Analyse de la variance de la MSN .................................................................................. 31
Tableau 12 : Comparaison entre espèces ............................................................................................. 31
Tableau 13 : Matrice des corrélations entre variables étudiées. ........................................................... 32
viii
LISTE DES ACRONYMES, SIGLES ET ABREVIATIONS
ADP : Adénosine Diphosphate
ATP : Adénosine Triphosphate
BNL : Bactéries Nodulant les Légumineuses
CM : Carré moyen
ddl : Degré de liberté
FAO : Organisation des Nations unies pour l’alimentation et l’agriculture
FN : Facteurs Nod
IRF : Institut National de Recherche Forestière
LPS : Lipolysaccharide
MSF : Masse sèche des feuilles
MSR : Masse sèche des racines
MST : Masse sèche de la tige
Nod : Nodulation
ORSTOM : Office de Recherche Scientifique et Technique d’Outre-mer
SCE : Somme des carrés des écarts
Sig : Signification
ix
Introduction
Il est connu que la déforestation ainsi que la dégradation des terres dues aux activités
anthropiques réduisent les capacités productives des terres (Bisiaux et al., 2009). Ces
phénomènes sont particulièrement alarmants en Afrique où les terres constituent le principal
atout des populations rurales pauvres (FAO, 2009). Les agriculteurs ont observé que les terres
deviennent moins productives lorsqu’elles sont plantées année après année et conclu que les
plantes absorbent certains nutriments du sol (Bandana et Gresshoff, 2014).
Pour assurer une demande de plus en plus croissante et garantir la durabilité de la fertilité des
sols, une intensification écologique avec des plantes ligneuses aussi frugales et rustiques que
possible parait être une des solutions respectueuses de l’environnement. Les essences exotiques
ou locales à croissance rapide et fixatrices d’azote (N2) sont mises à contribution pour cela.
En république du Congo, l’introduction des espèces à croissance rapide fixatrices d’azote a eu

lieu en 1983. Parmi les légumineuses introduites, seules Acacia auriculiformis A. Cunn. ex
Benth. et Acacia mangium Willd. ont été les plus aptes à pousser (Diangana, 1986 cité par
Bassiloua, 2006).
En effet, les légumineuses sont capables de convertir l’azote atmosphérique en azote minéral.
Ceci est rendu possible par l’existence des nodules sur les racines, qui contiennent une bactérie
de la famille des rhizobiaceae, vivant une relation symbiotique avec la plante et permettant ainsi
la fixation de l’azote atmosphérique au profit des légumineuses (Crémer et Knoden, 2004 ;
Balachandar et al., 2007). Ce phénomène est très important pour la production végétale car il
permet de minimiser les dépenses, de réduire les apports d’engrais azotés et donc d’éviter les
problèmes écologiques liés à l’usage de ces engrais (Dufour et al. 2009). La capacité de fixer
l’azote est restreinte à environ 200 espèces bactériennes (de Lajudie, 1983). Les légumineuses
ne nécessitent pas d’apport d’azote pour croitre. Outre ces caractéristiques, ce sont des plantes
à croissance rapide qui s’adaptent facilement aux conditions du milieu et forment assez
rapidement l’écosystème forestier tout en optimisant les rendements agricoles en systèmes de
production agroforestier (Dommergues et al., 1988 ;Bisiaux et al., 2009).
Il est établit que toutes les légumineuses n’ont pas la même capacité à fixer l’azote
atmosphérique. Dans la perspective de la mise en place des essais agroforestiers, il est important
d’apprécier cette capacité pour différentes espèces de légumineuses afin d’optimiser le
rendement des plantations agroforestières.
1
Objectifs
La présente étude a pour objectif général de comparer l’aptitude de trois espèces de
légumineuses à fixer l’azote atmosphérique dès le stade juvénile.
De façon spécifique elle vise à :
 comparer la croissance en hauteur de ces espèces trois mois après germination ;

 quantifier la biomasse aérienne et souterraine de chaque espèce ;
 comparer la production de nodules chez les trois espèces étudiées ;
 corréler la production de nodules et différents paramètres de la production de biomasse.
2
CHAPITRE I : Revue bibliographique
I-1-Généralités sur les légumineuses
Les légumineuses appartiennent à la famille des Fabaceae qui compte environ 20 000 espèces
caractérisées par des fleurs à cinq pétales et un ovaire supérieur qui forme une gousse remplie
de graines riches en protéines (Gepts et al., 2005). Elles sont classées parmi les angiospermes,
il s’agit de la troisième plus grande famille des angiospermes en nombre d’espèces après les
Orchidaceae et les Asteraceae, avec 727 genres (Cronk et al., 2006). La population des
Fabaceae est très variée et comprend trois sous-familles : Mimosoideae, Caesalpinoideae, et
Papilionoideae (Doyle et Luckow, 2003). Les espèces vont des herbes naines, aux immenses
arbres des forêts tropicales (Judd et al., 2001). Les formes arborescentes sont prédominantes
dans les pays chauds et les formes herbacées dans les régions tempérées (Guignard et Dupont,
2005). Elles constituent le groupe le plus important participant à la fixation de l’azote
atmosphérique en symbiose avec les bactéries (Ryen et al., 2000).
Les Caesalpinoideae comprennent environ 2300 espèces réparties en 171 genres et 4 tribus
(Lewis et al., 2005). Cette sous-famille rassemble principalement des arbres ou arbustes trouvés
en régions tropicales et subtropicales. Parmi les espèces de cette sous-famille, seulement 23%
ont été décrites comme étant capables d’êtres nodulées (De Faria et al., 1989).
Les Mimosoideae comprennent environ 3300 espèces regroupées en 77 genres et sont nodulées
à plus de 90%. Ce sont surtout des arbres des régions tropicales et subtropicales.
Les Papilionoideae constituent la plus grande sous-famille des Fabaceae avec 28 tribus, 478
genres et environ 13 800 espèces dont 97% parmi les espèces testées sont nodulées (De Faria,
et al., 1989). Les membres de cette sous-famille sont principalement des herbacées (Soussou,
2013).
La famille des légumineuses se caractérise par la capacité à fixer l’azote de l’air. Cette fixation
est due à la présence de bactérie du genre Rhizobium leguminosarum présente dans les nodosités
des racines. Les nodosités sont le lieu d’une activité symbiotique : la plante fournit les
substances carbonées aux bactéries, et les bactéries fournissent à la plante des substances
azotées.
3
I-2-Description des espèces légumineuses étudiées
I-2-1- Acacia auriculiformis A. Cunn. ex Benth.

Acacia auriculiformis A. Cunn. ex Benth. est originaire du nord de l’Australie, de Papouasie
(Nouvelle Guinée) et d’Indonésie, c’est une espèce plantée dans la zone tropicale et
subtropicale : Afrique, Inde, Asie, Amérique (Gnahoua et Louppe, 2003). C’est une espèce qui
peut atteindre dans les conditions normales 30 m de hauteur avec un long fût droit de 60 cm de
diamètre. Aussi dans le groupe des légumineuses (17 000 espèces), les acacias représentent le
groupe certainement le plus diversifié par le nombre des espèces d’abord (plus de 1 200),
également par les exigences écologiques variées de ses représentants et, enfin, par les
utilisations nombreuses de ces arbres, en agroforesterie ou en plantations industrielles (Duhoux,
1993).
Dans les situations moins favorables, il est plus petit avec un tronc court. Le houppier est
sphérique, dense, pour les arbres isolés. Les premières feuilles chez Acacia auriculiformis A.
Cunn. ex Benth. sont bipennées, avant de se transformer en phyllodes de grande tailles (8 à 20
cm de long sur 1 à 4,5cm de large) caractérisées par 3 à 7 nervures. L’arbre est de taille
moyenne, à croissance rapide, produisant un bois de chauffe très apprécié (Fonton et al., 2002 ;
Girijashankar, 2010). L’espèce est capable de pousser sur des terrains dégradés et pauvres
(Cooke et al., 2003). Dans la classification botanique, les acacias appartiennent à la famille des
fabaceae, sous-famille des Mimosoideae, au genre Acacia. Acacia auriculiformis A. Cunn. ex
Benth. a pour synonyme : Racosperma auriculiforme A. Cunn. ex Benth. Pedly. son nom
commercial est northern black wattle (Monteuuis et al., 1995 ; Ndiaye et al., 2002). Les graines
se conservent aisément car elles ont une dormance tégumentaire qu’il faut lever pour avoir une
germination rapide et régulière. Les prétraitements se font soit par trempage dans l’eau
bouillante pendant un moment ou par trempage dans l’acide sulfurique concentré pendant 10
minutes, ou encore par chauffage (à l’étuve ou par passage du feu dans la litière des plantations).
Leur floraison commence dès l’âge de deux ans et varie en fonction des conditions climatiques
(Gnahoua et Louppe, 2003).
I-2-2- Albizia lebbeck (L.) Benth.

