AGROCAMPUS OUEST IRD Bretagne

65 rue de Saint Brieuc

Technopole de la pointe du diable,
CS 84215
Campus Ifremer, Bat. 710 Champagnat,
35042 Rennes Cedex
BP70, 29280, Plouzané.
Tél : 02 23 48 55 00

Mémoire de Fin d'Etudes

« DIPLOME D’INGENIEUR AGRONOME » D’AGROCAMPUS OUEST

Spécialisation ou spécialité: Halieutique
Option : Ressources et Écosystèmes Aquatiques

Dynamique et distribution spatio-temporelle des communautés

zooplanctonique et micro-nectonique, apports des observations en
transit aux modèles « End to End »
Par : M. Girardin Raphaël

Devant le jury : Soutenu le : 15 septembre 2011

Sous la présidence de : Olivier Le Pape, Pôle Halieutique
Maître de stage : Patrice Brehmer, IRD Plouzané
Enseignant responsable : Etienne Rivot, Pôle Halieutique
Jury indépendant : Mathieu Doray, Ifremer Nantes

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Autorisation de diffusion externe du mémoire : Oui  Non

"Les analyses et les conclusions de ce travail d'étudiant n'engagent

que la responsabilité de son auteur et non celle d’AGROCAMPUS OUEST".
 Diffusion du mémoire
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Aucune confidentialité ne sera prise en compte si la durée n’en est pas précisée.

(1)
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Si oui 1 an 5 ans 10 ans

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Si oui, l’auteur complète l’autorisation suivante :

____________________________________________________________________________________

Je soussigné(e) Raphaël Girardin , propriétaire des droits de reproduction dudit résumé, autorise
toutes les sources bibliographiques à le signaler et le publier.

Date : 01/10/2011 Signature :

Rennes, le

Le Maître de stage(2), L’auteur,

L’Enseignant responsable(2),

(1) L’administration, les enseignants et les différents services de documentation d’AGROCAMPUS OUEST s’engagent à respecter cette
confidentialité.
(2) Signature et cachet de l’organisme.
 Remerciements

Je tiens tout d’abord à remercier L’IRD de Brest et tout particulièrement Patrice Brehmer et
Olivier Aumont pour leur accueil au sein des UMR LPO et LEMAR, leur encadrement, leur
aide et leur disponibilité irréprochable. Merci de m’avoir retenu pour mener a bien cette étude
et de m’avoir accompagné, dans cette expérience inestimable.

Je tiens aussi à remercier tous ceux qui m’ont aidé durant ces 6 mois et m’excuser auprès de
ceux que j’aurais pu oublier.

Erwan Josse (UMR LEMAR) et Michel Potier (UMR EME) pour avoir mis à ma disposition
les données de campagne exploitées au cours de mon stage. Thomas Gorgues pour m’avoir
familiarisé avec l’utilisation du système d’exploitation LINUX, Isabelle Leblond (Europle
Mer) et Gildas Roudaut (UMR LEMAR) pour m’avoir aidé dans la conception de script sur
Matlab, et m’avoir permis d’utiliser les différents outils qu’ils ont développés. Merci encore
une fois à Isabelle Leblond pour m’avoir introduit à l’utilisation de MOVIES+. Merci aussi à
Laurent Berger (IFREMER, Brest) pour avoir répondu à mes questions sur l’utilisation de
MOVIES 3D et pour son script permettant l’utilisation des données acoustiques sur Matlab.
Merci à Dominique Dagorne (US IMAGO) pour ses lumières sur l’utilisation des données
satellites, à Louis Du Buisson (LMI ICEMASA) pour avoir travaillé avec moi sur l’utilisation
des données acoustiques dans le modèle End to End et également pour m’avoir fait découvrir
la vie sur Brest…A Nolwenn Behagle (UMR LEMAR) pour sa bonne humeur dans le bureau
et pour ces conseils avisés, à Daniel Le Corre pour son soutien en informatique…

Un grand merci en particulier à Anne Lebourge-Dhaussy (UMR LEMAR) qui a passé du

temps à m’expliquer les principes de l’acoustique multi-fréquentielle et des techniques
d’inversions.

Merci également à toutes les personnes que j’ai pu rencontrer lors de la réunion annuelle de
MACROES en mai à Paris, ce qui m’a permis de mieux juger l’ampleur de ce projet.

Mais aussi…
Sandrine, Dominique, François, Denis, pour tous les moments de détente que j’ai pu passer
avec eux.

A mes parents pour leurs soutiens tout au long de mes études.

 Table des matières
Remerciements…………………………………………………………………………..
Table des matières...……………………………………………………………………..
Table des figures………………………………………………………………………...
Table des tableaux……………………………………………………………………….
Table des annexes………………………………………………………………………..
Glossaire…………………………………………………………………………………
Abréviations……………………………………………………………………………..

1 INTRODUCTION ......................................................................................... 1
1.1 Les enjeux de la modélisation écosystèmique .................................................. 1
1.2 Principe de la théorie DEB (Dynamic Energy Budget) et des modèles « End
to End » 1
1.3 Manque d’information sur le niveau trophique intermédiaire : intérêts de
l’utilisation des données acoustiques ..................................................................................... 3
1.4 Objectifs de l’étude ........................................................................................... 3
2 L’ORIGINE DES DONNEES ...................................................................... 4
2.1 Les données délivrées par les échosondeurs scientifiques ............................... 4
2.1.1 Descriptif des campagnes à la mer ............................................................. 5
2.1.2 Calibration et acquisition ............................................................................ 6
2.1.3 Limites de la donnée acoustique ................................................................. 7
2.2 Les données environnementales ....................................................................... 8
2.3 Etude bibliographique des différents organismes présents dans le Canal du
Mozambique 8
2.3.1 Origine des données issues de la littérature ................................................ 8
2.3.2 Diversité des espèces rencontrées dans le Canal du Mozambique ............. 9
2.3.3 Intérêts et limites des données issues de la littérature .............................. 10
3 REPARTITION DU ZOOPLANCTON ET DU MICRONECTON ...... 10
3.1 Traitement des données acoustiques issues des campagnes ........................... 10
3.1.1 Correction et sélection des données acoustiques ..................................... 10
3.1.2 Echo-intégration des données acoustiques ............................................... 11
3.2 Observation de la répartition des organismes ................................................. 12
3.2.1 Structuration de la colonne d’eau en trois ................................................ 12
3.2.2 Stabilité de la répartition verticale des organismes dans la colonne d’eau
…………………………………………………………………………...14
3.3 Analyse statistique de la distribution des organismes .................................... 15
3.3.1 Densité acoustique (sA) dans le canal et hors du canal du Mozambique .. 15
3.3.2 Etude de la couche méso-pélagique .......................................................... 15
3.4 Discussion et apports à la modélisation ‘End to End’ .................................... 17
4 EFFET DE L’ENVIRONNEMENT SUR LA DISTRIBUTION
DES ORGANISMES ................................................................................................... 18
4.1 Sélection des données ..................................................................................... 19
4.2 Influence du niveau d’oxygène dissous et de la concentration en Chlorophylle
a sur la distribution de la couche épipélagique .................................................................... 19
4.3 Impact de la zone euphotique sur la répartition des organismes .................... 20
4.4 Discussion et apports pour le modèle ............................................................. 21
5 ANALYSE BI-FREQUENTIELLE DE LA COUCHE
EPIPELAGIQUE ........................................................................................................ 22
5.1 Intérêt et principe de la méthode d’analyse bi-fréquentielle .......................... 22
5.1.1 Revue d’études utilisant l’analyse bi-fréquentielle ................................... 22
5.1.2 La méthode utilisée ................................................................................... 23
5.2 Analyse des réponses en fréquences .............................................................. 24
5.2.1 Réponse bi-fréquences à 38 et 120 kHz.................................................... 24
5.2.2 Analyse des différences et sommes des fréquences .................................. 26
5.3 Discussion ....................................................................................................... 27
6 ANALYSE MULTI-FREQUENTIELLE DE LA COUCHE
EPIPELAGIQUE ........................................................................................................ 29
6.1 Principe de l’analyse multi-fréquentielle du plancton et méthodologie ......... 29
6.2 Analyse des réponses en fréquence aux 38, 70, 120 et 200 kHz .................... 30
6.3 Choix du modèle et analyse des différences de tailles ................................... 32
6.4 Discussion et limites des résultats .................................................................. 33
7 CONCLUSIONS ET PERSPECTIVES .................................................... 34
8 BIBLIOGRAPHIE ...................................................................................... 36
9 ANNEXES .................................................................................................. 411
Table des figures

Figure 1: Schéma représentant les flux d’énergie dans l’organisme (Maury et al., 2007a). .... 2

Figure 2: Schéma représentant la structure en poids de l’écosystème dans APECOSM

distinguant la production primaire comme source d’énergie (ξ fonction d’énergie) du modèle
et les prédateurs (Maury et al., 2007a). ..................................................................................... 2

Figure 3: Schéma d’un système de sondeur acoustique (Lurton, 2001). ................................... 5

Figure 4 : Trajet suivi lors des campagnes ECOTEM 6 en mai 2004 et 7 en novembre 2004 et
celui du transit entre l’île de la réunion et le Canal du Mozambique durant MESOP 2010,
projet MESOBIO en avril 2010. ................................................................................................. 5

Figure 5: Echogramme visualisé avec Movies+ de la campagne MESOP 2010 le 09 avril

2010 présentant la réponse acoustique à la fréquence 38 kHz du transducteur jusqu’à 550
mètres. Il présente la visualisation d’agrégations entre 100 et 300 mètres de profondeur. ...... 7

Figure 6: Position des stations hydrologiques des campagnes ECOTEM de 2004 et des
stations de prélèvement biologique de la base de données COPEPOD de 1964 ...................... 8

Figure 7: Diversité taxonomique dans la zone du Canal du Mozambique en 1964 .................. 9

Figure 8: Echogramme brut issue de Movies+ (à gauche) et échogramme corrigé (à droite)

avec un seuil de visualisation de -80 dB. ................................................................................. 11

Figure 9: Echogramme compressé sur 50 pings issu de Matlab, campagne MESOP 2010, le
08 avril 2010. Deux phases de transitions sont visibles, une période de nuit avec une couche
épipélagique plus dense (à droite) et une période de jour plus riche dans la couche méso-
pélagique. ................................................................................................................................. 13

Figure 10: Distribution des réponses acoustiques (sA en m-2.nmi-2) dans les trois couche (sA
de surf : couche épipélagique de 0-200m, sA int : couche intermédiaire de 200-350m et sA de
fond : couche méso-pélagique de 350-750m) pour les trois campagnes étudiées : ECOTEM 6,
ECOTEM 7 et MESOP 2010. ................................................................................................... 14

Figure 11: Exemple de profils verticaux de jour et de nuit pour la journée du 10 avril 2010
lors de la campagne MESOP 2010 (à gauche) et pour l’ensemble de la campagne ECOTEM 6
(à droite). La moyenne est représentée en trait plein alors que les écart-types sont en
pointillés. .................................................................................................................................. 14

Figure 12: Profils verticaux moyens jour et nuit de la couche méso pélagique lors de la
campagne MESOP 2010, le 08 avril 2010 hors du canal (traits pleins) et le 10 avril 2010
dans le canal (traits en pointillés). En vert est représentée la profondeur à laquelle nous
retrouvons 50% de la réponse acoustique (sA) cumulée depuis la surface de la couche méso
pélagique (ici 350m). ................................................................................................................ 16
Figure 13: Probabilité de présence des organismes du compartiment méso-pélagique prédit
par le modèle APECOSM sur la radiale 20°S et entre 39°E et 42°E (correspondant à la zone
ECOTEM 7). ............................................................................................................................. 18
Figure 14: Variation de la quantité d’oxygène et du MVBS avec la profondeur pour la station
1 de la campagne ECOTEM 6.................................................................................................. 19

Figure 15: Pourcentage de la densité acoustique sA cumulée de la couche épipélagique dans

la zone euphotique déterminée par sa limite basse : 1 ‰ de la PAR de surface sur toutes les
périodes diurnes des campagnes ECOTEM 6, ECOTEM 7 et MESOP 2010. La ligne rouge
correspond la 90% de la densité acoustique sA cumulée. ....................................................... 21

Figure 16: Probabilité de présence des organismes du compartiment épipélagique prédit par
le modèle APECOSM sur la radiale 20°S et entre 39°E et 42°E (correspondant à la zone
ECOTEM 7). ............................................................................................................................. 22

Figure 17: Target strength (TS) en fonction de la fréquence. Les modèles représentés sont
issus pour le krill de Lawson et al. (2006) pour les ptéropodes (1 mm de diamètre), les
siphonophores (1.5mm de diamètre) et les copépodes (2mm de diamètre) les modèles sont
issues de Lawson et al. (2004). La courbe est séparée en deux zones, la zone de Rayleigh de
basse fréquence avec un accroissement constant du TS en fonction de la fréquence, et la zone
géométrique de haute fréquence avec un TS constant ou oscillant en fonction de la fréquence
(Lawson et al., 2008). ............................................................................................................... 24

Figure 18:Exemple d’histogramme en 2 D en échelle log10 de la réponse acoustique bi-

fréquentielle à 38 kHz en ordonnée et à 120 kHz en abscisse pour un période de jour (en bas)
et une période de nuit (en haut) durant la campagne ECOTEM 7 à gauche et ECOTEM 6 à
droite. Les axes en pointillé représentent la limite ΔMVBS120-38= 0 et la limite ................... 25

Figure 19: Exemple de discrimination de deux groupes afin de séparer les deux modes. En
haut la réponse bi-fréquentielle aux fréquences 38 et 120 kHz, en bas à gauche la répartition
du groupe 2 sur les échogrammes et en bas à droite celle du groupe 1. ................................ 26

Figure 20: Exemple d’histogramme de ΔMVBS120-38 à gauche et de +MVBS à droite pour la

période de nuit du 10 mai 2004 lors de la campagne ECOTEM 6. La droite rouge représente
le seuil de démarcation (en dB) entre les deux groupes choisis. ............................................. 27

Figure 21: Répartition des groupes 1 (+MVBS > seuil) et 2 (+MVBS < seuil) de jour (seuil=
-156dB) et de nuit (seuil= -142dB) pendant toute la campagne ECOTEM 7. Echogramme de
toutes les périodes de jour (a) et de nuit (b) avant séparation des groupes ; groupe 1 de jour
(c) et de nuit (d) ; groupe 2 de jour (e) et de nuit (f). Dans chaque panneau, l’échogramme
38kHz est en haut et le 120 kHz en bas. .................................................................................. 28

Figure 22: Classification des réponses multi fréquentielles 38, 70, 120 et 200 kHz des 130
premiers mètres de la couches épipélagiques du transit de la campagne MESOP 2010 et
visualisation des réponses multi fréquentielles relatives des deux groupes majoritaires par
rapport à la fréquence 38 kHz. Le schéma de la classification des 8 catégories de réponses
multi fréquentielles possibles (a) et réponses en fréquence relatives moyennes des groupes 4
(b) et 6 (c) par rapport à la fréquence 38 kHz avec en trait plein la moyenne et en pointillé les
écart types. ............................................................................................................................... 31