Le genre Albizia comprend environ 150 espèces principalement des arbres et des arbustes
originaires des régions tropicales et subtropicales d’Asie et d’Afrique. Albizia lebbeck (L.)
Benth. est originaire de forêts à feuilles caduques et semi décidues d’Asie, du Pakistan oriental,
l’Inde, le Sri Lanka à la Birmanie. L’arbre a été introduit sous forme d’un arbre ornemental et
de plantation dans les régions tropicales et subtropicales du nord, y compris les Grandes et
4
Petites Antilles, l’Amérique centrale, la Colombie, le Venezuela et le Brésil (Adams, 1972).
Albizia lebbeck (L.) Benth. est un arbre à feuilles de taille moyenne, à croissance rapide, avec
une couronne étalée en forme de parapluie et, finement fissurée, l’écorce brun-grisâtre. Selon
les conditions du site, la croissance annuelle en hauteur varie de 0,5 à 2m ; sur de bons sites, les
arbres individuels atteignent une hauteur maximale de 18 à 25 m (Parrotta, 1988). La floraison
peut se produire sur des arbres aussi jeunes que 10 mois (Parrotta, 1988). Les fleurs parfumées
et de couleur crème se développent sur des tiges latérales dans des grappes arrondies de 5 à 7,5
cm à travers les nombreux étamines filantes, évasées et blanchâtres à jaune vif, portées aux
extrémités des tiges latérales de 10 cm de long. Les fruits sont des gousses aplaties de 10 à 20
cm de long et 2,5 à 3,8 cm de large, produites en grand nombre et contiennent plusieurs graines.
Les gousses immatures sont vertes, se transformant en couleur paille à maturité, habituellement
6 à 8 mois après la floraison. Les graines peuvent être semées sans prétraitement bien que le
trempage dans l’eau bouillante pendant 1 minute, suivi d’un autre trempage dans l’eau froide
pendant 24heures augmente le taux de germination et l’uniformité. Cependant, les graines
peuvent être stockées jusqu’à 5ans dans des récipients scellés à température ambiante avec
seulement une réduction modérée du pourcentage de germination (Venkataramany, 1968). La
germination se produit généralement entre 4 et 20 jours après le semis, avec une germination
maximale entre 12 et 18 jours.
I-2-3- Millettia laurentii De Wild.

Millettia laurentii est une Fabaceae caractéristique des forêts denses semi-décidues bien
drainées, appartenant à la sous-famille des Faboideae. On le trouve également dans les forêts
secondaires matures et dans les abords des forêts marécageuses. C’est une espèce originaire du
Bas congo, Kassaï, Gabon, Afrique Equatoriale Française, Guinée Equatoriale (Latham et
Kondé, 2006). Millettia laurentii De Wild. peut atteindre 30m de hauteur avec un diamètre de
80m, résistant à la sècheresse. La base du tronc est cylindrique, les fruits sont des gousses brun
clair, minces, plates et les graines sont également plates (Maniama Ngayo, 2010). C’est une
espèce largement utilisée compte tenu de l’excellente qualité technologique de son bois.
L’espèce se reproduit facilement par bouturage, technique sylvicole permettant la
multiplication à peu de frais (Kitoko Nsiélolo et al., 2015).
I-3-Fixation biologique de l’azote
La fixation biologique de l’azote est le processus biochimique le plus important après

l’assimilation du CO2. Elle assure la transformation de l’azote gazeux atmosphérique en
5
ammoniaque. Les échanges complexes englobent trois ensembles principaux constitués par :
l’atmosphère, le sol (et l’eau qui lui est associée) et l’azote.
I-3-1- Azote
L’azote de l’air (N2) est une molécule très stable, qui représente la plus importante source
naturelle d’azote, 78% de l’atmosphère en est constitué. Il est l’élément clé de la nutrition des
cultures à travers son rôle important dans l’élaboration des protéines et de la chlorophylle. Chez
les végétaux, l’azote foliaire est contenu à 75% dans les chloroplastes. Il joue également un rôle
important dans la synthèse de la matière vivante à partir de la matière minérale,
malheureusement cet azote moléculaire en abondance dans l’atmosphère n’est pas assimilable
par la plupart des êtres vivants. L’azote combiné est la seule forme d’azote assimilable par les
plantes et les animaux (Dreyfus, 1982). Ainsi contrairement aux organismes hétérotrophes, les
végétaux ou certains microorganismes (organismes autotrophes) sont capables d’utiliser l’azote
minéral du sol pour former des substances organiques qui seront à leur tour utilisées par les
animaux. L’azote se présente sous deux formes dans la nature, sous la forme gazeuse dans l’air
et sous la forme minérale ou organique dans le sol et la matière vivante. Sur terre, seuls les
organismes appartenant au groupe de procaryotes peuvent réduire cet azote en une forme
recombinée assimilable. Les symbioses fixatrices d’azote entre arbres et bactéries du sol
concernent deux grands groupes de végétaux : les légumineuses, dont une grande majorité
d’espèces est associée à des rhizobiums (bactéries du genre Rhizobium et d’autres genres
proches), et les plantes actinorhiziennes, regroupant différentes familles botaniques, qui sont
associées au genre Frankia, genre de bactérie appartenant au groupe des Actinomycètes. Dans
les deux cas, les bactéries infectent les racines des plantes en formant des nodosités (ou nodules)
racinaires (Figure 1) qui sont le siège de la fixation biologique de l’azote atmosphérique (N 2).
Ce processus est assuré par l’enzyme appelée nitrogénase, qui fixe l’azote moléculaire et le
réduit en ammoniaque (NH3), forme directement assimilable par la plante, laquelle peut ainsi
croître sur des sols pauvres en azote (Ducousso et Galiana, 2015).
6
Figure 1 : Vue d’une racine nodulée
I-3-2- Le rhizobium
Le terme Rhizobium a été utilisé en premier pour désigner les bactéries formant des nodules
sur les légumineuses. Du grec, ˵ Rhizo˶ qui signifie racine et ˵ bium˶ qui signifie vivant, les
bactéries fixatrices d’azote associées aux légumineuses ou BNL (Bactéries Nodulant les
Légumineuses) sont des bactéries strictement aérobies, Gram négatives, mobiles non sporulées
(Jordan, 1984). Ce terme dérive du nom du genre Rhizobium (Zakhia et al., 2004). L’histoire
du rhizobia commence au XIXème siècle, quand Beijerinck (1888) et Frank (1889) regroupent
toutes les bactéries isolées de nodosités de racines de légumineuses dans le genre Rhizobium.
On peut distinguer deux groupes de Rhizobium suivant les caractéristiques de croissance, ainsi
on note les rhizobium à croissance rapide (temps de génération entre 2 et 4 heures) et les
rhizobium à croissance lente (temps de génération supérieur à 6 heures).
7
I-2-3- Symbiose rhizobium-légumineuse
Les symbioses sont des associations intimes, durables et à bénéfices mutuels, entre deux
espèces différentes appelées symbiotes. Les arbres entretiennent des symbioses, au niveau de
leurs racines, principalement avec des bactéries (symbioses fixatrices d’azote). Depuis les
années 1960, ces symbioses sont utilisées en foresterie, à titre expérimental et à titre industriel
pour certaines applications (Ducousso et Galiana, 2015).
Il existe une grande diversité de bactéries dans les nodules des légumineuses. Les récentes
études taxinomiques ont identifié une centaine d’espèces différentes, réparties dans une dizaine
de genres bactériens appartenant pour la plupart à la classe des α-Protéobactéries, dont
Rhizobium, Mesorhizobium, Ensifer (synonyme de Sinorhizobium), Bradyrhizobium,
Azorhizobium, Methylobacterium, et pour une moindre part à la classe des ß-Protéobactéries,
comme Burkholderia (Tighe et al., 2000 ; Ndiaye et al., 2002). La spécificité d’une espèce de
rhizobium, ou celle d’une souche particulière de cette espèce, est définie par son spectre
d’hôtes, c’est-à-dire le nombre d’espèces de légumineuses avec lesquelles elle peut former des
nodules fixateurs d’azote. Cette spécificité est très variable selon l’espèce, ou selon la souche,
de rhizobium considérée. La notion de spécificité s’applique autant au partenaire bactérien
(spectre de plantes-hôtes) qu’au partenaire végétal (spectre plus ou moins large de taxons
bactériens avec lesquels il s’associe). De récents progrès dans la connaissance des mécanismes
aboutissant à l’infection et à la formation d’un nodule ont montré qu’un dialogue moléculaire
était à l’origine de la reconnaissance entre le symbionte et sa plante hôte et de nombreuses
recherches sur la caractérisation de la symbiose chez des légumineuses arborées tropicales ont
été effectuées depuis les années 1980. On peut ainsi classer les arbres fixateurs d’azote en trois
groupes selon leur niveau de spécificité :
 plantes-hôtes non spécifiques (dites à promiscuité élevée), autant pour l’infectivité que
pour l’effectivité, qui forment des nodules efficients avec un large éventail d’espèces,
appartenant soit à différents genres bactériens (cas d’Acacia saligna), soit à un seul
genre bactérien (cas d’Acacia auriculiformis ou Falcataria moluccana, qui fixent
l’azote avec de nombreuses espèces, mais du genre Bradyrhizobium uniquement),
(Galiana et al., 1990).
 plantes-hôtes peu ou moyennement spécifiques, qui forment des nodules avec un ou
plusieurs genres bactériens mais dont les nodules ont une efficience très variable, (cas
de Acacia mangium ou Acacia mearnsii), (Prin et al., 1993) ;
8
 plantes-hôtes très spécifiques, qui forment des nodules efficients avec un nombre
relativement limité d’espèces affiliées à un genre et à une espèce bactérienne bien défini,
et rarement au genre Bradyrhizobium (cas de Leucaena leucocephala, Gliricidiasepium,
ou Calliandra calothyrsus ou de nombreuses espèces africaines d’Acacia de zones
sèches), (Ducousso et Galiana, 2015).
Ainsi dans la symbiose rhizobium-légumineuse, l’interaction entre la plante hôte et la bactérie

débute dans la rhizosphère et la croissance bactérienne se fait d’une manière sélective par la
plante. Chez ces légumineuses fixatrices d’azote, la symbiose aboutit à la formation et au
développement d’un organe nouveau, le nodule (ou nodosité), (Dréfus et al., 1988), qui est le
siège de l’assimilation de l’azote moléculaire (Jeder et al., 1996 ; Duhoux et al., 1996 ; de
Lajudie et al., 1998). Cette formation exige une collaboration génétique intime entre les
bactéries et la plante (Michelle et Lindeque, 2006). L’analyse génétique de diverse espèce de
Rhizobium a permis d’identifier trois types de gènes symbiotiques qui entre dans le dialogue
moléculaire plante/ Rhizobium ( Zouilekh, 2016) ;
 les gènes nod, qui contrôlent la reconnaissance spécifique, l’infection et la nodulation

(Giroud et al., 2007 ; Miche et al., 2010).
 Les gènes fix indispensables pour la fixation d’azote.
 Les gènes nif, qui codent pour le complexe nitrogénase, ayant pour charge la conversion
de l’azote atmosphérique en Ammoniaque (Elmerich, 2004).
L’expression régulière de ces gènes permet d’établir les étapes de la nodulation (Perret et al.,
2000) et l’établissement d’une symbiose est un phénomène complexe, qui se développe à
travers un certain nombre d’évènements et de transformations complexes et ordonnées (Grama,
2008). Les activités entre une légumineuse et une bactérie du genre Rhizobium sont
dépendantes des réactions chimiques entre les deux partenaires vivant en symbiose (Van Rhijn
et Vanderleyden, 1995). Les premières fournissent à la plante des substrats azotés, sous forme
d’ammoniaque. En outre, la plante fournit des substrats carbonés issus de sa photosynthèse
(Bovin et al., 1998 ; Boudanga, 2011).
I-3-4- Processus de formation des nodules

I-3-4-1- Pré-écharnage de signaux d’infection
Le processus de nodulation commence par un échange de signaux entre la plante hôte et la
bactérie au niveau de la rhizosphère. En condition de carence en ions ammonium (NH4+), les
plantes émettent par leurs racines sous forme d’exsudats racinaires, un mélange bien précis de
9
flavonoïdes. Les flavonoïdes participent à l’échange moléculaire entre la plante hôte et les
bactéries. Leur synthèse a lieu dans la plupart des organes des plantes et ont des rôles variés
comme par exemple la pigmentation des fleurs (anthocyanines), la défense face aux attaques
des pathogènes (phytoalexines), la germination du tube pollinique, ou la signalisation
symbiotique (Taylor et Grotewold, 2005). Le dosage du mélange exsudé est déterminant pour
la symbiose à venir car chaque souche de rhizobium ne réagit qu’à un dosage bien spécifique.
Le rhizobium, qui vit librement dans le sol, est doté sur son enveloppe externe des récepteurs
spécifiques aux différentes composantes de l’exsudat racinaire (Wligora et Tétu, 2008). La
fixation des flavonoïdes sur ces récepteurs induit chez la bactérie l’expression d’un gène
spécifique, nommé nodD, qui code pour une protéine du même nom (Fatou, 2002). Si les deux
espèces sont compatibles, la protéine nodD va pouvoir s’associer aux flavonoïdes pour former
une molécule hormonale qui va pendant 12 à 24 heures provoquer une incurvation à l’extrémité
des poils absorbants, au niveau racinaire (figure2). A ce stade, un deuxième message est alors
envoyé à la plante et deux solutions se présentent :
 Soit les racines reconnaissent le message, se modifient et provoquent une stimulation

de la croissance. Le nodule va devenir fonctionnel,
 Soit, dans le cas contraire, il ne se passe rien, tout est stoppé (Waligora et Tétu, 2008).
I-3-4-2- Invasion par le symbiote et formation du nodule

L’adhésion des bactéries à la surface des cellules des poils absorbants implique peut-être des
lectines (protéines se liant spécifiquement à des glucides formés par la bactérie et par la plante).
La membrane plasmique forme une invagination dans laquelle pénètrent des bactéries (Pelmont,
1995 ; Gage, 2004). Simultanément, la plante secrète une gaine cellulosique autour des bactéries
et forment ainsi un canal infectieux qui se dirige vers un pré-nodule.
Un nodule à maturité a une durée de vie relativement courte mais est remplacé en cours de
saison (Waligora et Tetu, 2008).
10
Figure 2 : Dialogue moléculaire entre la plante et la bactérie lors de la mise en place d’une
association symbiotique fixatrice d’azote
Source : http://www.crdp-toulouse.fr/
I-3-4-3- Fonctionnement du nodule
L’association Rhizobium-légumineuse est un exemple de syntrophie (croissance dans les

conditions apparemment défavorables de bactéries exigeantes autour de colonies d’une autre
espèce qui se développe normalement dans le milieu étudié). Les acides organiques fournit par
la plante sont une source d’électrons permettant au rhizobium d’obtenir son énergie (réduction
O2 en H2O) et de fixer l’azote (réduction N2 en NH3) (Lodwig et Poole, 2003).
11
L’ammoniaque produit est cédé à la plante qui le convertit en acides aminés, une partie étant
rétrocédée aux bactéroïdes (O’Gara et Shanmugam, 1976).
La leghémoglobine, protéine de coloration rouge et présentant des similitudes avec les