Figure 23: Echogrammes de quatre fréquences 38, 70, 120, 200 kHz pour les groupes 4 et 6
sur tout le transit MESOP2010. ............................................................................................... 32
Figure 24: Résultats des prédictions du modèle de sphère gazeuse de Stanton (1989)
présentant le biovolume par rayon de sphère équivalente pour chaque réponse acoustique
ajustée, à droite le groupe 6 et à gauche le groupe 4. ............................................................. 33
Table des tableaux

Tableau 1: Paramètres des sondeurs acoustiques pour les campagnes réalisées sur le « Cap
Morgane » et l’ « Antéa »........................................................................................................... 6

Tableau 2: Profondeur maximale d’utilisation des différents sondeurs acoustiques. ............... 7

Tableau 3: Contenu stomacal des proies de thon dans la région du Nord de Juan de Nova (en
% individu présent). ................................................................................................................. 10

Tableau 4: Résultats des tests de comparaison de moyenne de la profondeur à laquelle les

50% de sA de la couche méso pélagique est atteinte entre le jour et la nuit sur toutes les
campagnes et résultats des tests des hypothèses statistiques. .................................................. 16

Tableau 5: Résultats des tests de comparaison de moyenne de la profondeur à laquelle les

50% de sA de la couche méso pélagique est atteinte entre toutes les campagnes sur une même
période diurne et nocturne. ...................................................................................................... 17

Tableau 6: Résultats des tests de régression linéaire multiple entre le MVBS et les paramètres
environnementaux (y : MVBS ; a : Oxygène ; b : Fluorescence)............................................. 20

Tableau 7: Seuil moyen utilisé sur le +MVBS (en dB) pour séparer les deux groupes l’un
ayant une réponse forte aux deux fréquences et inversement. ................................................. 27
Table des annexes

Annexe I : Structure du modèle PISCES structuré en cinq compartiments. Les éléments

chimique modélisé sont inscrit en haut à gauche de chaque sous compartiments (tiré de
Aumont et al., 2003)………………………………………………………………………….41

Annexe II : Revue des différents paramètres utilisés en acoustiques et leurs formules (tiré de
MacLennan et al., 2002)……………………………………………………………………...42

Annexe III : Discrimination du zooplancton en trois catégories selon Stanton et al.(1996) : (a)
« fluid like » (e.g. euphausiacea), (b) « hard elastic-shelled » (e.g. gastéropodes), et (c) « gas
bearing » (e.g. siphonophore). A côté de chaque animal, un schéma illustre le mécanisme
dominant de diffusion et de réflexion………………………………………………………...43

Annexe IV : Schéma récapitulatif de la méthodologie de la discrimination bi-fréquentielle (38

et 120 kHz) des groupes d’organisme………………………………………………………...44

Annexe V : Répartition des groupes 1 (+MVBS > seuil) et 2 (+MVBS < seuil) de jour (Seuil=
-165 dB) et de nuit (seuil= -150 dB) pendant toute la campagne ECOTEM 6. Échogramme de
toutes les périodes de jour(a) et de nuit (b) avant séparation des groupes ; groupes 1 de jour
(c) et de nuit (d) ; groupe 2 de jour (e) et de nuit (f). Dans chaque sous bloque l’échogramme
38 kHz est en haut et le 120 kHz en bas……………………………………………………...46

Annexe VI : Schéma du fonctionnement de l’algorithme de sélection de modèle d’inversion

simplifié (tiré de Lebourges-Dhaussy et Ballé-Brégançon
(2004))…………………………………………………………………………………...…....47
 Glossaire

Echogramme : Représentation graphique de l’énergie acoustique réfléchie par le milieu.

Homéostasie : Tendance des êtres vivants à maintenir constants et en équilibre leur milieu
interne et leurs paramètres physiologiques.
Micro-necton : Ensemble des organismes de petite taille, capables de se déplacer activement
dans l'eau de mer
Migration nycthémérale : Migrations verticales qui se produisent entre la période diurne et
nocturne
Oxycline : Gradient très prononcé d’oxygène dans l’Océan
Ping : Une pulsation d’émission d’un sondeur acoustique
Rétrodiffusion : Déflexion de particules ou d’onde due à la diffusion par la matière suivant
des angles supérieurs à 90 degrés par rapport à leur direction d'émission
Taxon : Groupe d'organismes vivants qui descendent d'un même ancêtre et qui ont certains
caractères communs.
Transducteur : Dispositif de transformation d’une grandeur physique (intensité d’une onde
acoustique) en une autre (énergie électrique)
Réseau trophique : Désigne l’ensemble de chaînes trophiques qui relient les organismes
d'une biocénose. Ces chaînes alimentaires assurent la circulation de matière et d'énergie dans
un écosystème.
Zone Aphotique : Zone profonde des océans, où la lumière ne pénètre pas, par opposition à
la zone euphotique.
Zone Euphotique : Zone de surface des océans où la lumière pénètre dans les eaux et permet
la photosynthèse des algues et autres organismes.

Abréviations

ANR: Agence Nationale de la Recherche

APECOSM: Apex Predators ECOSystem Model
CTD: Conductivité, Température, Densité
DEB: Dynamic Energy Budget
ECOTEM: ECOlogie Trophique dans les Ecosystèmes Marins
ESU: Elementary Sampling Unit
GMT: Greenwich Mean Time
IBM: Individual Based Model
IIOE: International Indian Ocean Expedition
IRD: Institut de Recherche pour le Développement
MACROES: a MACRoscope for Oceanic Earth System
MESOP: MESOscale dynamics influence on Pelagic resources
MVBS: Mean Volume Backscaterring Strength
NASC: Nautical Area Scattering Coefficient
NEMO: Nucleus for European Modelling of the Ocean
NNLS: Non Negative Least Squares
NOAA: National Oceanic and Atmospheric Administration
ORSTOM: Office de la Recherche Scientifique et Technique d’Outre-Mer
PAR: Photosynthesis Available Radiance
PISCES: Pelagic Interaction Scheme for Carbon and Ecosystem Model
RSE: Rayon de la Sphère Equivalente
TS: Target Strength
1 INTRODUCTION

1.1 Les enjeux de la modélisation écosystèmique

L’écosystème marin est régi par de nombreuses interactions, il est influencé par des
processus complexes et variés. Les courants, les interactions atmosphères-océans, ou les
phénomènes astronomiques, ont un impact sur les organismes présent dans le milieu
océanique. Les interactions trophiques entre les organismes sont un des principaux moteurs de
la dynamique des écosystèmes marins (Cury et al., 2003). Ces dernières permettent le
transfert de l’énergie (solaire et chimique) et de la matière tout au long de la chaine
alimentaire, de la production primaire jusqu’aux prédateurs supérieurs. Pour comprendre
comment les interactions trophiques interagissent avec la dynamique et la biogéochimie
marine, il nous faut mettre en place des modèles d’océan réaliste permettant de décrire les
flux d’énergies à travers l’écosystème. De nouveaux enjeux se présentent, tels que le
changement global et la diminution des ressources halieutiques. Afin de comprendre,
documenter et anticiper ces évolutions, il nous faut mieux appréhender le fonctionnement des
écosystèmes marins. Ceux-ci ont en effet un rôle majeur dans la dynamique du climat (via
leurs impacts sur le cycle du carbone) et leurs compréhension requière de nouvelles approches
pour expliquer la diversité du fonctionnement des océans (Steinacher et al., 2010). De plus,
l’analyse de l’impact anthropique sur l’environnement et sur les ressources halieutiques
justifie elle aussi le développement de modèles unissant l’ensemble de l’écosystème. De
nombreux modèles ont pu voir le jour durant ces dernières décennies, étudiant la dynamique
océanique et atmosphérique, les cycles biogéochimiques dans l’océan ou les interactions au
sein de l’écosystème. Différentes approches ont été utilisées depuis des modèles basés sur
l’interaction entre compartiments trophiques avec des taux de prédation fixe (Pauly et al.,
2000)jusqu’aux modèles avec une seule population agrégée affichant des transferts de
biomasse ou d’énergie entre différentes classes de taille (Maury et al., 2007a ; Maury et al.,
2007b ; Blanchard et al., 2009). Le programme ANR MACROES (a MACRoscope for
Oceanic Earth System, www.macroes.ird.fr ) (projet numéro ANR-09-CEP-003), dans lequel
s’inscrit cette étude, a pour but de décrire l’ensemble de la dynamique de cet écosystème à
l’échelle globale en tenant compte de l’impact anthropique sur celui-ci, puis de mettre en
place des scénarios d’évolution de ce système.

1.2 Principe de la théorie DEB (Dynamic Energy Budget) et des modèles « End to
End »
Dans cette étude, nous cherchons à intégrer les données acoustiques (issues
d’échosondeurs halieutiques) dans deux modèles, le modèle biogéochimique PISCES (Pelagic
Interaction Scheme for Carbon and Ecosystem Studies) (Aumont et al., 2003) et le modèle
écosystémique APECOSM (Apex Predators ECOSystem Model) (Maury et al., 2007a ;
Maury et al., 2007b).
Le modèle PISCES simule la production biologique marine et décrit les cycles
biogéochimiques du carbone et des principaux nutriments (P, N, Si, Fe) (Annexe I). Il est
composé de plusieurs compartiments, le compartiment des nutriments dissous dans l’eau, la
matière organique dissoute, la matière organique particulaire ainsi que de quatre
compartiments vivants, deux pour le phytoplancton (le nano-phytoplancton et les diatomées)
et deux groupes de zooplancton (le micro-zooplancton et le méso-zooplancton). Le
phytoplancton est représenté par sa biomasse, sa quantité de fer, de chlorophylle et de silice.

1
Le zooplancton pour sa part, est représenté par sa biomasse totale. Pour les groupes de
zooplanctons les ratios des différents éléments sont supposés constants, ce qui permet alors de
modéliser les liens entre compartiments par des flux d’élément nutritifs. Ce modèle est
également couplé à des modèles océaniques physiques regroupés dans le modèle NEMO
(Nucleus for European Modelling of the Ocean, www.nemo-ocean.eu ) (Madec, 2008).
Le modèle APECOSM modélise les organismes marins du phytoplancton au
prédateurs de haut niveau trophique (mais pas les producteurs primaire) et est basé sur la
théorie DEB (Kooijman, 2000 ; Kooijman, 2001). Cette théorie est basée sur un modèle
individu centré (IBM) qui décrit les flux d’énergies gouvernant le métabolisme des
organismes (Figure 1). De nombreuses hypothèses sont faites sur l’organisme, tel que
l’homéostasie : (i) il suppose sa structure et (ii) la composition constante. L’organisme est
décomposé en deux compartiments, la structure et les gonades avec des facteurs de
maintenance associés. L’énergie provenant de l’ingestion est divisées en deux avec une partie
assimilée qui sert au maintient de la structure et de la fonction de reproduction (maturation et
reproduction) et une partie rejetée par les fèces.

Figure 1: Schéma représentant les flux d’énergie dans l’organisme (Maury et al., 2007a).
L’ensemble du modèle APECOSM est régis par des transferts de flux d’énergie. Il est
divisé en trois compartiments, un compartiment épipélagique, un compartiment méso-
pélagique et un compartiment migrant. Ce dernier est mélangé au compartiment épipélagique
de nuit et au compartiment méso-pélagique de jour. Le modèle est structuré en une population
unique divisée par classes de taille (Figure 2) avec comme premier groupe de classes de taille
la « production primaire » puis pour les autres groupes, des consommateurs.

Figure 2: Schéma représentant la structure en poids de l’écosystème dans APECOSM

distinguant la production primaire comme source d’énergie (ξ fonction d’énergie) du modèle
et les prédateurs (Maury et al., 2007a).
De nombreuses études ont montré que la position des organismes marins au sein de la
chaine trophique dépend plus de la taille de l’organisme que du groupe taxonomique auquel il

2
appartient (Jennings et al., 2001 ; Blanchard et al., 2009). La propagation de l’énergie le long
de ces classes de taille prend en compte les phénomènes de croissance, de perte (respiration,
fèces) et de prédation. Chaque classe de taille peut se nourrir d’un nombre certain de classe de
taille inférieur à la sienne, le modèle est basé sur la nature opportuniste des prédateurs, la
seule régulation de la prédation est réalisée par un ratio entre la taille de la proie et celle du
prédateur.
Le couplage vue de façon simplifiée entre le modèle PISCES et APECOSM se fait par
une conversion de la biomasse des deux groupes de phytoplancton de PISCES en énergie,
celle-ci est ensuite injectée comme un paramètre d’entré dans le compartiment « production
primaire » d’APECOSM.

1.3 Manque d’information sur le niveau trophique intermédiaire : intérêts de

l’utilisation des données acoustiques
Le principal problème qui se pose pour paramétrer ces modèles est le manque de
connaissance sur le compartiment intermédiaire de la chaine trophique. En effet, très peu de
choses sont connues sur ce compartiment, des études ont été menées sur certaines espèces de
zooplancton ou de micro-necton mais rarement sur l’ensemble du compartiment trophique.
Des études ont été menées sur le krill notamment, pour comprendre les phénomènes de
migration dans le golfe du St Laurent (Sourisseau et al., 2008) ou sur les daphnies pour
étudier les migrations de cet organisme sous l’effet de la prédation (Beklioglu et al., 2008). La
principale difficulté est l’échantillonnage de ces organismes. L’utilisation de filet ou de
pompe ne permet d’obtenir que des informations ponctuelles et souvent biaisées par les
phénomènes d’évitement des organismes vivants des outils de prélèvements.
L’utilisation des données acoustiques permet d’obtenir la répartition et la composition
du milieu aquatique sur l’ensemble de la colonne d’eau. Ces données ont été utilisées
historiquement pour caractériser la répartition et l’abondance des poissons pélagiques dans les
océans. Le compartiment intermédiaire de la chaine trophique a longtemps été considéré
comme du bruit dans ces études qu’il fallait extraire de la donnée pour pouvoir se concentrer
sur la donnée issue du poisson. Cependant, l’apparition des sondeurs multifréquences et des
modèles d’inversions (permettant de simuler la réponse acoustique d’un organisme en
fonction de la fréquence des sondeurs utilisés) (Holliday and Pieper, 1980 ; Wiebe et al.,
1997 ; McGehee et al., 1998 ; Kloser et al., 2002 ; Lavery et al., 2007) ont permis l’étude de
ce compartiment et ont apporté des informations complémentaires sur l’organisation de ce
compartiment.

1.4 Objectifs de l’étude

Dans cette étude nous avons cherché à utiliser l’information disponible sur le
zooplancton et le micro-necton dans les données acoustiques multi-fréquences pour pouvoir
par la suite les incorporer dans les modèles « End to End ». Nous étudions la répartition de ce
compartiment trophique au sein de la colonne d’eau et dans les différentes zones
géographiques. Une étude de classification de ces organismes est également réalisée pour
connaitre la distribution taxonomique de ces organismes. Le but de ce travail se décline en
trois niveaux :
- Comprendre la répartition du zooplancton et du micro-necton dans son milieu
horizontalement ou verticalement. Pour se faire une analyse de l’effet de
l’environnement est effectuée en parallèle de l’analyse spatio-temporelle de la
distribution de ces organismes. Une classification des organismes est effectuée afin de
déterminer les groupes dominants ainsi que leurs classes de taille à l’aide d’une
analyse multi-fréquentielle.
3
 - Savoir comment utiliser ces informations pour les introduire dans les modèles « End to
End ».
- Valoriser au maximum des données acoustiques issues de transit. C'est-à-dire, des
données acoustiques durant lesquelles aucun prélèvement biologique n’a été effectué.
En effet, ces données sont pour la plupart du temps non collectées (i.e. toutes les
données acoustiques collectées ne concernent pas des campagnes ayant pour objectif
l’observation du compartiment trophique intermédiaire) ou si elles le sont, elles ne
sont pas ou partiellement analysées.

Pour atteindre ces objectifs, trois méthodologies sont mises en place, tout d’abord une
analyse acoustique mono-fréquence sera effectuée afin de mettre en évidence les grandes
structures qui composent le milieu. Puis une approche d’analyse en bi-fréquence permettra de
caractériser les organismes présents dans la couche épipélagique et enfin pour affiner cette
analyse, nous utiliserons les méthodes d’inversions à l’aide de quatre fréquences.
Dans une première partie, nous présentons les données qui ont été utilisées dans cette
étude ainsi que les grands principes de l’analyse des données acoustiques. Nous étudions la
distribution du zooplancton et du micro-necton in situ à l’aide des données acoustiques et
environnementales. Puis deux analyses multi-fréquentielles nous permettent d’affiner cette
étude et de classer les organismes. Dans chaque partie, nous faisons un lien entre les
observations obtenues et leurs intérêts pour les modèles. Cette étude a été menée en parallèle
avec Louis Du Buisson, doctorant à l’IRD et à l’Université de Cape Town en Afrique du Sud,
ce qui m’a permis d’apprécier l’intérêt d’un travail réalisé en partenariat pour le
développement d’un pays du Sud.

2 L’ORIGINE DES DONNEES

Pour cette étude, plusieurs types de données ont été mis à notre disposition. Il s’agit
principalement de données d’échosondeurs halieutiques, issues de différentes campagnes
effectuées dans le canal du Mozambique par l’IRD. Nous exposons dans un premier temps les
principes de base de l’acoustique, l’origine de ces données ainsi que le matériel utilisé pour
les acquérir et leur traitement. Puis, nous présentons l’ensemble des données complémentaires
utilisées pour l’analyse des structures mise en évidence à l’aide des données acoustiques, afin
de caractériser la dynamique du zooplancton et du micro-necton.

2.1 Les données délivrées par les échosondeurs scientifiques

Les données acoustiques sont issues des caractéristiques physiques de l’onde sonore.
Celle-ci se propage dans l’eau à une vitesse qui dépendant de la température, la salinité et la
pression, cette vitesse est de l’ordre de 1500 m.s-1. La propagation du son dans l’eau est un
phénomène largement utilisé par les organismes aquatiques pour se repérer. Le principe de
l’écholocalisation qui est utilisé est simple et s’applique également à la collecte de données
acoustiques. Une onde sonore émise dans un milieu (ici l’eau) se propage jusqu’à ce qu’elle
rencontre un objet de densité différente à celle du milieu de propagation. A ce moment, l’onde
est en partie réfléchie sur cette interface de différence de densité puis elle est renvoyée dans
toutes les directions, l’énergie réfléchie du signal est dite rétrodiffusée (Urick, 1975).
Connaissant la célérité de l’onde dans le milieu, le temps qui s’écoule entre l’émission et la
réception du signal permet de calculer la distance à laquelle se situe l’objet. La fraction
réfléchie du signal initial va dépendre de paramètres tels que la fréquence du signal, la
profondeur de l’objet, le type d’objet (sa forme et sa densité) (Stanton and Chu, 2000). Ainsi

4
l’intensité du signal réfléchie varie, la mesure et le calcul de cet écho nous permettent de
définir les caractéristiques de la cible. De façon synthétique, un système de sondeur
acoustique scientifique se compose d’un émetteur pouvant émettre à différentes fréquences,
d’un récepteur et d’un système d’acquisition (Figure 3). A l’issue de chaque émission, le
signal reçu par le sondeur varie en fonction du temps, du nombre de cibles rencontrées par
l’onde acoustique lors de sa propagation dans le milieu.

Figure 3: Schéma d’un système de sondeur acoustique (Lurton, 2001).

2.1.1 Descriptif des campagnes à la mer
Les données utilisées au cours de cette étude sont issues de trois campagnes effectuées
dans le Canal du Mozambique, les campagnes ECOTEM 6 et 7 ainsi que le transit de la
campagne MESOP 2010.
Durant les campagnes ECOTEM (ECOlogie Trophique dans les Ecosystèmes
Marins), les données ont été acquises en continu de jour et de nuit dans la zone nord de Juan
de Nova entre les latitudes 10°S et 17°S et les longitudes 41°E et 47°E pour ECOTEM 6 (mai
2004) et dans la zone d’Europa entre les latitudes 17°S et 23°S et les longitudes 39°E et 42°E
pour ECOTEM 7 (novembre 2004) à bord du navire « Cap Morgane » (Figure 4), un
palangrier réunionnais de l’armement Technipêche. La vitesse moyenne de prospection était
de 8.5 nœuds. Chaque navire possède des caractéristiques acoustiques propres qui déterminent
une vitesse optimale de prospection afin de
minimiser le bruit rayonné de celui-ci. De plus,
la vitesse de prospection doit être adaptée aux
conditions de la mer pour diminuer la formation
de bulles d’air dans les premiers mètres de la
colonne d’eau qui peuvent créer des
interférences dans les données acoustiques du
fait de la forte différence de densité entre l’air et
l’eau de mer (Burczynski, 1982). L’objectif
principal de ces campagnes était l’étude de
l’écosystème des grands pélagiques dans le
Canal du Mozambique et plus particulièrement
de savoir si les conditions hydrologiques de la
zone étudiée engendrent des enrichissements en
sels nutritifs et par conséquent une augmentation Figure 4 : Trajet suivi lors des
de la fertilité des eaux, qui peut se répercuter campagnes ECOTEM 6 en mai 2004
jusqu’au niveau le plus élevé de la chaîne et 7 en novembre 2004 et celui du
trophique. transit entre l’île de la réunion et le
Pour la campagne MESOP 2010 Canal du Mozambique durant
(MESOscale dynamics influence on Pelagic MESOP 2010, projet MESOBIO en
avril 2010.
5
 resources), nous utilisons les données acoustiques collectées lors du transit entre l’île de la
Réunion et le Sud du Canal du Mozambique entre les latitudes 21°S et 26°S et les longitudes
41°E et 55°E. Les données ont été acquises à bord du navire océanographique « Antéa »
(Figure 4), ce transit a eu lieu pendant le mois d’avril 2010 à une vitesse d’environ 10 nœuds.
La vitesse optimale de l’ « Antéa » est de 8 nœuds cependant durant le transit le navire a
augmenté sa vitesse induisant une augmentation du bruit rayonné. L’objectif de la campagne
durant laquelle ce transit a été réalisé, est d’étudier les relations trophiques depuis le premier
niveau de la chaîne (phytoplancton) jusqu’aux niveaux intermédiaires (zooplancton et micro
necton) puis aux prédateurs supérieurs (thons et espèces associées) et de les mettre en relation
avec l’influence des structures physiques i.e. des tourbillons méso-échelle.

2.1.2 Calibration et acquisition

Sur les deux navires, les données acoustiques ont été collectées par un sondeur
scientifique SIMRAD EK60, pour les campagnes ECOTEM seules deux fréquences ont été
utilisées : 38 et 120 kHz alors que pour la campagne MESOP quatre fréquences étaient
utilisées (38, 70, 120 et 200 kHz). Le « Cap Morgane » n’étant pas un navire
océanographique, une perche était fixée à bâbord permettant de positionner les bases
acoustiques (ou transducteurs) à 2,40 mètres sous la surface. Sur le navire
océanographique Antéa , les transducteurs étaient positionnés sous la coque du bateau à 3
mètres de profondeur
Pour la calibration des sondeurs, des sphères en cuivre ou en tungstène ont été utilisées
en suivant le protocole décrit par Foote et al. (1987). Les paramètres de calibrations pour
chaque campagne sont décrits dans le tableau 1.

Tableau 1: Paramètres des sondeurs acoustiques pour les campagnes réalisées sur le « Cap
Morgane » et l’ « Antéa ».

Campagne Cap Morgane Antéa

Fréquence du sondeur
(kHz) 38 120 38 70 120 200
Gain du transducteur (dB) 24,5 26,4 24,11 27,09 26,72 26,45
Sa correction (dB) 0,2 0,14 -0,61 -0,49 -0,35 -0,28
Athwart beam angle (°) 7 7 6,99 6,39 6,4 6,18
Along beam angle (°) 7 7 6,97 6,35 6,38 6,27

La largeur nominale du faisceau acoustique (beam angle) était de 7° environ pour tous
les transducteurs. A bord du « Cap Morgane » la durée d’un pulse d’émission (ping) était de
1024µs avec un intervalle entre les pings de 3 à 5 secondes alors que sur l’ « Antéa », la
durée du pulse était de 512µs pour un intervalle entre les pings d’environ une seconde.
Lors des campagnes, les sondeurs 38 kHz ont permis d’échantillonner la colonne
d’eau jusqu’à une profondeur de 750 mètres. L’enregistrement des signaux réfléchis par les
cibles, a été effectué à l’aide du logiciel ER60 (fichier au format « .raw ») et à l’aide du
logiciel Movies+ (fichier au format « .hac »). Pour toutes les campagnes, le seuil d’acquisition
a été fixé à -80 décibels (dB). Le seuil d’acquisition permet de minimiser l’intégration du
bruit dans la donnée mais aussi de diminuer la quantité d’espace de stockage à utiliser (celle-
ci étant très importante dans le cadre de l’archivage des données acoustiques). La
visualisation de l’énergie acoustique reçue sous forme d’échogramme est effectuée sur le

6
logiciel Movies+, ce qui permet une première visualisation des données, de leur structure
ainsi que de la présence éventuelle d’agrégations ou de banc (Figure 5).

Figure 5: Echogramme visualisé avec Movies+ de la campagne MESOP 2010 le 09 avril

2010 présentant la réponse acoustique à la fréquence 38 kHz du transducteur jusqu’à 550
mètres. Il présente la visualisation d’agrégations entre 100 et 300 mètres de profondeur.
2.1.3 Limites de la donnée acoustique
Les données acoustiques, contrairement aux échantillonnages biologiques, permettent
notamment d’obtenir une description de la répartition des organismes présents dans la colonne
d’eau. Cependant elles ne permettent pas d’obtenir avec certitude le type d’organisme présent.
C’est pour cela que l’analyse des données acoustiques passe par une validation avec des
échantillons biologiques. Cependant, l’objectif de cet étude est différent, nous cherchons à
obtenir un maximum d’informations à partir de données de transit (ou de données traitées
comme des données de transit) afin de valoriser au mieux ces acquisitions qui dans la plupart
du temps ne sont pas étudiées ou non collectée durant les campagnes océanographiques.
L’un des problèmes principal est que les données ne sont pas répétées dans le temps et
l’espace. Il nous sera impossible d’étudier d’éventuels impacts de la saisonnalité, enfin la
variabilité spatiale devra être mise en relation avec le fait que nous ne sommes pas dans les
mêmes périodes de temps. De plus, d’autres contraintes liées à l’utilisation des différentes
fréquences imposent des analyses sur des couches bien précises de la colonne d’eau. En effet,
l’absorption du signal avec la profondeur dépend de la fréquence utilisée, et du ratio signal sur
bruit qui diminue avec la profondeur. Ainsi comme nous pouvons le constater dans le tableau
2, suivant les fréquences utilisées nous ne pourrons étudier qu’un certain nombre des couches
qui composent la colonne d’eau.

Tableau 2: Profondeur maximale d’utilisation des différents sondeurs acoustiques.

Fréquence (kHz) 38 70 120 200

Profondeur 750 600 200 130
maximal (m)

Enfin, pour les campagnes ECOTEM seuls les sondeurs 38 et 120 kHz ont été utilisés,
les analyses multi-fréquentielles (plus de deux fréquences) ne pourront avoir lieu que sur les
données du transit MESOP 2010. Pour ce qui est des données ECOTEM une analyse bi-
fréquentielle est possible sur les 200 premiers mètres de la colonne d’eau (38 et 120 kHz).

7
2.2 Les données environnementales
Lors des deux campagnes en mer ECOTEM, des données hydrologiques ont pu être
collectées par un dispositif d’échantillonnage d’eau de mer appelé rosette. Pour toutes les
campagnes, ils étaient dotés d’une sonde CTD (Conductivité, Température en fonction de la
profondeur), équipée de capteurs supplémentaires pour mesurer la fluorimétrie, l’oxygène
dissous et le niveau de PAR (Photosynthesis Available Radiance) et des bouteilles de
prélèvement NISKIN permettaient de calibrer les mesures d’oxygène de la sonde et de
prélever des échantillons pour le dosage des sels nutritifs, des pigments phytoplanctoniques et
de la matière organique particulaire. Seules les données issues des campagnes ECOTEM ont
pu être utilisées car durant le transit de MESOP 2010 il n’y a pas eu de station
d’échantillonnage. La colonne d’eau a été échantillonnée jusqu’à une profondeur de 300
mètres en moyenne avec une mesure tous les mètres. Pour la campagne ECOTEM 6, les
mesures ont été effectuées sur 9 stations durant la période diurne alors que pour ECOTEM 7 il
y’a eu 17 stations (Figure 6). Pour cette dernière campagne les données de PAR n’ont pas été
enregistrées, en effet les mesures ont été effectuées pendant la nuit ou durant le crépuscule.
Ces données nous seront utiles par la suite pour l’étude de l’impact environnemental sur la
répartition des organismes dans la colonne d’eau. Les données satellites sur la zone nous
fournissent la PAR de surface ainsi que la chlorophylle de surface avec une résolution d’un
quart de degré soit 15 miles nautique et sur un mois. Le modèle APECOSM est capable par la
suite de calculer à partir de ces données et de donnée telle que la quantité de matière en
suspension le coefficient d’atténuation de la lumière dans la colonne d’eau et ainsi de nous
donner une estimation de la PAR en fonction de la profondeur.