hémoglobines animales, permet aux rhizobia de maintenir un taux faible mais constant
d’oxygène dans le nodule. Elle permet ainsi d’éviter l’inactivation de la nitrogénase qui est
sensible à l’oxygène tout en assurant l’apport d’O2 indispensable à ces bactéries aérobies
(Rajaonarimamy, 2010).
La fixation est assurée par un complexe enzymatique composé d’une nitrogénase réductase
(passage de l’ATP à l’ADP) et d’une nitrogénase vraie (réduction permettant la fixation de
l’azote de l’air).
Ces nodules représentent de véritables organes d’échanges métaboliques entre les bactéries et
les plantes. A l’intérieur du nodule, les rhizobia se différencient en bactéroïdes, qu’ils échangent
avec les plantes contre les produits de la photosynthèse (Rajaonarimamy, 2010). D’une façon
générale, il est difficile d’observer la nodulation des arbres dans la nature. Les nodules sont
souvent très petits (quelques millimètres), parfois difficiles à distinguer d’une racine, et il est
fréquemment délicat d’apporter la preuve qu’une racine nodulée trouvée dans le sol à proximité
d’un arbre appartient de ce fait à cet arbre. Par ailleurs, les nodules sont parfois absents, comme
dans les forêts en équilibre où l’azote n’est généralement pas le premier facteur limitant (De
Faria et al., 1984).
L’association rhizobium-légumineuse est un modèle d’étude présentant une très grande

complexité pour la spécificité de l’interaction entre les deux partenaires symbiotiques.
L’identification et la caractérisation de couples de partenaires efficaces pour la nodulation et la
fixation de l’azote présente une grande importance pour leur adaptation à des conditions
écologiques ou agronomiques précises. Jusqu'à présent, le passage par des études
expérimentales de tests de nodulation reste primordial afin de déterminer le spectre d’hôte d’une
souche de rhizobium et l’efficacité de l’association, (Soussou, 2013).
I-3-L’importance des légumineuses dans les systèmes agricoles

Les légumineuses présentent des intérêts sur le plan agronomique. Le déficit d’azote minéral
dans le sol à cause du lessivage des sols et du processus constant de nitrification/dénitrification,
les formes assimilables de l’azote doivent être constamment renouvelées. Ce renouvellement
se fait naturellement à travers la minéralisation de la matière organique ou l’action de
12
microorganismes fixateurs d’azote moléculaire et matière artificielle par l’épandage de
fertilisants azotés (Dixon and Wheeler, 1986). Ce déficit constitue un facteur limitant de la
croissance des plantes (Tombozara, 2014). Les légumineuses apportent une certaine quantité
d’azote fixé aux plantes et intègrent une autre partie de cet azote atmosphérique dans le sol. Les
résidus des légumineuses sont riches en azote et contribuent à enrichir le sol en cet élément,
atteignant ainsi des proportions de 150 à 400kg/ha/an. Ainsi, Les cultures succédant aux
légumineuses peuvent bénéficier indirectement de l’azote fixé par l’entremise des résidus
laissés par la légumineuse (Chalck, 1998 ; Baudoin, 2001). En plus de leur contribution à la
fixation symbiotique de l’azote, les légumineuses constituent un potentiel de reforestation et de
contrôle de l’érosion des sols (Ahmad et al., 1984). Outre ces intérêts, les associations
symbiotiques des légumineuses peuvent fournir un couvert végétal pour les terres dégradées
(Jha et al., 1995).
13
CHAPITRE II : Présentation de la zone d’étude
Cette étude a été réalisée à la pépinière de l’Institut de Recherche Forestière (IRF), située à la
cité scientifique de Brazzaville, ex-ORSTOM (15°14’ de longitude Est et 4°16’ de latitude Sud,
figure3), ayant une superficie de 22,48 hectares. La pépinière de l’IRF a pour fonction la
production des plants forestiers locaux et exotiques pour le reboisement et pour l’installation
des essais de recherche aussi bien en sylviculture qu’en amélioration génétique.
Figure 3: Localisation de la zone d'étude

II-1- Présentation de la pépinière
La pépinière est subdivisée en trois (3) compartiments :
 Le parc à pieds mères hors sol (parc multiplicatif) : il correspond à la zone où sont
placés les pieds-mères, donneurs des boutures. Ce parc est à ciel ouvert, pour que les pieds-
mères bénéficient d’un bon éclairage (Figure 4a).
 L’aire de rhizogenèse (aire d’enracinement) : c’est le compartiment le plus sensible.

L’actuelle aire d’enracinement de l’IRF est une ancienne serre réaménagée, recouverte d’une
ombrière (Figure 4b et c). L’ombrière a pour rôle de réduire de 50% le rayonnement global.
L’influence de l’éclairement est démontrée chez plusieurs espèces, comme par exemple chez
Triplochiton scleroxylon où des mesures de la photosynthèse nette de plantes-mères cultivées
14
sous différentes intensités lumineuses ont montré une corrélation évidente entre l’aptitude à
l’enracinement et la photosynthèse (Leakey et Storeton, 1992).
 L’aire de sevrage (aire d’acclimatation ou d’endurcissement) : c’est le compartiment où

se fait l’élevage des plants en plein air avant leur plantation (figure 4d). Il s’agit donc
d’acclimater les plants aux conditions extérieurs pour les préparer à la plantation.
a b
c d
Figure 4 : Parc à pieds mères d’E. urophylla × E. grandis (a), Aire d’enracinement (b et c),
Aire d’acclimatation (d).
II-2- Climat
Le climat de Brazzaville, est un climat équatorial de type bas-congolais qui règne sur le sud-
ouest du Congo (Samba-Kimbata, 1978). Il connait des précipitations modérées dont la
répartition mensuelle fait apparaître une saison sèche très marquée de 4 mois (juin à septembre),
encadrée par deux périodes de pluies dont celle de février à mai est la plus abondante (Codou,
15
1976; Vennetier 1977, FAO 2006 et Nzila, 1993). Les pluies commencent très faiblement en
septembre, s’établissent en octobre et se terminent en mai tel que nous le montre la figure 29
du diagramme ombrothermique de la ville de Brazzaville allant de 2005 à 2014 (ANAC, 2015).
Figure 5 :Diagramme ombrothermique de la ville de Brazzaville, pour la période de 2005 à

2014 (Source : ANAC, 2015)
16
CHAPITRE III : MATERIEL ET METHODES
III-1- Matériel
III-1-1- Matériel végétal
Le matériel végétal utilisé était constitué des graines de trois espèces de légumineuse : Acacia
auriculiformis A. Cunn. ex Benth., Millettia laurentii De Wild et Albizia lebbeck (L.) Benth. .
Les graines utilisées pour la production des plants (figure 6) ont été récoltées dans la forêt de la
patte d’Oie pour l’espèce Acacia auriculiformis A. Cunn. ex Benth., et devant la gendarmerie
nationale pour les espèces Albizia lebbeck (L.) Benth. et Millettia laurentii De Wild.
a b c
d e f
Figure 6 : Graines et jeunes plants de Acacia auriculiformis A. Cunn. Ex Benth., (a et d), de

Millettia laurentii Willd (b et e), de Albizia lebbeck (L.) Benth. (c et f).
III-1-2- Dispositif expérimental

Un dispositif expérimental en blocs complets randomisés constitué de 135 plants des trois
espèces étudiées a été installé. Trois répétitions ont été considérées, à raison de 45 plants par
répétition (Figure 7).
17
Figure 7 : Dispositif expérimental mis en place en pépinière.
III-2- METHODES
III-2-1- Préparation du substrat
Avant d’être utilisée, la terre humifiée (Figure 8a) a été stérilisée par chauffage au feu de bois
pendant au moins 6 heures du temps pour éliminer d’éventuels germes pathogènes (Figure 8b).
Elle était utilisée le lendemain après refroidissement. Le charbon de bois a été broyé à l’aide
d’un mortier puis homogénéisé avec la terre humifiée, stériliséé. Le mélange a été fait en
prenant 3 seaux de 5l de terre humifiée, soit 75% et un seau de charbon, soit 25%.
18
a
b
Figure 8 : Terre humifiée (a), Stérilisation de la terre humifiée (b).
III-2-2- Semis des graines