2.3 Etude bibliographique des différents organismes présents dans le Canal du

Mozambique

2.3.1 Origine des données issues de la littérature

Au cours des campagnes, des
échantillonnages biologiques ont été
effectués, cependant pour les campagnes
ECOTEM, seuls les grands pélagiques ont été
capturés à l’aide des palangres et durant le
transit MESOP aucun échantillonnage n’a pu
être effectué. Dans cette étude les données de
captures ne sont pas utilisées afin de traiter
l’ensemble des données acoustiques comme
des données de transit. Afin d’avoir une idée
des différents organismes présents dans la
zone étudiée il a fallu effectuer des
recherches dans la littérature pour obtenir ces
informations. Très peu d’information sont
disponibles sur la nature du zooplancton et du
micro-necton dans cette zone. En général les Figure 6: Position des stations
études qui ont pu être effectuées sur ce niveau hydrologiques des campagnes ECOTEM
intermédiaire de la chaine trophique ne de 2004 et des stations de prélèvement
ciblent qu’une espèce ou un petit groupe biologique de la base de données
d’espèces restreints et ont été réalisées dans COPEPOD de 1964
d’autre partie du globe (McGehee et al.,
1998 ; Beklioglu et al., 2008 ; Lawson et al.,

8
2008 ; Sourisseau et al., 2008).
Au final, seuls trois sources d’informations ont pu être collectées sur la zone. La
première est issue de la base de données en libre accès COPEPOD
(http://www.st.nmfs.noaa.gov/plankton/atlas/index.html) de la NOAA (National Oceanic and
Atmospheric Administration). Ces données ont été collectées durant le programme IIOE
(International Indian Ocean Expedition) qui s’est déroulé de février 1960 à mai 1965 (Figure
6). Les données dans la zone ont été échantillonnées par le navire « Anton Bruun » à l’aide
d’un filet planctonique ayant une ouverture de 1 m² et une maille de 330 µm. La deuxième
source de données est une campagne organisée par l’ORSTOM (Office de la Recherche
Scientifique et Technique d’Outre-Mer, actuellement l’IRD) au large de Nosy-Be à
Madagascar. Il s’agit d’une collecte effectuée à onze reprises sur une station fixe entre
septembre 1966 et janvier 1968 (Le Reste, 1969). L’échantillonnage a été réalisé à l’aide d’un
filet vertical fermant ayant une ouverture de 0.5 mètres de diamètre et une maille de 190 µm.
Pour ce qui est de la dernière source d’information, elle provient de l’analyse des contenus
stomacaux de thons (Roger, 1994). Ils ont été prélevés durant le programme Indian Ocean
Tuna et par des senneurs commerciaux dans le nord de Juan de Nova. Ces captures se sont
déroulées pendant la période de mars à septembre 1989.
2.3.2 Diversité des espèces rencontrées dans le Canal du Mozambique
A partir des données issues de la base COPEPOD nous avons pu observer que la
répartition des différents taxons était homogène sur toute la zone. Dans cette zone, le groupe
majoritaire est le copépode, avec les trois quarts du zooplancton. Nous pouvons constater la
présence de 8% de Chaetognathes, pour le reste le milieu se compose d’Appendiculaires
(Copelata), d’Ostracodes et d’Euphausiacés (Figure 7).
Zooplankton
Euphausiacea
2% Ostracoda other
4% 5%
Chaetognatha
8%
Copelata
6%

Copepoda
other
75%

Figure 7: Diversité taxonomique dans la zone du Canal du Mozambique en 1964.

Pour ce qui est de l’étude menée par Le Reste (1969), les résultats sont assez similaires
en termes de proportions avec 80 à 90% de copépodes, de 3 à 8% d’appendiculaires, les
chaetognathes sont retrouvés en plus petite quantité. La majeur partie de ces organismes se
concentre dans les 150 premiers mètres de la colonne d’eau.
Lors de la campagne d’échantillonnage de thon (Roger, 1994), l’analyse des contenus
stomacaux a pu révéler une présence majoritaire de poissons 70% pour les thons listaos et
87% pour les thons Albacores (en nombre d’individus), de plus des petits céphalopodes d’une
longueur moyenne de 24mm ont été observés (4 à 6% du nombre d’individus total) ainsi que

9
des crustacés (9% pour le Listao et 24% pour l’Albacore). Les espèces de poisson rencontrées
sont par exemple des juvéniles de thon, des exocets (Exocoetidea) ou des Paralepididae. Pour
étudier l’échelon trophique inférieur, le contenu stomacal de ces poissons (65 individus
provenant des estomacs de thons Listaos et 193 pour les Albacores) a permis d’obtenir des
informations supplémentaires sur la composition du zooplancton dans la zone Nord du canal
(Tableau 3).

Tableau 3: Contenu stomacal des proies de thon dans la région du Nord de Juan de Nova (en
% individu présent).
Thon Copépode Amphipode Ostracode Lucifer Euphausiacé Chaetognathe Larves autres
de
poisson
Listao 95 0.5 1 1 1 0.5 0.5 0.5
Albacore 80 1.5 0.5 2 5 8 1 2

Les données collectées présentent une dominance des copépodes dans les contenus
stomacaux des poissons pélagiques, pour ce qui est des autres organismes rencontrés, ont
constate une dominance des Euphausiacés, des Chaetognathes et des Lucifers.

2.3.3 Intérêts et limites des données issues de la littérature

Comme nous avons pu le constater l’ensemble des données récoltées sont anciennes
(1964) ce qui ne permet pas de faire un lien direct avec les données acoustiques. Ces
informations nous permettent seulement d’avoir un aperçu de la diversité présente. De plus,
elles ne représentent qu’une partie de la diversité présente dans le milieu. Enfin, l’étude plus
récente (1989) sur les contenus stomacaux dépend du régime alimentaire des thons et de la
présence de leurs proies mais aussi du temps d’assimilation. En effet des proies faciles à
digérer par les prédateurs seront moins aisées à détecter dans les contenus stomacaux. Cette
information sera donc utilisée de façon qualitative.

3 REPARTITION DU ZOOPLANCTON ET DU MICRONECTON

Dans un premier temps, nous étudions la répartition de la réponse acoustique au sein

de la colonne d’eau mais aussi tout au long des campagnes afin de déterminer les grandes
structures qu’il peut s’en dégager. Nous allons décrire comment les données issues des
sondeurs acoustiques sont traitées pour pouvoir être analysées, puis nous présenterons les
premières observations tirées des échogrammes et enfin nous effectuerons une analyse plus
approfondie de ces observations.

3.1 Traitement des données acoustiques issues des campagnes

3.1.1 Correction et sélection des données acoustiques
Lors de la visualisation des échogrammes, des interférences dans le signal sont
identifiables. Elles peuvent être dues à des modifications de réglage lors de l’acquisition ou à
des modifications de la houle, ou à d’autres instruments acoustiques. C’est pourquoi il est
nécessaire de « nettoyer » les données ou de supprimer des sections, si ces interférences sont
trop abondantes. Pour les données présentant un faible tôt d’interférences, deux techniques
sont utilisées pour corriger les échogrammes. Tout d’abord, la première étape utilise le

10
logiciel Movies+ qui permet la correction des échogrammes soit en moyennant les données
sur un certaine nombre de pings autour de l’interférence, soit en effaçant les données. Pour ce
qui est des parasites liés aux réglages des capteurs pendant l’acquisition, nous utilisons le
filtre médian de Matlab. Après avoir préalablement converti les fichiers « .hac » en fichier
« .mat » à l’aide du script de Laurent Berger (Ifremer, Brest), le filtre médian consiste en une
attribution à un échantillon sur un ping donnée de la valeur médiane calculée à partir de ses
voisins ayant la même profondeur. Dans notre étude, toutes les valeurs d’énergie acoustique
de chaque échantillon ont été modifiées par un filtre ayant un pas de trois pings (c'est-à-dire la
médiane des échantillons ayant la même profondeur sur trois pings consécutifs). Le résultat de
cette opération est observable dans la figure 8. Les interférences sont lissées par l’utilisation
du filtre.

Figure 8: Echogramme brut issue de Movies+ (à gauche) et échogramme corrigé (à droite)

avec un seuil de visualisation de -80 dB.

3.1.2 Echo-intégration des données acoustiques

L’observation des échogrammes n’a montré que très peu de bancs ou agrégations de
poissons. L’écho-intégration par couches est une technique d’analyse qui permet de moyenner
les valeurs d’énergie acoustique reçues dans une cellule d’échantillonnage (ESU, Elementary
Sampling Unit) d’épaisseur et de longueur déterminées au préalable (Burczynski, 1982). Nous
obtenons ainsi une estimation de la biomasse présente dans un volume insonifié par un
échosondeur (Massé, 1996). L’écho-intégration par couches a été utilisé sur l’ensemble des
données sélectionnées.
L’intégration du signal s’effectue sur toute la colonne d’eau étudiée en prenant soin
d’exclure la couche de surface (ici les 5 premiers mètres sous le transducteur) afin de ne pas
intégrer le bruit lié aux bulles crées par la houle et le passage du bateau. Dans cette étude,
l’unité d’échantillonnage a été fixée à 5 minutes et la profondeur totale intégrée est de 5 à 750
mètres sous le transducteur 38 kHz pour toutes les campagnes. Avec le logiciel Movies +, la
colonne d’eau a été stratifiée en plusieurs couches de 5 mètres de profondeur, soit 149
couches.
Lors de l’écho-intégration un seuil, qui peut être supérieur au seuil choisi pour
archiver la donnée, doit être fixé. Ainsi, seuls les échantillons supérieurs au seuil sont pris en
considération pendant l’intégration des données, pour les autres ils sont considérés comme des
valeurs manquantes, non prises en compte lors du calcul de la moyenne. Dans toute cette
étude, le seuil minimal possible a été utilisé, c'est-à-dire -80 dB, pour ne pas perdre
d’information sur les petits organismes présents dans le milieu.

11
 Les calculs effectués pendant l’écho-intégration, aboutissent à un indice de
réverbération qui peut être :
- de surfacique par mille nautique, en anglais « nautical area scattering coefficient »
(NASC), exprimé en m² de surface réfléchissante par mille nautique au carré (s A en
m².nmi-2) :
(1) sv = ∑ (σbs / V)

(2) sA = 4π (1852)² v dz

- ou volumique, en anglais « Volume backscatering coefficient », exprimé en m-1 (sv)

ou en dB (Sv « Mean volume backscaterring strength », MVBS) :

(3) Sv = 10 log10 (sv)

Avec V qui est le volume écho-intégré, σbs en anglais « backscattering cross-section »

qui est la quantité d’énergie acoustique réfléchie par une cible et z1, z2 les bornes de la
couche écho-intégrée, le facteur 4π (1852)² pour l’équation (2) permet le passage de mètres en
miles nautiques (1 nmi = 1852m) (MacLennan et al., 2002) (Annexe II). Le sA et le sv sont
bien représentatifs lorsqu’il s’agit de l’abondance du micro-necton et du zooplancton
(Bertrand et al., 1999). Le target strength (TS) peut également être calculé il représente la
réponse acoustique d’une cible individuelle en dB :

(4) TS= 10 log 10(σbs)

Bien que l’utilisation d’un filtre médian et les corrections introduisent un biais dans les
données, cette étape a été nécessaire pour pouvoir les exploiter. En effet, les données brutes
étaient très bruitées sur l’ensemble des campagnes et il était impossible de ne sélectionner que
les plages de données n’ayant pas besoin d’être rectifiées. Nous avons fait le choix d’effectuer
des écho-intégrations sur des ESU de 5 mètres de profondeur et de 5 minutes dans le but de
pouvoir analyser la répartition journalière des individus. Au final, pour la campagne
ECOTEM 6 nous avons retenu 61 heures de période diurne et 68 heures de période nocturne
sur 15 jours de campagne, pour ECOTEM 7, 38 heures de jour et 24 heures de nuit sur 14
jours et afin pour MESOP 2010 nous avons 16 heures de jour et 22 heurs de nuit sur 5 jours
de transit.

3.2 Observation de la répartition des organismes

3.2.1 Structuration de la colonne d’eau en trois
Après une première analyse visuelle des échogrammes, les organismes semblent être
répartis en trois couches principales. Nous pouvons discriminer trois compartiments : 0-200m
(couche épipélagique), 200-350m (couche de transition ou intermédiaire) et 350-750m
(couche méso pélagique). De plus nous pouvons observer une migration, qui a lieu deux fois
par jour à l’aurore et au crépuscule, entre la couche épipélagique et méso pélagique (Figure
9). Pour pouvoir visualiser les différentes périodes de migrations, nous avons compressé les
données en ne sélectionnant qu’un ping sur 50. En moyenne, pour toutes les campagnes nous
avons observé une migration entre 00h30 et 04h30 et entre 15h30 et 16h30 heure GMT
(Greenwich Mean Time, heure locale= GMT +3).
12
Figure 9: Echogramme compressé sur 50 pings issu de Matlab, campagne MESOP 2010, le
08 avril 2010. Deux phases de transitions sont visibles, une période de nuit avec une couche
épipélagique plus dense (à droite) et une période de jour plus riche dans la couche méso-
pélagique.
Nous constatons une différence de distribution entre le jour et la nuit, pour toutes les
campagnes. La figure 10 présente un résumé des distributions des réponses acoustiques par
campagne. De jour, une importante couche méso-pélagique avec des concentrations
supérieures à 80% des réponses acoustiques est mise en évidence. A l’inverse de nuit un
enrichissement de la couche épipélagique est observable allant de plus de 40% jusqu’à plus de
70% des réponses acoustiques. Nous remarquons que la couche intermédiaire est très pauvre
que ce soit de nuit ou de jour.
Dans la suite de notre étude, seules les périodes de jour et de nuit sont exploitées. En
effet, durant ces périodes il est considéré que les organismes présents sont orientés
aléatoirement (par rapport au faisceau acoustique) alors que pendant les périodes de transition
nous ne pouvons savoir si cette hypothèse est vérifiée du fait de la nage active vers le fond ou
la surface effectuée par les organismes. L’orientation des organismes a un impact sur la
réponse acoustique reçue par les transducteurs, une étude sur le krill d’Antarctique
(Euphausia superba) a montré que l’orientation de l’individu dans un milieu contrôlé a un
impact important sur la réponse issue d’un sondeur 120 kHz (McGehee et al., 1998).
Cependant, cette phase de migration a une importance capitale sur le métabolisme des
organismes, ils ne se nourrissent qu’à la surface où se situe l’essentiel de la production
primaire et redescendent dans la zone aphotique pour éviter la prédation. Ces observations
concordent avec de nombreuses autres études traitant de la distribution du micro-necton
(Bertrand et al., 1999 ; Lebourges-Dhaussy et al., 2000 ; Beklioglu et al., 2008 ; Sourisseau et
al., 2008).

13
 ECOTEM 6 ECOTEM 7 MESOP 2010
100% 100% 100%

80% 80% 80%

60% 60% 60% sA de surf

sA int
40% 40% 40%
sA de fond
20% 20% 20%

0% 0% 0%
jour nuit jour nuit jour nuit

Figure 10: Distribution des réponses acoustiques (sA en m-2.nmi-2) dans les trois couche (sA
de surf : couche épipélagique de 0-200m, sA int : couche intermédiaire de 200-350m et sA de
fond : couche méso-pélagique de 350-750m) pour les trois campagnes étudiées : ECOTEM 6,
ECOTEM 7 et MESOP 2010.

3.2.2 Stabilité de la répartition verticale des organismes dans la colonne d’eau

A partir des réponses acoustiques issues de l’écho-intégration, nous avons cherché à
tester la stabilité de la répartition verticale des organismes dans la colonne d’eau. Pour cela,
nous avons moyenné les données sur les périodes diurnes et nocturnes d’une même journée
pour toutes les campagnes. Les écart-types nous ont permis d’apprécier les variations de
densité acoustiques au cours de ces périodes (Figure 11).

Profils verticaux jour/nuit MESOP

Profils verticaux jour/nuit sur ECOTEM6
10/04/2010
0 100 200 300 0 50 100 150
sA moyen sA moyen
0 0
-100 -100
-200 -200
Profondeur

-300
profondeur

-300
-400 -400

-500 -500
jour -600 jour
-600
-700 nuit
-700 nuit
-800
-800
=

Figure 11: Exemple de profils verticaux de jour et de nuit pour la journée du 10 avril 2010
lors de la campagne MESOP 2010 (à gauche) et pour l’ensemble de la campagne ECOTEM 6
(à droite). La moyenne est représentée en trait plein alors que les écart-types sont en
pointillés.

14
 Sur l’ensemble des profils nous avons constaté que les écarts à la moyenne sont très
faibles sur une même journée. Nous pouvons également observer l’enrichissement de la
couche épipélagique durant la période nocturne. Pour ce qui est des différences entres les
journées sur une même campagne peu de variation ont pu être observée sauf au niveau de la
zone épipélagique où nous voyons des variations importantes. Nous avons observé durant le
transit MESOP 2010 une différence importante de la densité acoustique cumulée dans le canal
et hors du canal du Mozambique, avec une densité plus importante dans le canal ce qui est
l’objet du paragraphe suivant.

3.3 Analyse statistique de la distribution des organismes

3.3.1 Densité acoustique (sA) dans le canal et hors du canal du Mozambique

Dans cette partie nous avons testé la différence de densité acoustique entre le transit
MESOP 2010 dans le canal et hors du canal. Pour cela, nous avons cumulé pour chaque ESU
les densités acoustiques sur toute la profondeur dans chacune des deux zones et en prenant
soin de séparer les périodes diurnes et nocturnes. Nous avons par la suite effectué des tests de
comparaison de moyennes sur les périodes diurnes et nocturnes entre la zone du canal et hors
du canal. La normalité de l’ensemble des échantillons a pu être vérifiée par un test de
Shapiro-Wilk (p-value<1e-7) ainsi que l’égalité des variances par un test de Fisher (F= 0.4082,
p-value < 2.2e-16). Pour le transit hors du canal nous obtenons une valeur moyenne cumulée
du sA de 1119.64 et de 2170.35 m².nmi-2 avec une différence significative (test de Student : t =
-24.0542, p-value < 2.2e-16). La réponse acoustique à 38 kHz dans la zone explorée du canal
est donc beaucoup plus importante que celle entre l’île de la Réunion et Madagascar.

3.3.2 Etude de la couche méso-pélagique

Lors de la visualisation des profils verticaux, nous avons pu constater des différences
de profondeur de la couche méso-pélagique selon la position des transects sur le transit
MESOP 2010. La couche méso-pélagique est plus profonde durant le transit de l’île de la
Réunion au sud de Madagascar que durant le transit dans le Canal du Mozambique (Figure
12). Par conséquent, nous avons cherché à tester cette différence de profondeur entre les deux
zones ainsi qu’entre toutes les campagnes durant les périodes de jour et de nuit.
Pour effectuer cette analyse nous avons calculé la profondeur à laquelle se situe les
50% du sA cumulé depuis la surface de la couche méso-pélagique (dans notre cas 350m) pour
toutes les ESU. Une fois cette valeur obtenue, nous avons effectué des tests de comparaison
de moyenne avec le logiciel « R » entre les différents échantillons obtenus (séparer par
campagne, par période diurne ou nocturne et pour MESOP 2010 par zone hors canal ou dans
le canal).

15
 Profils verticaux jour/nuit MESOP 08/04/2010 (hors canal)
- 10/04/2010 (canal)
sA moyen
0 10 20 30 40 50 60
-350

-400
jour hors canal
-450
jour canal
-500 nuit hors canal
profondeur

-550 nuit canal

prof 50% sA hors canal
-600
prof 50% sA canal
-650

-700

-750

Figure 12: Profils verticaux moyens jour et nuit de la couche méso pélagique lors de la
campagne MESOP 2010, le 08 avril 2010 hors du canal (traits pleins) et le 10 avril 2010
dans le canal (traits en pointillés). En vert est représentée la profondeur à laquelle nous
retrouvons 50% de la réponse acoustique (sA) cumulée depuis la surface de la couche méso
pélagique (ici 350m).

Tout d’abord, nous avons testé la différence de profondeur entre les périodes diurnes
et nocturnes sur l’ensemble d’une même campagne. Après avoir testée la normalité des
échantillons à l’aide d’un test de Shapiro-Wilk, nous avons utilisé un test de Wilcoxon pour
les tests non-paramétriques et un test de Student pour les tests paramétriques en ayant au
préalable testée l’égalité des variances avec un test de Fisher (Tableau 4).

Tableau 4: Résultats des tests de comparaison de moyenne de la profondeur à laquelle les

50% de sA de la couche méso pélagique est atteinte entre le jour et la nuit sur toutes les
campagnes et résultats des tests des hypothèses statistiques.

Test de normalité (Shapiro-Wilk) Test non Test d’égalité Test

Campagne Prof.moy Jour Nuit paramétrique des variances paramétrique
(jour/nuit) W p-value W p-value (Wilcoxon) (Fischer) (Student)
(en m)
ECOTEM 561/568 0.979 1.946e- 0.9783 5.198e- F = 0.7796 t = 6.6932
08 09
6 2 p= 0.00087 p=3.121e-11
ECOTEM 519/551 0.978 1.73e-06 0.9737 0.0001 F= 1.3806 t = 17.9378
7 3 674 p= 0.00474 p< 2.2e-16
MESOP 583/593 0.973 0.0031 0.9767 0.0041 F= 1.6671 t = 4.5132
hors canal 3 51 25 p= 0.00089 p=8.812e-06
MESOP 526/522 0.936 9.474e- 0.9816 0.2034 W= 4231
05
canal P= 0.1224

16
 L’hypothèse de normalité des échantillons n’est pas vérifiée pour le transit MESOP
2010 de nuit dans le canal, c’est pourquoi des tests non-paramétriques sont réalisés pour
toutes les comparaisons de moyennes faisant intervenir cet échantillon. Nous pouvons
constater que toutes les moyennes sont différentes entre le jour et la nuit de façon significative
exceptée pour le transit MESOP 2010 dans le canal. Cependant, pour ECOTEM 6 et le transit
MESOP 2010 hors du canal les valeurs moyennes n’excèdent pas 10 mètres entre les deux
périodes ce qui ne représente qu’une faible variation de profondeur. Nous pouvons donc
estimer qu’il n’y pas de différence notable durant ECOTEM 6 et le transit MESOP 2010.
Cependant la différence reste importante pour ECOTEM 7.
Nous avons testé la différence de profondeur entre les échantillons dans le canal et
hors du canal. Sur le transit MESOP 2010 de jour, la différence (Figure 12) est significative
avec une profondeur moyenne de 583 mètres hors du canal et de 526 mètres dans le canal (test
de Fisher : F= 3.7303, p-value = 1.339e-11 ; test de Student : t= -25.1463, p-value < 2.2e-16).
Pour ce qui est de la période de nuit sur ce transit nous obtenons un résultat identique avec
une profondeur de 593 mètres hors du canal et de 522 mètres dans le canal (test de Wilcoxon :
W=4.5, p-value < 2.2e-16).
Enfin, nous avons cherché à savoir si ces observations peuvent être généralisées à
l’ensemble du canal sur des saisons différentes en testant les trois campagnes sur une même
période de jour ou de nuit (Tableau 5). L’ensemble des tests mis en place montre des
différences significatives pour toutes les comparaisons.

Tableau 5: Résultats des tests de comparaison de moyenne de la profondeur à laquelle les

50% de sA de la couche méso pélagique est atteinte entre toutes les campagnes sur une même
période diurne et nocturne.
ECOTEM 6 ECOTEM 7
Jour Nuit Jour Nuit
Moyenne (en m) 561 568 519 551
MESOP Jour 583 t = -13.4726 t = -29.2316
hors canal p < 2.2e-16 p < 2.2e-16
Nuit 593 t = -16.2823 t= -21.7392
p < 2.2e-16 p < 2.2e-16
MESOP Jour 526 t = 20.2972 t = -3.0689
canal p < 2.2e-16 p = 0.00225
Nuit 522 W = 2282.5 W = 2873
p < 2.2e-16 p < 2.2e-16

3.4 Discussion et apports à la modélisation ‘End to End’

Nous avons pu mettre en évidence la répartition en trois compartiments des
organismes au sein de la colonne d’eau. Deux couches sont principalement occupées par le
zooplancton et le micro-necton : la couche épipélagique qui est très riche durant la nuit d’une
part, et la couche méso-pélagique plus riche durant la journée d’autre part. Ces variations
nycthémérales sont dues à la présence en surface de la production primaire avec remontée des
organismes à la surface pendant la nuit pour se nourrir et d’une redescente dans la zone
aphotique juste avant le lever du jour (Beklioglu et al., 2008 ; Sourisseau et al., 2008). Dans
le modèle APECOSM, ces trois compartiments sont très bien représentés avec les deux
couches principales et un compartiment migrant qui, suivant la période de jour ou de nuit, se
situe dans la couche méso-pélagique ou épipélagique. De plus cette analyse a révélé une
différence de position de la couche méso pélagique entre le canal et hors du canal ainsi qu’une
augmentation de la réponse acoustique dans le canal. Cependant, la différence entre

17
campagnes ne peut être analysée car celles-ci n’ont pas été effectuées pendant les mêmes
périodes. Nous ne pouvons pas conclure sur le fait que les différences entre la zone du canal
et hors du canal sont liées uniquement à ces grands ensembles. Dans le modèle, la distribution
dans les différents habitats est calculée par une formule empirique (5), pour la couche méso
pélagique :

(5) Proba.présence= 0.2+ 20.10-5 * [PAR/ (5.10-5 +PAR) ²] * exp (-z/1250) *

f(O2) * [1- exp (-|z-200|/200)]

Figure 13: Probabilité de présence des organismes du compartiment méso-pélagique prédit

par le modèle APECOSM sur la radiale 20°S et entre 39°E et 42°E (correspondant à la zone
ECOTEM 7).

Avec les paramètres que sont la PAR à une profondeur z ainsi que la concentration en
chlorophylle a (Chlo-a) à cette même profondeur et une fonction de l’oxygène. Les
probabilités de présence obtenues sont présentées dans l’exemple de la figure 13
correspondant à la zone ECOTEM 7. En moyenne sur cette zone, nous pouvons constater que
la couche méso-pélagique simulée, se situe au dessus de ce qui est obtenu lors de l’analyse
des données acoustiques.

4 EFFET DE L’ENVIRONNEMENT SUR LA DISTRIBUTION DES

ORGANISMES

Dans cette partie nous traitons de la distribution du zooplancton et du micro-necton

dans leur milieu. Dans ce but nous avons cherché à connaitre l’influence de l’environnement
sur cette concentration d’individus dans les habitats que nous avons eu l’occasion de décrire
dans la partie précédente. Cette étude a été menée sur la couche épipélagique car les données
disponibles pour cette analyse n’excèdent pas 300 mètres de profondeur.

18
4.1 Sélection des données
Avant toute analyse il a fallu au préalable sélectionner les données acoustiques. Les
stations d’échantillonnages étant des données ponctuelles il a fallu relier chaque station à une
observation acoustique. Pour cela, nous avons recherché, à l’aide des coordonnées des stations
et celles des ESU, les échantillonnages acoustiques les plus proches des stations
hydrologiques en utilisant la formule (6) du calcul des distances entre deux points A et B dont
les coordonnées sont repérées par la latitude et la longitude en radian :

(6) D=6378 * [π/2 – arcsin [sin (latitude A) * sin (latitude B) + cos (longitude A
– longitude B) * cos (latitude A) * cos (latitude B)]]

Avec le rayon de la Terre supposé égal à 6378 km nous obtenons la distance D entre
les deux points en kilomètre. Après avoir attribué un échantillon acoustique à une station,
nous ne conservons que les stations dont la distance entre la donnée acoustique et la station et
inférieur à 2 km. Seuls sept stations ont pu être utilisées pour ECOTEM 6 et cinq pour
ECOTEM 7.

4.2 Influence du niveau d’oxygène dissous et de la concentration en Chlorophylle

a sur la distribution de la couche épipélagique
Pour chaque station nous avons réalisé une régression linéaire multiple afin d’étudier
la corrélation pouvant exister entre la réponse acoustique MVBS et les paramètres
environnementaux à disposition (l’oxygène, la fluorescence, la température, et la PAR
uniquement pour ECOTEM 6). La figure 14 nous présente les variations de l’oxygène et du
MVBS en fonction de la profondeur, dans l’exemple présenté l’oxygène et le MVBS
atteignent un maximum aux alentours de 50 mètres de profondeur, lequel est suivi par une
décroissance importante jusqu’au bas de la couche épipélagique. Après visualisation de
l’ensemble des profils verticaux de chacun des paramètres, nous avons tout d’abord effectué
une sélection de modèle selon le critère d’Akaike à l’aide de la procédure stepAIC avec « R »
de la librairie « MASS », puis nous avons testé les hypothèses sur les résidus, leur normalité
ainsi que l’homogénéité de la variance.
O2
2.3 2.44 2.59 2.74 2.88 3.03 3.17 3.32 3.46 3.61
-depth[n.station == i & depth >= 10]

-50
-100
-150
-200

-99.1 -91.5 -83.91 -76.32 -68.73

Sv

Figure 14: Variation de la quantité d’oxygène et du MVBS avec la profondeur pour la station
1 de la campagne ECOTEM 6.

19
 Pour la campagne ECOTEM 6 sur cinq stations on a pu observer une corrélation entre
l’oxygène et le MVBS. Sur quatre stations, une corrélation entre la fluorescence et le MVBS a
pu être mise en évidence. Pour ce qui est des autres paramètres, on ne retrouve pas de
corrélation (Tableau 6). La normalité des résidus est vérifiée pour les cinq modèles proposés
(test de Shapiro p-values < 0.03). Pour ce qui est de la campagne ECOTEM 7, aucune
corrélation n’a pu être mise en évidence entre les paramètres environnementaux et la réponse
acoustique. La plupart, des stations sont très éloignées de la zone d’échantillonnage des
données acoustiques que nous avons sélectionnées. De plus, pour un grand nombre de station,
les données hydrologiques ont été collectées durant la période de transition lors du crépuscule.
Nous pouvons constater que la plupart des corrélations sont faibles voir très faible
entre les paramètres environnementaux et le MVBS. La corrélation entre l’oxygène et le
MVBS est négligeable pour la station 4 avec un coefficient de corrélation très faible (Tableau
6). De plus le nombre de station, présentant des corrélations entre le MVBS et les deux
paramètres environnementaux est lui aussi restreint. Ces corrélations peuvent en partie
s’expliquer par la production d’oxygène du phytoplancton et de ce fait par la présence de
prédateurs en grand nombre dans les zones où la production primaire est la plus élevée.

Tableau 6: Résultats des tests de régression linéaire multiple entre le MVBS et les paramètres
environnementaux (y : MVBS ; a : Oxygène ; b : Fluorescence).