Les graines de Acacia auriculiformis A. Cunn. ex Benth. et de Albizia lebbeck (L.) Benth. ont
été prétraitées à l’eau bouillante par simple immersion, puis retirées de l’eau après 12heures
pour le semis. Par contre les graines de Millettia laurentii Willd n’ont pas subies de
prétraitement par ce qu’elles ne présentent pas de dormance tégumentaire.
Dans l’air d’enracinement, les semis directs ont été réalisés dans des phytocells. Une graine a
été semée par phytocell et tous les phytocells ont été étiquetés pour faciliter la collecte des
données. Apres semis, un apport d’eau a été effectué régulièrement à l’aide d’un arrosoir.
Figure 9 : Semis des graines (a), Vue de la levée des graines de Albizia lebbeck (L.) Benth
19
III-2-3- Suivi des plants et mesures de croissance et de biomasse
Nous avons réalisé des traitements à titre préventif contre les bio-agresseurs et les maladies en
apportant du fongicide (Banko plus et du Mancozeb 80). La dose apportée a été respectivement
de 15ml et 15g de produit dilué dans 10 l d’eau puis pulvérisé à l’aide d’un pulvérisateur à dos.
Un paramètre de croissance (la hauteur) a été mesuré à 1, 2 et 3 mois après semis. La hauteur
des plants a été mesurée à l’aide d’une règle graduée (Figures 10a et b).
A 3 mois, le nombre de nodules a été compté et pesé. Les parties aérienne et souterraine de
chaque plant ont également été pesées.
Une destruction de la motte de tous les plants a été réalisée au troisième mois pour estimer la
biomasse des plants pour chacune des espèces, soit 45 plants pour chacune des trois espèces.
Pour cela, on a déchiré les phytocells en se servant d’un ciseau (Figures 11a et b) ensuite on a
nettoyé les plants à l’eau sur un tamis de 2mm de mailles. Chaque plant a été sectionné en
différents compartiments (racines, tige, feuilles et nodules), ensuite tous ces organes ont été
emballés dans du papier aluminium puis pesés à l’aide d’une balance de précision (seuil de
sensibilité 1/100eme) pour déterminer la matière fraiche des racines (MFR), des tiges (MFT),
des feuilles (MFF) et des nodules (MFN). Après les pesées des organes à l’état vert, on a
procédé au séchage de ceux-ci à l’étuve, à une température de 65°C pendant 72 heures (b). Les
organes séchés ont été pesés pour déterminer la matière sèche de chaque compartiment (Figures
12a b et c)).
a b
Figure 10 : Vue des plants de Millettia laurentii De Wild de 3 mois (a), Mesure de la hauteur
d’un plant de Millettia laurentii De Wild (b).
20
a b
Figure 11 : Destruction d’un plant (a) et vue des nodules sur la partie racinaire d’un plant de
Millettia laurentii De Wild (b).
Figure 12 : Pesée des feuilles d’un plant de Millettia laurentii De Wild (a), Séchage des
différents organes à l’étuve (b), Feuilles de Millettia laurentii De Wild après séchage (c).
21
III-2-4- Traitement et analyse des données
Les données collectées ont été saisies sur Excel et les analyses des données ont été réalisées en
utilisant le logiciel R version 3.3.1. Le modèle linéaire généralisé (GLM) suivant a été utilisé
pour effectuer l’analyse de variance :
Yij = µ + Bi + Ei + (B×E)ij + Ԑij
Yij : Variable de réponse
µ : Moyenne générale des observations
Bi : Effet bloc
Ej : Effet espèce
(B*E)ij : Effet d’interaction bloc×espèce
Ԑij : erreur résiduelle.
L’analyse de variance du nombre de nodules a été effectuée sur des données transformées
afin de normaliser la distribution de cette variable de comptage qui répondait à la loi de
Poisson. La transformation racine carrée a été utilisée à cet effet. La formule appliquée est
la suivante :
y'= √(𝑦 + 𝑐)
y’ : donnée transformée
y : donnée brute ou originale
c : constante non négative (généralement fixée à 1)
La fonction ‘‘aov’’ de R a été utilisée pour réaliser les analyses de variance. Suite aux analyses
de variance, le test de la plus petite différence significative (LSD) de Fisher a été utilisé pour la
comparaison des moyennes deux à deux. Le package ‘‘agricolae’’ a été utilisé pour cela.
22
CHAPITRE IV : RESULTATS ET DISCUSSION
IV-1- Résultats
IV-1-1- Evolution de la croissance initial
La figure 13 présente la croissance moyenne en hauteur de l’ensemble des trois espèces à trois
mois. On observe que durant les deux premiers mois, la croissance de Millettia laurentii De
Wild est plus forte, suivi de celle de Albizia lebbeck (L.) Benth. et enfin de Acacia
auriculiformis A. Cunn. ex Benth. Au troisième mois, on remarque que la croissance de Albizia
lebbeck (L.) Benth. domine celle des deux autres espèces.
30
25
Hauteur moyenne (cm)
20
15
10
0
0 0,5 1 1,5 2 2,5 3 3,5
Temps (mois)
Abizia lebbeck Acacia auriculiformis Millettia laurentii
Figure 13 : Evolution de la croissance initiale des trois espèces étudiées.
L’analyse de la variance de la hauteur à 3 mois (Tableau1) montre qu’il n’y a pas de différences
significatives entre les répétitions (blocs) alors que les différences sont significatives entre les
espèces. Ainsi, les différences sont très hautement significatives entre les espèces Albizia
lebbeck (L.) Benth. et Acacia auriculiformis A. Cunn. ex Benth. (p-value < 0,0001) et entre
Acacia auriculiformis A. Cunn. ex Benth. et Millettia laurentii De Wild, la différence est très
hautement significative (p-value < 0,0001). Entre Albizia lebbeck (L.) Benth. et Millettia
laurentii De Wild, la différence est significative (p-value=0,018) (Tableau2).
23
Tableau 1: Analyse de la variance de la hauteur à 3 mois
Source ddl SCE CM F-value p-value (˃F) Sig.

Bloc 2 4.3 2.15 0.0756 0.9272
Espèces 2 3568.5 1784.23 62.8044 <2e-16 ***
Bloc × Espèces 4 44.7 11.17 0.3931 0.8133
Résiduelle 121 3437.5 28.41
Tableau 2 : Comparaison entre espèces
Comparaison des moyennes 2 à 2 p-value Sig.
Albizia lebbeck-Acacia auriculiformis < 0,0001 ***
Albizia lebbeck-Millettia laurentii 0,0188 *
Acacia auriculiformis-Millettia laurentii < 0,0001 ***
IV-1-2- Evaluation de la biomasse racinaire

La masse racinaire moyenne fraiche des trois espèces varie de 0,15 à 2,98 g, elle est largement
dominée par celle de l’espèce Millettia laurentii De Wild par rapport aux deux autres. La figure
14 montre une perte considérable d’eau chez Millettia laurentii De Wild comparativement aux
deux autres espèces.
4
Masses moyennes(g)
0
-1
-2
Especes
Masse fraiche racine Masse sèche racine
Figure 14 : Moyennes des masses racinaires fraiche et sèche des espèces étudiées à trois
mois.
24
L’analyse de variance a montré l’existence d’un effet bloc hautement significatif (p-
value=0,001717), un effet espèce très hautement significatif (p-value˂0,0001) et un effet
d’interaction bloc × espèce hautement significatif (p-value =4.012e-0.5), (Tableau3 et 4). La
différence des MSR entre les trois espèces est très hautement significative (p-value< 0,0001).
Tableau 3 : Analyse de la variance de la MSR

Bloc 2 1.1300 0.5650 6.7504 0.001717 **
Espèces 2 14.3777 7.1888 85.8879 <2.2e-16 ***
Bloc × Espèces 4 2.3772 0.5943 7.1002 4.012e-0.5 ***
Résiduelle 110 9.2070 0.08337