Station Equation R² F / p-value

1 y= -104.9+6.9a+3.3b 0.65 124.7 / <2.2e-16
4 y= -88.3+2.9a 0.35 68.8 / 1.607e-13
5 y= -91.2+3.2a+2.8b 0.45 31.93 / 7.389e-11
7 y= -53.6+7.4a+2.3b 0.51 53.43 / <2.2e-16
9 y= -98.49+4.9a+4.2b 0.75 187.2 / <2.2e-16

4.3 Impact de la zone euphotique sur la répartition des organismes

La recherche de corrélation entre les deux paramètres environnementaux et le MVBS
n’a montré que très peu de résultat concluant, c’est pourquoi nous avons cherché à savoir si
les paramètres environnementaux ont un effet de seuil sur la répartition du zooplancton et du
micro-necton dans la couche épipélagique. En effet, une étude de Bertrand et al. (2010) a pu
montrer au large du Pérou que la profondeur de la couche épipélagique est limitée par
l’oxycline. En effet, il a été montré que plus de 98% de la réponse acoustique cumulée se
situe au dessus de l’oxycline. Dans ce sens, nous avons cherché à tester si l’un des paramètres
environnementaux avait le même effet sur la répartition des individus dans la colonne d’eau.
Tout d’abord nous avons voulu tester l’oxygène, mais les données issues des stations
d’échantillonnage ont révélé une oxycline peu marquée comparé à l’étude menée au Pérou.
Nous nous sommes alors intéressés à l’impact de la lumière sur la répartition des organismes
dans la zone épipélagique. Pour cela, nous avons utilisé les données de PAR en fonction de la
profondeur issue du calcul de l’atténuation de la PAR de surface (moyenne mensuelle) par le
modèle. Nous avons mis en relation les données des campagnes de jour avec ces données afin
d’associer à chaque ESU un profil vertical de lumière. Pour connaitre la profondeur de la
limite basse de la zone euphotique nous avons pris comme critère la profondeur à laquelle le
niveau de PAR atteint 1‰ de la PAR de surface. Pour chaque ESU, nous avons déterminé la
profondeur de la zone euphotique ainsi que le pourcentage de la quantité acoustique sA

20
cumulée de la zone épipélagique qui se situe dans cette zone euphotique. Nous pouvons
visualiser les résultats par campagne dans la figure 15.

Figure 15: Pourcentage de la densité acoustique sA cumulée de la couche épipélagique dans

la zone euphotique déterminée par sa limite basse : 1 ‰ de la PAR de surface sur toutes les
périodes diurnes des campagnes ECOTEM 6, ECOTEM 7 et MESOP 2010. La ligne rouge
correspond la 90% de la densité acoustique sA cumulée.

De ces résultats, nous pouvons en déduire qu’en moyenne 90% de la densité

acoustique cumulée de la zone épipélagique se situe dans la zone euphotique pour toutes les
campagnes. Pour les campagnes ECOTEM 6 et 7, les écarts types s’étendent jusqu’à 80%
alors que pour le transit MESOP 2010 la quasi-totalité des données ont 90% de la densité
acoustique dans la zone euphotique. Pour ce qui est des données extrêmes, elles représentent
les ESU où nous sommes en présence d’agrégations à la base de la couche épipélagique ce qui
modifient la répartition de la densité acoustique. Ces écarts entre campagne ne peuvent être
étudiés du fait qu’elles ne se sont pas déroulées durant la même période.

4.4 Discussion et apports pour le modèle

Le nombre de stations utilisables est très restreint (7 pour ECOTEM 6 et 5 pour
ECOTEM 7) ce qui n’a pas facilité l’analyse de ces données environnementales. Cependant,
des corrélations bien que faibles ont pu être mise en avant pour une partie des stations. Les
corrélations entre les MVBS et l’oxygène mais aussi la fluorescence peuvent s’expliquer par
une concentration des organismes dans les zones à forte production primaire (d’où la
corrélation avec la fluorescence). Dans cette zone, la photosynthèse est plus importante que la
respiration de ce fait, il y’a une accumulation plus importante d’oxygène sous la couche de
mélange (d’où la corrélation avec l’oxygène). Ceci est modélisé dans le modèle APECOSM
par la probabilité de présence dans le compartiment épipélagique (Figure 16) qui dépend de la
quantité de nourriture notamment et qui suit la formule simplifiée (7) possédant les mêmes
paramètres que la formule (5) du paragraphe 3.4.:

21
(7) Proba.présence= [0.2 + PAR/ (0.1+PAR)] * exp (-|z-200|/200) * chl/ (chl+1)
* f(O2)

Figure 16: Probabilité de présence des organismes du compartiment épipélagique prédit par
le modèle APECOSM sur la radiale 20°S et entre 39°E et 42°E (correspondant à la zone
ECOTEM 7).

Le modèle utilise une formule empirique pour contraindre l’habitat épipélagique en

fonction d’un niveau de PAR. L’utilisation d’un seuil de lumière ou d’un paramètre
représentant la limite de la zone euphotique (tel que le 1‰ de la PAR de surface) pourrait
permettre une meilleur définition de l’habitat épipélagique, ce qui améliorerait la précision du
modèle et l’interprétation de cette zone de répartition.

5 ANALYSE BI-FREQUENTIELLE DE LA COUCHE

EPIPELAGIQUE

Comme nous l’avons précisé plus tôt, cette analyse utilise les réponses acoustiques
aux fréquences 38 et 120 kHz, il nous est donc impossible de travailler à plus de 200 mètre de
profondeur. De plus, nous avons utilisé des ESU de 25 pings (environ une minute) et des
couches de un mètre d’épaisseur. L’écho-intégration et la manipulation des données ont
entièrement été effectuées avec le logiciel Matlab interfacé avec les librairies du logiciel
Movies 3D. Dans un premier temps, nous présentons des travaux utilisant cette approche pour
différencier les groupes ou espèces présentes dans le milieu puis nous présentons la méthode
que nous avons appliquée dans cette étude.

5.1 Intérêt et principe de la méthode d’analyse bi-fréquentielle

5.1.1 Revue d’études utilisant l’analyse bi-fréquentielle
Plusieurs auteurs se sont penchés sur la discrimination des groupes d’individus et sur
la classification en taille de ces mêmes groupes en utilisant l’analyse bi-fréquentielle. Cette

22
utilisation des différences caractéristiques entre les densités acoustiques volumiques
moyennes (MVBS, en dB) de deux fréquences ou plus permet de classer les réponses
acoustiques par catégories taxonomiques, biologiques ou spécifiques dans le cas du necton et
du zooplancton (Cochrane et al., 1991), dans le cas de poisson (Kloser et al., 2002) ou le long
d’un spectre de taille pour les espèces de zooplancton (Brierley et al., 1998).
McKelvey et Wilson (2006) ont analysé les différences de réponses acoustiques entre
les fréquences 38 et 120 kHz en comparant leurs MVBS. L’étude est effectuée sur des
données collectées dans le Pacifique sur la côte Ouest des Etats-Unis et du Canada. Le but de
leur étude est de différencier trois groupes : les euphausiacés, les euphausiacés mélangés avec
des Merlus et les Merlus seuls. Pour cela, ils ont utilisé les données de captures ainsi que
d’écho-intégrations. Ils ont pu mettre en évidence des ΔMVBS120-38 différents pour chaque
groupe et ainsi classer les différentes réponses reçues selon ces groupes.
Dans un second travail visant à déterminer les caractéristiques acoustiques d’espèces
pélagiques dans le Kuroshio-Oyashio, les eaux inter-frontales et subarctiques du nord-ouest
du Pacifique au printemps, Murase et al. (2009) proposent d’utiliser également le ΔMVBS120-
38 ainsi que les données de captures. Ils ont sélectionné six groupes que sont les copépodes, le
krill, l’anchois (Engraulis japonicus), les myctophidés (Diaphus theta), les Ammodytes et en
ensemble regroupant les larves et juvéniles de poissons. Ils ont pu relier grâce aux captures la
taille des individus avec les variations de ΔMVBS120-38 au sein des différents groupes.
Dans notre étude, nous avons décidé d’utiliser ces techniques d’analyses bi-
fréquentielles pour obtenir de plus amples informations sur le type d’organisme détecté par
acoustique. Pour cela nous utilisons un algorithme issu de la thèse de Ballón (2010).

5.1.2 La méthode utilisée

Pour discriminer les différents groupes mis en évidence par Ballón (2010), nous avons
traité les données sous Matlab à l’aide du programme Echopen développé par Gildas Roudaut
(IRD) qui reprend les bases de la méthodologie de Ballón (2010). Les quatre groupes utilisés
découlent des propriétés acoustiques du poisson et du zooplancton. Ces quatre groupes sont
d’une part les poissons, et d’autre part trois groupes de zooplancton : le groupe « fluid like »
qui englobe les euphausiacés et les copépodes, le groupe « hard elastic-shelled » qui
rassemble les gastéropodes à coquille et le groupe « gas bearing » représenté par les
siphonophores (avec une inclusion gazeuse) (Stanton et al., 1996) (Annexe III).
La discrimination des organismes dépend de leurs réponses acoustiques aux
différentes fréquences. Des modèles permettent d’approximer cette réponse et ainsi d’obtenir
des types de réponse en fréquence pour chaque groupe d’organisme (Lavery et al., 2007). Par
exemple, le groupe « fluid like » est caractérisé par une oscillation aux basses fréquences, et
les « gas bearing » ont un pic de résonnance à une certaine fréquence qui dépend des
dimensions de leurs inclusions gazeuses (Figure 17). Afin de pouvoir connaitre quel groupe
est à l’origine d’une réponse acoustique, il est souvent nécessaire d’utiliser plusieurs
fréquences pour s’assurer de la correspondance entre les modèles existants et les données.
La séparation des différents groupes s’effectue en plusieurs étapes (Annexe IV). Tout
d’abord, le groupe des poissons est séparé en utilisant un seuil sur la somme des fréquences
38 et 120kHz (+MVBS120+38) (Fernandes et al., 2006). Pour Ballón (2010) le seuil choisi est
de -135dB, nous analyserons par la suite les +MVBS afin de déterminer un seuil qui
correspond à nos données. Une fois le seuil obtenue les deux groupes sont séparés par un
masque booléen (avec les poissons ayant un +MVBS > -135 dB)

23
 Figure 17: Target strength (TS) en fonction de la fréquence. Les modèles représentés sont
issus pour le krill de Lawson et al. (2006) pour les ptéropodes (1 mm de diamètre), les
siphonophores (1.5mm de diamètre) et les copépodes (2mm de diamètre) les modèles sont
issues de Lawson et al. (2004). La courbe est séparée en deux zones, la zone de Rayleigh de
basse fréquence avec un accroissement constant du TS en fonction de la fréquence, et la zone
géométrique de haute fréquence avec un TS constant ou oscillant en fonction de la fréquence
(Lawson et al., 2008).

Pour le groupe dont le +MVBS est inférieur à -135 dB (le groupe sans poisson) il s’agit
de séparer le groupe « fluid like » du reste appelé « blue noise ». Cependant avec les
fréquences 38 et 120 kHz il est impossible de séparer le « fluid like » du groupe « elastic-
shelled » tout deux ont une réponse plus faible à 38 kHz qu’à 120 kHz (Korneliussen and
Ona, 2003). De plus, avec ces deux fréquences, il est impossible de déceler la présence des
copépodes. Selon Coyle (2005) pour détecter des copépodes avec un seuil d’acquisition de -
80 dB il faudrait au minimum 550 à 1445 individus par m3, seule une très forte densité de
copépodes peu être observable. Le ΔMVBS120-38 permet d’effectuer cette séparation avec un
masque qui regroupe les réponses au ΔMVBS120-38 positive formant le groupe « fluid like », le
reste regroupe les individus ayant une réponse plus importante à 38 kHz où l’on retrouve les
« gas bearing ».

5.2 Analyse des réponses en fréquences

5.2.1 Réponse bi-fréquences à 38 et 120 kHz
L’outil de traitement Echopen permet d’effectuer les différentes étapes de l’algorithme
décrit précédemment. Pour cela nous avons visualisé tout d’abord l’ensemble des réponses en
fréquence pour toutes les campagnes en distinguant les périodes diurnes des périodes
nocturnes à l’aide des histogrammes en deux dimensions. L’histogramme en deux dimensions
représente la fréquence des différents couples de réponse acoustique à 38 et 120 kHz dans la
zone épipélagique (Figure 18).
Pour l’ensemble des campagnes nous avons observé les mêmes tendances, avec pour
la campagne ECOTEM 7 une légère augmentation du ΔMVBS120-38 pour les réponses faibles.

24
La fréquence 38 kHz est plus forte que la réponse 120kHz dans tous les cas. De même la
réponse acoustique est globalement homogène le long de l’axe ΔMVBS120-38=0 il ne semble
pas y avoir de groupe qui se distingue nettement. Cependant, une différence entre le jour et la
nuit se dégage, le +MVBS de nuit est plus important que de jour. Si l’on s’en tient au critère
évoqué dans la partie précédente, les groupes prédominants dans la zone épipélagique sont
les « gas bearing » avec une très faible quantité de réponse de type « fluid like ». Pour ce qui
est des poissons, il est impossible de savoir si lors de la période nocturne le groupe +MVBS
supérieur à -135 dB correspond à du poisson ayant migré ou un enrichissement d’un autre
type d’organisme.

ECOTEM 7 ECOTEM 6

Figure 18:Exemple d’histogramme en 2 D en échelle log10 de la réponse acoustique bi-

fréquentielle à 38 kHz en ordonnée et à 120 kHz en abscisse pour un période de jour (en bas)
et une période de nuit (en haut) durant la campagne ECOTEM 7 à gauche et ECOTEM 6 à
droite. Les axes en pointillé représentent la limite ΔMVBS120-38= 0 et la limite
+MVBS=-135 utilisé pour la classification de Ballón (2010).

Sous Echopen il est possible de visualiser des groupes préalablement sélectionnés par
des polygones (Figure 19). A l’aide de ces sélections, nous n’avons pas réussi à séparer de
structures bien marquées sur les échogrammes. Le centre de la couche épipélagique, plus
dense, ressort souvent comme étant le groupe 1 ayant le +MVBS le plus important alors que
le fond de la couche et le bruit ressort dans le groupe 2. Dans le but d’affiner l’analyse de ces

25
réponses bi-fréquentielles, l’étude du ΔMVBS120-38 et du +MVBS va nous apporter des
informations supplémentaires sur les groupes d’organismes présents dans cette couche.

Groupe 1

Groupe2

38 kHz

120 kHz

Figure 19: Exemple de discrimination de deux groupes afin de séparer les deux modes. En
haut la réponse bi-fréquentielle aux fréquences 38 et 120 kHz, en bas à gauche la répartition
du groupe 2 sur les échogrammes et en bas à droite celle du groupe 1.