Albizia lebbeck - Acacia auriculiformis < 0,0001 ****
Albizia lebbeck - Millettia laurentii < 0,0001 ***
Acacia auriculiformis - Millettia laurentii < 0,0001 ***
IV-1-3- Evaluation de la biomasse aérienne
IV-1-3-1- Masse Foliaire
La figure 15 présente les masses fraiches et sèches des feuilles des trois espèces étudiées à trois
mois. On constate que l’espèce Millettia laurentii De Wild a la masse moyenne fraiche des
feuilles la plus élevée suivi de Albizia lebbeck (L.) Benth. et enfin de Acacia auriculiformis
A. Cunn. ex Benth. En ce qui concerne la masse sèche moyenne foliaire, l’espèce Millettia
laurentii De Wild reste supérieure aux deux autres espèces.
25
4,5
4
3,5
3
Masses moyennes(g)
2,5
2
1,5
1
0,5
0
-0,5 Abizia lebbeck Acacia auriculiformis Millettia laurentii
-1
Masse fraiche feuille Masse sèche feuille
Figure 15 : Moyennes des masses foliaires fraiche et sèche des espèces étudiées à trois mois.
L’analyse de la variance de la MSF a révélé l’existence d’un effet espèce très hautement
significatif (Tableau 5). Il existe une différence très hautement significative pour MSF entre
Albizia lebbeck (L.) Benth. et Acacia auriculiformis A. Cunn. ex Benth. (p-value < 0,0001).
Entre Albizia lebbeck (L.) Benth. et Millettia laurentii De Wild, la différence de MSF est
hautement significative (p-value=0,0085), et enfin entre Acacia auriculiformis A. Cunn. ex
Benth. et Millettia laurentii De Wild, la différence de MSF est très hautement significative (p-
value < 0,001), (Tableau 6).
Tableau 5 : Analyse de la variance de la MSF

Bloc 2 0.1095 0.0547 0.5857 0.55830
Espèces 2 12.3564 6.1782 66.1006 <2e-16 ***
Bloc × Espèces 4 0.9490 0.2372 2.5382 0.06345
Résiduelle 120 11.2160 0.0935
26
Comparaison de moyennes 2 à 2 p-value Sig.

Albizia lebbeck - Acacia auriculiformis 0.0000 ***
Albizia lebbeck - Millettia laurentii 0.0085 **
Acacia auriculiformis - Millettia laurentii 0.0000 ***
IV-1-3-2- Masses des tiges

La figure 16 ci-après montre que Millettia laurentii De Wild a les masses moyennes fraîches
et sèches les plus grandes, suivie de Albizia lebbeck (L.) Benth. et enfin Acacia auriculiformis
A. Cunn. ex Benth.
4
3,5
Masses moyennes(g)
3
2,5
2
1,5
1
0,5
0
-0,5 Abizia lebbeck Acacia auriculiformis Millettia laurentii
-1
Espèces
Masse fraiche tige Masse sèche tige
Figure 16 : Moyenne des masses fraiches et sèches des tiges des espèces étudiées à trois mois.
L’analyse de la variance a montré l’existence d’un effet bloc hautement significatif (p-
value=0.008486), un effet espèce très hautement significatif (p-value < 0,0001) et un effet
d’interaction bloc × espèce hautement significatif (P-value = 0.009859). Les MST moyennes
des trois espèces sont statistiquement différentes (p-value < 0,0001).
27
Tableau 7 : Analyse de la variance de la MST
Bloc 2 0.4484 0.2242 4.9709 0.008486 **
Espèces 2 10.3466 5.1733 114.7025 <2.2e-16 ***
Bloc × Espèces 4 0.6304 0.1576 3.4943 0.009859 **
Résiduelle 116 5.2318 0.0451

Albizia lebbeck - Acacia auriculiformis < 0,0001 ***
Acacia auriculiformis - Millettia laurentii < 0,0001 ***
IV-1-4- Evaluation de la biomasse nodulaire

IV-1-4-1- Nombre de nodule
La figure 18a présente la distribution des fréquences du nombre de nodule à trois mois pour
l’ensemble des trois espèces avec les données originales (données de comptage). Cette
distribution présente une forte dissymétrie à gauche. La distribution des fréquences de la
variable transformée (Figure 18b) présente une allure plus proche de la normalité, mais les
fréquences des observations nulles restent toujours élevées.
45
45 40
40 35
35 a 30 b
25
Fréquences (%)
30
Fréquences (%)
25 20
20 15
15 10
10 5
5 0
5,625
6,75
1,125
2,25
3,375
4,5
7,875
10,125
0
0
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9
Classes Classes
Figure 17 : Distribution des fréquences du nombre de nodule avant (a) et après

transformation (b)
28
Il a été noté une différence de coloration, de forme et de taille des nodules selon les espèces
(Figure 19). Les nodules de Millettia laurentii De Wild ont une forme plus ou moins circulaire,
de couleur rose et de petite taille. Ceux de Albizia lebbeck (L.) Benth. et Acacia auriculiformis
A. Cunn. ex Benth. ont une forme allongée parfois ramifiée. Ils sont repartis sur toute la racine
principale mais surtout sur les racines secondaires. Les plants de Albizia lebbeck (L.) Benth.
ont 21,2 nodules en moyenne alors que les plants de Millettia laurentii De Wild ont 8,1 nodules
en moyenne et ceux de Acacia auriculiformis A. Cunn. ex Benth. 0,7 nodules en moyenne.
L’analyse de la variance a révélé l’existence des effets hautement significatifs entre bloc et des
effets très hautement significatifs entre espèces (Tableau 9 et 10).
a b c
Figure 18: Racine nodulée de Albizia lebbeck (L.) Benth. (a), Racine nodulée de Acacia
auriculiformis A. Cunn. ex Benth. (b), Racine nodulée de Millettie laurentii De Wild (c)
Tableau 9 : Analyse de la variance du nombre de nodules.

Bloc 2 23.38 11.691 4.9444 0.008566 **
Espèces 2 317.99 158.997 67.2452 <2.2e-16 ***
Bloc × Espèces 4 8.06 2.014 0.8518 0.495023
Résiduelle 126 297.92 2.364
29

Albizia lebbeck - Acacia auriculiformis < 0,0001 ***
Acacia auriculiformis -Millettia laurentii < 0,0001 ***
IV-1-4-2- Masses des nodules

La masse fraiche moyenne des nodules la plus élevée est celle de l’espèce Millettia laurentii
De Wild, suivi par celle de Albizia lebbeck (L.) Benth. et enfin celle de Acacia auriculiformis
A. Cunn. ex Benth. . La masse sèche moyenne suit la même tendance (Figure 20).
0,8
Masses moyennes des nodules (g)
0,6
0,4
0,2
0
-0,2
-0,4
-0,6
Especes
Masse fraiche nodule Masse sèche nodule
Figure 19 : Moyennes des massess fraiche et sèche des nodules des espèces étudiées à trois
mois.
L’analyse de la variance de la masse sèche des nodules a montré l’existence d’un effet espèce
significatif (p-value=0,03826), (Tableau 11), et une différence significative entre l’espèce
Albizia lebbeck (L.) Benth. et l’espèce Millettia laurentii De Wild (p-value=0,0405), (Tableau
12).
30
Tableau 11 : Analyse de la variance de la MSN

Bloc 2 0.0003246 0.0001623 0.2059 0.81512
Espèces 1 0.0037155 0.0037155 4.7130 0.03826 *
Bloc × Espèces 2 0.0001945 0.0000973 0.1234 0.88441
Résiduelle 29 0.0228625 0.0007884
Comparaison des moyennes 2 à 2 p-value Sig
Albizia lebbeck - Millettia laurentii 0.0405 *
IV-1-5- Relations entre variables étudiées