5.2.2 Analyse des différences et sommes des fréquences

Les premières analyses réalisées sur les données bi-fréquentielles ont fait apparaitre
une couche épipélagique relativement homogène avec des structures très peu démarquées. La
réponse majoritaire à 38 kHz fait penser à une couche essentiellement composée d’organisme
possédant des inclusions gazeuse. Les histogrammes du ΔMVBS120-38 et du +MVBS sont
réalisés sous Echopen pour toutes les périodes diurnes et nocturnes pour chaque campagne
afin d’obtenir un aperçu de la répartition dans les différents groupes de réponses en
fréquences obtenues (Figure 20). L’analyse du ΔMVBS120-38 a conforté les observations faites
précédemment sur les histogrammes en deux dimensions, sur toutes les campagnes la
différence des deux fréquences est toujours négative. La réponse au 38 kHz est bien
supérieure à celle du 120 kHz ce qui laisse à penser que la couche épipélagique est dominée
par des organismes possédant une inclusion gazeuse. De plus, l’utilisation d’un masque pour
séparer le groupe « fluid like » selon la limite ΔMVBS120-38= 0, conduit à extraire
essentiellement le bruit dans le fond de la couche épipélagique. A profondeur égale la quantité

26
de bruit est plus importante pour la fréquence 120kHz du fait que le rapport signal sur bruit de
cette fréquence décroit beaucoup plus rapidement que celui de la fréquence 38kHz.

Figure 20: Exemple d’histogramme de ΔMVBS120-38 à gauche et de +MVBS à droite pour la

période de nuit du 10 mai 2004 lors de la campagne ECOTEM 6. La droite rouge représente
le seuil de démarcation (en dB) entre les deux groupes choisis.

Les histogrammes du +MVBS permettent de caractériser la plupart du temps deux

modes. Pour sélectionner un seuil de séparation de deux groupes, un programme de détection
de maxima permet de déterminer le minimum entre deux modes adjacents ainsi pour toutes
les périodes de jour et de nuit des campagnes nous avons calculé un seuil qui a ensuite été
moyenné sur toutes les périodes diurnes et nocturnes d’une même campagne afin d’utiliser le
même masque (Tableau 7).

Tableau 7: Seuil moyen utilisé sur le +MVBS (en dB) pour séparer les deux groupes l’un
ayant une réponse forte aux deux fréquences et inversement.
ECOTEM 6 ECOTEM 7 MESOP
Jour -165 -156 -154
Nuit -150 -142 -143

Ces résultats nous montrent que durant la nuit, la réponse bi-fréquentielle est plus
forte, cela peut être expliqué soit par une augmentation de la densité de la couche
épipélagique, soit par une augmentation de la taille moyenne des individus durant la nuit due
à une éventuelle remontée d’organismes de tailles moyennes supérieures soit par les deux
phénomènes. Après avoir déterminé ces seuils nous avons visualisé la répartition de ces
groupes au sein des échogrammes (Figure 21) (Annexe V). Comme dans la partie précédente
la séparation par un seuil sur le +MVBS discrimine la partie centrale de la couche ayant une
densité acoustique plus importante sans pour autant mettre en avant une structure particulière
nous permettant d’identifier des structures en agrégat ou banc.

5.3 Discussion
L’objectif de cette analyse bi-fréquentielle était de chercher à caractériser des grands
ensembles au sein de la couche épipélagique et réussir à classer les réponses acoustiques
(MVBS) selon les types d’organismes présentés par Ballón (2010). Comme nous avons pu le
remarquer, la zone épipélagique du canal du Mozambique ne semble pas présenter de

27
structures indépendantes bien définies, comme elles ont pu être présentées dans l’étude de
(Ballón et al., 2010) sur l’abondance du zooplancton au large du Pérou.

Jour ECOTEM 7 Nuit

a) b)

c) d)

Groupe 1

e) f)

Groupe 2

Figure 21: Répartition des groupes 1 (+MVBS > seuil) et 2 (+MVBS < seuil) de jour
(Seuil= -156 dB) et de nuit (seuil= -142 dB) pendant toute la campagne ECOTEM 7.
Échogramme de toutes les périodes de jour(a) et de nuit (b) avant séparation des groupes ;
groupes 1 de jour (c) et de nuit (d) ; groupe 2 de jour (e) et de nuit (f). Dans chaque sous
panneau, l’échogramme 38 kHz est en haut et le 120 kHz en bas.

De plus, le fait de ne pas utiliser de données de capture nous empêche de valider nos
observations. Cependant, nous pouvons émettre l’hypothèse que la couche épipélagique est
riche en organismes possédant une inclusion gazeuse, qui ont une réponse supérieure à la
fréquence 38kHz. La seconde observation concerne la différence des réponses entre le jour et

28
la nuit. Cette différence met en évidence une nouvelle fois un enrichissement de la couche de
surface durant la nuit ce qui conforte les observations effectuées dans le paragraphe 3.2.1.
Pour essayer d’affiner notre analyse sur cette couche épipélagique visiblement homogène en
utilisant les données à 38 et 120 kHz, nous allons utiliser les données multi-fréquentielles du
transit MESOP 2010 en cherchant à classer les différentes réponses acoustiques.

6 ANALYSE MULTI-FREQUENTIELLE DE LA COUCHE

EPIPELAGIQUE

L’utilisation de quatre fréquences devrait permettre une meilleure caractérisation de la

biomasse présente dans la couche épipélagique. L’utilisation d’un nombre plus important de
fréquences permet de déterminer des inconnues supplémentaires. Ainsi, il est possible de
caractériser les groupes de zooplancton et micro necton de façon plus précise et de proposer
des structurations en taille et en abondance de ces organismes (Holliday and Pieper, 1980 ;
Wiebe et al., 1997). Dans notre étude les fréquences à disposition sont le 38, 70, 120 et 200
kHz, la portée limite de cette dernière fréquence nous a conduit à limiter l’étude de la couche
épipélagique de 0 à 130 mètres de profondeur. Les caractéristiques des ESU utilisées pour
cette analyse sont les mêmes que dans la partie précédente. Dans cette partie nous évoquons
les principes de cette analyse, ainsi que les modèles d’inversion utilisés. Puis nous présentons
les réponses en fréquences et le choix des modèles à utiliser.

6.1 Principe de l’analyse multi-fréquentielle du plancton et méthodologie

L’analyse multi-fréquentielle tout comme l’analyse bi-fréquentielle est basée sur les
caractéristiques acoustiques des organismes présents dans le milieu, le « Target strength »
(TS). Elle est fonction d’un paramètre ka qui dépend de la taille des organismes et de la
fréquence utilisée avec k=2π/λ, k étant le nombre d’onde, λ la longueur d’onde utilisée par le
sondeur acoustique et a représente le rayon de la sphère équivalente à la surface de
l’organisme (Lebourges-Dhaussy, 1996). Considérant les longueurs d’ondes utilisées, la
forme des organismes de petite taille n’a pas d’influence sur la réponse acoustique, pour les
plus grandes tailles, il est nécessaire de pouvoir prendre en compte la forme et voir même
l’orientation de l’organisme (McGehee et al., 1998). Pour pouvoir estimer l’abondance en
fonction des classes de tailles prédéfinies, il faut dans un premier temps choisir un modèle
d’inversion. Ces modèles estiment les réponses acoustiques d’un certain type de cible à partir
de paramètres tels que la taille et la densité des organismes. Un grand nombre de modèles
simples ont été développés pour les types d’organismes comme par exemple le modèle de
sphère gazeuse adapté aux organismes ayant une inclusion gazeuse, les modèles cylindriques
fluides de Stanton (1988a, 1988b, 1989) adapté au organisme de type « fluid like ». Par la
suite des modèles plus complexes ont vu le jour tels que le modèle de résonnance de vessie
gazeuse simple (Kloser et al., 2002) qui prend en compte la modification de la vessie natatoire
en fonction de la profondeur ou des modèles plus adaptés à des espèces précise comme le
modèle de rétrodiffusion du hareng (Fässler et al., 2007). Le choix du modèle est souvent
influencé par les données de captures réalisées pendant les campagnes.
Une fois le modèle choisi, il est possible de prédire la valeur de TS des organismes
présents pour chaque fréquence et pour chaque taille. Pour cela certaines hypothèses sont
nécessaires, comme par exemple : i) la linéarité de l’onde réfléchie c'est-à-dire que l’écho
réfléchi, (MVBS) d’un volume de diffuseur est égal à la somme des échos provenant de
chaque diffuseur ; ii) la réflexion multiple et les phénomènes d’ombre (absorption de l’onde
29
dans la couche de diffuseurs) dans la couche sont négligés et iii) la répartition des organismes
est homogène. A partir de ces hypothèses, l’inversion se transforme en un problème de
résolution d’équations multiples sous la forme :
(8) Sv (υi) = j . σ (aj, υi)

Avec les paramètres que sont :

- i : le nombre de fréquence utilisé
- υ : la fréquence
- Nj : l’abondance des organismes de la classe de taille j
- σ (aj, υi) : la prédiction, par le modèle d’inversion choisi, de l’écho réfléchi d’une cible
à la fréquence υi ayant un rayon de sphère équivalente aj
- Sv : est la densité acoustique mesurée à la fréquence υi
Pour pouvoir résoudre ces équations il faut au préalable fixer un vecteur de classe de
tailles pour que la seule inconnue restante soit l’abondance. La résolution des équations
repose sur l’algorithme des moindres carrés négatifs (Non Negative Least Squares, NNLS)
qui permet d’estimer plus d’inconnues que le nombre de données disponibles. La solution
retenue est celle qui minimise l’erreur entre les mesures et les prédictions du modèle |Sv-∑
N.σ|. (Lebourges-Dhaussy, 1996).
Dans le cas de notre étude, nous n’avons aucune information sur le type d’organisme
présent dans les 130 premiers mètres de la couche épipélagique, excepté les données de la
littérature. La méthode choisie à donc consisté à effectuer une classification des types de
réponse en fréquence pour avoir une idée des modèles pouvant être employés.

6.2 Analyse des réponses en fréquence aux 38, 70, 120 et 200 kHz
Pour effectuer cette analyse nous avons avec l’outil Matlab Echopen classé chaque
ESU en fonction des huit combinaisons de réponse aux quatre fréquences, cette classification
est présentée dans la figure 22 a. En croisant ces réponses avec les prédictions de TS en
fonction de la fréquence des modèles d’inversions (Figure 17, paragraphe 5.1.2) nous avons
pu faire correspondre ces groupes à des types d’organismes probables. Pour le groupe 8, la
dominance de la réponse au 38 kHz nous permet de supposer une dominance des organismes
de type gazeux, pour les autres groupes la détermination visuelle de type d’organismes
présents est plus complexe. En effet les groupes 6 et 3 par exemple peuvent correspondre au
groupe « fluid like » avec des oscillations de la réponse acoustique aux basses fréquences ou
également à des organismes gélatineux qui eux aussi ont une réponse oscillante aux basses
fréquences (Lavery et al., 2007). Par la suite, nous nous sommes concentrés sur les deux
groupes prédominant, le groupe 4 qui regroupe 32% des cellules d’intégration et le groupe 6
qui en regroupe 26%. Pour mieux visualiser les réponses en fréquence de ces deux groupes
nous avons étudié la réponse relative de ces groupes par rapport à la fréquence au 38 kHz.
Nous avons calculé la différence moyenne de dB entre la fréquence 38kHz et les trois autres
fréquences afin de vérifier la dominance de cette fréquence sur ces groupes (Figure 22, b et
c) :
(9) ΔdB = Ŝv(f) – Ŝv(38)

avec Ŝv(f) le MVBS moyen à la fréquence f et Ŝv(38) le MVBS moyen à la fréquence 38 kHz
sur toutes les cellules sélectionnées dans chacun des groupes.

30
 Figure 22: Classification des réponses multi fréquentielles 38, 70, 120 et 200 kHz des 130
premiers mètres de la couches épipélagiques du transit de la campagne MESOP 2010 et
visualisation des réponses multi fréquentielles relatives des deux groupes majoritaires par
rapport à la fréquence 38 kHz. Le schéma de la classification des 8 catégories de réponses
multi fréquentielles possibles (a) et réponses en fréquence relatives moyennes des groupes 4
(b) et 6 (c) par rapport à la fréquence 38 kHz avec en trait plein la moyenne et en pointillé les
écart types.

L’analyse des réponses fréquentielles relatives (ΔdB), nous confirme les résultats
retrouvés dans le paragraphe 5, l’ensemble des réponses en fréquence au 70, 120 et 200 kHz
est plus faible que celles au 38 kHz. Nous pouvons émettre comme hypothèse pour le choix
des modèles pour caractériser ces deux groupes des modèles de type gazeux, bien que les
oscillations surtout pour le groupe 6 ne nous permettent pas d’affirmer avec certitude ce
choix. L’utilisation d’un masque pour séparer ces deux groupes permet la visualisation de la
répartition de ces groupes dans la couche épipélagique durant le transit MESOP 2010 (Figure
23). Le groupe 4 est présent dans la zone de transition entre l’île de la Réunion et le sud de
Madagascar alors qu’à l’inverse le groupe 6 est visible au sein du canal. De ces observations
nous pouvons conclure que les types d’organismes présent dans 60% des ESUs correspondant
aux 2 groupes, dans et hors du canal ont des caractéristiques acoustiques différentes. Il reste à
savoir si nous pouvons décrire plus finement ses différences.

31
 Figure 23: Echogrammes de quatre fréquences 38, 70, 120, 200 kHz pour les groupes 4 et 6
sur tout le transit MESOP2010.

6.3 Choix du modèle et analyse des différences de tailles

Dans le but de sélectionner le modèle le plus adéquat pour caractériser les réponses en
fréquences des deux groupes 4 et 6. Nous nous sommes servis de l’algorithme de sélection de
modèle présenté par Lebourges-Dhaussy et Ballé-Brégançon (2004) (Holliday, 1996)
(Annexe VI). Les paramètres d’entrée sont les différentes fréquences, les MVBS pour chaque
fréquence, un vecteur initial de classe de taille et la liste des modèles. Dans cette étude le
vecteur de classes de taille s’étend de 0.5mm à 5mm avec un pas de 0.5mm pour le rayon de
la sphère équivalente, les modèles testés sont le modèle de sphère gazeuse, le modèle de
sphère fluide et de cylindre courbe fluide de Stanton (1989). Cet algorithme se divise en deux
parties. Dans un premier temps, l’algorithme ajuste les différents modèles proposés. Pour
cela, l’algorithme minimise l’erreur entre les prédictions des modèles et la mesure en
optimisant le vecteur de classe de taille et la répartition des abondances par classes de taille
pour chaque modèle. Dans une seconde partie, il sélectionne le modèle ayant l’erreur
résiduelle minimale. A partir des classes de tailles et des abondances il calcule le biovolume
dans chaque classe de taille.

32
 Figure 24: Résultats des prédictions du modèle de sphère gazeuse de Stanton (1989)
présentant le biovolume par rayon de sphère équivalente pour chaque réponse acoustique
ajustée, à droite le groupe 6 et à gauche le groupe 4.

Dans cette étude, pour le groupe 4 il y’a 66 400 réponses en fréquence à inverser et
68 400 pour le groupe 6. Pour chaque groupe un échantillon aléatoire de 10 000 réponses en
fréquence est sélectionné pour être inversé. Pour les mêmes paramètres d’entrée seul le
modèle de sphère gazeuse a pu s’ajuster. Sur les 10 000 réponses en fréquence testées 6 900
se sont ajustées au modèle pour le groupe 4 contre 4 800 pour le groupe 6 (Figure 24). Les
résultats obtenus mettent en évidence une différence de classe de taille pour l’ensemble des
réponses ajustées, avec pour le groupe 4 un biovolume concentré dans les classes de taille
allant de 0.5 à 1.5 mm et pour le groupe 6 de 1.5mm à 5 mm. De plus, nous pouvons
également constater que le biovolume total est plus important dans le groupe 6 que dans le
groupe 4.