Cette matrice montre l’existence des corrélations entre les différentes variables étudiés, et
conformément aux objectifs de notre étude, nous nous intéresserons aux liaisons possibles entre
la croissance, la biomasse foliaire, la biomasse racinaire et nodulaire. En ce qui concerne la
liaison entre la HT3 et la MFF, elle est positive car les deux variables évoluent dans le même
sens et elles sont fortement corrélées. Entre la HT3 et la MFR, la corrélation est positive, ce qui
signifie que les deux variables croient aussi dans le même sens et elles sont fortement corrélées.
La liaison entre la HT3 et MFN est négative, ce qui signifie que les deux variables n’évoluent
pas dans le même sens et la liaison n’existe presque pas entre les deux. Entre la HT3 et le NN,
la corrélation est positive mais elle est faible donc les deux variables sont faiblement liées. La
liaison entre la MFR et le MFN est positive du fait que les deux variables évoluent dans le
même sens, et elle est moyennement forte. Enfin la liaison entre la MFR et le NN est positive
mais faible, ce qui veut dire que les deux variables ne sont pas tellement liées.
31
Tableau 13 : Matrice des corrélations entre variables étudiées.
HT3 MFR MSR MFT MST MFF MSF MFN MSN NN
HT3 1 0,52 0,43 0,60 0,57 0,77 0,75 -0,004 -0,15 0,47
*** *** *** *** *** *** ns ns ***
MFR 1 0,90 0,93 0,91 0,78 0,78 0,56 0,52 0,20
*** *** *** *** *** *** *** **
MSR 1 0,87 0,88 0,75 0,76 0,36 0,31 0,26
*** *** *** *** * * *
MFT 1 0,99 0,84 0,83 0,43 0,38 0,18
*** *** *** ** * *
MST 1 0,83 0,84 0,41 0,33 0,18
*** *** ** * *
MFF 1 0,96 0,17 0,29 0,44
*** ns ns ***
MSF 1 0,22 0,28 0,45
ns ns ***
MFN 1 0,89 0,01
*** ns
MSN 1 0,10
ns
NN 1
32
IV-2- Discussion
Dans cette expérimentation, nous avons comparé la nodulation de trois espèces végétales :
Acacia auriculiformis A. Cunn. ex Benth ; Millettia laurentii de Willd ; Albizia lebbeck (L.)
Benth. (L.) Benth. en pépinière.
IV-2-1- Paramètre de croissance

En ce qui concerne les effets espèces, Millettia laurentii De Wild a une meilleure croissance
après levée que les deux autres. Il faut noter que la croissance initiale des Acacias est
généralement aussi forte et que dans notre expérimentation cela n’a pas été observée. Cela peut
être imputé à la qualité des semences ou bien à la conduite des opérations liées à
l’expérimentation. L’expérience réalisée ici a mis en lumière des corrélations entre différents
paramètres de croissance et de développement (masse des parties aériennes et racinaires,
nombre et masses des nodules et cela est confirmé par plusieurs auteurs qui ont noté une forte
corrélation entre la biomasse aérienne, la biomasse racinaire et le nombre et la masse des
nodules (Nicolas et Coll, 2006 ; Hungria et Bohrer, 2000 ; Karaboneye, 2013).
IV-2-2- Biomasse totale, nodulaire et racinaire

IV-2-2-1- Biomasse fraiche des plants
Les valeurs moyennes de biomasse totale les plus élevées ont été observées au niveau de
l’espèce Millettia laurentii De Wild. Cela peut s’expliquer par la physiologie de l’espèce via
son système racinaire assez important pouvant retenir une quantité importante de terre et d’eau
au niveau de la rhizosphère ce qui favorise la présence des bactéroïdes dans le milieu. Ce
résultat confirme ceux de (Trinchant et al., 1997) qui rapporte qu’un déficit hydrique dans le
sol provoque la plasmolyse des cellules corticales et leur tassement augment la résistance à la
diffusion de l’oxygène vers les bactéroïdes fixateurs et une nécrose précoce des nodules. Selon
L’taief et al., (2009), la fertilisation azoté entraine une augmentation de la biomasse aérienne,
ce qui revient à dire que plus l’espèce fixe l’azote, plus sa biomasse aérienne augmente.
IV-2-2-2- Biomasse sèche des plants

Les résultats obtenus pour les masses sèches montrent que la quantité de la MS produite par
l’espèce Millettia laurentii De Wild est la plus importante et après viennent celle de Albizia
lebbeck (L.) Benth. et Acacia auriculiformis A. Cunn. ex Benth.
Les résultats obtenus ressortent des fortes corrélations entre la hauteur et la MSF. Ils ont montré
de façon claire que l’espèce Millettia laurentii De Wild est dominante dans la plupart des
33
paramètres mesurés et cela peut s’expliquer par une importante quantité d’eau qu’elle contient
et par sa physiologie.
IV-2-2-3- Nodulation et les nodosités

L’observation des nodules sur les racines a été enregistrée au niveau des trois espèces après
trois mois de semis en pépinière. Cette durée avoisine celle durant laquelle Moulambi, (2016)
a observé des nodules sur les espèces Acacia auriculiformis A. Cunn. ex Benth. et Acacia
mangium à quatre mois. Le nombre, la couleur ainsi que la forme des nodules sont autant des
facteurs qui permettent l’évaluation de l’activité fixatrice d’azote (Dommergue, 1999). Le
nombre de nodosités et le pourcentage de la couleur clair (98%) sont plus importants chez
l’espèce Albizia lebbeck (L.) Benth. que chez Millettia laurentii De Wild, de couleur rose et
chez l’espèce Acacia auriculiformis A. Cunn. ex Benth., de couleur plus ou moins blanche.
Les paramètres symbiotiques observés (nombre, forme et couleur de nodule) démontrent que
l’espèce Millettia laurentii De Wild présente une bonne efficience traduisant la compatibilité
entre l’espèce et le rhizobium. Ce qui lui confère également une supériorité en terme de
restitution dans le sol de l’azote atmosphérique fixé. Enfin l’analyse de la variance nous signifie
l’existence d’une différence significative (p-value= 0,0405) entre les espèces Millettia laurentii
De Wild et Albizia lebbeck (L.) Benth., en ce qui concerne la MSN.
34
Conclusion
Les légumineuses étudiées montrent des aptitudes très différentes quant à leurs capacités à fixer
l’azote de l’air. Ces résultats nous poussent à conclure que les biomasses aériennes et la
nodulation sont positivement corrélées. Ainsi la mise en valeur de la culture des légumineuses
serait un moyen pour enrichir les sols en éléments fertilisants afin de les faire bénéficier aux
cultures à venir en vue de promouvoir l’agriculture durable. Sur la base des résultats obtenus
au cours de cette étude, l’intérêt d’introduction des légumineuses dans la rotation est
incontestable. Les bénéfices agronomiques (effet précédent, amélioration de la fertilité du sol,
diversification de l’assolement) font consensus tant dans la littérature que sur le terrain.
Perspectives
Au terme de ce travail, il ressort que la fixation symbiotique d’azote représente une alternative
importante à la fertilisation azotée minérale. De ce fait, il semble très intéressant d’exploiter ce
processus et de le généraliser afin améliorer la fertilité des sols. Ayant une importance
économique et écologique considérable, la généralisation de cette alternative semble très
bénéfique pour le développement de l’agriculture et pour cela il nous faut donc :
 Poursuivre l’essai en plein champs, en observant les paramètres de croissance afin de

confirmer les résultats ;
 Multiplier les études visant à étudier la nodulation chez les espèces locales;
 Approfondir l’étude des mécanismes de tolérance de la symbiose de ces espèces avec le
rhizobia ;
 Axer les études vers des objectifs visant à déterminer la capacité de restitution de l’azote
fixé d’un plant par espèce.
35
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Nature et de la Vie, République Algérienne Démocratique et Populaire, 40p.
Webographie
http://www.crdp-toulouse.fr/
42
ANNEXES
Annexe 1 : Figures
d f
Figure 20 : Etape de préparation du substrat.

Tamisage de la terre humifiée (a), Remplissage de la cuve (b), Mélange de la terre humifée
stérilisée avec le charbon broyé (c), Charbon broyé (d), Germination des graines de Millettia
laurentii De Wild, Remplissage des phytocells (f)
a
Annexe 2 : Présentation de la structure d’accueil : Institut national de Recherche
Forestière (IRF)
2-1-Création et Statut
• Faire des phrases !!!Loi n° 23-2012 du 24 septembre 2012 portant création de l’institut
national de recherche forestière ;
• Établissement public administratif à caractère scientifique, doté de la personnalité
morale et de l’autonomie financière.
2-2- Ressources
Les ressources de l’IRF se composent : des subventions de l’Etat, des prestations de l’Institut, des
contributions du fonds de soutien à la recherche scientifique, des dons et legs.
2-3- Mission
Les missions de l’Institut Nationale de Recherche Forestière sont les suivantes :
Organiser, conduire et exécuter toute recherche fondamentale et appliquée visant la

promotion du développement forestier durable ;
• Mettre en œuvre une programmation scientifique autour des axes prioritaires pour le
développement du pays ;
• Effectuer des expertises scientifiques dans son champ de compétence ;
• Participer à la valorisation des résultats de ses recherches et de son savoir-faire ;
• Contribuer à l’élaboration de la politique de recherche dans les domaines relevant de sa
compétence ;
• Apporter son concours à la formation, à la recherche et par la recherche ;
• Publier et diffuser les résultats de ses travaux et concourir au développement des
connaissances et de l’information scientifique
2-4- Domaines de compétences
Voici les différentes branches qui composent les domaines d’intervention du personnel de
l’IRF :
• Aménagement forestier ;
• Sylviculture ;
• Agroforesterie ;
• Génétique forestière ;
• Technologie du bois ;
• Produits forestiers non ligneux ;
• Conservation et gestion de la biodiversité ;
b
• Changement climatique ;
• Environnement.
• Forêt et biodiversité.
2-5- Départements
Les départements de l’IRF sont les suivants :
• Sylviculture et dynamique forestière ;

• Amélioration génétique ;
• Valorisation des produits forestiers non ligneux ;
• Changement climatique et implication sur les écosystèmes forestiers ;
• Forêt et biodiversité.
2-6-Organigramme de l’Institut national de Recherche forestière
Ministère de la
Organigramme de l’IRF Recherche
(Décret n° 2016-58 du 26 février 2016 Scientifique
portant approbation des statuts de l’IRF)
Conseil
Scientifique Comité de Direction
Direction Secrétariat de Service Juridique Service de la

Générale Direction Coopération
Jean de Dieu NZILA Lydia B. NTELOMBILA Moisette MPOUONGUI I. KIHOUSSINGA
Direction de la Communication Direction du Patrimoine Direction Direction de l’Administration Direction Financière

et des systèmes d’information et de l’Equipement Scientifique et des Ressources Humaines et Comptable
Fernand Prosper EMBARA Louis Marie MAKAYA Aubain R. SAYA Karl Giscard Inès MAMPOUYA Anatole NGUINA
DÉPARTEMENT DÉPARTEMENT DÉPARTEMENT DÉPARTEMENT DÉPARTEMENT DÉPARTEMENT
Sylviculture et Amélioration Valorisation Département Changement Environnement et Société Ecologie Forestière

dynamique Génétique des produits climatique et Implication
Forestière Forestiers non ligneux sur les Ressources Forestières
Jean-Pierre KAMPÉ G. MAKOUANZI EKOMONO Victor KIMPOUNI Noël WATHA-NDOUDY Noël WATHA-NDOUDY Victor KIMPOUNI
UR 11 UR 12 UR 13 UR 21 UR 22 UR 31 UR 32 UR 41 UR 42 UR 51 UR 52 UR 61 UR 62
UR 23
Zone de Zone de Zone de Zone de

Recherche de Zone de
Recherche de Recherche de Recherche de
BRAZZAVILLE Recherche
POINTE-NOIRE LOUDIMA OUESSO
D. P. NGUILA-NTSOKO d’OYO
S. K. R. MBAKI M. MOMBO-MOUKETO G. EDZOUAKELE OTTINI
Figure 21 : Organigramme de l’IRF

Source : Vade-mecum de l’agent de l’IRF, 2016

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UNIVERSITE MARIEN NGOUABI

ECOLE NATIONALE SUPERIEURE D’AGRONOMIE ET DE

RAPPORT DE FIN DE FORMATION

Pour l’obtention du Diplôme de Licence en Sciences Agronomiques, Forêts et

Parcours : Sciences Agronomiques, Forêts et Environnement

KIMBEMBE Jeansy Alvérick Duvaress

Etude comparative de la nodulation chez Acacia

Année académique 2016-2017

Je tiens à remercier tous mes formateurs à l’ENSAF, particulièrement le Pr Parisse

Ces remerciements s’adressent également au Dr Jean de-Dieu NZILA, Directeur Général de

J’adresse ma profonde gratitude à mon directeur de mémoire le Dr Garel MAKOUANZI, Chef

Je remercie tout particulièrement le Dr Aubin Rachel SAYA, Directeur scientifique de l’IRF,

Je remercie également M. Jean Pierre KAMPE, Chef de Département sylviculture et

Je souhaite remercier également M. Dieudonné LOUEMBE, Chef de département

Je remercie tout le personnel de l’IRF, particulièrement M. Anicet POUAKAMA, Chef de

Je remercie M. Nestroy MPOUKI et Mme Jobercia MOULAMBI, techniciens supérieurs de

Je voudrais témoigner ma profonde reconnaissance à toute l’équipe du laboratoire

Tableau 1: Analyse de la variance de la hauteur à 3 mois.................................................................... 24

ADP : Adénosine Diphosphate

ATP : Adénosine Triphosphate

BNL : Bactéries Nodulant les Légumineuses

ddl : Degré de liberté

FAO : Organisation des Nations unies pour l’alimentation et l’agriculture

IRF : Institut National de Recherche Forestière

MSF : Masse sèche des feuilles

MSR : Masse sèche des racines

MST : Masse sèche de la tige

ORSTOM : Office de Recherche Scientifique et Technique d’Outre-mer

SCE : Somme des carrés des écarts

En république du Congo, l’introduction des espèces à croissance rapide fixatrices d’azote a eu

De façon spécifique elle vise à :

 comparer la croissance en hauteur de ces espèces trois mois après germination ;

I-2-1- Acacia auriculiformis A. Cunn. ex Benth.

I-2-2- Albizia lebbeck (L.) Benth.

I-2-3- Millettia laurentii De Wild.

I-3-Fixation biologique de l’azote

La fixation biologique de l’azote est le processus biochimique le plus important après

Ainsi dans la symbiose rhizobium-légumineuse, l’interaction entre la plante hôte et la bactérie

 les gènes nod, qui contrôlent la reconnaissance spécifique, l’infection et la nodulation

I-3-4- Processus de formation des nodules

 Soit les racines reconnaissent le message, se modifient et provoquent une stimulation

I-3-4-2- Invasion par le symbiote et formation du nodule

I-3-4-3- Fonctionnement du nodule

L’association Rhizobium-légumineuse est un exemple de syntrophie (croissance dans les

La leghémoglobine, protéine de coloration rouge et présentant des similitudes avec les

L’association rhizobium-légumineuse est un modèle d’étude présentant une très grande

I-3-L’importance des légumineuses dans les systèmes agricoles

Figure 3: Localisation de la zone d'étude

 L’aire de rhizogenèse (aire d’enracinement) : c’est le compartiment le plus sensible.

 L’aire de sevrage (aire d’acclimatation ou d’endurcissement) : c’est le compartiment où

Figure 5 :Diagramme ombrothermique de la ville de Brazzaville, pour la période de 2005 à

Figure 6 : Graines et jeunes plants de Acacia auriculiformis A. Cunn. Ex Benth., (a et d), de

III-1-2- Dispositif expérimental

Figure 8 : Terre humifiée (a), Stérilisation de la terre humifiée (b).

III-2-2- Semis des graines

Yij = µ + Bi + Ei + (B×E)ij + Ԑij

Yij : Variable de réponse

µ : Moyenne générale des observations

(B*E)ij : Effet d’interaction bloc×espèce

Ԑij : erreur résiduelle.

y : donnée brute ou originale

c : constante non négative (généralement fixée à 1)

Abizia lebbeck Acacia auriculiformis Millettia laurentii