6.4 Discussion et limites des résultats

L’analyse multi-fréquentielle de la couche épipélagique du transit MESOP 2010 a
révélé une dominance des organismes de type gazeux. Cette dominance, pourrait masquer la
présence d’autres groupes qui ont des réponses plus faibles aux quatre fréquences utilisées
dans cette étude, comme par exemple les organismes de type « fluid like ». Grâce à
l’inversion, nous avons mis en évidence une structuration spatiale des organismes de type
gazeux avec un groupe d’organisme qui semble plus grand dans le canal qu’à l’extérieur.
Cependant, ces hypothèses ne peuvent être validées sans l’apport de données de capture
(Gorska et al., 2007) pour pouvoir comparer les classes de taille avec celles présentes dans le
milieu mais également pour pouvoir valider le choix du modèle d’inversion qui a été utilisé.
Cette analyse nous présente une classification possible de la réponse en fréquence observée
sur ce transit.
Pour le modèle APECOSM actuel cette étude apporte un nombre limité d’information
cependant dans le cadre du projet de diversification de ce modèle en plusieurs groupes
d’individus ayant des classes de taille différentes et des caractéristiques différentes

33
(crustacées, les gélatineux, les petits poissons pélagiques, etc.), les données acoustiques multi-
fréquentielles peuvent apporter des informations importantes sur la distribution de ces groupes
d’organismes aussi bien dans l’espace qu’au sein des différentes classes de taille. La
différence de taille entre la zone dans le canal et hors du canal pourrait permettre d’orienter ce
futur modèle.

7 CONCLUSIONS ET PERSPECTIVES

Notre étude nous a permis de mettre en pratique des techniques et des principes
d’analyse de données acoustiques dans le but de caractériser in situ la distribution du
zooplancton et du micro-necton, et ainsi d’apporter des critères de « paramétrisation » pour le
modèle « End to End » PISCES-APECOSM, mais aussi des informations pour la validation
des sorties du modèle.
L’étude de la distribution de ces deux groupes à 38 kHz confirme la structuration en
trois couches i.e. épipélagique, méso-pélagique et migrant. La migration nycthémérale a été
mise en évidence par une augmentation de la densité acoustique dans la couche épipélagique
en période nocturne et inversement en période diurne. Nous avons observé que la variabilité
au cours des périodes diurnes et nocturnes est très faible, ce qui valide l’hypothèse de
fonctionnement faite dans APECOSM sur ces deux intervalles temporels, et invalide ainsi
l’utilité d’un intervalle de temps plus court. Nous avons pu déceler une différence
significative de la distribution spatiale entre la zone du canal du Mozambique et la zone hors
du canal du Mozambique. En effet, la couche méso-pélagique est significativement plus
profonde hors du canal qu’à l’intérieur, et la densité acoustique est significativement plus
importante dans le canal qu’à l’extérieur. Dans APECOSM, les différences de position dans la
colonne d’eau de la couche méso-pélagique ne sont pas représentées. De plus, la profondeur
de la zone d’habitat de la couche méso-pélagique prédite est supérieure dans APECOSM à ce
que nous avons pu observer localement. Il serait souhaitable d’adapter la formule de
répartition de cette couche aux observations in situ.
Pour ce qui est des résultats environnementaux, l’effet du niveau d’oxygène dissous et
de la concentration en chlorophylle a sur la distribution spatiale du zooplancton et du micro-
necton restent limités. Pour les zones où une corrélation entre les deux paramètres
environnementaux et le MVBS a été observée, nous formulons l’hypothèse d’une
concentration préférentielle du zooplancton et du micro-necton dans les zones plus riche en
phytoplancton. Cette observation va dans le sens des hypothèses d’APECOSM qui supposent
une sélection de l’habitat épipélagique influencée par la concentration en chlorophylle.
Néanmoins nous avons montré que la zone euphotique concentre en moyenne 90% de la
densité acoustique totale de la couche épipélagique. Il serait nécessaire de prendre en
considération ce paramètre dans APECOSM. L’analyse multifréquence de la couche
épipélagique a révélé une couche homogène avec une dominance de la réponse acoustique à
38 kHz. Cette observation nous permet d’envisager une dominance des organismes possédant
une inclusion gazeuse. L’utilisation des quatre fréquences a permis de discriminer une zone
dans le canal avec des organismes potentiellement plus grands qu’à l’extérieur. Ces
informations seront importantes par la suite lors de l’implémentation dans le modèle
APECOSM du module ‘biodiversité’ en plusieurs groupes d’individus (e.g. de type gazeux,
« fluid like », ou gélatineux).
Les objectifs ambitieux de notre travail ont été partiellement atteints. En effet,
l’utilisation des techniques d’analyses des données acoustiques (sans données de captures)
nous a permis de mettre en évidence un certain nombre de structures. Cependant, il s’est avéré
difficile de séparer des grands groupes d’individus (e.g. de type gazeux, « fluid like », ou
34
gélatineux). La diversité du zooplancton et du micro-necton est masquée dans certaines zones
par la prédominance des individus de type gazeux répondant très fortement à toutes les
fréquences. L’analyse bi-fréquentielle utilisée s’applique plus facilement dans le cas d’un
milieu très structuré, comme cela est le cas au Pérou (Ballón et al., 2010), où il permet la
séparation de groupes agrégés, ce qui ne fut pas le cas dans notre étude. De même, l’absence
de données sur quatre fréquences pour toutes les campagnes analysées a restreint les
possibilités de classification des organismes sur toute la zone du canal du Mozambique. Nous
avons pu valider des hypothèses faites dans le modèle APECOSM et nous avons apporté des
informations qui permettront d’améliorer la représentativité du modèle. Nous avons valorisé
les données de transit, ce qui ouvre la voie à de larges perspectives pour collecter ce type
d’information en routine (collecte peu onéreuse comparée à une campagne classique de
recherche océanographique) afin de constituer des bases de données conséquentes sur le
compartiment trophique intermédiaire.
La compréhension approfondie de la dynamique du compartiment trophique
intermédiaire nécessite une validation par des données de captures. En effet, la validation des
détections par des données de captures permet une classification plus poussée en classes de
tailles des organismes zooplanctoniques et micro nectoniques. Ce type d’informations reste
cependant rare et toujours très localisée (par rapport aux modèles ayant pour objectif une
représentation globale). L’utilisation des données de transit apporte des informations
supplémentaires sur la structure des habitats dans les zones faiblement ou non étudiées. La
perspective de diversifier le modèle APECOSM pourrait potentiellement s’appuyer sur une
analyse multi-fréquentielle en classant le zooplancton et le micro-necton à l’aide des
techniques d’inversions. Enfin nous pouvons raisonnablement envisager la validation des
spectres de tailles au sein de ces groupes discriminés, information essentielle pour les modèles
écosystémiques du type d’APECOSM.

35
8 BIBLIOGRAPHIE

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39
40
9 ANNEXES

Annexe I : Structure du modèle PISCES structuré en cinq compartiments. Les

éléments chimique modélisé sont inscrit en haut à gauche de chaque sous compartiments (tiré
de Aumont et al., 2003)

Avec DOM la matière organique dissoute, et POM la matière organique particulaire.

41
 Annexe II : Revue des différents paramètres utilisés en acoustiques et leurs formules
(tiré de MacLennan et al., 2002)

- Coefficient d’absorption de l’onde : a =10.log10 [I(z)/I(z+Δz)]/Δz (en dB.m-1)

(I mesuré en l’absence d’organisme)

- Section différentielle de dispersion : σ (ϴ, φ)= [r² Iscat(r, ϴ, φ) 10a.r/10/Iinc] (en m²)

- Section réfléchie: σbs= [r² Ibs(r) 10a.r/10/ Iinc] (en m²)

- Section sphérique de dispersion : σsp= [4π.r² Ibs(r) 10a.r/10/Iinc] (en m²)

- Section total de dispersion : σs= (ϴ, φ).sin(ϴ).dϴ].dφ (en m²)

- Section d’extinction : σe= [ΔI(z)/Δz – a.ln(10)/10] / [n.I(z)] (en m²)

(I mesuré en présence d’organisme)

- Section d’absorption : σa= σe - σs (en m²)

- Target strength : TS=10 log10 (σbs) (en dB)

- La densité acoustique volumique : sv= σbs / V (en m-1)

- La densité acoustique surfacique : sA = 4π (1852)² v dz (en m².nmi-1)

- La densité acoustique volumique en décibel : Sv= 10 log10 (sv)

Avec :
- r : distance entre le sondeur et sa cible.

- ϴ, φ : angle des coordonnées sphériques polaires de la position de la mesure. La cible

est à l’origine et l’onde se propage dans sa direction.

- x, y, z : coordonnées cartésienne.

- Iinc : Intensité de l’onde incidente.

- Iscat(r, ϴ, φ) : Intensité de l’onde de diffusion à une position donnée.

- Ibs : Intensité de l’onde réfléchie.

- I(z) : Intensité de l’onde en fonction de z.

- V : volume occupé par la cible ou un groupe de cible.

42
 Annexe III : Discrimination du zooplancton en trois catégories selon Stanton et
al.(1996) : (a) « fluid like » (e.g. euphausiacea), (b) « hard elastic-shelled » (e.g.
gastéropodes), et (c) « gas bearing » (e.g. siphonophore). A côté de chaque animal, un schéma
illustre le mécanisme dominant de diffusion et de réflexion.

43
 Annexe IV : Schéma récapitulatif de la méthodologie de la discrimination bi-
fréquentielle (38 et 120 kHz) des groupes d’organisme.

a) Méthodologie appliquée par Ballón (2010)

44
 Sv38 > Sv120
organisme de
Visualisation de la type « gas
réponse bi- bearing »
fréquentielle et
discrimination de Sv38 < Sv120
groupes organisme de
type «fluid like»
ou « elastic-
Histogramme en 2D du Sv38 en shelled »
fonction du Sv120

Recherche du
seuil de séparation
des modes, pour
discriminer le
groupe à forte
réponse
acoustique aux
deux fréquences

Histogramme du +MVBS
(Sv38+Sv120)

b) Schéma des modifications apporté à l’algorithme de Ballón (2010) pour calculer le

seuil de discrimination du +MVBS.

45
 Annexe V : Répartition des groupes 1 (+MVBS > seuil) et 2 (+MVBS < seuil) de jour
(Seuil= -165 dB) et de nuit (seuil= -150 dB) pendant toute la campagne ECOTEM 6.
Échogramme de toutes les périodes de jour(a) et de nuit (b) avant séparation des groupes ;
groupes 1 de jour (c) et de nuit (d) ; groupe 2 de jour (e) et de nuit (f). Dans chaque sous
bloque l’échogramme 38 kHz est en haut et le 120 kHz en bas.

46
 Annexe VI : Schéma du fonctionnement de l’algorithme de sélection de modèle
d’inversion simplifié (tiré de Lebourges-Dhaussy et Ballé-Brégançon (2004))

47
 Département : Pôle Halieutique
Spécialisation : Halieutique option : REA
Enseignant responsable : Etienne Rivot

Auteur(s) : Raphaël Girardin Organisme d'accueil : IRD Bretagne

Date de naissance : 10 mai 1986 Adresse : Technopole de la pointe du diable,

Campus Ifremer, Bat. 710 Champagnat, BP70,
Nb pages : 39 p. Annexe(s) : 7 p. 29280, Plouzané.
Année de soutenance : 2011
Maître de stage : Patrice Brehmer et Olivier Aumont
Titre français : Dynamique et distribution spatio-temporelle des communautés zooplanctonique et micronectonique,
apports des observations en transit aux modèles « End to End »

Titre anglais : Spatiotemporal dynamics and distribution of zooplankton and micronekton, acoustic data to “End to End”
models.

Résumé :
Les connaissances acquises par l‟observation in situ et la modélisation sur les compartiments trophiques souffrent
d‟une profonde carence au niveau de l‟échelon intermédiaire. Dans cette étude, nous étudions localement la distribution
spatio-temporelle du zooplancton et du micro-necton à partir de données acoustiques bi et multi-fréquences (38, 70, 120 et
200 kHz) en l‟absence d‟échantillonnages biologiques. Les données traitées ont été acquises lors de campagnes et d‟un
transit dans l‟océan Indien. Le but de cette étude est d‟apporter des connaissances supplémentaires sur le compartiment
trophique intermédiaire afin de pouvoir les intégrer au modèle End to End. La méthodologie repose sur l‟écho-intégration par
couche et l‟utilisation des méthodologies de traitement de données multi-fréquentielles développées ces dernières années.
Les techniques d‟analyses bi-fréquentielles et les procédés d‟inversions, nous ont permis de discriminer le zooplancton et le
micro-necton par groupe d‟organismes ayant les mêmes caractéristiques acoustiques. A partir de ces observations, nous
pouvons étudier la répartition en classe de taille et l‟abondance relative de ces groupes. Il ressort de cette étude une
dominance des organismes présentant une inclusion gazeuse dans toute la couche épipélagique de notre zone d‟étude.
L‟intérieur du canal du Mozambique est plus riche et a une couche méso-pélagique moins profonde qu‟à l‟extérieur. Les
organismes sont plus grands dans la couche épipélagique au sein du canal. De plus, cette étude a aussi révélé que 90% de
la densité acoustique de la couche épipélagique se situe dans la zone euphotique. Enfin, les données issues des transits (ou
de campagne sans échantillonnage biologique) sont une source d‟information peu onéreuse et exploitable. Nos résultats
permettent de valider et de perfectionner le modèle APECOSM.

Abstract :
Knowledge gained from in situ observations and modelling of lower and upper trophic levels suffer from a lack of
information on the intermediate trophic level. In this study, we analyse the spatiotemporal distribution of zooplankton and
micronekton from multi-frequency acoustic data (38, 70, 120 and 200 kHz) without biological sample. Data were collected
during two surveys and during a transit in Indian Ocean. The aim of this study is to gain further information on this trophic
level for integration into an End to End model. The method is based on echo-integration by layer and the use of recently
developed multi-frequency data analysis techniques. Bi-frequency analysis and inversion models were applied to discriminate
between groups with similar acoustic characteristics within zooplankton and micronekton. From these observations, we can
investigate the distribution by size-class and relative abundance of these groups. This study shows a higher acoustic density
for the whole water column and a mesopelagic layer at less depth in the Mozambique channel than outside. Organisms are
largest in epipelagic layer inside the channel. Moreover, the study indicates that 90% of total backscattering of epipelagic
layer is in euphotic zone. Finally, we show that data coming from transit sections (or from survey without biological sample)
can be a cheap source of information and easy to exploit. All of these results allow the validation and the improvement of
APECOSM model.

Mots-clés : Echo-intégration, multi-fréquence, zooplancton, micro-necton, inversion, modèle « End to End », Canal du
Mozambique.

Keywords : Echo-integration, multi-frequency, zooplankton, micronekton, inversion, „End to End‟ model, Mozambique
Channel

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